Изменение сообществ почвенных гетеротрофных жгути-коносцев и раковинных амеб в междуречье малых равнинных рек (Р. Латка и Р. Чеснава, Ярославская область)

Трулова Алиса Сергеевна; Тихоненков Денис Викторович; Белякова Ольга Ивановна; Мазей Юрий Александрович

ИЗВЕСТИЯ

ПЕНЗЕНСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО ПЕДАГОГИЧЕСКОГО УНИВЕРСИТЕТА имени В. Г. БЕЛИНСКОГО ЕСТЕСТВЕННЫЕ НАУКИ № 25 2011

IZVESTIA

PENZENSKOGO GOSUDARSTVENNOGO PEDAGOGICHESKOGO UNIVERSITETA imeni V. G. BELINSKOGO NATURAL SCIENCES № 25 2011

УДК 593.1

ИЗМЕНЕНИЕ СООБЩЕСТВ ПОЧВЕННЫХ ГЕТЕРОТРОФНЫХ ЖГУТИКОНОСЦЕВ И РАКОВИННЫХ АМЕБ В МЕЖДУРЕЧЬЕ МАЛЫХ РАВНИННЫХ РЕК (Р. ЛАТКА И Р. ЧЕСНАВА, ЯРОСЛАВСКАЯ ОБЛАСТЬ)1

кафедра зоологии и экологии,

2 Институт биологии внутренних вод имени И. Д. Папанина РАН, лаборатория микробиологии е-mail: [email protected]

Трулова А. С., Тихоненков Д. В., Белякова О. И., Мазей Ю. А. - Изменение сообществ почвенных гетеротрофных жгути-коносцев и раковинных амеб в междуречье малых равнинных рек (р. Латка и р. Чеснава, Ярославская область) // Известия ПГПУ им. В.Г. Белинского. 2011. № 25. С. 462-471. - В почвах междуречья рек Латка и Чеснава в Ярославской обл. обнаружено 32 вида гетеротрофных флагеллят и 21 вид раковинных амеб с учетом внутривидовых таксонов. Основными факторами, определяющими структуру локальных сообществ раковинных амеб и гетеротрофных жгутиконосцев в пределах междуречья, являются уровень увлажнения и тип растительности. В ряду пойменных экосистем (надпойменный луг - лиственный лес - хвойный лес) возрастает обилие рако -винных корненожек, и видовое разнообразие гетеротрофных жгутиконосцев. Среди гетеротрофных жгутиконосцев в лесных биоценозах преобладают амебоидные церкомонадиды и метаболичные эвглениды; по мере продвижения к пойменным участкам увеличивается доля хоанофлагеллят, кинетопластид, хризомонад и криптомонад. Для сообществ тестаций надпойменных лугов характерны гидрофилы Pseudodifflugia gracilis, Centropyxis aerophila, Cyclopyxis eurystoma, Arcella catinus, а для лесов - бриобионты Assulina muscorum, C. a. sphagnicola, Euglypha laevis, Euglypha capsiosa, Euglypha compressa.

Ключевыеслова: раковинныеамебы, гетеротрофныежгутиконосцы,структурасообществ,речнаяпойма, почвенные простейшие.

Trulova A. S., Tikhonenkov D. V., Belyakova O. I., Mazei Y. A. - Patterns ofheterotrophic flagellate and testate amoebae communities along the between two rivers transect (Yaroslavl Territory, Russia) // Izv. Penz. gos. pedagog. univ. im.i V.G. Belinskogo. 2011. № 25. P. 462-471. - 32 species of heterotrophic flagellates and 21 species of testate amoebae were identified in the between two river transect. Moisture and vegetation are the main factors determining the structure of local communities of testate amoebae and heterotrophic flagellates. Along a series of floodplain ecosystems (flood-plain meadow - deciduous forest - coniferous forest) the abundance of testate amoebae as well as diversity of heterotrophic flagellates increases. Amoeboid flagellates and metabolic euglenids are predominated in forests, whereas hoanoflagellates, kinetoplastids, chrysomonads more abundant in the floodplain grasslands. Hydrophilic testate amoebae Pseudodifflugia gracilis, Centropyxis aerophila, Cyclopyxis eurystoma, Arcella catinus more abundant in floodplain meadows, whereas moss dwelling Assulina muscorum, C. a. sphagnicola, Euglypha laevis, Euglypha capsiosa, Euglypha compressamore characteristic for forests.

Keywords: testate amoebae, heterotrophic flagellates, community structure, river floodplain, soil protozoa.

Простейшие - одноклеточные гетеротрофные Стимулами к изучению простейших служат их широ-

эукариоты - являются одними из самых многочислен- кое распространение, изобилие видов, многообразие

ных представителей живого мира в общей биомассе. форм, а также морфологическая и физиологическая

Их клетки выполняют функции целого организма. сложность [6].

