CC BY
30
АРИДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ, 2011, том 17, № 1 (46), с. 37-46
^ОТРАСЛЕВЫЕ ПРОБЛЕМЫ ОСВОЕНИЯ ЗАСУШЛИВЫХ ЗЕМЕЛЬ—==—
УДК 593.1
ОСОБЕННОСТИ МИКРОПРОСТРАНСТВЕННОГО РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ПОЧВООБИТАЮЩИХ РАКОВИННЫХ АМЕБ В
ЛЕСАХ СРЕДНЕГО ПОВОЛЖЬЯ
© 2011 г. Ю.А. Мазей, Ю.В. Блинохватова, Е.А. Ембулаева
Пензенский государственный педагогический университет им. В.Г. Белинского Россия, 440026 Пенза, ул. Лермонтова, д. 37. E-mail: [email protected]
Исследовано микропространственное (внутрипарцеллярное) распределение почвообитающих раковинных амеб в 12 разнотипных дубравах и 7 сосняках в Среднем Поволжье. В дубовых лесах обнаружено 25, а в сосновых - 36 видов и форм раковинных корненожек. Видовое богатство, видовое разнообразие, выравненность видовой структуры, гетерогенность пространственной структуры, состав доминирующего комплекса видов не изменяются достоверно в пределах подкроновых пространств в дубравах и различных микробиотопов в сосняках. При переходе от прикомлевых пространств через подкроновые к межкроновым в дубравах убывает представленность центростомных раковинных амеб и возрастает обилие плагиостомных форм, а также снижается численность организмов и изменяется состав комплекса субдоминирующих видов. Для мертвопокровной подстилки сосняков характерны почвообитающие формы корненожек, строящие раковинку из ксеносом, а для моховых подушек из Pleurozium schreberi и кустистых лишайников Cladonia sp. типичны мелкие эврибионтные амебы, строящие раковинки из эндогенно образованных идиосом. Закономерности микропространственной гетерогенности видовой структуры сообществ почвообитающих раковинных амеб определяются не столько экологическими особенностями конкретных видов, сколько реакцией сообщества как целого на микроструктурную гетерогенность биотопа, в результате чего популяции отдельных видов в разных биогеоценотических условиях (дубравы, сосняки) проявляют отличные преференции. Ключевые слова: раковинные амебы, лесостепь, структура сообщества, внутрипарцеллярная структура, микропространственное распределение, почвенная нанофауна.
Введение
Известно, что в пределах одного типа экосистем почвенный покров имеет значительную неоднородность (Дылис, 1978), связанную прежде всего с почвообразующим действием микрорельефа. Внешним проявлением особенностей микрорельефа является гетерогенность растительного покрова (Бутузова, 1960). Совершенно очевидно, что подобное действие микрорельефа внутри биогеоценозов не может не отразиться на почвообитающих животных. (Ettema, Wardle, 2002). Неравномерность в сложении растительности, ее мозаичность приводят, в свою очередь, к разнообразию в составе, структуре и свойствах других компонентов биогеоценоза: атмосферы (освещенности, влажности, движений воздуха), почвы (влажности, промерзания, выщелоченности и др.), животного населения, микроорганизмов, а также в характере материально-энергетического обмена между ними (Lechowicz, Bell, 1991). Для определения такой взаимосвязанной пестроты, мозаичности биогеоценотических компонентов в пределах однородного экотопа было предложено понятие биогеоценотических парцелл (Дылис, 1978).
Кроме того, существуют особенности распределения биоты в еще меньшем масштабе -
внутри парцелл. В лесных биогеоценозах значительное влияние в данном случае имеет структура древостоя. В силу экологических и биологических особенностей деревья создают вокруг себя фитогенное поле (область влияния дерева на свойства окружающего его биотопа), действующее значительное время (Уранов, 1965; Кожевников, 1998). Напряженность фитогенного поля по мере удаления от дерева может значительно меняться. Так, например, Л.О. Карпачевский (1978), изучая внутрипарцеллярную изменчивость гумусированности почв еловой, дубовой и осиновой парцелл, отметил следующие особенности. В еловой парцелле содержание гумуса падает в середине проекции кроны, в дубовой парцелле в этой части содержание гумуса возрастает, в осиновой - увеличивается на периферии проекции кроны. Внутрипарцеллярное распределение микро- и мезофауны в пределах фитогенного поля также ярко выражено (Захаров и др., 1989; Стриганова, 1994; Герасько, Колесниченко, 1997). Так, например, было отмечено, что в ельнике-кисличнике наибольшая плотность и разнообразие особей микроартропод приходится на прикомлевые участки. В направлении к краю кроны данные показатели снижаются (Захаров и др., 1989). Минимальное количество крупных беспозвоночных, напротив, обитает в почвах приствольных повышений, как в кедровых, так и в еловых фитогенных полях (Герасько, Колесниченко, 1997).
