CC BY
62
Известия высших учебных заведений. Поволжский регион
УДК 593.11
Ю. А. Мазей, Е. А. Ембулаева
ИЗМЕНЕНИЯ СООБЩЕСТВ ПОЧВООБИТАЮЩИХ РАКОВИННЫХ АМЕБ ВДОЛЬ КАТЕН В ЛЕСОСТЕПНОЙ ЗОНЕ1
Аннотация.
Актуальность и цели. Целью работы явилось изучение закономерностей изменения структуры сообществ раковинных амеб в пределах одной катены лесостепного типа и двух катен лесного типа в лесостепной зоне Среднего Поволжья.
Материалы и методы. Исследования лесостепной катены проводили в 2007 г. на территории Островцовской лесостепи. Здесь формируются пять растительных сообществ: остепненный луг на плакоре, разнотравно-злаковый терновник - на пологом, осинник бересклето-черемуховый, разнотравно-сны-тевый - на более крутом участке склона; в балке ольшаник осоко-разнотравный занимает территорию, где вода сохраняется в течение всего лета, а ветля-ник осоко-крапивно-разнотравный - на более сухом участке. Исследования лесных катен проводили в 2007 г. на территории лесного массива «Светлая поляна» в окрестностях г. Пензы. Изучали распределение раковинных амеб вдоль двух катен. Первая начиналась в дубраве, далее на склоне - осинник, в пойме реки - ольшаник и заливной луг. Вторая представляет собой переход от сосняка, через посадки ели и березняк на склоне к ивняку и переходному болоту в западине.
Результаты. Смена видов-доминантов и индикаторных видов в почвах разных катен отражает переход от автоморфных местообитаний к гигро- или гидроморфным. Как правило, сообщество раковинных корненожек в катене дифференцировано на варианты, соответствующие элювиальным, транзитным и аккумулятивным зонам склона. Это разделение связано со сменой доминан-тов и появлением индикаторных видов, в первую очередь гидрофилов на аккумулятивных позициях. Вместе с тем часть видов эвритопов (в том числе и входящих в состав доминирующего комплекса, например, Cyclopyxis kahli, Centropyxis sylvatica, Centropyxis aerophila sphagnicola, Trinema complanatum) входит в состав локальных сообществ всех участков катен.
Выводы. Общая закономерность проявляется в возрастании видового богатства и обилия раковинных корненожек вниз по катене. Однако это правило может в некоторых случаях и не выполняться, что связано со спецификой конкретных биотопов. Как и в предыдущих работах, не было отмечено возрастания видового богатства в транзитных зонах, что более характерно для почвенной мезофауны.
Ключевые слова: раковинные амебы, структура сообщества, лесостепь, катена.
Yu. A. Mazei, E. A. Embulaeva
SOIL-INHABITED TESTATE AMOEBAE COMMUNITY PATTERNS ALONG CATENAS IN THE FOREST-STEPPE NATIVE ZONE
Abstract.
Background. The aim of the study was to investigate testate amoebae community patterns along one catena of a forest-steppe type and two catenas of a forest type in the forest-steppe native zone in Middle Volga Region.
1 Работа выполнена при финансовой поддержке Российского научного фонда (грант 14-14-00891).
98
University proceedings. Volga region
№ 1 (9), 2015
Естественные науки. Экология
Materials and methods. The study was conducted in 2007. A forest-steppe catena was located in the Ostrovysovskaya forest-steppe territory. The catena was divided into five parts: a steppe meadow in the watershed, a blackthorn bush and an aspen forest in the slope, an alder forest and a willow forest in the ravine bottom. The forest catenas were located in the outskirts of Penza-city in the 'Svetlaya polyana' teri-tory. The first catena started from an oak forest in the watershed, continued as an aspen forest in the slope and finished as an alder forest and a meadow in the river floodplain. The second catena represented a transition starting from a pine forest via spruce and birch woods towards a willow bush and a fen.
Results. There is clear shift of the testate amoebae community composition and structure along the catenas. This reflects a transformation of automorphous habitats on the watersheds to a hygromorphous and hydromorphous environment on the floodplains. However, some species represented a eurytopic group (Cyclopyxis kahli, Centropyxis sylvatica, Centropyxis aerophila sphagnicola, Trinema compla-natum) and occur in the communitites at different catenary levels.
Conclusions. The general community pattern appeared in increasing of species richness and abundance of testate amoebae down along the catena. However, there were some exceptions from this pattern reflecting peculiarities of the concrete environment. No increasing of species richness have been detected in transitional zones.
Key words: testate amoebae, community structure, forest-steppe, catena.
Раковинные амебы - компонент почвенного населения, выполняющий важные функции в поддержании биогеохимических циклов [1-7] и формирующий разнообразные и сложные сообщества [8-10]. На территории Среднего Поволжья мы анализировали сообщества почвообитающих корненожек при переходе от степи к лесу в Островцовской и Кунчеровской лесостепи [11-14], а также в соответствии с микропространственной гетерогенностью биогеоценозов [15-17], в разных пространственных масштабах [18], в ходе сезонных модификаций биотопа [19], лесах, находящихся на разных стадиях восстановительной сукцессии [20]. В настоящей работе мы решили рассмотреть, как изменяются сообщества почвообитающих раковинных амеб вдоль ландшафтных катен.
Катеной считают любую произвольно выбранную часть ландшафтного склона, или весь склон, представляющую собой совокупность местообитаний с закономерным изменением экологических условий, которое обусловлено рельефом местности [21]. В верхней части катены отсутствует привнос вещества (кроме осадков), в нижней - вынос. Начальный элемент катены - элювиальный ландшафт, конечный - аккумулятивный. Между ними располагаются транзитные ландшафты [22]. Стандартная катена состоит из пяти позиций: элювиальной, 1-й, 2-й, 3-й транзитных и аккумулятивной. Компонентом, чутко реагирующим на изменение рельефа, является почва. Увеличение вниз по склону суммарного увлажнения почв, а также их качества определяет изменение растительных сообществ и их животного населения [21].
Лесостепные катены северной окраины степной зоны имеют наибольшее отклонение от стандартного степного типа, поскольку в понижениях рельефа в любой ее части формируется лес. Поэтому на одном склоне единой катены сосуществуют два типологических ряда биогеоценозов: травяной и лесной. Ранее мы анализировали изменения сообществ моллюсков вдоль лесостепной катены [23]. Что касается раковинных амеб, то трансформации их сообществ вдоль катен изучали в Карелии [24, 25], Окском заповеднике [26, 27],
Natural Sciences. Ecology
99
Известия высших учебных заведений. Поволжский регион
в подтаежной зоне Западной Сибири [28]. Целью настоящей работы явилось изучение закономерностей изменения структуры сообществ раковинных амеб в пределах одной катены лесостепного типа и двух катен лесного типа в лесостепной зоне Среднего Поволжья.
