CC BY
91
Труды ИБВВ РАН, 2017, вып. 79(82)
Transactions of IBIW RAS, 2017, issue 79(82)
УДК 593.16(470.6)
МАТЕРИАЛЫ О СВОБОДНОЖИВУЩИХ ГЕТЕРОТРОФНЫХ ЖГУТИКОНОСЦАХ
БОЛОТ СЕВЕРНОЙ И ЮЖНОЙ ОСЕТИИ
К. И. Прокина, Д. А. Филиппов
Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН
152742 пос. Борок, Ярославская обл., Некоузский р-н, e-mail: [email protected], [email protected]
Исследования протистофауны проводилось в мае 2016 г. на 5 болотах Республики Северная Осетия -Алания и на оз. Эрцо в Республике Южная Осетия. В работе приводится список из 65 видов гетеротрофных жгутиконосцев, относящихся к четырём полифилетическим кластерам (SAR - 30, EXCAVATA - 28, OPISTHOKONTA - 4, AMOEBOZOA - 1), а также 2 вида имеют неопределённое систематическое положение. Все зафиксированные виды (кроме Anisonema acinus) являются новыми для протистофауны кавказских болот. По всей видимости, большинство приводимых видов жгутиконосцев являются новыми для Северной и Южной Осетии. В травяных и сфагновых болотных биотопах наиболее часто встречаются Neobodo designis (16 станций), Ancyromonas sigmoides (12), Bodo saltans (11), Protaspa simplex, Notosolenus apocamptus, Goniomonas truncata (по 9).
Ключевые слова: гетеротрофные жгутиконосцы, протистофауна болот, Кавказ.
ВВЕДЕНИЕ
Гетеротрофные жгутиконосцы - полифи-летическая группа одноклеточных свободно-живущих эукариот, использующих один или несколько жгутиков для передвижения и гетеротрофного питания. Они встречаются практически во всех типах водных объектов всех континентов и являются неотьемлемой частью микробной пищевой сети [Arndt et al., 2000]. В болотных биотопах гетеротрофные жгутиконосцы имеют высокое обилие и видовое разнообразие [Simek et al., 1998; Мазей и др., 2005 (Mazei et al., 2005)], следовательно, играют важную структуроформирующую роль в данных экосистемах. В последние годы нами проводится активная работа по изучению видового
МАТЕРИАЛЫ Торфяные болота на Северном Кавказе, как правило, занимают небольшие площади, имеют малую мощность торфяных залежей (в среднем 0.4-3.0 м), облесённые, травяные, осоково-гипновые, осоково-сфагновые, реже сфагновые, евтрофные и/или мезотрофные [Кац, 1971 (Katz, 1971)]. История развития болот Северного Кавказа началась в среднем голоцене, тогда как верхние слои (с участием сфагновых мхов) торфяных залежей (<1.7 м) формировались в позднем голоцене. Было показано (на примере Тарского болота) [Ней-штадт, 1957 (Neustadt, 1957)], что развитие болот проходило в облесённом (буком и позднее ольхой) районе и оно включало три последовательные стадии: травяно-тростниково-сфагновую (1.9-3.2 м), травяно-осоковую (0.71.9 м), травяно-осоково-сфагновую (0-0.7 м). На болотах, как правило, слабо развит микрорельеф, болотные водоёмы представлены меж-кочьями, ручьями, небольшими мочажинами разной степени обводнённости, реже озерками,
состава жгутиконосцев разнотипных болотных водоёмов торфяных болот [Прокина и др., 2016а, 2017 (Prokina et al., 2016a, 2017); Prokina et al., 2016b; Prokina, Mylnikov, 2017].
Настоящая статья посвящена видовому богатству гетеротрофных жгутиконосцев и закономерностям распределения видов по травяным и сфагновым биотопам нескольких торфяных болот Северной и Южной Осетии. Научную новизну исследованию придаёт практически отсутствующие данные о протистофауне болот Кавказа [Тарноградский, 1947, 1957 и др. (Tarnogradsky, 1947, 1957 et al.)], а непосредственные сведения о жгутиконосцах ограничены указаниями единичных видов.
И МЕТОДЫ а также мелиоративными канавами. Последние были обнаружены нами на болоте Тарское.