Однако распределение почвенной нанофауны, играющей существенную роль в структурно-функциональной организации сообществ почвенных животных (Бобров, 2005), не показывает столь выраженной связи с микропарцеллярной структурой. Так, Бобровым (1999) было проведено исследование пространственного распределения тестацей в зависимости от внутрипарцеллярной структуры соснового леса в Карелии (Лоухский р-н). Были изучены прикомлевая зона, центр и край кроны, а также межкроновое пространство. По результатам кластерного анализа автор заключает, что топография комплексов корненожек лишь частично соответствует микропространственной структуре сосняка. В другой подобной работе (Стриганова, Рахлеева, 1999) отмечается, что распределение раковинных амеб в фитогенном поле деревьев, ограниченном границами кронового пространства, в сосняке-зеленомошнике (Мещерская низменность) характеризуется значительной степенью сходства локальных комплексов тестацей. Вместе с тем у ряда видов было обнаружено предпочтение определенных зон подкронового пространства, выражающееся в показателях обилия.
Таким образом, существующая информация о микропространственной организации почвенной фауны несколько противоречива и явно недостаточна для понимания закономерностей распределения педобионтов (обитателей почвы) внутри парцелл. В связи с этим цель настоящей работы - выявление закономерностей внутрипарцеллярного распределения почвообитающих раковинных амеб в дубовых и сосновых лесах Среднего Поволжья.
Материал и методы исследований
Исследования проводили в 2007-2008 гг. на примере двух типов биогеоценозов, рассматривающихся как климаксные на территории Среднего Поволжья: дубравах и сосняках. Всего изучено 12 дубрав, включая пойменные и водораздельные, молодые и старовозрастные, остепненные (неморальные) и бореальные. В каждой дубраве отбирались почвенные пробы в прикомлевой области, в подкроновом и межкроновом (окна) пространствах в трех повторностях (у трех деревьев). Кроме того, в семи сосняках отбирались пробы на трех наиболее типичных напочвенных субстратах в пределах подкроновых пространств: во мхах Р1еиго2тт 8скгеЪет1, кустистых лишайниках С1аёота Бр.,
мертвопокровной почвенной подстилке из разлагающейся хвои. В каждом из семи сосняков исследования также проводились в трех повторностях. Таким образом, общий объем материала составил 108 проб в дубравах и 63 - в сосняках. Почвенные образцы отбирались из горизонта А0 и верхней двухсантиметровой зоны следующего за ним горизонта.
Для выявления видового состава и количественного учета раковинных амеб 5 г исследуемого субстрата помещали в закрывающуюся колбу на 150 мл, заливали произвольным количеством воды и оставляли на сутки для размокания почвенных частиц. Затем взвесь взбалтывали в течение 10 мин и фильтровали через сито с ячеями 0.5 мм в большие химические стаканы емкостью 0.8 л. Оставшиеся на сите крупные грубые элементы опада дополнительно промывали слабой струей воды. Взвесь отстаивали в течение суток, надосадочную прозрачную жидкость сливали, оставшееся количество фильтрата переносили в градуированную емкость и снова давали отстояться. Избыточную жидкость вновь сливали, оставляя лишь 10 мл. Суспензию, содержащую, таким образом, 5 г субстрата в 10 мл воды, окрашивали раствором эритрозина в течение суток. Для микроскопирования 2 мл фильтрата помещали в малую чашку Петри. Фильтрат разбавляли водой (до объема, удобного для микроскопирования) и равномерно распределяли по дну чашки. Затем под микроскопом БИОМЕД-2 при увеличении х160 по полям зрения просматривали суспензию. Определяли видовой состав раковинных амеб и просчитывали количество живых тестацей и пустых раковинок в двукратной повторности (Рахлеева, Корганова, 2005). В каждой пробе было подсчитано не менее 150 экземпляров. Полученные величины численности раковинок пересчитывали на 1 г абсолютно сухого субстрата. Виды определяли при помощи руководств (Bonnet, Thomas, 1960; Гельцер и др., 1995; Мазей, Цыганов, 2006).