1Материалы,представленныена ВторойВсероссийской с международным участием полевойшколепо почвеннойзооло-гии и экологии для молодых ученых (Пенза, 12-16 сентября 2011 г.), проведенной при финансовой поддержке РФФИ (грант

№ 11-04-06824-моб_г), гранта Президента РФ (проект МД-4662.2010.04) и Пензенского государственного педагогического университета им. В.Г. Белинского.

В качестве объектов исследования были выбраны гетеротрофные жгутиконосцы и раковинные амебы. Гетеротрофные жгутиконосцы образуют по-лифилетическую группу протистов, включающую в себя одноклеточные организмы, использующие жгутики для движения и гетеротрофного питания [20, 21]. Они являются обязательной составной частью микробиоценозов во всех типах водных экосистем, где вносят значительный вклад в потоки вещества и энергии [16]. Раковинные амёбы (тестацеи) - представители одноклеточных эукариот (протисты), питающиеся фаготрофно (простейшие), как тип организации представляющие собой ползающую амебу, заключенную в наружное скелетное образование - раковинку [5]. Эти организмы освоили значительный диапазон местообитаний ( почвенные, водные, моховые ), вкоторыхформи -руютвесьмасложноорганизованныесообщества[1,2]. Однако население гетеротрофных жгутиконосцев и раковинных амеб остается недостаточно изученным. В то же время они являются первичными потребителями бактериальной продукции в экосистемах и наиболее чувствительны к внешним воздействиям и изменениям среды обитания.

В основном изучение сообществ раковинных амеб и гетеротрофных жгутиконосцев проводилось в их типичных местообитаниях: пресных водоемах, почвах, болотах. В то же время, организация ценозов этих простейших организмов в биотопах с более сложной структурой практически не исследована. Примером таких местообитаний могут служить пойменные

территории, которые значительно отличаются от прилегающих к ним водораздельных пространств, так как благодаряпаводковомурежимухарактеризуютсязна-чительной биотопической пестротой и изменчивостью во времени [3]. Работы, посвященные исследованию сообществ почвенных простейших на пойменных территориях практически отсутствуют [7, 8].

В связи с этим, целью настоящей работы послужило исследование изменений видового состава сообществ почвенных гетеротрофных жгутиконосцев и раковинных амеб в междуречье малых равнинных рек Латка и Чеснава (Ярославская область).

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ Материал был собран в июле 2009 г. в междуречье равнинных малых рек Латка и Чеснава, расположенных к югу от Рыбинского водохранилища в Неко-узском р-не Ярославской обл. (рис. 1).

Почвенный покров указанной местности представлен глинистыми и суглинистыми дерново-подзолистыми почвами. Исследуемая территория входит в севернуючастьподзонысмешанныхлесов,состоящих из сочетания хвойных пород (ель, сосна) с осиной, бе-резой,ольхой,некоторогоколичествашироколиствен-ных пород (липа, клен, дуб, орешник).

Исследования проводили вдоль трансекты, начинающейся от левого берега р. Латка и проходящей через луговые сообщества поймы к лесным фитоценозам в центральной части междуречья, и далее к пойменному лугу и правому берегу р. Чеснава (рис. 2).

Рис. 1. Междуречье рек Латка и Чеснава Некоузского района Ярославской области.

Точками обозначены места отбора проб. ЗРЛ (злаково-разнотравный луг); РЗЛ 1 (разнотравно-злаковый луг); ОР (осинник редкотравный); И (ивняк); Б (березняк); Е (ельник); РЗЛ 2 (разнотравно-злаковый луг);

ЗЗРЛ (заливной злаково-разнотравный луг).

Рис. 2. Схематичное изображение станций отбора проб.

1 - ЗРЛ (злаково-разнотравный луг); 2 - РЗЛ 1 (разнотравно-злаковый луг); 3 - ОР(осинник редкотравный); 4 - И (ивняк); 5 - Б (березняк); 6 - Е (ельник); 7 - РЗЛ 2 (разнотравно-злаковый луг);

8 - ЗЗРЛ (заливной злаково-разнотравный луг).

Отбор проб производили на 8 станциях, соответствующих определенному типу растительности (табл. 1). В непосредственной близи рек растительный покров представлен многолетними травами, обычными для сырых лугов (двукисточник тростниковый Phalaroidesarundinacea(L.)Rausch.),атакжемноголет-ними околоводными растениями (горец земноводный Polygonum amphibium L., рдест злаковый Potamogeton gramineus L.). На надпойменных террасах обеих рек располагался разнотравно-злаковый луг с участием клевера лугового Trifoliumpratense L., лопуха паути-

нистого Arctium tomentosum Mill., пижмы обыкновенной Tanacetum vulgare L., тимофеевки луговой Phleum pratense L., полыни обыкновенной Artemisia vulgaris L., бодяка полевого Cirsium arvense (L.) Scop., мать-и-мачехи обыкновенной Tussilago farfara L. В пойме рек находились следующие последовательно сменяющие друг друга древесно-растительные сообщества: осинник редкотравный Populus tremula L., ивняк Salix alba L., березняк крупнотравный Betula pendula Roth, ельник разнотравно-папортниковый Picea abies (L.)

