CC BY
51
Литература
Домбровский К.Ю. 2008. Гнёзда белого аиста Ciconia ciconia в Ленинградской
области // Рус. орнитол. журн. 17 (428): 1027-1045. Пчелинцев В.Г., Ильинский И.В. 2002. Кадастр гнёзд белого аиста (Ciconia ciconia L.) в Ленинградской области // Птицы и млекопитающие Северо-Запада России (эколого-фаунистические исследования). СПб.: 127-139.
Ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2008, Том 17, Экспресс-выпуск 448: 1526-1531
Влияние хищничества большого пёстрого дятла Dendrocopos major на успешность размножения пухляка Parus montanus и хохлатой синицы P. cristatus
А. В. Бардин
Второе издание. Первая публикация в 1986*
Разорение гнёзд хищниками — один из основных факторов, влияющих на успешность размножения птиц (Лэк 1957; Мальчевский 1959; Ricklefs 1973). Обычно его изучение осложняется тем, что яйца и птенцов поедают разные животные и далеко не всегда удаётся определить, кто именно разорил гнездо. В этом отношении пухляк Parus montanus и хохлатая синица P. cristatus удобны как модельные объекты, поскольку их гнёзда разоряет главным образом большой пёстрый дятел Dendrocopos major, оставляя при этом характерные следы своей деятельности.
Работу по выявлению роли хищничества дятлов проводили в 1973-1980 годах в окрестностях г. Печоры Псковской области на участке смешанного леса из сосны, ели, осины и берёз. Плотность гнездящихся пухляков и хохлатых синиц составляет 10-12 пар/км2. В период работы все особи на участке были окольцованы. Разо-ряемость гнёзд оценивали методом Мэйфилда (Mayfield 1961; Johnson 1979) и традиционным способом. Собраны сведения о вылете птенцов из 115 гнёзд пухляка и 114 гнёзд хохлатой синицы. Для оценки вероятности разорения использованы данные по 82 и 102 гнёздам соответственно при общей продолжительности наблюдений за ними (время экспозиции Т) 3779 сут. Указанный параметр рассчитывали отдельно для периодов откладки яиц, насиживания, нахождения птенцов в гнезде до и после 10 сут после вылупления.
* Бардин А. В. 1986. Влияние хищничества большого пёстрого дятла на успешность размножения пухляка и хохлатой синицы // Экология 6: 77-79.
Сроки и продолжительность размножения
Хохлатая синица приступает к откладке яиц с начала апреля, пухляк — с конца апреля, примерно в то время, когда у хохлатой синицы начинается вылупление птенцов (рис. 1). Период от начала кладки до вылета птенцов у хохлатой синицы занимает 37-50 сут (медиана 42 сут), у пухляка — 35-52 сут (медиана 41 сут). Вылет птенцов у хохлатой синицы начинается со второй половины мая, у пухляка — с начала июня. Вторых кладок у обоих видов не зарегистрировано. Однако наблюдались случаи повторного гнездования после разорения гнёзд с яйцами и птенцами, даже слётками.
Декады
Рис. 1. Сроки начала кладок (1), вылупления (2) и вылета птенцов (3) у хохлатой синицы Parus cristatus и пухляка P. montanus в окрестностях г. Печоры Псковской области. Деление года на декады - стандартное: с 1 апреля начинается 10-я декада года.
Оценка разоряемости гнёзд традиционным методом
Из 114 гнёзд хохлатой синицы разорены 44 (39%), из 115 гнёзд пухляка — 46 (40%). Различия между видами статистически не значимы (х2 = 0.0067; P > 0.05). Доля гнёзд, разорённых большим пёстрым дятлом, от общего количества разорённых составила 91% для хохлатой синицы и 88% для пухляка, при этом разорены 84% гнёзд обоих видов с птенцами.
Оценка разоряемости гнёзд методом Мэйфилда
У обоих видов ежесуточная вероятность разорения (т) гнёзд с птенцами значительно выше, чем с яйцами: у хохлатой синицы соответственно 2.6 и 0.5% (Р < 0.001), у пухляка - 2.9 и 0.4% (Р < 0.001). Различия между видами незначимы (Р > 0.05). У хохлатой синицы к моменту завершения кладки в среднем гибнет 3% гнёзд, к началу вы-лупления — 9%, к моменту достижения птенцами 16-суточного возраста — 39%. В более старшем возрасте части птенцов удаётся спастись при нападении дятла или других хищников. До вылета птенцов нападения совершаются в среднем на 49% гнёзд. У пухляка к завершению кладки гибнет 3% гнёзд, к началу вылупления — 8%, до достижения птенцами 16-суточного возраста — 42%. К вылету разорёнными оказываются 48% гнёзд.