Для выявления биотопических предпочтений раковинных корненожек проводили их ординацию методом главных компонент на основе показателей нормированных на среднее относительных обилий видов. Пространственную гетерогенность сообществ оценивали при помощи усредненных для всех пар проб индексов сходства Жаккара (по качественным данным) и Брея-Кертиса (по количественным данным). Достоверность различий между интегральными характеристиками сообществ в разных микробиотопах рассчитывалась с использованием критерия Манна-Уитни с поправкой Бонферрони для множественных сравнений. Все расчеты вели при помощи пакета программ PAST 1.89.
Результаты и их обсуждение
В изученных дубравах обнаружено 25 видов и форм раковинных амеб. Из них доминирует 15 видов (табл. 1), среди которых - все широко распространенные формы, входящие в состав почвенной группировки. Доминируют организмы с плагиостомными и центростомными раковинками (табл. 1). Однако по направлению от комля к межкроновому пространству (окну) убывает относительное обилие центростомных корненожек (с крупным устьем, расположенным в центре вентральной поверхности раковинки) и возрастает доля плагиостомных амеб (с устьем, расположенным эксцентрично на вентральной поверхности раковинок и часто прикрытым козырьком). Подобная закономерность, по всей видимости, отражает уменьшающуюся влажность почвы от комля к окну (Корганова, 1999, 2003).
Обилие раковинок достоверно выше в прикомлевой зоне и в среднем составляет 540 экз/г абсолютно сухой почвы (рис. 1), в подкроновом и межкроновом пространстве -250 экз/г. Видовое богатство и разнообразие также имеет слабо выраженную и недостоверную тенденцию к снижению по направлению от комля к межкроновому пространству. При этом выравненность распределения видовых обилий, оцененная индексом Пиелу и отражающая принципиальный способ разделения нишевого пространства в сообществе, сохраняется на одном уровне. Также наблюдается недостоверная тенденция
уменьшения пространственной гетерогенности (как видового состава, так и видовой структуры) сообществ в межкроновых пространствах по сравнению с остальными (рис. 2).
Таблица 1. Относительные обилия (%) доминирующих видов в подкроновых пространствах дубрав. Table 1. Relative abundances (%) of the dominant species within undercrown habitats in oak forests.
Участок микрорельефа
Вид и жизненная форма
комель крона окно
Centropyxis aerophila sphagnicola 35.9 45.7 48.4
Cyclopyxis kahli 19.9 12.0 7.6
Cyclopyxis eurystoma 13.6 8.3 6.1
Centropyxis sylvatica 8.2 4.5 4.6
Phryganella acropodia 4.0 7.9 4.2
Trinema complanatum 3.5 1.4 7.4
Trinema lineare 0.3 5.2 3.6
Centropyxis aerophila 3.0 0.6 2.4
Euglypha rotunda 1.5 3.3 2.9
Plagiopyxis declivis 2.4 0.5 2.8
Arcella catinus 2.9 0.7 0.0
Arcella arenaria 0.0 3.1 2.8
Плагиостомная 53.2 57.6 68.3
Центростомная 42.4 32.2 22.8
Криптостомная 2.4 3.1 2.8
Акростомная 2.0 7.0 6.1
В сосняке-зеленомошнике Мещерской низменности (Стриганова, Рахлеева, 1999) ни один из интегральных ценотических показателей не изменялся достоверно на трансекте комель-крона-окно. В исследованных авторами дубравах обнаружена достоверная тенденция снижения обилия раковинок в этом направлении, что, вероятно, связано с иным типом почв под средневолжскими дубравами и, соответственно, с отличающимся от сосняков характером распределения физико-химических и биологических параметров.