Наши исследования проходили в мае 2016 г. на высоте от 800 до 2100 м н.у.м. Всего было изучено 5 болот в Республике Северная Осетия - Алания и заболоченные берега оз. Эрцо в Республике Южная Осетия. Полевые работы проводили в соответствии с методикой [Филиппов и др., 2017 (Philippov et al., 2017)].
Пробы воды отбирали в разнотипных болотных водоёмах и микробиотопах (см. таблицу) в пластиковые 15-мл пробирки и транспортировали в лабораторию при температуре 4°С. В камеральных условиях пробы помещали в чашки Петри, обогащали суспензией бактерий Pseudomonas fluorescens Migula из расчёта 0.15 мл суспензии на 5 мл пробы и выдерживали в термостате при температуре 21°С в полной темноте. Живых гетеротрофных жгутиконосцев просматривали в трёх повторностях в течение 10 дней после подкормки для выявления скрытого видового разнообразия. Для наблюдений
использовали микроскоп AxioScope A1 (Carl Zeiss, Германия) с фазовым и дифференциально-интегрированным контрастом и объективами водной иммерсии (общее увеличение х1120). Запись материала на видео производили с помощью аналоговой видеокамеры AVT HORN MC1009/S. Тотальные препараты гетеротрофных жгутиконосцев подготавливали со-
Характеристика исследованных болот
Characteristics of the studied mires
гласно общепринятой методике [Moestrup, Thomsen, 1980] и просматривали в трансмиссионном электронном микроскопе JEM-ЮОС.
Фаунистическое сходство рассчитывали по методу одиночного присоединения на основе коэффициента фаунистического сходства Брея-Кертиса в программе PAST.
Местонахождение, болото Distribution, mire Тип болота Mire type t°C pH ^S ppM № пробы Sample № Водоём, микробиотоп Water body, microbiotope Дата Date
Северная Осетия, Алагирский район, окрестности с. Верхний Згид, болото без названия (42°52'03" с.ш., 43°57'41" в.д.; 2040 м н.у.м.) (1) травяное евтрофное 18 7.7 317 157 1 выходы ключей 06.05. 2016
2 межкочья (глубина 10 см)
Южная Осетия, Дзаукский район, берег оз. Эрцо (42°28'25" с.ш., 43°45'06" в.д.; 1692 м н.у.м.) (2) травяно- сфагновое евтрофное 13 9.0 27 14 3 мелководье, открытая вода (глубина 10 см) 07.05. 2016
4 мелководье, детрит
5 мелководье, выжимки Sphagnum platyphyllum
15 7.5 62 31 6 обводнённый участок, выжимки S. platyphyllum
там же, окрестности оз. Эрцо (42°27'58" с.ш., 43°54'22" в.д.; 1654 м н.у.м.) (3) травяное евтрофное 10 7.3 346 174 7 межкочья, открытые участки (глубина 10 см) 08.05. 2016
8 межкочья, детрит
9 межкочья, среди Carex ssp., Equisetum fluviatile
Северная Осетия, Дигорский район, гора Кубус, болото без названия 1 (42°53'37" с.ш., 43°34'38" в.д.; 2069 м н.у.м.) (4) травяно-сфагновое слабо облесённое мезо-трофное 6 9.0 22 15 10 озерко (на дне -Polytrichum sp.) 09.05. 2016
16 6.7 36 16 11 сфагновая мочажина
там же, болото без названия 2 (42°53'35" с.ш., 43°34'42" в.д.; 2082 м н.у.м.) (5) травяно- сфагновое мезотрофное 5 7.8 18 9 12 озерко (на дне - опад с деревьев и осоки) 09.05. 2016
19 7.8 46 22 13 мочажина
14 мочажина (глубина 10 см)
21 7.8 21 10 15 озерко
7 7.5 22 11 16 озерко (на дне -Sphagnum sp.)
12 7.5 19 9 17 болотный ручей
там же, болото без названия 3 (42°53'32" с.ш., 43°34'41" в.д.; 2057 м н.у.м.) (6) травяно- сфагновое мезотрофное 9 7.4 18 9 18 обводнённая сфагновая мочажина 09.05. 2016
Северная Осетия, Пригородный район, окр с. Тарское, болото Тарское (42°57'14" с.ш., 44°43'49" в.д.; 810 м н. у. м.) (7) травяное евтрофное 18 7.5 55 27 19 межкочье, с обнажениями торфа 10.05. 2016
17 6.7 56 30 20 межкочье, заросшее Carex sp.