H.Karst.

таблица 1

Характеристика исследованных биотопов междуречья р. Латка и р. чеснава

Биотоп Местонахождение Характеристика

ЗРЛ 0,5 м от р. Латка Злаково-разнотравный луг

РЗЛ 1 Надпойменная терраса. 2-3 м от р. Латка Разнотравно-злаковый луг

ОР Пойма. 200 м от р. Латка Осинник редкотравный

И Пойма. 210 м от р. Латка Ивняк

Б Центральная часть поймы. 1 км от р. Латка Березняк крупнотравный

Е Центральная часть поймы. 3 км от р. Латка Ельник разнотравно-папоротниковый

РЗЛ 2 Надпойменная терасса. 2-3 м до р. Чеснава Разнотравно-злаковый луг

ЗЗРЛ 0,5 м от р. Чеснава Заливной злаково-разнотравный луг

Образцы почвы, полученные на каждой станции, разделяли на две части: первую использовали для изучения сообществ гетеротрофных жгутиконосцев, вторую - для определения видового состава и количественного учета раковинных амеб.

Для исследования сообществ гетеротрофных жгутиконосцев использовались равные по весу образцы почвы (1 г) с частицами детрита. Эти образцы заливали средой Пратта объемом 5 см3 в чашках Петри. В каждую чашку добавляли 0.5 мл суспензии бактерий Pseudomonas fluorescens Migula, 1895 для инициации размножения гетеротрофных жгутиконосцев. для уменьшения количества фотосинтезирующих видов и ускорения развития гетеротрофных организмов чашки Петри с пробами выдерживали в термостате при температуре 25°С в темноте. Пробы просматривали на 3-, 6- и 9-й дни развития жгутиконосцев [26].

В ходе наблюдений использовали микроскопы БИОЛАМ-И (Россия) с фазово-контрастной установкой КФ-5 в проходящем свете и объективами водяной иммерсии; REICHERT (Австрия)синтерференционно-контрастной насадкой и объективами масляной иммерсии. Микроскопы были оборудованы аналоговой видеокамерой AVT HORN MC-1009/S. Для более четкой идентификации обнаруженных жгутиконосцев проводили запись видеофильма с использованием видеомагнитофона Panasonic NV-HS 850 в режимах VHS и S-VHS с последующей оцифровкой изображений и сохранением фрагментов видеофильма в виде файлов формата AVI.

Для количественного исследования сообщества раковинных амеб пробы проходили следующую подготовку: из отобранной пробы выделяли часть сфагнума или почвы (около 10 г), помещали в колбы объемом

500 мл и заливали 200 мл дистиллированной воды. Далее пробы встряхивали в течение 10 минут для выделения раковинных амеб из листовых пазух сфагнума. Надосадочную жидкость, содержащую раковинных амеб, переносили в мерные стаканы объемом 500 мл. оставшиеся после декантации сфагнум и почву количественно переносили в чашку Петри и высушивали дляопределениясухоймассыисследованногосубстра-та. Полученные пробы отстаивали в стаканах в течение

3 часов (за это время происходило оседание раковинных амеб на дно сосуда). После декантации верхнего слоя жидкости полученные пробы количественно переносили в мерные цилиндры емкостью 250 мл и отстаивали в течение 3 часов. верхнюю часть жидкости сливали. оставшуюся жидкость - исследуемую пробу - количественно переносили в пластиковые емкости объемом 10 мл и фиксировали 3 % раствором формалина с добавлением красителя эритрозин.

При микроскопировании под микроскопом Био-мед (х200) просматривали две повторности (по 2 мл) из каждой пробы. Особи определяли до вида и подсчитывали. В каждой пробе было просмотрено не менее 100 полей зрения. Плотность популяций раковинных амеб оценивали количеством экземпляров на 1 г сухого веса сфагнума.

Классификацию сообществ осуществляли при помощииерархическогокластерногоанализаметодом среднего присоединения на основе матрицы индексов сходства Раупа-Крика. Расчеты велись при помощи пакета статистических программ PAST 1.89. В работе принята система эукариот, предложенная международным комитетом [15].