14 16 18 Декады
Рис. 2. Зависимость между плотностью гнёзд хохлатой синицы Parus cristatus и пухляка P. montanus и их разоряемостью большим пёстрым дятлом Dendrocopos major. а - изменение средней ежесуточной вероятности разорения (m) гнёзд по декадам (вертикальные линии - 95% доверительный интервал); б - изменение многолетней средней плотности гнёзд хохлатой синицы (заштриховано) и пухляка по декадам.
На рисунке 2 показано изменение т по декадам, а также представлена средняя суммарная плотность гнёзд двух видов в середине каждой декады. По интенсивности разорения гнёзд дятлами сезон
размножения синиц можно разделить на 4 периода: 1) первые две декады апреля - случаев разорения не отмечено (Т = 268 сут); 2) третья декада апреля - вторая декада мая: т = 0.9% (95% доверительный интервал 0.5-1.2%; Т = 2118 сут); 3) третья декада мая - вторая декада июня - наиболее высокая ежесуточная разоряемость гнёзд: т = 2.8% (1.9-3.7%, Т = 1336 сут); 4) третья декада июня - первая декада августа - случаев разорения не зарегистрировано (Т = 57 сут). Различия в разоряемости между 2-м и 3-м периодами значимы (Р < 0.001).
В течение всего периода размножения двух видов наблюдается положительная корреляция между плотностью гнёзд и т (коэффициент ранговой корреляции Спирмена Я = 0.62, п = 11, Р < 0.05), и только в тот период сезона, когда наблюдалось хищничество дятлов, значимая корреляция между этими параметрами отсутствует (Я = -0.07, п = 7, Р > 0.05). Прослеживается тенденция запаздывания развития хищничества дятлов по сравнению с ростом плотности гнёзд синиц. Это может быть связано с тем, что навыки разорения гнёзд возникают в период их наибольшей плотности и затем некоторое время продолжают развиваться, а также тем, что потребности дятлов в корме изменяются в ходе их репродуктивного цикла. Сравнение сроков размножения большого пёстрого дятла (Митрофанов, Гавлюк 1976; Мальчевский, Пукинский 1983) и интенсивности его хищничества показывает, что период умеренного хищничества соответствует стадиям гнездострое-ния, откладки яиц и насиживания, а период наиболее интенсивного разорения - стадии выкармливания птенцов.
Поведение большого пёстрого дятла при разорении гнёзд
Хохлатые синицы и пухляки предпочитают самостоятельно выдалбливать дупла в трухлявой древесине. Обычно их дупла имеют тонкие непрочные стенки, часто состоящие лишь из одной коры. Весной при обследовании фаутных деревьев в поисках корма дятлы могут вскрывать дупла синиц со строящимися гнёздами или кладками. В половине случаев они не трогают яиц и очень редко съедают все яйца. При этом предпочитают уже сильно насиженные яйца, содержащие больших зародышей. В этот период разорение дятлами гнёзд синиц носит случайный характер. Со времени появления птенцов у синиц дятлы начинают более целенаправленно искать гнёзда. Наблюдения показывают, что они ориентируются при этом на голос птенцов. Наблюдались случаи, когда дятлы пытались нападать даже на слётков, вылетевших из гнёзд. Дупла они вскрывают со стороны задней или боковых стенок, или расширяют леток. Яйца съедают прямо в гнезде. Птенцов вытаскивают по одному. Разорение дятлами гнёзд синиц наблюдалось ежегодно и с примерно равной интенсивностью на разных
участках исследованной территории. Это даёт основание считать, что в районе исследования хищничество свойственно данному виду дятлов и не является особенностью отдельных особей.
Случаи разорения большим пёстрым дятлом птичьих гнёзд описаны более чем в 200 литературных источниках. Чаще всего страдают от него мелкие дуплогнездники: Parus spp., Ficedula hypoleuca, F. albicol-lis, Siphia parva, Phoenicurus phoenicurus, Sturnus vulgaris, Sitta eu-ropaea, Passer montanus, P. domesticus, Jynx torquilla, Dendrocopos minor. Отмечали разорение дятлом также гнёзд Hirundo rustica, Delichon urbica, Troglodytes troglodytes, Anthus trivialis, A. pratensis, Phyllosco-pus sibilatrix, Sylvia borin, Fringilla coelebs, Chloris chloris, Certhia fa-miliaris, Muscicapa striata, Erithacus rubecula, Turdus iliacus, T. pilaris. К.Н.Бобров (устн. сообщ.) наблюдал, как дятел убил и унёс двухсуточного птенца ястреба-тетеревятника Accipiter gentilis. Автор этих строк был свидетелем поедания большим пёстрым дятлом яиц канюка Buteo buteo прямо в гнезде.