17 6.2 67 33 21 межкочье (слабо обводнённое)
там же (42°57'48" с.ш., 44°43'38" в.д.; 812 м н.у.м.) (8) травяно- сфагновое евтрофное 16 5.7 26 13 22 канава, зарастающая Sphagnum spp. 10.05. 2016
17 5.5 33 16 23 сфагновая мочажина
24 мочажина (глубина 10 см)
17 5.8 28 14 25 канава, более обводнённая часть
РЕЗУЛЬТАТЫ И Ниже приводится список всех обнаруженных на болотах Северной и Южной Осетии видов гетеротрофных жгутиконосцев. Использована современная макросистема эукариот [Adl et al., 2012], система хоанофлагеллят представлена в соответствии с работой Ницше и др. [Nitsche et al., 2011]. Звездочками отмечен условный ранг таксонов в системе эукариот. После названия вида перечислены номера проб (см. таблицу), в которых они зафиксированы.
AMOEBOZOA Lühe, 1913 *Archamoebae Cavalier-Smith, 1983 **Mastigamoebaea Frenzel, 1892 Mastigamoeba simplex Kent, 1880 - 21.
OPISTHOKONTA Cavalier-Smith, 1987 **Choanoflagellatea Cavalier-Smith, 1998 ***Craspedida Cavalier-Smith, 1997 ***Salpingoecidae Kent, 1880
Codosiga botrytis (Erhenberg, 1932) [bas.: Epistylis botrytis Erhenberg, 1932; syn.: Codonosiga botrytis Stein, 1878] - 16, 17, 22. Salpingoeca clarki Stein, 1878 - 12. S. urceolata Kent, 1880 - 15, 22. S. vaginicola Stein, 1878 - 22.
SAR
*Stramenopiles Patterson, 1989 **Bicosoecida Grasse, 1926 Bicosoeca exilis Penard, 1921 - 1, 6, 23. B. lacustris James-Clark, 1867 - 15, 22.
B. mignotii Moestrup, Thomsen et Hibberd in Vers,
1992 - 12.
Cyathobodo crucifera Swale et Belcher, 1975 - 12.
**Chrysophyceae Pascher, 1914
Spumella dinobryonis (Skuja, 1948) [bas.: Monas dino-
bryonis Skuja, 1948] - 10, 15. Stokesiella acuminata (Stokes, 1888) [bas.: Bicosoeca
acuminata Stokes, 1888] - 6, 15, 22, 23. *Alveolata Cavalier-Smith, 1991 **Protalveolata Cavalier-Smith, 1991 ***Colpodellida Cavalier-Smith, 1993 Colpodella sp. - 2. *Rhizaria Cavalier-Smith, 2002 **Cercozoa Cavalier-Smith, 1998 ***Cercomonadidae Kent, 1880 Cercomonas aff. fastiga Bass et Cavalier-Smith in Bass, Howe, Mylnikov, Vickerman, Chao, Smallbone, Snell, Cabral Jr et Cavalier-Smith, 2009 - 15, 16.
C. longicauda Dujardin, 1841 - 1, 19. C. parvula Tikhonenkov, 2007 - 15.
C. aff. phylloplana Howe et Cavalier- Smith in Bass, Howe, Mylnikov, Vickerman, Chao, Smallbone, Snell, Cabral Jr et Cavalier-Smith, 2009 - 1. C. radiatus (Klebs, 1892) [bas.: Dimorpha radiata
Klebs, 1892] - 7, 16, 20. Eocercomonas exploratorii Brabender, Kiss, Domonell,
Nitsche et Arndt, 2012 - 1, 4. Paracercomonas minima (Mylnikov, 1985) [bas.: Cercomonas minima Mylnikov, 1985] - 7. ***Glissomonadida Howe et Cavalier-Smith, 2009
ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Allantion tachyploon Sandon, 1924 - 2, 6, 15, 20, 2X, 25.
Allapsa sp. 1 - X, 19, 21, 23. Allapsa sp. 2 - 6. Allapsa sp. 3 - 18. Sandona sp. 1 - 1. Sandona sp. 2 - 25.
Teretomonas rotunda Howe et al., 2009 - 3, 7, 22, 23, 25.