Во всех микростациях первые три доминанта (составляющие в совокупности более 60% всей численности) едины (табл. 1). Это широко распространенные педобионты, строящие раковинку из ксеносом (чужеродные частицы, обычно песчинки, заглатываемые амебой из окружающей среды и затем откладываемые на поверхность вновь образуемой раковинки). Различия локальных сообществ раковинных корненожек в пределах подкроновых пространств определяются субдоминантами (табл. 1). В целом, как и в мещерских сосняках (Стриганова, Рахлеева, 1999), виды различаются по предпочитаемому локусу пространства (рис. 3). Так, у комлей выше относительные обилия крупных лобозных раковинных амеб, строящих раковинки из ксеносом и являющихся типичными педобионтами, Cyclopyxis kahli, Cyclopyxis eurystoma, Centropyxis sylvatica, а также бриофильного организма Arcella catinus. Для подкроновых пространств более обычны другие формы - преимущественно эврибионты и бриофилы Trinema lineare, Phryganella acropodia, Arcella arenaria, Euglypha rotunda. К межкроновым областям тяготеют Trinema complanatum, Plagiopyxis declivis, Centropyxis aerophila. Интересно, что в дубравах отдельные виды показывают те же предпочтения, что и в мещерских сосняках (Стриганова, Рахлеева, 1999). Так, подкроновые пространства в обоих случаях предпочитает Trinema lineare. Однако большинство видов характеризуются иными преференциями (экологическими предпочтениями). Так, предпочитающий прикомлевую
Рис. 1. Изменение интегральных характеристик сообществ в пределах парцелл в дубравах. Fig. 1. Changes of the integral community characteristics within undercrown habitats in the oak-forests.
Рис. 2. Изменение пространственной гетерогенности сообществ в пределах парцелл в дубравах. Fig. 2. Changes of spatial heterogeneity of testate amoebae communities within undercrown habitats in the oak forests.
зону в мещерских сосняках Plagiopyxis declivis в средневолжских дубравах заселяет преимущественно межкроновые местообитания, а Агсе11а саИпш проявляет прямо противоположную закономерность, преобладая у комля в дубовых лесах и в окнах - в сосняках. По всей видимости, закономерности микропространственной гетерогенности видовой структуры сообществ почвообитающих раковинных амеб определяется не столько экологическими особенностями конкретных видов, сколько реакцией сообщества как целого на микроструктурную гетерогенность биотопа. В результате этого популяции отдельных видов в разных биогеоценозах проявляют отличные преференции, предпочитая обитать то в одних, то в других местоположениях в пределах фитогенного поля деревьев.
Рис. 3. Результаты ординации видов раковинных амеб. 1 ГК - первая главная компонента (объясняет 72.9% общей дисперсии), 2 ГК - 27.2%. Fig. 3. Results of the species ordination. 1 PC -first principal component (explain 56.3% of the total variance), 2 PC - 43.7%.
В изученных сосняках обнаружено 36 видов и форм раковинных амеб. Из них доминируют 12 видов (табл. 2), среди которых - все широко распространенные формы из мохово-почвенной группировки. Во всех биотопах преобладают организмы с плагиостомными раковинками (табл. 2). В отличие от дубрав, в сосняках меньше центростомных и больше акростомных раковинок (бутылковидной формы) и не выражены различия между микробиотопами.
Обилие, видовое богатство и разнообразие различаются недостоверно в трех типах микробиотопов (рис. 4). При этом численность раковинок в сосняках существенно выше, чем в дубравах (рис. 1), и достигает в моховых подушках 3 тыс. экз/г. Пространственная гетерогенность сообществ не изменяется достоверно в разных типах микробиотопов (рис. 5). Причем гетерогенность видового состава в сосняках значительно ниже, чем в дубравах при сопоставимых уровнях вариабельности видовой структуры сообщества (рис. 2, 5).
Таблица 2. Относительные обилия (%) доминирующих видов в трех различающихся местообитаниях в сосняках. Table 2. Relative abundances (%) of the dominant species within three microhabitats in pine forests.