Материал и методика
Исследования лесостепной катены проводили в 2007 г. на территории Островцовской лесостепи. Для исследования была выбрана катена, расположенная на понижающемся со 198 до 179 м над уровнем моря участке югозападной экспозиции, отдельные элементы которой различаются уровнем увлажнения. Здесь формируются пять растительных сообществ. Остепненный луг разнотравный безостокострецовый (биотоп 1) раскинулся на плакоре (элювиальный ландшафт), разнотравно-злаковый терновник (биотоп 2) -на пологом, осинник бересклето-черемуховый, разнотравно-снытевый (биотоп 3) - на более крутом участке склона (транзитные ландшафты). В балке ольшаник осоко-разнотравный (биотоп 4) занимает территорию, где вода сохраняется в течение всего лета, а ветляник осоко-крапивно-разнотравный (биотоп 5) - на более сухом участке. Эти два лесных фитоценоза - аккумулятивные. Аккумулятивные позиции располагаются в балке Журавлиная, где течет небольшой (шириной до 2 м) ручей и часть территории заболочена.
На плакоре под мезоксерофитными луговыми растительными сообществами образуются типичные черноземы. Мощность их перегнойно-аккумулятивного горизонта 50-70 см. Ниже, в зарослях терна, формируется слабовыщелоченный чернозем. В верхней части крутого склона, где внутрипочвенный сток усилен из-за дренирующего воздействия оврага, чернозем опод-золенный, а ближе к основанию на более ровных площадках - чернозем луговой. В самом низу катены, в балке, почвы дерново-глеевые и местами иловато-болотные.
Исследования лесных катен проводили в 2007 г. на территории лесного массива «Светлая поляна» в окрестностях г. Пензы, представляющего собой комплекс участков коренных сосняков и дубрав на плакоре, перемежающихся осинниками, березняками и ольшаниками в понижениях рельефа. Изучали распределение раковинных амеб вдоль двух катен. Первая начиналась в дубраве, далее на склоне - осинник, в пойме реки - ольшаник и заливной луг. Вторая представляет собой переход от сосняка, через посадки ели и березняк на склоне к ивняку и переходному болоту в западине.
В каждом из биотопов отбирали по три пробы, включающие почву из горизонта А0 и верхних двух сантиметров горизонта А1. Для выявления видового состава и количественного учета раковинных амеб 5 г исследуемого субстрата помещали в закрывающуюся колбу на 150 мл, заливали произвольным количеством воды и оставляли на сутки для размокания почвенных частиц. Затем взвесь взбалтывали в течение 10 мин и фильтровали через сито с ячеями 0,5 мм в большие химические стаканы емкостью 0,8 л. Оставшиеся на сите крупные грубые элементы опада дополнительно промывали слабой струей воды. Взвесь отстаивали в течение суток, надосадочную прозрачную жидкость сливали, оставшееся количество фильтрата переносили в градуированную емкость и снова давали отстояться. Избыточную жидкость вновь сливали, оставляя лишь 10 мл. Суспензию, содержащую, таким образом, 5 г суб-
100
University proceedings. Volga region
№ 1 (9), 2015
Естественные науки. Экология
страта в 10 мл воды, окрашивали раствором эритрозина в течение суток. Для микроскопирования 2 мл фильтрата помещали в малую чашку Петри. Фильтрат разбавляли водой (до объема, удобного для микроскопирования) и равномерно распределяли по дну чашки. Затем под микроскопом БИОМЕД-6-ПР при увеличении *160 по полям зрения просматривали суспензию. Определяли видовой состав раковинных амеб и просчитывали раковинки в двукратной повторности [16, 29]. В каждой пробе было подсчитано не менее 150 экземпляров. Полученные величины численности раковинок пересчитывали на 1 г абсолютно сухого субстрата.
Классификацию сообществ осуществляли с помощью кластерного анализа методом среднего присоединения на основе матриц индексов сходства Раупа - Крика, чтобы учесть сходство в видовом составе. Для выявления основных направлений варьирования сообществ по видовой структуре осуществляли ординацию сообществ методом анализа главных компонент на основе величин относительных обилий доминирующих видов. Все расчеты вели с помощью пакета программ PAST 1.89.
Результаты
Лесостепная катена. В исследованных биотопах обнаружен 21 вид раковинных корненожек. Наиболее характерными структурообразующими видами на всех позициях катены явились Cyclopyxis kahli и Centropyxis aerophi-la sphagnicola. Эти виды в Островцовской лесостепи входили в состав доми-нантов в почвах луговых степей и опушечных кустарниковых комплексов. В пределах катены они также значительно преобладали на трех верхних позициях (табл. 1). Среднее относительное обилие этих видов составило 28,9 и 27,9 % соответственно. Вдоль катены возрастает видовое богатство (табл. 1) от 5-7 видов в ксерофитных остепненном лугу и терновнике до 13-14 видов в лесных фитоценозах. Обилие также возрастает от 80-320 экз./г на плакоре до 900-1550 ниже по склону.
Таблица 1
Относительные обилия доминирующих видов (в среднем более 1 % от общей численности в пределах катены) и интегральные характеристики сообществ
Вид Биотоп
Луг Терновник Осинник Ольшаник Ивняк
1 2 3 4 5 6
C. kahli 36,2 33,2 34,4 16,7 24,2
C. a. sphagnicola 40,7 45,7 25,4 14,5 13,2
C. sylvatica 0,0 0,0 10,2 3,4 19,6
Ph. acropodia 5,8 6,6 10,2 6,8 2,6
E. rotunda 5,8 3,7 5,8 8,2 3,9
C. aerophila 11,6 0,0 3,1 5,1 3,9
T. complanatum 0,0 2,9 2,7 9,2 8,6
C. eurystoma 0,0 6,0 2,5 0,0 12,9
D. pyriformis 0,0 0,0 0,0 13,6 0,0
Natural Sciences. Ecology
101
Известия высших учебных заведений. Поволжский регион
Окончание табл. 1
1 2 3 4 5 6
Q. symmetrica 0,0 0,0 0,0 8,5 0,0
P. declivis 0,0 0,0 1,8 0,0 5,2
T. lineare 0,0 2,2 0,0 3,4 0,0
N. militaris 0,0 0,0 0,0 5,1 0,0
H. sylvatica 0,0 0,0 1,4 2,4 1,3
Численность, экз./г 86 324 1546 881 1356
Количество видов 5 7 13 13 14
Индекс Пиелу 0,82 0,71 0,74 0,94 0,82
Индекс Шеннона 1,32 1,38 1,89 2,40 2,16
По видовой структуре сообщество отчетливо разделяется на два типа (рис. 1). В аккумулятивных позициях катены формируются гидро- (в ольшанике, с характерными гидрофилами Difflugia pyriformis и Quadrulella symmetrica) и гигрофильный (в ивняке - Centropyxis sylvatica, Cyclopyxis eurystoma) варианты. В элювиальной и транзитной позициях преобладают Cyclopyxis kahli и Centropyxis aerophila sphagnicola.