AAAMetromonadea Cavalier-Smith, 2007 Metromonas simplex (Griessmann, 1913) [bas.: Phyllo-
monas simplex Griessmann, 1913] - 19. AAAGranofilosea Cavalier-Smith et Bass, 2009 Massisteria sp. - 22. AAAimbricatea Cavalier-Smith, 2011 AAAASpongomonadida Hibberd, 1983 Spongomonas uvella Stein, 1878 - 15, 19. AAAASilicofilosea Adl et al., 2005 AAAAAThaumatomonadida Shirkina, 1987 AAAAAAThaumatomonadidae Hollande, 1952 Thaumatomonas seravini Mylnikov et Karpov, 1993 -
15, 17, 19, 21. AAAThecofilosea Cavalier-Smith, 2003 AAAACryomonadida Cavalier-Smith, 1993 Protaspa glans (Skuja, 1939) [bas.: Protaspis glans
Skuja, 1939] - 19, 21. P. simplex (Vers, 1992) [bas.: Protaspis simplex Vers,
1992] - 2, 3, 12, 14, 15, 16, 17, 22, 23, 24. AAAincertae sedis Cercozoa
Microcometes aculeata (Lauterborn, 1908) [bas.: Mi-crocometes paludosa var. aculeata Lauterborn, 1908] - 25. M. paludosa Cienkowski, 1876 - 12. AAIncertae sedis Rhizaria
Helkesimastix faecicola Woodcock et Lapage, 1914 -21.
EXCAVATA Cavalier-Smith, 2002 ADiscoba Simpson in Hampl et al., 2009 AAJakobida Cavalier-Smith, 1993 AAAHistionidae Flavin et Nerad, 1993 Histiona aroides Pascher, 1943 - 6. Reclinomonas americana Flavin et Nerad, 1993 -12, 15.
AADiscicristata Cavalier-Smith, 1998 AAAEuglenozoa Cavalier-Smith, 1981 AAAAEuglenida Bütschli, 1884 AAAAAHeteronematina Leedale, 1967 Anisonema acinus Dujardin, 1841 - 2. Dylakosoma symbionticum (Tschermak-Woess, 1950) [bas.: Petalomonas symbiontica Tschermak-Woess, 1950] - 22. Enthosiphon sulcatum (Duajrdin, 1841) [bas.: Anisonema sulcatum Duajrdin, 1841] - 6. Heteronema globulifera (Ehrenberg, 1838) Stein, 1878 [bas.: Trachelius globulifer Ehrenberg, 1838] -19.
Jenningsia fusiforme (Larsen, 1987) [bas.: Peranema
fusiforme Larsen, 1987] - 20. Neoheteronema ovale (Kahl, 1928) [bas.: Heteronema ovale Kahl, 1928] - 7, 21.
Notosolenus apocamptus Stokes, 1884 - 1, 6, 15, 19,
20, 21, 23, 24, 25.
N. steini (Klebs, 1892) [bas.: Petalomonas steini Klebs,
1892] - 22. Notosolenus sp. - 1, 22.
Peranema aff. dolichonema Larsen et Patterson, 1990 -15.
Petalomonas minor Larsen et Patterson, 1990 - 6, 11, 20.
P. minuta Hollande, 1942 - 13, 19. P. platyrhyncha Skuja, 1948 - 15. P. pusilla Skuja, 1948 [syn.: Petalomonas poosilla Larsen et Patterson, 1990] - 19. Petalomonas sp. - 6, 7, 12, 18, 19, 20, 23. Ploeotia obliqua (Klebs, 1893) [bas.: Entosiphon obli-
quum Klebs, 1893] - 19, 21. *****Aphagea Cavalier-Smith, 1993 Distigma curvatum Pringsheim, 1936 - 22. ****Kinetoplastea Honigberg, 1963 *****Metakinetoplastina Vickerman in Moreira et al., 2004
******Neobodonida Vickerman in Moreira et al., 2004 Dimastigella mimosa Frolov, Mylnikov et Malysheva,
1997 - 1, 2, 4, 15, 23. Neobodo curvifilus (Griessmann, 1914) [bas.: Bodo
curvifilus Griessmann, 1914] - 19. N. designis (Skuja, 1948) [bas.: Bodo designis Skuja, 1948] - 1, 2, 3, 6, 10, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17, 19, 20, 23, 25. Rhynchobodo simius Patterson et Simpson, 1996 - 7. Rhynchomonas nasuta (Stokes, 1888) [bas.: Heteromita
nasuta Stokes, 1888] - 1, 2, 7, 15, 16, 19, 20. ******Parabodonida Vickerman in Moreira et al., 2004
Parabodo caudatus (Dujardin, 1841) [bas.: Amphimo-
nas caudata Dujardin, 1841] - 23. ******Eubodonida Vickerman in Moreira et al., 2004 Bodo saltans Ehrenberg, 1832 [syn.: Pleuromonas jacu-lans Perty, 1852] - 2, 6, 7, 16, 18, 19, 20, 21, 22, 23, 24.