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Гетеротрофные жгутиконосцы

В исследованных биотопах обнаружено 32 вида и формы гетеротрофных флагеллят (табл. 2). Наиболее обычные виды Neobodo designis, Bodomorpha minima, Spumella sp.1, Ploeotia sp.1, Rhynchomonas nasuta. По числу видов доминировали группы Cercomonadida (11 видов) и Euglenida (6), представители которых являются ползающими формами и типичными обитателями бентоса [24, 25]. Общее количество видов в отдельном местообитании изменялось от 8 до 16. Максимальное видовое богатство (14-16 видов на местообитание) формировалось на злаково-разнотравном лугу, в осиннике и ельнике, - минимальное на заливном злаково-разнотравном лугу у берега р. Чеснава.

Трофическая структура слабо изменялась на разных станциях (рис. 3). Во всех сообществах преобладали бактериодетритофаги-собиратели. Доля хищников незначительна.

Среди пищевых стратегий исследуемого сообщества наиболее распространен активный поиск и захват пищи (присущ подвижным формам, имеющим глотку, фаринкс или псевдоподии для захвата и поглощения пищи (рис. 4)). Перехват пищи и фильтрация встречаются в исследуемых сообществах значительно

реже. В некоторых биотопах виды-фильтраторы отсутствуют (ивняк, березняк, разнотравно-злаковый луг у р. Чеснава). Виды с диффузным питанием не были отмечены.

Классификация локальных вариантов сообществ гетеротрофных флагеллят с помощью кластерного анализа позволила разделить исследуемые ценозы по видовому разнообразию (рис. 5). Сообщество злаково-разнотравного луга (ЗРЛ) надпойменной террасы у р. латка обособлено от остальных ценозов. В этом местообитании отмечено максимальное видовое богатство, встречаются специфичные либо редкие для других исследуемых биотопов виды (Hyperamoeba flagellata, Codonosiga botrytis, Goniomonas truncata, Petalomonas minuta, Apusomonasproboscidea). Сообщества пойменного луга у берега реки латка с прилегающим к нему осинником и ивняком группируются вместе. В этих пробах присутствуют следующие виды: Bodomorpha minima, Protaspa simplex, Spumella sp.1, Ploeotia sp. 1, Neobodo designis. Березняк и ельник, находящиеся в центральной части междуречья, характеризуются наличием специфических видовых комплексов. В сообществе березняка преобладают представители семейства церкомонадид ( Cercomonas aff. crassicauda, Agitata tremulans, Cercomonas sp. 1 и др.), а также обнаружен вид Protaspa spp., не встречающийся в других биотопах. Для сообществ ельника характерно преобладание представителей семейства Euglenida, в особенности Petalomonas и Ploeotia. Ценозы разнотравно-злакового луга и заливного злаковоразнотравный луга у реки Чеснава (РЗЛ 2; ЗЗРЛ) сходны за счет встречаемости хищников Phyllomitus apiculatus и Allantion tachyploon.

Раковинные амебы

В исследованных биотопах обнаружен 21 вид раковинных амеб с учетом внутривидовых таксонов (табл. 3). Наиболее обычным, встреченным во всех биотопах, был эврибионтный вид Trinema lineare Penard, 1890. В составе населения корненожек преобладали 3 семейства Trinematidae, Euglyphidae и Centropyxidae. Общее количество видов в отдельном местообитании изменялось от 3 до 14.

Видовое богатство локальных сообществ минимально на пойменных лугах и в березняке (в среднем 3-6 видов в пробе), другие биотопы характеризовались более высоким разнообразием (8-14 видов). Почвы исследованных биотопов существенно отличаются по обилию раковинок (рис. 6). Максимальные величины выявлены в сообществе елового леса, осинни-кеиивняке,минимальныевкрупнотравном березняке. На лугах в зависимости от степени сформированности почвенного профиля и характера растительности этот показатель варьирует от 3 до 7 тыс. экз./г. Такая низкая численность в сообществах надпойменных лугов может быть обусловлена экстремальными экологическими условиями (длительным затоплением в период весеннего половодья и осенних паводков) и отсутствием сомкнутого растительного покрова.