Рис. 1. Результаты ординации сообществ раковинных амеб методом главных компонент: 1 ГК - первая главная компонента (объясняет 68,9 % общей дисперсии видовой структуры); 2 ГК - вторая главная компонента (21,7 %)
Лесные катены. В биотопах первой лесной катены обнаружено 19 видов корненожек. Относительные обилия доминирующих видов представлены в табл. 2. Наиболее характерные доминанты Trinema complanatum (в среднем 25,9 %) и Cyclopyxis kahli (17,2 %). В сообществах раковинных амеб из аккумулятивных позиций возрастают видовое богатство (9-13 видов против семи на плакоре) и обилие организмов (700-2700 против 100-400 экз./г).
102
University proceedings. Volga region
№ 1 (9), 2015
Естественные науки. Экология
Таблица 2
Относительные обилия доминирующих видов (в среднем более 2,5 % от общей численности в пределах катены) и интегральные характеристики сообществ
Виды Биотопы
Дубрава Осинник Ольшаник Заливной луг
T. complanatum 20,3 17,9 43,6 21,8
C. kahli 20,3 32,1 7,7 8,7
Ph. acropodia 20,3 10,7 0,0 4,4
E. rotunda 10,1 0,0 10,3 13,1
C. a. sphagnicola 0,0 17,9 2,6 13,1
T. lineare 0,0 0,0 0,0 21,8
C. sylvatica 0,0 10,7 5,1 0,0
C. e. parvula 10,0 3,6 0,0 0,0
C. aerophila 10,0 0,0 0,0 0,0
T. dentata 10,0 0,0 0,0 0,0
Численность, экз./г 120 392 2730 696
Количество видов 7 7 13 9
Индекс Пиелу 0,98 0,91 0,78 0,92
Индекс Шеннона 1,90 1,77 2,01 2,03
По структуре доминирующего комплекса сообщество разделяется на два варианта (рис. 2). В дубраве и осиннике преобладают Cyclopyxis kahli и Phryganella acropodia, в ольшанике и заливном лугу - Trinema complana-tum, Trinema lineare и Euglypha rotunda.
Рис. 2. Результаты ординации сообществ методом главных компонент:
1 ГК объясняет 48,5 % дисперсии видовой структуры; 2 ГК - 28,4 %
В биотопах второй лесной катены также обнаружено 19 видов и форм раковинных амеб. Доминируют (табл. 3) Cyclopyxis kahli (28,7 %), Centropyxis aerophila sphagnicola (13,1 %), Phryganella acropodia (12,5 %). В отличие от
Natural Sciences. Ecology
103
Известия высших учебных заведений. Поволжский регион
предыдущей катены здесь не отмечено направленных изменений видового богатства (6-8 видов в сосняке, ельнике и торфянике; 10-11 видов - в березняке и ивняке) и обилия организмов (500-700 экз./г в ельнике, березняке и ивняке, 1400-1700 экз./г в сосняке и переходном болоте).
Таблица 3
Относительные обилия доминирующих видов (в среднем более 2,0 % от общей численности в пределах катены) и интегральные характеристики сообществ
Вид Биотоп
Сосняк Ельник Березняк Ветляник Торфяник
C. kahli 68,2 51,2 20,7 3,3 0,0
C. a. sphagnicola 6,2 25,8 3,0 16,7 13,6
Ph. acropodia 1,0 2,0 5,9 53,5 0,0
C. sylvatica 3,1 0,0 41,3 0,0 0,0
E. rotunda 0,0 11,6 0,0 3,3 27,3
C. aerophila 9,3 0,0 8,9 3,3 13,6
T. complanatum 0,0 7,0 5,9 3,3 9,1
E. laevis 3,1 0,0 0,0 3,3 13,6
C. plagiostoma 0,0 0,0 3,0 0,0 9,1
C. aculeata 0,0 0,0 0,0 0,0 9,1
H. sylvatica 8,3 0,0 0,0 0,0 0,0
Численность, экз./г Количество видов Индекс Пиелу Индекс Шеннона 1404 8 0,56 1,17 580 6 0,72 1,29 515 11 0,78 1,86 664 10 0,70 1,61 1694 8 0,94 1,96
По видовой структуре сообщества разделяются на три варианта (рис. 3): в верхних позициях (сосняк, ельник) доминирует Cyclopyxis kahli, в березняке и торфянике - Centropyxis sylvatica и Euglypha rotunda, в ивняке - Phryganella acropodia.
Рис. 3. Результаты ординации сообществ методом главных компонент: 1 ГК - 53,5 %; 2 ГК - 23,3 %
104
University proceedings. Volga region
№ 1 (9), 2015
Естественные науки. Экология
Обсуждение
Ранее в работе А. А. Боброва [24] были выявлены закономерности формирования сообществ почвенных раковинных амеб в почвах катен разных географических районов. В Северной Карелии исследования были проведены в пределах подзоны северной тайги, представляющей собой грядовую и грядово-увалистую равнину. На характер климата оказывали влияние приморское положение и наличие большого количества озер и рек, что сказывалось в смягчающем воздействии на годовой ход температуры воздуха. В качестве объекта исследования была выбрана катена, охватывающая склон сельги от вершины до перегиба к выположенному участку межсельговой котловины, занятой мезотрофным болотом. Почвы формируются на моренных и озерноледниковых отложениях.
Она явилась одной из наиболее богатых по видовому разнообразию катен - 122 вида, вариетета и формы раковинных амеб, относящихся к 24 родам. Доминантный комплекс представлен 38 видами, вариететами и формами. Число видов в комплексе изменялось от 8 до 14 видов, что служит косвенной характеристикой выравненности сообществ и их зрелостью. Редкие виды - Plagiopyxis labiata и Hyalosphenia platystoma. К особенностям распределения видов-доминантов в почвах катены можно отнести то обстоятельство, что ни один вид не входил в доминантный комплекс всех почв. Это подчеркивает резкое различие их экологических условий [24].
В иллювиально-железистом неполнопрофильном подзоле на верхней части склона в доминантный комплекс вошли восемь видов, из них Plagiopyxis declivis и Euglypha strigosa характерны только для этой почвы. Общее число видов и инфравидовых таксонов равно 49, из которых большая часть представляет подстилочную группу. В средней части склона в сосняке с елью и ельнике с единичными соснами различия в доминантных комплексах незначительны - 12 и 14 видов, большая часть которых входит в комплексы обеих почв. Это виды сфагново-моховой группы. Из них следует отметить вид-доминант Nebela tubulata, характерный только для этих сообществ [24].