*****Incertae sedis Kinetoplastea Bordnamonas tropicana Larsen et Patterson, 1990 -19, 21.
Pseudophyllomitus apiculatus (Skuja, 1948) [bas.: Phyl-lomitus apiculatus Skuja, 1948] - 1, 6, 11, 21.
Incertae sedis EUKARYOTA *Ancyromonadida Cavalier-Smith, 1998 Ancyromonas sigmoides Kent, 1880 [syn.: Planomonas mylnikovi Cavalier-Smith, 2008] - 1, 7, 10, 12, 14, 15, 16, 17, 18, 19, 22, 25. *Cryptophyceae Pascher, 1913 **Goniomonas (Fresenius, 1858) Goniomonas truncata (Fresenius, 1858) [bas.: Monas truncata Fresenius, 1858; syn.: Cyathomonas truncata (Fromentel, 1874)] - 2, 6, 12, 19, 20,
21, 23, 24, 25.
В травяных и сфагновых местообитаниях торфяных болот Северной и Южной Осетии обнаружено 65 видов жгутиконосцев из четырёх полифилетических кластеров: SAR (объединяет макротаксоны Stramenopiles, Alveolata,
Rhizaria) - 30, EXCAVATA - 28, OPISTHO-KONTA - 4, AMOEBOZOA - 1. Неопределённое систематическое положение имеют 2 вида.
Учитывая, что ранее только один вид из обнаруженных нами (Anisonema acinus) указывался из торфяных болот Кавказа [Тарноград-ский, 1957 (Tarnogradsky, 1957)], то остальные зафиксированные виды (64) являются новыми для протистофауны кавказских болот. По всей видимости, большинство приводимых нами видов гетеротрофных жгутиконосцев являются новыми для Северной и Южной Осетии. Также большинство видов можно считать новыми для пресноводной протистофауны Кавказа, так как нам известны только 7 видов жгутиконосцев из обнаруженных нами (Allantion tachyploon, Thaumatomonas seravini, Protaspa simplex, Dimastigella mimosa, Neobodo designis, Rhyncho-monas nasuta, Bodo saltans) ранее указывавшихся для пресных водоёмов Воронцовской пещерной системы из окрестностей г. Сочи [Мыльников и др., 2006 (Mylnikov et al., 2006)].
Наиболее часто встречались Neobodo designis (16 станций), Ancyromonas sigmoides (12), Bodo saltans (11), Protaspa simplex, Notosolenus apocamptus, Goniomonas truncata (по 9). Эти же виды являются доминантами и в болотных водоёмах Архангельской [Прокина и др., 2017 (Prokina et al., 2017)] и Воронежской [Prokina, Mylnikov, 2017] областей.
Дендрограмма фаунистического сходства сообществ гетеротрофных жгутиконосцев разных типов болот (№ 1-8 - см. таблицу); по оси OY - коэффиент фаунистического сходства Брея-Кертиса.
Dendrogram of faunal similarity of communities of heterotrophic flagellates of different mire types (№ 1-8 -see table); OY axis - coefficient of faunistic similarity of Bray-Curtis.
Среднее количество видов в пробе - 8.4. Лишь в одной пробе обнаружены 32 вида и пока их нельзя рассматривать как истинно редкие. Максимальное богатство зафиксировано в
межкочьях травяных евтрофных участков болота Тарское (19 видов) и небольшом озерке на одном из травяно-сфагновых мезотрофных болот горы Кубус (17).