Таблица 2

Видовой состав гетеротрофных жгутиконосцев в исследуемых биотопах

Виды Биотоп

ЗРЛ РЗЛ1 ОР И Б Е РЗЛ2 ЗЗPЛ

Hyperamoeba flagellata Aléxéieff, 192З + - - - - - - -

Phalansterium solitarium Sandon, 1924 + - - + - + - +

Spongomonas uvella Stein, 1878 - - - - + + + +

Codonosiga botrytis Kent, 1880 + - + - - - - -

Monosiga ovata Kent, 1880 + - + - - + - -

Lagenoeca sp. - - - - - - - +

Salpingoeca sp. - + - - - - - -

Agitata tremulans Bass and Cavalier-Smith, 2009 + - + - + - + -

Cercomonas angustus (Skuja, 1948) Mylnikov and Karpov, 2004 - - - - - + - -

C. crassicauda (Dujardin, 1841) Mylnikov and Karpov, 2004 - - - - - + - -

C. aff. crassicauda (Dujardin, 1841) Mylnikov and Karpov, 2004 - - + - + - - -

Cercomonas sp. 1 + - - - + - + -

Cercomonas sp. 2 - - - - - - + -

Bodomorpha minima Hollande, 1942 + + + + + - - +

Allantion tachyploon Sandon, 1924 - - + - - - + -

Protaspa simplex V0rs, 1992 + + + + - - - -

Protaspa gemmifera Larsen and Patterson, 1990 - - + - - - + -

Protaspa spp. - - - - + - - -

Cryptomonas sp. - + - - - - - -

Goniomonas truncata (Fresenius, 1858) Stein,1887 + - - - - - + -

Spumella sp.1 + + + + + + + +

Spumella sp.2 + - + - - - - -

Paraphysomonas spp. - + - - + + - -

Petalomonas minuta Hollande, 1942 + - - - - + - -

Petalomonas spp. - - + + - + - -

Ploeotia sp. 1 + + + + + + + -

Ploeotia sp. 2 - + - - - + - -

Ploeotia sp. З - - - - - + - -

Phyllomitus apiculatus Skuja, 1948 sensu Mylnikov, 1986 - - - + + - + +

Rhynchomonas nasuta (Stokes, 1888) Klebs, 1892 + - + + - + - +

Neobodo designis (Skuja, 1948) Moreira, Lopez-Garcia et Vickerman, 2004 + + + + + + + +

Apusomonas proboscidea Aléxéieff, 1924 + - - - - + - -

Количество видов 16 9 14 9 11 15 11 8

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

к ™ ™ , — і . * і ™ і і

ЗИ RE] V В 5 В RI2 ЮТ

Рис. 3. Соотношение гетеротрофных жгутиконосцев по трофической структуре в разных биотопах.

nil Œ> H 1 E КПЗ mi

Рис. 4. Соотношение гетеротрофных жгутиконосцев по пищевым стратегиям в разных биотопах.

ЗИП rai lx» и e e гаг і ззиі

й-

р-

43

Рис. 5. Кластерограмма сходства сообществ гетеротрофных жгутиконосцев по видовому составу.

ЗРЛ - злаково-разнотравный луг, РЗЛ 1 - разнотравно-злаковый луг у р. Латка, ОР - осинник редкотравный,

И - ивняк, Б - березняк, Е - ельник, РЗЛ 2 - разнотравно-злаковый луг у р.Чеснава, ЗЗРЛ - заливной злаково-разнотравный луг.

При классификации сообществ корненожек по видовому составу с использованием индекса сходства Раупа-Крика,выявлено,чтовсеисследуемыебиотопы существенно различаются по видовому разнообразию (рис.7).Сообщество,образованноеназлаково-разно-травном лугу надпойменной террасы у р. Латка (ЗРЛ), так же как и в случае с гетеротрофными жгутиконосцами, обособленно от остальных ценозов, т.к. в этом местообитании встречался специфичный вид Pseudo-difflugia gracilis.

Видовой состав сообществ раковинных амеб во всех остальных биотопах междуречья достаточно од-нороден.Сообществапойменногоразнотравно-злако-вого луга у берега р. Латка (РЗЛ 1) с прилегающим к нему редкотравным осинником сходны за счет присут-

ствия видов Centropyxis aerophila, Euglypha tuberculata, Tracheleuglypha dentata. Сообщество корненожек в ивняке можно определить как промежуточную стадию между разнотравно-злаковым лугом с прилегающим осинником и березняком совместно с ельником. В пробах, взятыхвивняке, встречаютсявиды, которыеотме-чены как в РЗЛ 1 и/или осиннике (E. rotunda, E. tuberculata, T. enchelys), так и виды, обнаруженные в пробах почвы из березняка и/или ельника (E. laevis, E. tuberculata, T. enchelys). Специфичным видом для всех других местообитаний, за исключением ивняка, является Euglypha compressa. Березняк и ельник, находящиеся в центральной части междуречья, объединены на графике за счет наличия сходных видовых комплексов ( C.a. sphagnicola, E. laevis). Ценозы разнотравно-злако-

вого луга и заливного злаково-разнотравного луга у р. Чеснава ( РЗЛ 2; ЗЗРЛ ) были крайне малочисленны, и сходны лишь по присутствию вида E. rotunda.

Из вышеизложенного можно заключить что, во-первых, все перечисленные сообщества схожи по

составу доминантов; во-вторых, редкие виды определяют различия сообществ корненожек, отражающие переходы при изменении растительности; в-третьих, в сообществахэтихбиотоповпреобладаютпредставите-ли рода Euglypha.