В краевой части переходного болота в маломощном мезотрофном торфянике отмечен комплекс видов-доминантов, характерный для мезотрофных местообитаний с околонейтральной и слабокислой pH почвенных растворов -Heleopera petricola, Cyphoderia ampulla, Centropyxis aculeata, Cyclopyxis kahli, Euglypha cristata, Trinema enchelys. Представитель мезо- и эутрофных органогенных почв - Quadrulella symmetrica - встречается среди доминантов только этой почвы. В то же время как следствие переходной экотонной ситуации в комплексе доминантов присутствует и сфагнофильный вид, населяющий как правило ологотрофные местообитания - Hyalosphenia papilio. Важнейшее следствие этой переходной зоны заключается в наиболее высоком значении видового богатства населения простейших. Таким образом, явление краевого эффекта имеет место и для тестаций [24].
В населении мезотрофного сфагнового болота в торфянике мезотрофном доминируют эврибионтные виды, встречающиеся в составе доминантных комплексов почти всех почв катены, часть видов общая с торфяником дистрофным. В дистрофном торфянике доминантный комплекс состоит из эвритопных видов и видов из сфагново-моховой группы. Особенностью комплекса является присутствие в нем видов-индикаторов ксерофитных условий,
Natural Sciences. Ecology
105
Известия высших учебных заведений. Поволжский регион
в частности Corythion dubium, которые отмечены в верхнем 5-сантиметровом слое [24].
Смена индикаторных видов в почвах катены отражает в основном переход от автоморфных местообитаний к гидроморфным. Гидрофильные виды и сфагнобионты из родов Difflugia, Cyphoderia, Quadrulella, Archerella появляются в краевой части переходного болота в маломощном мезотрофном торфянике. Экотонная ситуация находит отражение в высоком видовом разнообразии - 58 видов и инфравидовых таксонов, - что в 2 раза превышает видовое разнообразие в расположенном рядом мезотрофном торфянике и примерно на 25 % выше, чем в торфянисто-подзолистой иллювиально-железистой грунтово-глеевой почве выше по склону.
Плотность населения раковинных амеб была рассчитана для генетических горизонтов [24]. Максимум отмечен в верхних 10 см иллювиальножелезистого подзола - 46 840 экз./г абсолютно сухой почвы. Профильное распределение тестацей в органоминеральных почвах аккумулятивного типа характеризуется снижением числа видов и их плотности вниз по профилю. В органогенных почвах максимум отмечен под слоем живого мха. В мезотрофном торфянике отмечено увеличение числа видов и их плотности вниз по профилю. Плотность увеличилась более чем на порядок - от 3320 экз./г до 53 180 экз./г.
Другой ключевой участок был заложен на берегу о. Космозеро [24]. Он охватывал сельговую гряду и два межсельговых понижения. Почвообразующие породы представлены элюво-делювиями коренных пород на вершинах сельг, мореной - на склонах, коллювием - на крутых склонах и у их подножия, озерно-ледниковыми ленточными глинами и органогенными отложениями - в межсельговых понижениях. Состав растительных ассоциаций связан с положением в рельефе. Он менялся от сосняков зеленомошных с елью и хорошо выраженным травяно-кустарничковым ярусом на вершинах сельг до смешанных сосново-березово-осиновых лесов в плоском межсельговом понижении и березово-осиновых лесов с типично болотными растениями и сфагновым моховым покровом в более глубоком заболоченном понижении.
В почвах катены найден 121 вид и внутривидовой таксон раковинных амеб [24]. Доминантный комплекс представлен 25 видами, вариететами и формами. Отмечены следующие закономерности изменения состава сообществ раковинных амеб в почвах сельг и межсельговых понижений. От автономных позиций к подчиненным в почвах катены меняется видовое разнообразие - от 21 вида в подбуре увеличивается до 53 в торфяно-глеевой почве. Изменяется структура сообщества за счет смены экологических групп раковинных амеб. Автономные почвы вершины сельги и ее склона характеризуются доминантными комплексами тестаций, в составе которых находятся в основном эврибионты и представители сфагново-моховой группы простейших - Centropyxis aerophila, C. aerophila sphagnicola, C. sylvatica, Cyclopyxis eurystoma, Phryganella acropodia, Nebela bohemica, N. militaris, Assulina mus-corum, Trinema lineare. Специфика гидрологического режима в одном из двух межсельговых понижений в подзоле поверхностно-оглеенном проявилась в высокой плотности сфагново-мохового вида N. lageniformis. В мезотрофном болоте в доминантный комплекс вошли Centropyxis platystoma, Quadrulella symmetrica. Группировка сообществ ризопод почв катены разделяет их на две большие группы авто- и гидроморных местообитаний.
106
University proceedings. Volga region
№ 1 (9), 2015
Естественные науки. Экология
По катене происходит смена видов в составе доминантного комплекса. В верхней части катены, в автономных почвах доминантный комплекс состоит из аэрофильных эвритопных видов, часть из которых является индикатором ксероморфных условий - Centropyxis aerophila, C. aerophila sphagnicola, C. sylvatica, Cyclopyxis eurystoma, Phriganella acropodia, Nebela bohemica, N. lageniformis, N. militaris, Corythion orbicularis, Euglypha laevis, Plagiopyxis penardi, Assulina muscorum. Средняя часть катены характеризуется сообществом тестаций, в доминантный комплекс которого входят виды с широкой экологией - Trinema lineare, T. enchelys, Centropyxis cassis, C. sylvatica minor. В межсельговом понижении отмечены сфагнофильные виды из родов Heleo-pera, Hyalosphenia, Nebela, Euglypha, а также виды, характерные для мезо-трофных и эвтрофных местообитаний из родов Cyphoderia, Qaudrulella, Sphe-noderia, Difflugia. Из редких видов отмечена находка Geamphorella lucida. В переходной экотонной зоне отмечено максимальное для почв катены видовое разнообразие простейших [24].
Кроме того, работы проводились на территории Валдайского конечноморенного округа в Новгородской области [24]. Растительность представлена елово-лиственными лесами. На песках растут сосновые боры. На аллювиальных навеянных песчаных отложениях формируются подзолы и ржавоземы. В пониженных элементах рельефа располагаются подзолы. В почвах соснового леса на аллювиальных песчаных отложениях найдено 53 вида, вариетета и формы раковинных амеб. Доминантный комплекс представлен 15 видами, вариететами и формами. Доминантные комплексы почв катены в общих чертах схожи. Незначительные отличия касаются плотности таких видов, как Trigonopyxis arcula, T. minuta, а также Schoenbornia viscicula. Первые два вида характеризуют грубогумусные местообитания, экология последнего вида известна только в общих чертах и, по-видимому, схожа с экологией видов рода Trigonopyxis.