Анализ фаунистического сходства сообществ жгутиконосцев разных типов болот
(см. рисунок) показал отсутствие явных различий между травяными и травяно-сфагновыми болотами. Скорее всего, это связано с ранним сроком отбора проб (растительность находилась в стадии начала вегетации, болотные воды имели сходные физико-химические свойства).
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Уровень познания разнообразия биоты болотных водоёмов Кавказа за последние 5060 лет (со времён исследований профессора Д.А. Тарноградского) не сильно изменился. Настоящая работа является лишь начальным этапом в познании гидробиоценозов горных и предгорных болот. Полученные сведения о со-
ставе гетеротрофных жгутиконосцев Южной и Северной Осетии не являются исчерпывающими. Дальнейшие полевые изыскания позволят не только расширить список видов, но и ответить на вопрос о том, являются ли гидробиоценозы сфагновых болот горных областей идентичными/схожими с равнинными болотами.
БЛАГОДАРНОСТИ
Работа выполнена при финансовой поддержке РНФ (проект № 14-14-01134) и РФФИ (проект № 17-04-00565). Авторы благодарят А.А. Прокина (ИБВВ РАН), Г.А. Прокопова (КФУ имени В.И. Вернадского), А.А. Пржиборо (ЗИН РАН) за помощь в полевых исследованиях, а также А.П. Мыльникова (ИБВВ РАН) за обсуждение материалов и ценные советы.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Кац Н.Я. Болота земного шара. М.: Наука, 1971. 295 с.
Мазей Ю.А., Тихоненков Д.В., Мыльников А.П. Видовая структура сообщества и обилие гетеротрофных жгутиконосцев в малых пресных водоёмах // Зоол. журн. 2005. Т. 84, № 9. С. 1027-1040. Мыльников А.П., Тихоненков Д.В., Симдянов Т.Г. Фауна и морфология гетеротрофных жгутиконосцев из Во-
ронцовской пещеры (Краснодарский край) // Зоол. журн. 2006. Т. 85, № 10. С. 1164-1175. Нейштадт М.И. История лесов и палеогеография СССР в голоцене. М.: Изд-во АН СССР, 1957. 404 с. + 8 л. вкл. Прокина К.И., Мыльников А.П., Галанина О.В., Филиппов Д.А. Первые сведения о гетеротрофных жгутиконосцах болот Архангельской области // Зоол. журн. 2017. Т. 96, № 5. С. 499-510. DOI: 10.7868/S0044513417050099 Прокина К.И., Филиппов Д.А., Мыльников А.П. О гетеротрофных жгутиконосцах сфагновых мочажин верховых болот Европейского Севера России // Материалы VI Междунар. симп. «Биология сфагновых мхов» (Санкт-Петербург; Ханты-Мансийск. 28 июля - 11 августа 2016 г.). Томск: Изд. Дом Томск. гос. ун-та, 2016а. С. 56-58.
Тарноградский Д.А. Микрофлора и микрофауна торфяников Кавказа. 6. Девдоракское сфагновое болотце // Тр. Северо-Осетинского с.-х. ин-та. Т. 18. Работы Северо-Кавказской Гидробиол. Станции. Т. 6, вып. 1-2. Орджоникидзе: Северо-Осетинское кн. изд-во, 1957. С. 3-56. Тарноградский Д.А. Микрофлора и микрофауна торфяников Кавказа. II. Тарское торфяное болото // Тр. СевероОсетинского с.-х. ин-та. Т. 1(14). Работы Северо-Кавказской Гидробиол. Станции при Северо-Осетинском С.-х. Ин-те. Т. 5, вып. 1. Дзауджикау: Гос. Изд-во Северо-Осетинской АССР, 1947. С. 19-35. Филиппов Д.А., Прокин А.А., Пржиборо А.А. Методы и методики гидробиологического исследования болот:
учебное пособие. Тюмень: Изд-во Тюменского гос. ун-та, 2017. 207 с. Adl S.M., Simpson A.G.B., Lane C.E., Lukes J., Bass D. et al. The revised classification of eukaryotes // Journal of