Вид и жизненная форма Местообитание
лишайник подстилка мох
Centropyxis aerophila sphagnicola 32.9 35.3 21.2
Centropyxis aerophila 13.6 20.1 20.8
Phryganella acropodia 10.8 7.4 11.5
Cyclopyxis kahli 7.0 10.1 7.6
Cyclopyxis eurystoma 4.6 5.4 5.1
Centropyxis sylvatica 5.7 3.9 4.6
Trinema complanatum 4.3 1.9 6.2
Euglypha laevis 5.2 3.7 2.0
Euglypha rotunda 2.8 2.2 2.7
Trinema lineare 2.3 1.9 3.0
Phryganella hemisphaerica 0.8 2.5 3.5
Assulina muscorum 3.0 0.3 2.4
Пагиостомная Центростомная Криптостомная Акростомная 61.8 24.4 0.7 13.0 65.4 26.5 0.0 8.1 60.0 29.1 0.5 10.4
Рис. 4. Изменение интегральных характеристик сообществ в пределах парцелл в сосняках. Fig. 4. Changes of the integral community characteristics within different microhabitats in the pine-forests.
ЕЭ Индекс Жаккара Ш Индекс Брея-Кертиса
лишаиник подстилка мох все данные
Рис. 5. Изменение пространственной гетерогенности сообществ в пределах парцелл в сосняках. Fig. 5. Changes of spatial heterogeneity of testate amoebae communities within different microhabitats in the pine forests.
Несмотря на то, что первые 4 доминанта во всех местообитаниях едины (табл. 1), так же как и в дубравах, субдоминирующий комплекс - более гетерогенный (рис. 6). Так, для мертвопокровной подстилки более характерны почвообитающие формы Centropyxis aerophila, Centropyxis aerophila sphagnicola, Cyclopyxis kahli, строящие раковинку из ксеносом. Для мхов и лишайников, напротив, типичны мелкие корненожки, строящие раковинки из эндогенно образованных идиосом. Все они эврибионты, тяготеющие к обитанию в моховых биотопах: Assulina muscorum, Trinema complanatum, Trinema lineare, Euglypha laevis.
Заключение
Таким образом, в ходе проведенного исследования микропространственного распределения раковинных амеб в пределах парцелл сосновых и дубовых лесов Среднего Поволжья было обнаружено, что видовое богатство, видовое разнообразие, выравненность видовой структуры, гетерогенность пространственной структуры, состав доминирующего комплекса видов не изменяются достоверно в пределах подкроновых пространств в дубравах и различных микробиотопов в сосняках. Эти результаты подтверждают отсутствие существенной и однозначной связи между внутрипарцеллярной гетерогенностью биотопа и структурированием сообществ почвенной нанофауны (Стриганова, Рахлеева, 1999; Бобров, 1999). Вместе с тем, при переходе от прикомлевых пространств через подкроновые к межкроновым в дубравах убывает представленность центростомных раковинных амеб и возрастает обилие плагиостомных форм, что, по всей видимости, связано с уменьшающейся влажностью почвы. В этом же направлении снижается численность организмов, а также наблюдаются изменения в составе комплекса субдоминирующих видов. В разнотипных микробиотопах сосняков - мертвопокровной подстилке, моховых подушках Pleurozium schreberi, куртинах лишайников Cladonia sp. - при сохранении основных ценотических параметров варьирует состав субдоминирующей группировки. Для подстилок характерны почвообитающие формы, строящие раковинку из ксеносом, а во мхах и лишайниках типичны мелкие эврибионтные корненожки, строящие раковинки из эндогенно образованных
идиосом. Закономерности микропространственной гетерогенности видовой структуры сообществ почвообитающих раковинных амеб определяются не столько экологическими особенностями конкретных видов, сколько реакцией сообщества как целого на микроструктурную гетерогенность биотопа, в результате чего популяции отдельных видов в разных биогеоценотических условиях (дубравы, сосняки) проявляют отличные преференции.
Рис. 6. Результаты ординации видов раковинных амеб. 1 ГК - 56.3%, 2 ГК - 43.7%. Fig. 6. Results of the species ordination. 1 PC - 56.3%, 2 PC - 43.7%.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Бобров А.А. 1999. Эколого-географические закономерности распространения и структуры сообществ раковинных амеб (Protozoa: Testacea). Дис. ... докт. биол. наук. М.: МГУ.
341 с.