Таблица З

Видовой состав раковинных амеб в исследуемых биотопах

Виды Биотоп

ЗРЛ РЗЛ1 ОР И Б Е РЗЛ2 ЗЗPЛ

Arcella arenaria compressa Chardez, 1974 - - - - - + - -

A. catinus Penard, 1890 - - - - - - + -

Centropyxis aerophila Deflandre, 1929 - + + - - + - -

C. a. sphagnicola Deflandre, 1929 - - + - + + - -

C. sylvatica Penard, 1902 - - - - - + - -

Cyclopyxis eurystoma Deflandre, 1929 - + - - - - - -

C. kahli Deflandre, 1929 - - - - - + - -

Trigonopyxis arcula Leidy, 1879 + - - + - - - -

Phryganella acropodia (Hertwig et Lesser, 1874) Hopkinson, 1909 - - - - - + - -

Ph. hemisphaerica Penard, 1902 - + - - - + + -

Assulina muscorum Greeff, 1888 - - - - - + - -

Euglypha capsiosa Coûteaux, 1978 - - + - - - - -

E. compressa Carter, 1864 - - - + - - - -

E. laevis Perty, 1849 - - - + + + - -

E. rotunda Wailes,1915 - - + + - + + +

E. tuberculata Dujardin, 1841 - + + + - + - -

Tracheleuglypha dentata Deflandre,1938 - + + - - - - +

Trinema complanatum Penard, 1890 - - - - - + - -

T. enchelys (Ehrenberg, 18З8) Leidy, 1878 + - + + - + - +

T. lineare Penard, 1890 + + + + + + + +

Pseudodifflugia gracilis Schlumberger, 1845 + - - - - - - -

Количество видов 4 6 8 7 З 14 4 4

25«»-ЯЮГО -15ЯВ -

:oom -

5000 -0-

ЗРЯ РЗЛ] С? И Ъ Е РЗЛ 2 ЗЗРЛ

Рис. 6. Обилие раковинок в разных типах биотопов.

По вертикали - численность, тыс. экз./г.

Л

ш.

1

апп

гап 1

№

мл 2 аагп

с.«.

ЗА.

Н1<

І.7Й.

^Й-

І1.М-

Рис. 7. Кластерограмма сходства сообществ раковинных амеб по видовому составу.

ЗРЛ - злаково-разнотравный луг, РЗЛ 1 - разнотравно-злаковый луг у р.Латка, ОР - осинник редкотравный,

И - ивняк, Б - березняк, Е - ельник, РЗЛ 2 - разнотравно-злаковый луг у р.Чеснава, ЗЗРЛ - заливной злаково-разнотравный луг.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ В целом, в сообществах гетеротрофных флагел-лят исследованных биотопов наиболее разнообразными группами являются церкомонадиды и эвглениды. Эти данные соответствуют результатам предыдущих исследований по видовому разнообразию и структуре сообществпочвенныхибриобионтныхгетеротрофных жгутиконосцев европейской части России [12, 13, 14]. Большинствообнаруженныхвидовфлагеллятявляют-ся бактериотрофами, играющими важную роль в контроле численности, продукции и структуры бактерио-ценозов [17, 23, 27], однако, облигатных бактериотро-фовсредигетеротрофныхжгутиконосцевнемного[22], и в зависимости от условий обитания они потребляют разнообразную пищу (детрит, растворенную органику). Обнаруженные гетеротрофные жгутиконосцы имеютразныепищевыестратегии,однакопреобладаю-щей является активный поиск и захват пищи, присущий быстро передвигающимся формам, имеющим специальные структуры для ее захвата и поглощения [13].

доминирующий комплекс морфовидов гетеротрофных флагеллят образован эврибионтными организмами с широким географическим распространени-ем.Различиявлокальныхценозахгетеротрофныхжгу-тиконосцев определяются перекомбинацией доминан-тов и случайным распределением редких видов [12].

В составе населения корненожек междуречья преобладали 3 семейства ТппетаШае, Euglyphidae и Centropyxidae. В целом, приведенные семейства являются доминирующими во многих почвенных биотопах. Это подтверждается рядом исследований сооб-

ществ почвообитающих раковинных амеб в среднем Поволжье [9, 10].

В настоящей работе нами было показано, что видовое богатство локальных сообществ раковинных амеб минимально на пойменных лугах и в березняке (в среднем 3-6 видов в пробе), другие биотопы характеризовались более высоким разнообразием (8-14 видов). Аналогичная динамика была выявлена в другой работе [8], посвященной раковинным амебам аллювиальных почв островной поймы реки Илыч.

Количество видов-доминантов в сообществах корненожек в каждом из биотопов невелико (два-четыре). По мнению А. А. Рахлеевой (1999) [11], небольшое количество доминантовисоответственно низкая выравненность распределения обилий видов является характерными чертами пойменных сообществ.

считается, что основными факторами определяющими смену сообществ простейших организмов в почвах является влажность и тип местообитания [19]. В пойменных экосистемах более выраженным фактором влияющим на сообщества гетеротрофных жгутиконосцев и раковинных амеб оказался именно тип местообитания.