Часть видов из минорной группы встречается только в почвах определенной части катены. В верхней части склона - Trinema lineare truncatum, Plagiopyxis penardi, Euglypha strigosa, C. sylvatica minor; средней части склона -Euglypha compressa, E. ciliata glabra, Tracheleuglypha dentata; нижней части -E. ciliata glabra, Assulina seminulum, Difflugiella oviformis. Смена этих видов отражает пространственную неоднородность местообитаний и в значительной мере обусловлена стохастическими процессами. Можно также предположить, что большее видовое богатство тестаций в ржавоземе верхней части силона связано с кислой средой и более грубым составом органического вещества. В сравнении с почвами ельников, в почвах соснового леса отмечена низкая плотность населения раковинных амеб [24].
Четвертая катена рассматривалась А. А. Бобровым [24] в Костромской области, в заказнике «Кологривский лес», который является одним из эталонных ландшафтов южной тайги. Заказник расположен на южных склонах Северных Увалов в пределах Среднерусской провинции. Здесь под липо-ельниками формируются на тяжелых покровных суглинках собственно подзолистые грубогумусные почвы без аккумулятивного горизонта.
В почвах катены 300-летнего ельника обнаружено 84 вида и внутривидовых таксона раковинных амеб. Доминантный комплекс представлен 18 видами, вариететами и формами. Каких-либо редких видов простейших не най-
Natural Sciences. Ecology
107
Известия высших учебных заведений. Поволжский регион
дено, практически все виды принадлежат к эврихорной группе организмов. Видовое разнообразие раковинных амеб в почвах катены выше в автономной части склона (подзолистая почва). Обращает на себя внимание число видов в ферментативном слое подстилки - 59 видов и внутривидовых таксонов. Эта цифра сравнима с видовым разнообразием в почвах транзитной и аккумулятивной частей склона. В буроземе наиболее низкое видовое разнообразие - 47 видов, несколько выше - 51 вид - в дерново-грунтово-глеевой почве.
Особенности профильного распределения числа видов:
1) в подзолистой почве и буроземе основное видовое разнообразие приурочено к подстилке;
2) в дерново-грунтово-глеевой почве число видов по горизонтам изменяется незначительно, при этом это одни и те же виды.
В гумусо-аккумулятивном слое этой почвы на составе сообщества простейших сказались высокое содержание гумуса и благоприятный гидрологический режим [24].
В доминантный комплекс сообщества подзолистой почвы, кроме эври-топных видов, вошли виды из мохово-сфагновой и почвенной групп [24]. В буроземе подстилочная группа была замещена эвритопными и почвенными видами. В нижней части склона доминантный комплекс представлен моховопочвенным Centropyxis elongata, мохово-сфагновым Trigonopyxis arcula, видом, населяющим грубогумусные подстилки, и почвенным Tracheleuglypha dentata. В верхней части склона представлена группа подстилочных видов -Euglypha ciliata glabra, E. compressa, E. strigosa glabra. В транзитной части склона среди индикаторных видов в минорной группе присутствовали Centropyxis elongata, Plagiopyxis penardi, Difflugia lucida - комплекс гидрофильных видов, предпочитающих слабокислую или околонейтральную обстановку. Индикаторные виды в аккумулятивной части склона - Arcella rotundata, Euglypha tuberculata, Archerella ^flavum. Гидрофильные и сфагнофильные виды в комплексе с почвенным Cyclopyxis puteus [24].
Аналогичные исследования были проведены А. А. Рахлеевой [27] в Окском заповеднике. Пробные участки были расположены на склоне водораздела, спускающемся к долине р. Пры. Его протяженность составляет 12 км. Изучались комплексы тестаций в почвах, формирующихся под характерными группировками лесов, от верхней части склона водораздела до поймы: ельник черничный, сосняк зеленомошный, сложный сосняк, пойменная дубрава.
А. А. Рахлеева, характеризуя смену комплексов раковинных амеб вдоль катены, расположенной на склоне водораздела, спускающегося к долине реки Пра, отмечала, что от верхнего участка склона к нижнему в большей или меньшей степени меняются такие структурные характеристики, как состав морфотипов, численность, состав видов-доминантов, экологические префе-рендумы. В изученном ряду местообитаний более благоприятными для существования раковинных амеб являются крайние позиции (верхние горизонты почв ельника черничного и ландышевой дубравы). Средние участки (сосняк зеленомошный и сложный сосняк) меньше заселяются данной группой почвенных животных. Вниз по склону увеличивалось число видов раковинных амеб, тяготеющих к почве (как и в наших исследованиях). Однако это условие может не выполняться, что связано со спецификой биотопа. Вниз по склону снижается доля моховых видов от хвойных лесов к лиственным, что связано с изменением характера подстилок.
108
University proceedings. Volga region
№ 1 (9), 2015
Естественные науки. Экология
В статье Рахлеевой [26] об изменении структуры и разнообразия комплексов почвенных тестацей по элементам мезорельефа Южной Мещеры отмечается преобладание семейств Cyclopyxidae, Plagiopyxidae, Arcellidae, Tri-nematiidae, Difflugiidae, Centropyxidae, Euglyphidae. Раковинки обнаруженных видов относятся к акростомным и плагиостомным формам. В наших же исследованиях не были обнаружены виды из семейства Difflugiidae, и в очень небольших количествах представлены виды из семейств Plagiopyxidae, Arcel-lidae. Преобладающим типом раковинок является плагиостомные и цикло-стомные. Эти различия, возможно, связаны с разным характером растительности и преобладающим типом почвы: в основном подзолистые почвы, и только нижняя позиция представлена аллювиальной светло-серой лесной почвой. Вниз по склону увеличивалось число видов раковинных амеб, тяготеющих к почве (на вершине 8 % собственно почвенных видов, на нижних участках 22 %). Высокая численность тестацей наблюдается в подстилке дубравы, так как здесь высокий процент полевой влажности 77 %. Здесь происходит ежегодное затопление паводковыми водами.
В западносибирской катене [28] по видовому составу наиболее сильно отличаются сообщества из низового болота, где обитает 10 характерных только для этих увлажненных биотопов гидрофильных вида из родов Arcella, Netzelia, Cyphoderia. По структуре доминирующего комплекса видов разделяются сообщества из пойменных биогеоценозов с преобладанием эвриби-онтных филозных корненожек Trinema lineare, Trinema enchelys, Euglypha rotunda, а также из сосновых и осиново-березовых лесов с массовым развитием как мелких филозных амеб Euglypha laevis, Assulina muscorum, так и более крупных почвообитающих лобозных ризопод Centropyxis sylvatica, Centropy-xis aerophila, Cyclopyxis kahli. По набору характерных форм наиболее специфичны локальные сообщества из ксерофитных сосняков, где, помимо вышеупомянутых доминантов, развивается типичная почвенная группировка раковинных корненожек, включая представителей с криптостомными (Plagiopyxis callida, Plagiopyxis penardi, Plagiopyxis declivis) и центростомными (Trigono-pyxis minuta) раковинками.