Бобров А.А. 2005. Раковинные амебы и закономерности их распределения в почвах //
Почвоведение. № 9. С. 1130-1137. Бутузова О.В. 1960. О влиянии древесных пород на микрорельеф и комплексность почв //
Ботанический журнал. Т. 45. № 7. С. 707-709. Гельцер Ю.Г., Корганова Г. А., Алексеев Д. А. 1995. Определитель почвообитающих
раковинных амеб (практическое руководство). М.: Издательство МГУ. 88 c. Герасько Л.И., Колесниченко Л.Г. 1997. Почвенная макрофауна кедровых биогеоценозов
подтайги западной Сибири // Почвоведение. № 4. С. 510-517. Дылис Н.В. 1978. Основы лесной биогеоценологии. М.: Издательство МГУ. 146 с. Захаров А.А., Бызова Ю.Б., Уваров А.В. 1989. Почвенные беспозвоночные рекреационных
ельников Подмосковья. М.: Наука. 224 с. Карпачевский Л.О. 1978. Пестрота почвенного покрова в лесном биогеоценозе. М.: Издательство МГУ. 311 с.
Кожевников Ю.П. 1998. О концепции фитогенного поля // Известия РАН. Серия
биологоческая. № 3. С. 356-362. Корганова Г. А. 1999. Организация почвенных сообществ раковинных амеб // Зоологический
журнал. Т. 78. Вып. 12. С. 1396-1406. Корганова Г.А. 2003. Адаптивные морфологические структуры и эволюция почвенных
раковинных амеб (Protista, Testacea) // Зоологический журнал. Т. 82. Вып. 2. С. 197-214. Мазей Ю.А., Цыганов А.Н. 2006. Пресноводные раковинные амебы. М.: Товарищество
научных изданий КМК. 300 с. Рахлеева А.А., Корганова Г.А. 2005. К вопросу об оценке численности и видового разнообразия раковинных амеб (Rhizopoda, Testacea) в таежных почвах // Зоологический журнал. Т. 84. № 12. С. 1427-1436. Стриганова Б.Р. 1994. Пространственная структура животного населения почв аридных ледколесий Центральной Азии // Исследование структуры животного населения почв. М.: Наука. С. 32-63.
Стриганова Б.Р., Рахлеева А.А. 1999. Особенности внутрипарцеллярного распределения почвенных тестацей (Protozoa, Testacea) // Известия РАН. Серия биологоческая. № 6. С. 756-765.
Уранов А.А. 1965. Фитогенное поле // Проблемы современной ботаники. М.: Наука. Т. 1. С. 251-255.
Bonnet L., Thomas R. 1960. Thecamoebiens du sol // Vie et Milieu. Suppl. № 5. P. 1-113. Lechowicz M., Bell G. 1991. The ecology and genetics of fitness of forest plants. II. Microspatial
heterogeneity of the edaphic environment // Journal of Ecology. Vol. 79. P. 687-696. Ettema Ch., Wardle D. 2002. Spatial soil ecology // Trends in ecology and evolution. Vol. 17. P. 177-183.
SPECIFIC FEATURES OF MICROSPATIAL DISTRIBUTION OF SOIL TETSTAE AMOEBAE IN THE FORESTS OF MIDDLE VOLGA TERRITORY1
© 2011. Yu.A. Mazei, Yu.V. Blinokhvatova, E.A. Embulaeva
Penza V.G. Belinsky State Pedagogical University Russia, 440026 Penza, Lermontova str., 37. E-mail: [email protected]
Microspatial distribution of soil testate amoebae was studied in 12 oak forests and 7 pine forests in the Middle Volga Territory. 25 species were detected in oak forests, and 36 - in pine forests. Species richness, species diversity, evenness, spatial heterogeneity, composition of dominant species set within the indercrown spaces in oak forests and within different type microhabitats in pine forests are not changed significantly. From stem to marginal zones of the oak undercrown protozoan abundance are decreased, life forms and subdominants ratios changed. In litter of pine forests lobose amoebae with xenosome shells predominate, whereas in moss and lichen patches filose rhizopods with idiosome shells are more abundant. Patterns of microspatial community heterogeneity of testate amoebae are resulted not by ecological peculiarities of concrete species but by reaction of the total community to the microspatial heterogeneity of the habitat. As a result in different ecosystems the same species can realize different ecological preferences. Key words: testate amoebae, forest-steppe, community structure, microhabitat structure, microspatial distribution, soil nanofauna.
1 This work was supported by the Russian foundation for basic research grant № 10-04-00496 and the grant of the President of Russian Federation MD-4662.2010.4.