В целом, все исследованные сообщества можно условно распределить на 2 группы. Первая группа представлена ценозами, формирующимися в экотоне вода-суша (ЗРЛ; ЗЗРЛ) и на надпойменной террасе (РЗЛ 1; РЗЛ 2), где складываются наиболее жесткие экологические условия, почвы слаборазвиты из-за сильного вымывания. Вторая группа представлена сообществами раковинных амеб и гетеротрофных

жгутиконосцев входящих в состав нанофауны относительно развитых почв, занимающих центральную часть междуречья. Повышение высотного уровня, формирование древесного яруса, изменение экологи-ческихусловийспособствуютсближениюповидовому составу сообществ в лесных биотопах (березняк и ельник). Так например, если рассматривать сообщества раковинных амеб, то для надпойменных лугов специфичны гидрофилы Pseudodifflugia gracilis, Centropyxis aerophila, Cyclopyxis eurystoma, Arcella catinus, а для лесов педо- и бриобионтные выды Assulina muscorum, Centropyxis sylvatica, C. a. sphagnicola, Cyclopyxis kahli, Phryganella acropodia, Euglypha laevis, Euglypha capsiosa, Euglypha compressa, Trinema complanatum. Среди гетеротрофных жгутиконосцев в сообществах березняка и ельника преобладают амебоидные церкомонадиды (Agitata, Cercomonas, Bodomorpha) и метаболичные эв-глениды (Petalomonas, Ploeotia), являющиеся неотъемлемым элементом почвенных местообитаний. По мере продвижения к пойменным участкам в сообществах увеличивается доля хоанофлагеллят, кинетопластид, хризомонад и криптомонад, распространенных в типично водных местообитаниях и мхах [4, 12].

ЗАКЛЮЧЕНИЕ В почвах междуречья рек Латка и Чеснава в Ярославской обл. обнаружено 32 вида гетеротрофных флагеллят и 21 вид раковинных амеб с учетом внутривидовых таксонов. Основными факторами, определяющими структуру локальных сообществ раковинных амебигетеротрофныхжгутиконосцев в пределахмеж-дуречья, являются уровень увлажнения и тип растительности. в ряду пойменных экосистем (надпойменный луг - лиственный лес - хвойный лес) возрастает обилиераковинныхкорненожек,ивидовоеразнообра-зиегетеротрофныхжгутиконосцев.средигетеротроф-ныхжгутиконосцеввлесных биоценозахпреобладают амебоидные церкомонадиды и метаболичные эвгле-ниды; по мере продвижения к пойменным участкам увеличивается доля хоанофлагеллят, кинетопластид, хризомонад и криптомонад. Для сообществ тестаций надпойменных лугов характерны гидрофилы Pseudodifflugia gracilis, Centropyxis aerophila, Cyclopyxis eurystoma, Arcella catinus, а для лесов - бриобионты Assulina muscorum, C. a. sphagnicola, Euglypha laevis, Euglypha capsiosa, Euglypha compressa.

Благодарности. Работа выполнена при поддержке РФФИ (гранты № 10-04-00496-а и 11-04-00084-а).

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Бобров А. А. Историческая динамика озерно-болотных экосистем и сукцессии раковинных амёб (Testa-cea) // Зоол. журн. 2003. Т. 82. С. 215-223.

2. Гельцер Ю. Г., Корганова Г. А., Алексеев Д. А. Почвенные раковинные амёбы и методы их изучения. М.: Изд-во МГУ, 1985. 79 с.

3. Добровольский Г. В. Почвы речных пойм центра Русской равнины. М.: Изд-во МГУ, 1968. 296 с.

4. ЖуковБ.Ф.,ЖгаревН.И.,МыльниковаЗ.М.Кадастр свободноживущих простейших Волжского бассейна. Ярославль: Ин-т биол. внутр. вод РАН, 1998. 45 с.

5. Левушкин С. И. Животный тип организации и типы организации животных // Левушкин С. И., Шилов И. А. Общая зоология. М.: Высшая школа, 1994. с. 5-242.

6. Мазей Ю. А., Цыганов А. Н. Пресноводные раковинные амебы. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2006. 300 с.

7. Мазей Ю. А., Цыганов А. Н. Раковинные амёбы в водных экосистемах поймы реки Суры (Среднее Поволжье). 1. Фауна и морфоэкологические особенности видов // Зоол. журн. 2006. Т. 85. № 11. С. 1267-1280.

8. Мазей Ю. А., Малышева Е. А., Лаптева Е. М. и др. Раковинные амебы аллювиальных почв островной поймы реки Илыч // Труды Печеро-Илычского заповедника. 2010. Вып. 16. С. 97-101.