Eukaryotic Microbiology. 2012. Vol. 59, № 5. P. 429-493. DOI: 10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x Arndt H., Dietriech D., Auer B., Cleven E.-J., Grafenhan T., Wietere M., Mylnikov A. Functional diversity of heterotrophic flagellates in aquatic ecosystems // Leadbeater B.S.C., Green J.C. (eds.). The flagellates: Unity, diversity and evolution. London-New York: Taylor and Francis, 2000. P. 240-268. Moestrup 0., Thomsen H.A. Preparations of shadow cast whole mounts // Handbook of Phycological Methods. Cambridge: Cambridge Univ. Press. 1980. P. 385-390. Nitsche F., Carr M., Arndt H., Leadbeater S.C. Higher level taxonomy and molecular phylogenetics of the Choanofla-gellatea // Journal of Eukaryiotic Microbiology. 2011. Vol. 85, № 5. P. 452-462. DOI: 10.1111/j.1550-7408.2011.00572.x
Prokina K.I., Mylnikov A.P. Heterotrophic flagellates of Sphagnum bogs and lakes in Usman pine forest, Voronezh
oblast // Inland Water Biology. 2017. Vol. 10, № 2. P. 182-191. DOI: 10.1134/S1995082917020110 Prokina K.I., Mylnikov A.P., Philippov D.A. Heterotrophic flagellates of Sphagnum bogs in South Patagonia, Chile //
Protistology. 2016b. Vol. 16, № 2. P. 62. Simek K., Babenzien D., Bittl T., Koschel R., Macek M., Nedoma J., Vrba J. Microbial food webs in an artificially divided acidic bog lake // Internat. Rev. Hydrobiol. 1998. Vol. 83, № 1. P. 3-18. DOI: 10.1002/iroh.19980830103 Vers N. Heterotrophic amoebae, flagellates and heliozoa from the Tvarminne Area, Gulf of Finland, in 1988-1990 // Ophelia. 1992. Vol. 36. P. 1-109. DOI: 10.1080/00785326.1992.10429930
REFERENCES
Adl S.M., Simpson A.G.B., Lane C.E., Lukes J., Bass D. et al. 2012. The revised classification of eukaryotes // Journal
of Eukaryotic Microbiology. Vol. 59, № 5. P. 429-493. DOI: 10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x Arndt H., Dietriech D., Auer B., Cleven E.-J., Grafenhan T., Wietere M., Mylnikov A. 2000. Functional diversity of heterotrophic flagellates in aquatic ecosystems // Leadbeater B.S.C., Green J.C. (eds.). The flagellates: Unity, diversity and evolution. London-New York: Taylor and Francis. P. 240-268. Katz N.Ya. 1971. Bolota zemnogo shara [Swamps of the Earth]. Moskva: Nauka. 295 s. [In Russian] Mazei Yu.A., Tikhonenkov D.V., Mylnikov A.P. 2005. Vidovaya struktura soobschestva i obiliye geterotrofnykh zhgu-tikonostsev v malykh presnykh vodoyomakh [The species structure of community and abundance of heterotrophic flagellates in small freshwater bodies] // Zoologicheskij zhurnal. Vol. 84, № 9. S. 1027-1040. [In Russian] Moestrup 0., Thomsen H.A. 1980. Preparations of shadow cast whole mounts // Handbook of Phycological Methods.
Cambridge: Cambridge Univ. Press. P. 385-390. Mylnikov A.P., Tikhonenkov D.V., Simdyanov T.G. 2006. Fauna i morfologiya geterotrophnykh zhgutikonostsev iz Vorontsovskoj peschery (Krasnodarskij kraj) [The fauna and morphology of heterotrophic flagellates from the Vo-rontsovskaya cave (Krasnodar Krai)] // Zoologicheskij zhurnal. Vol. 85, № 10. S. 1164-1175. [In Russian] Neustadt M.I. 1957. Istoriya lesov i paleogeografiya SSSR v golotsene [History of forests and paleogeography of the
USSR in the Holocene]. Moskva: Izd-vo AN SSSR. 404 s. [In Russian] Nitsche F., Carr M., Arndt H., Leadbeater S.C. 2011. Higher level taxonomy and molecular phylogenetics of the Choa-