Численность была максимальна в низовом болоте, где в отдельных пробах (хвощевые парцеллы) она достигает 1 млн экз./г за счет массового развития мелких эврибионтов Trinema lineare и T. enchelys [28]. Минимальные обилия отмечены в сосняках (1-2 тыс. экз./г). В березовых и осиновоберезовых лесах численность колеблется в пределах 10-50 тыс. экз./г. Локальное видовое богатство (в среднем на пробу) минимально в сосняках (семь видов) и не отличается достоверно в других биогеоценозах (17-19 видов). При этом за счет большей пространственной гетерогенности в низовом болоте обнаружено значительно большее видовое богатство (48 видов) по сравнению с лесами (19-36 видов).
Таким образом, вдоль исследованных нами катен отмечено закономерное изменение структуры сообществ раковинных амеб в соответствии со сменами фитоценозов, типов почв, уровня увлажненности от элювиальных позиций на плакоре через транзитные к аллювиальным частям ландшафта. В целом смена видов-доминантов и индикаторных видов в почвах разных ка-тен отражает переход от автоморфных местообитаний к гигро- или гидро-морфным. Как правило, сообщество раковинных корненожек в катене диф-
Natural Sciences. Ecology
109
Известия высших учебных заведений. Поволжский регион
ференцировано на варианты, соответствующие элювиальным, транзитным и аккумулятивным зонам склона. Это разделение связано со сменой доминан-тов и появлением индикаторных видов, в первую очередь гидрофилов на аккумулятивных позициях. Вместе с тем часть видов эвритопов (в том числе и входящих в состав доминирующего комплекса, например, Cyclopyxis kahli, Centropyxis sylvatica, Centropyxis aerophila sphagnicola, Trinema complanatum) входит в состав локальных сообществ всех участков катен.
Общая закономерность проявляется в возрастании видового богатства и обилия раковинных корненожек вниз по катене. Однако это правило может в некоторых случаях и не выполняться, что связано со спецификой конкретных биотопов. Как и в предыдущих работах [24-26, 28, 30], не было отмечено возрастания видового богатства в транзитных зонах, что более характерно для почвенной мезофауны [21].
Зональная специфика проявляется в меньшем видовом богатстве и обилии раковинных амеб в лесостепи по сравнению с таежной зоной. На качественном уровне особенности сообществ проявляются в доминировании эври-бионтов в черноземных и серых лесных лесостепи и бриофилов в подзолах и болотных почвах северной тайги.
Список литературы
1. Anderson, O. R. C-biomass of bacteria, fungi, and protozoan communities in arctic tundra soil, including some trophic relationships / O. R. Anderson, K. McGuire // Acta Protozoologica. - 2013. - Vol. 52 (4). - P. 217-227.
2. Krashevska, V. Moderate changes in nutrient input alter tropical microbial and protist communities and belowground linkages / V. Krashevska, D. Sandmann, M. Ma-raun, S. Scheu // ISME Journal. - 2014. - Vol. 8. - P. 1126-1134.
3. Meyer, C. Using testate amoeba as potential biointegrators of atmospheric deposition of phenanthrene (polycyclic aromatic hydrocarbon) on “moss/soil interface-testate amoeba community” microecosystems / C. Meyer, D. Desalme, N. Bernard, P. Binet, M.-L. Toussaint, D. Gilbert // Ecotoxicology. - 2013. - Vol. 22. - P. 287-294.
4. Puppe, D. Dynamics and drivers of the protozoic Si pool along a 10-year chronose-quence of initial ecosystem states / D. Puppe, D. Kaczorek, M. Wanner, M. Sommer // Ecological Engineering. - 2014. - Vol. 70. - P. 477-482.
5. Sommer, M. Si cycling in a forest biogeosystem - the importance of transient state biogenic Si pools / M. Sommer, H. Jochheim, A. Hohn, J. Breuer, Z. Zagorski, J. Busse, D. Barkusky, K. Meier, D. Puppe, M. Wanner, D. Kaczorek // Biogeosciences. - 2013. -Vol. 10. - P. 4991-5007.
6. Wanner, M. Immediate effects of prescribed burning on terrestrial testate amoebae in a continental Calluna heathland / M. Wanner // Ecological Engineering. - 2012. -№ 42. - P. 101-106.
7. Wilkinson, D. M. The past, present and future of soil protist ecology / D. M. Wilkinson, A. L. Creevy, J. Valentine // Acta Protozoologica. - 2012. - Vol. 51. - P. 189-199.
8. Ehrmann, O. Testate amoebae in 31 mature forest ecosystems - Densities and micro-distribution in soils / O. Ehrmann, D. Puppe, M. Wanner, D.Kaczorek, M. Sommer // European Journal of Protistology. - 2012. - Vol. 48. - P. 161-168.
9. Tsyganov, A. N. Additive partitioning of testate amoeba species diversity across habitat hierarchy within the pristine southern taiga landscape (Pechora-Ilych Biosphere Reserve, Russia) / A. N. Tsyganov, A. A. Komarov, E. A. D. Mitchell, S. Shimano,
O. V. Smirnova, A. A. Aleynikov, Yu. A. Mazei // European Journal of Protistology. -2015. - Vol. 51. - P. 42-54.
110
University proceedings. Volga region
№ 1 (9), 2015
Естественные науки. Экология
10. Vohnik, M. Testate amoebae communities in the rhizosphere of Rhododendron pon-ticum (Ericaceae) in an evergreen broadleaf forest in southern Spain / M. Vohnik, Z. Burdikova, D. M. Wilkinson // Acta Protozoologica. - 2012. - Vol. 51. - P. 259-269.
11. Мазей, Ю. А. Структура сообщества почвенных раковинных амеб в Остров-цовской лесостепи (Среднее Поволжье): эффект лесостепного градиента / Ю. А. Мазей, Е. А. Ембулаева // Успехи современной биологии. - 2008. - Т. 128, № 5. - С. 508-516.
12. Мазей, Ю. А. Изменение сообществ почвообитающих раковинных амеб вдоль лесостепного градиента в Среднем Поволжье / Ю. А. Мазей, Е. А. Ембулаева // Аридные экосистемы. - 2009. - Т. 15, № 37. - С. 13-23.