Хищничество дятла часто рассматривают как случайное явление, наблюдающееся лишь у отдельных особей при недостатке обычных кормов. Однако в свете накопленных в литературе данных по разным регионам более обоснованной представляется точка зрения, что такое поведение вообще характерно для этого вида. Фактором, способствующим развитию хищничества у дятла правильнее считать не недостаток других кормов, а большую плотность и доступность гнёзд дуплог-нездников.
Для хохлатой синицы и пухляка большой пёстрый дятел является главным врагом, разоряющим гнёзда. В отношении пухляка это известно для нескольких регионов: Московской области (Д.В.Карелин, устн. сообщ.), юго-запада Германии (Ludescher 1973), севера Финляндии (Orell, Ojanen 1983).
В окрестностях Печор разоряемость гнёзд пухляка и хохлатой синицы одинакова: при оценке традиционным методом — 40 и 39%, методом Мэйфилда - 48 и 49% соответственно. Около 90% случаев разорения приходится на дятлов. По приблизительным подсчётам, на территории леса площадью 1 км2 дятлы съедают за сезон около 60 яиц и птенцов общей массой около 450 г. Разоряемость гнёзд с птенцами примерно в 6 раз выше, чем с яйцами. Это связано с тем, что дятлы явно предпочитают поедать птенцов, а также тем, что гнёзда с птенцами легче обнаружить.
Хохлатая синица гнездится раньше пухляка, так что на период вылупления у неё приходится период откладки яиц у второго. Во время наибольшего хищничества дятлов у хохлатой синицы чаще всего страдают подросшие, уже оперившиеся птенцы, а у пухляка - недавно
вылупившиеся. Возможно, что в таких условиях пресс хищничества дятлов оказывает определённое дизруптивное воздействие на эволюцию сроков размножения двух видов. Для уменьшения гнездовых потерь для хохлатой синицы выгодны ещё более ранние сроки размножения, в то время как для пухляка — более поздние, учитывая, что вероятность разорения гнёзд с кладками гораздо ниже, чем с птенцами.
Поскольку гнёзда пухляков и хохлатых синиц разоряет преимущественно большой пёстрый дятел, то колебания плотности населения последнего могут оказывать заметное влияние на успешность размножения и, следовательно, на динамику численности популяций этих синиц. Хорошо известно, что численность дятла в бореальных хвойных лесах во многом определяется урожайностью семян сосны и ели — его основного зимнего корма (Формозов 1976; Eriksson 1971). Уменьшение численности дятла после неурожайного года может способствовать высокому успеху размножения у синиц. У пухляка появление большого количества молодых особей может сильно увеличить контингент осенних мигрантов и привести к возникновению инвазии этого вида.
Литература
Лэк Д. 1957. Численность животных и её регуляция в природе. М.: 1-404. Мальчевский А.С. 1959. Гнездовая жизнь певчих птиц: Размножение и постэмбриональное развитие лесных воробьиных птиц Европейской части СССР. Л.: 1-282.
Мальчевский А.С., Пукинский Ю.Б. 1983. Птицы Ленинградской области и
сопредельных территорий: История, биология, охрана. Л., 1: 1-480. Митрофанов П.Н., Гавлюк Э.В. 1976. К вопросу о биологии и поведении большого пёстрого дятла // Биология питания, развития и поведение птиц. Л.: 6184.
Формозов А.Н. 1976. Звери, птицы и их взаимосвязи со средой обитания. М.: 1309.
Eriksson K. 1971. Irruption and wintering ecology of the great spotted woodpecker
Dendrocopos major // Ornis fenn. 48, 2: 69-76. Johnson D.H. 1979. Estimating nest success: the Mayfield method and an alternative //Auk 96, 4: 651-661. Ludescher F.-B. 1973. Sumpfmeise (Parus p. palustris L.) und Weidenmeise (P. mon-
tanus salicarius Br.) als sympatrische Zwillingsarten // J. Ornithol. 114, 1: 3-56. Mayfield H. 1961. Nesting success calculated from exposure // Wilson Bull. 73: 255261.
Orell M., Ojanen M. 1983. Breeding biology and population dynamics of the willow
tit Parus montanus // Ann. zool. fenn. 20: 99-114. Ricklefs R.E. 1973. Fecundity, mortality and avian demography // Breeding Biology of Birds. Washington: 366-447.