noflagellatea // Journal of Eukaryiotic Microbiology. Vol. 85, № 5. P. 452-462. Philippov D.A., Prokin A.A., Przhiboro A.A. 2017. Metody i metodiki gidrobiologicheskogo issledovaniya bolot: uchebnoe posobie. [Methods and methodology of hydrobiological study of mires: tutorial]. Tyumen': Izd-vo Tyu-menskogo gosudarstvennogo universiteta. 207 s. [In Russian] Prokina K.I., Mylnikov A.P. 2017. Heterotrophic flagellates of Sphagnum bogs and lakes in Usman pine forest, Voronezh oblast // Inland Water Biology. Vol. 10, № 2. P. 182-191. DOI: 10.1134/S1995082917020110 Prokina K.I., Mylnikov A.P., Galanina O.V., Philippov D.A. 2017. Pervye svedeniya o geterotrofnykh zhgutikonost-sakh bolot Arkhangel'skoi oblasti [First data on heterotrophic flagellates in the mires of Arkhangelsk Oblast', Russia] // Zoologicheskij zhurnal. Vol. 96, № 5. S. 499-510. DOI: 10.7868/S0044513417050099 [In Russian] Prokina K.I., Mylnikov A.P., Philippov D.A. 2016b. Heterotrophic flagellates of Sphagnum bogs in South Patagonia,
Chile // Protistology. Vol. 16, № 2. P. 62. Prokina K.I., Philippov D.A., Mylnikov A.P. 2016a. O geterotrofnykh zhgutikonostsakh sfagnovykh mochazhin verk-hovykh bolot Evropejskogo Severa Rossii [On heterotrophic flagellates of raised bogs Sphagnum hollows in the North of European Russia] // Materialy VI Mezhdunar. simpozium "Biologiya sfagnovykh mkhov" (Sankt-Peterburg; Khanty-Mansiysk. 28 iyulya - 11 avgusta 2016 g.). Tomsk. S. 56-58 [In Russian] Simek K., Babenzien D., Bittl T., Koschel R., Macek M., Nedoma J., Vrba J. 1998. Microbial food webs in an artificially divided acidic bog lake // Internat. Rev. Hydrobiol. Vol. 83, № 1. P. 3-18. DOI: 10.1002/iroh.19980830103 Tarnogradsky D.A. 1947. Mikroflora i mikrofauna torfyannikov Kavkaza. II. Tarskoe torfyanoe boloto [Microflora and microfauna of the peats in Caucasus. II. "Tarskoe" peaty moor] // Trudy Severo-Osetinskoj Gidrobiol. stantsii pri Severo-Osetinskom Sel'sko-khozyajstvennom institute. T. 5, vol. 1. Dzaudzhikau. S. 19-35. [In Russian] Tarnogradsky D.A. 1957. Mikroflora i mikrofauna torfyannikov Kavkaza. 6. Devdorakskoe sfagnovoe bolottse [Microflora and microfauna of the peats in Caucasus. 6. Devdorakskoe Sphagnum mire] // Trudy Severo-Osetinskogo Sel'sko-khozyajstvennogo instituta. ^ 18. Raboty Severo-Kavkazskoj gidrobiologicheskoj stantsii. ^ 6, Vol. 1-2. Ordzhonikidze. S. 3-56. [In Russian] Vers N. 1992. Heterotrophic amoebae, flagellates and heliozoa from the Tvarminne Area, Gulf of Finland, in 19881990 // Ophelia. Vol. 36. P. 1-109. DOI: 10.1080/00785326.1992.10429930
MATERIALS ON THE FREE-LIVING HETEROTROPHIC FLAGELLATES OF NORTH AND SOUTH OSSETIA MIRES
K. I. Prokina, D. A. Philippov
Papanin Institute for Biology of Inland Waters Russian Academy of Sciences Borok, 152742, Russia, e-mail: [email protected], [email protected]
Species composition of Flagellata was studied in May 2016 in five mires in the Republic of North Ossetia-Alania and Lake Ertso, South Ossetia. The paper presents a list of 65 heterotrophic flagellate species belonging to four polyphyletic clusters (SAR - 30, EXCAVATA - 28, OPISTHOKONTA - 4, AMOEBOZOA - 1), and two species of uncertain systematic position. All these species except for Anisonema acinus are new for the Caucasian mires. Apparently most of the listed species are new for North Ossetia-Alania and South Ossetia. In herbaceous and Sphagnum mire habitats, the most common were Neobodo designis (16 sites), Ancyromonas sig-moides (12), Bodo saltans (11), Protaspa simplex, Notosolenus apocamptus, and Goniomonas truncata (9 each).
Keywords: heterotrophic flagellates, Flagellata of mires, Caucasus