13. Мазей, Ю. А. Раковинные амебы в почвах лесостепных биогеоценозов / Ю. А. Мазей, Е. А. Ембулаева // Труды Государственного заповедника «Приволжская лесостепь». Вып. 2. Биологическое разнообразие и динамика природных процессов в заповеднике «Приволжская лесостепь». - Пенза : ГПЗ «Приволжская лесостепь», 2012. - С. 172-184.
14. Мазей, Ю. А. Раковинные амебы в почвах лесостепных биогеоценозов (по материалам заповедника «Приволжская лесостепь») / Ю. А. Мазей, Е. А. Ембулаева, А. С. Трулова // Известия высших учебных заведений. Поволжский регион. Естественные науки. - 2013. - № 2. - С. 5-26.
15. Блинохватова, Ю. В. Внутрипарцеллярное распределение раковинных амеб в сосновых и дубовых лесах / Ю. В. Блинохватова, Е. А. Ембулаева, Ю. А. Мазей // XXI век: итоги прошлого и проблемы настоящего плюс. - 2011. - № 1. - С. 53-60.
16. Мазей, Ю. А. Особенности микропространственного распределения почвообитающих раковинных амеб в лесах Среднего Поволжья / Ю. А. Мазей, Ю. В. Бли-нохватова, Е. А. Ембулаева // Аридные экосистемы. - 2011. - Т. 17, № 46. - С. 37-46.
17. Малышева, Е. А. Особенности структуры сообществ раковинных амеб в микроэкотонах «моховая подушка - почвенная подстилка» / Е. А. Малышева, Ю. А. Мазей // Известия ПГПУ им. В. Г. Белинского. Естественные науки. - 2010. -№ 16 (20). - С. 51-53.
18. Блинохватова, Ю. В. Структура сообществ почвообитающих раковинных амеб в сосновых лесах в разных пространственных масштабах исследования / Ю. В. Блинохватова, Е. А. Ембулаева, Ю. А. Мазей // Известия ПГПУ им. В. Г. Белинского. Естественные науки. - 2011. - № 25. - С. 312-316.
19. Трулова, А. С. Сезонные изменения структуры сообщества почвообитающих раковинных амеб в лесостепных биогеоценозах Среднего Поволжья / А. С. Тру-лова, Е. А. Ембулаева, Ю. А. Мазей // XXI век: итоги прошлого и проблемы настоящего плюс. - 2013. - Т. 1, № 9 (13). - С. 25-32.
20. Мазей, Ю. А. Структура сообществ почвообитающих простейших в лесах, находящихся на разных стадиях восстановительной сукцессии (Среднее Поволжье) / Ю. А. Мазей, Е. А. Ембулаева // Известия высших учебных заведений. Поволжский регион. Естественные науки. - 2014. - № 4 (8). - С. 94-107.
21. Мордкович, В. Г. Степные катены / В. Г. Мордкович, Н. Г. Шатохина,
А. А. Титлянова. - Новосибирск : Наука, Сибирское отд-е, 1985. - 115 с.
22. Полынов, Б. Б. Геохимические ландшафты / Б. Б. Полынов // Избранные труды. - М. : Изд-во АН СССР, 1956. - С. 477-486.
23. Стойко, Т. Г. Структура сообщества наземных раковинных моллюсков в лесостепной катене / Т. Г. Стойко, О. В. Булавкина, Ю. А. Мазей // Зоол. журн. -2009. - Т. 88, № 10. - С. 1155-1162.
24. Бобров, А. А. Эколого-географические закономерности распространения и структуры сообществ раковинных амеб (Protozoa: Testacea) : дис. ... д-ра биол. наук / Бобров А. А. - М. : МГУ, 1999. - 341 с.
25. Tsyganov, A. Distribution of soil testate amoeba assemblages along catenas in the northern taiga zone (Karelia, Russia) / A. Tsyganov, E. Embulaeva, Yu. Mazei // Protistology. - 2012. - Vol. 7, № 2. - P. 71-78.
Natural Sciences. Ecology
111
Известия высших учебных заведений. Поволжский регион
26. Рахлеева, А. А. Изменение структуры и разнообразия комплексов почвенных тестацей (Testacea, Protozoa) по элементам мезорельефа Южной Мещеры / А. А. Рахлеева // Известия РАН. Сер. Биол. - 1998. - № 6. - С. 749-754.
27. Рахлеева, А. А. Особенности пространственного распределения раковинных амеб (Testacea, Protozoa) в равнинном ландшафте (на примере Южной Мещеры) : дис. ... канд. биол. наук / Рахлеева А. А. - М. : ИПЭЭ РАН, 2000. - 176 с.
28. Чернышов, В. А. Сообщества почвообитающих раковинных амеб в биогеоценозах подтаежной зоны Западной Сибири и их изменения вдоль ландшафтных ка-тен / В. А. Чернышов, Ю. А. Мазей // Известия ПГПУ им. В. Г. Белинского. Естественные науки. - 2010. - № 17 (21). - С. 66-73.
29. Мазей, Ю. А. Пресноводные раковинные амебы / Ю. А. Мазей, А. Н. Цыганов. -М. : Т-во научных изданий КМК, 2006. - 300 с.
30. Fernandez, L. D. Source-sink dynamics shapes the spatial distribution of soil pro-tists in an arid shrubland of northern Chile / L. D. Fernandez // Journal of Arid Environments. - 2015. - Vol. 113. - P. 121-125.
References
1. Anderson O. R., McGuire K. Acta Protozoologica. 2013, vol. 52 (4), pp. 217-227.
2. Krashevska V., Sandmann D., Maraun M., Scheu S. ISME Journal. 2014, vol. 8, pp. 1126-1134.
3. Meyer C., Desalme D., Bernard N., Binet P., Toussaint M.-L., Gilbert D. Ecotoxicology. 2013, vol. 22, pp. 287-294.
4. Puppe D., Kaczorek D., Wanner M., Sommer M. Ecological Engineering. 2014, vol. 70, pp. 477-482.
5. Sommer M., Jochheim H., Hohn A., Breuer J., Zagorski Z., Busse J., Barkusky D., Meier K., Puppe D., Wanner M., Kaczorek D. Biogeosciences. 2013, vol. 10, pp. 4991-5007.
6. Wanner M. Ecological Engineering. 2012, no. 42, pp. 101-106.
7. Wilkinson D. M., Creevy A. L., Valentine J. Acta Protozoologica. 2012, vol. 51, pp. 189-199.
8. Ehrmann O., Puppe D., Wanner M., Kaczorek D., Sommer M. European Journal of Protistology. 2012, vol. 48, pp. 161-168.
9. Tsyganov A. N., Komarov A. A., Mitchell E. A. D., Shimano S., Smirnova O. V., Aleynikov A. A., Mazei Yu. A. European Journal of Protistology. 2015, vol. 51, pp. 42-54.