9. Мазей Ю. А., Ембулаева Е. А. Структура сообщества почвенных раковинных амеб в островцовской лесостепи (Среднее Поволжье): эффектлесостепного градиента. // Успехи современной биологии. 2008. Т. 128. № 5. С. 532-540.

10. Мазей Ю. А., Ембулаева Е. А. Изменение сообществ почвообитающихраковинныхамебвдольлесостепно-го градиента в Среднем Поволжье // Аридные экосистемы. 2009. Т. 15. № 1. С. 13- 23.

11. Рахлеева А. А. Изменение комплексов тестацей (Tes-tacea, Protozoa) в ряду пойменных почв Окского заповедника (Южная Мещера) // Изв. АН. Сер. Биол. 1999. № 4. С. 478-487.

12. Тихоненков Д. В., Мазей Ю. А. Пространственная структурасообществагетеротрофныхжгутиконосцев сфагнового болота // Журнал общей биологии. 2009. Т. 70. № 1. С. 52-67.

13. Тихоненков Д. В., Мазей Ю. А., Ембулаева Е. А. Видо-войсоставиструктурасообществгетеротрофныхжгу-тиконосцев в почвах лесостепи Среднего Поволжья // Почвоведение. 2011. № 2. С. 215-225.

14. Тихоненков Д. В. Фауна, морфология и структура сообществ свободноживущих гетеротрофных жгутиконосцев в разнотипных пресноводных и морских биото-пах.Автореф.дис....канд.биол.наук.Борок,2006.51с.

15. AdlS.M.,SimpsonA.G.B.,FarmerM.A.,AndersenR.A., Anderson R. A., Barta J., Bowser S., Brugerolle G., Fersome R., Frederick S., James T. Y., Karpov S. A., Kugrens P., Krug J., L., Lane C., Lewis L. A., Lodge G., Lynn D.H., Mann D., McCourt R. M., Moestrup Q., Mozley-Standridge S. E., Nerad T. A., Shearer C., Smirnov A. V., Spiegel F., Taulor F. J. R. The New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists // J. Eukaryot. Microbiol. 2005. V. 52. P. 399-432.

16. ArndtH., Dietriech D.,AuerB. etal. Functional diversity ofheterotrophic flagellates in aquatic ecosystems // The flagellates. London: Taylor & Francis. 2000. P. 240-268.

17. Berninger U. -G., Caron D., Sanders R., Finlay B. He-terotrophic flagellates of planktonic community, their characteristics and methods of study // The biology of free-living heterotrophic flagellates / Eds. Patterson D., Larsen J. Oxford: Clarendon Press. 1991. P. 39-56.

18. BerningerU.-G.,WickhamS.A.,FinlayB.J.Trophiccou-pling within the microbialfood web: a studywith fine temporal resolution in a eutrophic freshwater ecosystem // Freshwater Biol. 1993. V. 30. P. 419-432.

19. ChardezD.Histoirenaturelledesprotozoairesthecamoe-biens // Natur. Beiges. 1967. T. 48. P. 484-576.

20. Fenchel T. Flagellate design and function // The Biology of Free-living Heterotrophic Flagellates / Eds. Patter-sonD.J.,LarsenJ.Oxford:ClarendonPress.1991.P.7-19.

21. Patterson D.J., Larsen J. General introduction // The biology of free-living heterotrophic flagellates / Eds. PattersonD.J., LarsenJ. Oxford: Clarendon Press. 1991. P. 1-5.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

22. Sanders R. Trophic strategies among heterotrophic flagellates //Thebiologyoffree-livingheterotrophicflagel-lates / Eds. Patterson D.J., Larsen J. Oxford: Clarendon Press. 1991. P. 21-38.

23. Sanders R., Caron D., Berninger U.-G. Relationships between bacteria and heterotrophic nanoplankton in ma-

rine and fresh waters: an inter-ecosystem comparison // Mar. Ecol. Progr. Ser. 1992. V. 86. P. 1-14.

24. Schroeckh S., Lee W.J., Patterson D.J. Free-living heterotrophiceuglenidsfromfreshwatersitesinmainland Australia // Hydrobiologia. 2003. V. 439. P. 131-166.

25. Tong S.M., V0rs N., Patterson D.J. Heterotrophic flagellates, centrohelid heliozoa and filose amoebae from marine and freshwater sites in the Antarctic // Polar biol. 1997. V. 18. P. 91-106.

26. V0rs N. Heterotrophic amoebae, flagellates and Heliozoa from the Tvarminne Area, Gulf of Finland, in 19881990 // Ophelia. 1992. V. 36. № 1. P. 1-109.

27. Weisse T. The annual cycle of heterotrophic freshwater nanoflagellates: role of botton-up versus top-down control // J. Plankt. Res. 1991. V. 13. P. 167-185.

Patterns of heterotrophic flagellate and testate amoebae communities along the between two rivers transect (Yaroslavl Territory, Russia)