10. Vohnik M., Burdikova Z., Wilkinson D. M. Acta Protozoologica. 2012, vol. 51, pp. 259-269.
11. Mazei Yu. A., Embulaeva E. A. Uspekhi sovremennoy biologii [Progress of modern biology]. 2008, vol. 128, no. 5, pp. 508-516.
12. Mazei Yu. A., Embulaeva E. A. Aridnye ekosistemy [Arid ecosystems]. 2009, vol. 15, no. 37, pp. 13-23.
13. Mazei Yu. A., Embulaeva E. A. Trudy Gosudarstvennogo zapovednika «Privolzhskaya lesostep’». Vyp. 2. Biologicheskoe raznoobrazie i dinamika prirodnykh protsessov v za-povednike «Privolzhskaya lesostep’» [Proceedings of the Provilzhskaya forest-steppe state reserve. Issue 2. Biological diversity and dynamics of natural processes in the Privolzhskaya forest-steppe reserve]. Penza: GPZ «Privolzhskaya lesostep'», 2012, pp. 172-184.
14. Mazei Yu. A., Embulaeva E. A., Trulova A. S. Izvestiya vysshikh uchebnykh zavedeniy. Povolzhskiy region. Estestvennye nauki [University proceedings. Volga region. Natural sciences]. 2013, no. 2, pp. 5-26.
15. Blinokhvatova Yu. V., Embulaeva E. A., Mazei Yu. A. XXI vek: itogiproshlogo i prob-lemy nastoyashchegoplyus [XXI century: results of the past and problems of the present plus]. 2011, no. 1, pp. 53-60.
16. Mazei Yu. A., Blinokhvatova Yu. V., Embulaeva E. A. Aridnye ekosistemy [Arid ecosystems]. 2011, vol. 17, no. 46, pp. 37-46.
112
University proceedings. Volga region
№ 1 (9), 2015
Естественные науки. Экология
17. Malysheva E. A., Mazei Yu. A. Izvestiya PGPU im. V. G. Belinskogo. Estestvennye nauki [Proceedings of Penza State Pedagogical University named after V. G. Belinsky. Natural sciences]. 2010, no. 16 (20), pp. 51-53.
18. Blinokhvatova Yu. V., Embulaeva E. A., Mazei Yu. A. Izvestiya PGPU im. V. G. Be-linskogo. Estestvennye nauki [Proceedings of Penza State Pedagogical University named after V. G. Belinsky. Natural sciences]. 2011, no. 25, pp. 312-316.
19. Trulova A. S., Embulaeva E. A., Mazei Yu. A. XXI vek: itogiproshlogo iproblemy nas-toyashchego plyus [XXI century: results of the past and problems of the present plus].
2013, vol. 1, no. 9 (13), pp. 25-32.
20. Mazei Yu. A., Embulaeva E. A. Izvestiya vysshikh uchebnykh zavedeniy. Povolzhskiy region. Estestvennye nauki [University proceedings. Volga region. Natural sciences].
2014, no. 4 (8), pp. 94-107.
21. Mordkovich V. G., Shatokhina N. G., Titlyanova A. A. Stepnye kateny [Steppe catenas]. Novosibirsk: Nauka, Sibirskoe otd-e, 1985, 115 p.
22. Polynov B. B. Izbrannye trudy [Selected works]. Moscow: Izd-vo AN SSSR, 1956, pp. 477-486.
23. Stojko T. G., Bulavkina O. V., Mazei Yu. A. Zool. zhurn. [Zoological journal]. 2009, vol. 88, no. 10, pp. 1155-1162.
24. Bobrov A. A. Ekologo-geograficheskie zakonomernosti rasprostraneniya i struktury soobshchestv rakovinnykh ameb (Protozoa: Testacea): dis. d-ra biol. nauk [Ecological-geographical regularities of distribution and structure of testate amoeba communities (Protozoa: Testacea): dissertation to apply for the degree of the doctor of biological sciences]. Moscow: MGU, 1999, 341 p.
25. Tsyganov A., Embulaeva E., Mazei Yu. Protistology. 2012, vol. 7, no. 2, pp. 71-78.
26. Rakhleeva A. A. Izvestiya RAN. Ser. Biol. [Proceedings of the Russian Academy of Sciences. Biological series]. 1998, no. 6, pp. 749-754.
27. Rakhleeva A. A. Osobennosti prostranstvennogo raspredeleniya rakovinnykh ameb (Testacea, Protozoa) v ravninnom landshafte (na primere Yuzhnoy Meshchery): dis. kand. biol. nauk [Features of spatial distribution of testate amoebas (Protozoa, Testacea) in plain landscapes (by the example of the South Meshchera): dissertation to apply for the degree of the candidate of biological sciences]. Moscow: IPEE RAN, 2000, 176 p.
28. Chernyshov V. A., Mazei Yu. A. Izvestiya PGPU im. V. G. Belinskogo. Estestvennye nauki [Proceedings of Penza State Pedagogical University named after V. G. Belinsky. Natural Sciences]. 2010, no. 17 (21), pp. 66-73.
29. Mazei Yu. A., Tsyganov A. N. Presnovodnye rakovinnye ameby [Limnetic testate amoebas]. Moscow: T-vo nauchnykh izdaniy KMK, 2006, 300 p.
30. Fernandez L. D. Journal of Arid Environments. 2015, vol. 113, pp. 121-125.
Мазей Юрий Александрович доктор биологических наук, профессор, кафедра зоологии и экологии, Пензенский государственный университет
(Россия, г. Пенза, ул. Красная, 40)
E-mail: yurimazei@mail.ru
Ембулаева Елена Александровна кандидат биологических наук, научный сотрудник, кафедра зоологии и экологии, Пензенский государственный университет
(Россия, г. Пенза, ул. Красная, 40)
E-mail: embulaewa@mail.ru
Mazei Yuri Alexandrovich
Doctor of biological sciences, professor,
sub-department of zoology and ecology,
Penza State University
(40 Krasnaya street, Penza, Russia)
Embulaeva Elena Alexandrovna Candidate of biological sciences, researcher, sub-department of zoology and ecology, Penza State University (40 Krasnaya street, Penza, Russia)
Natural Sciences. Ecology
113
Известия высших учебных заведений. Поволжский регион
УДК 593.11 Мазей, Ю. А.
Изменения сообществ почвообитающих раковинных амеб вдоль катен в лесостепной зоне / Ю. А. Мазей, Е. А. Ембулаева // Известия высших учебных заведений. Поволжский регион. Естественные науки. - 2015. -№ 1 (9). - С. 98-114.
114
University proceedings. Volga region
