Изменение сообществ почвообитающих раковинных амеб вдоль лесостепного градиента в среднем Поволжье Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

=————— СИСТЕМНОЕ ИЗУЧЕНИЕ АРИДНЫХ ТЕРРИТОРИЙ

УДК 593.1

ИЗМЕНЕНИЕ СООБЩЕСТВ ПОЧВООБИТАЮЩИХ РАКОВИННЫХ АМЕБ ВДОЛЬ ЛЕСОСТЕПНОГО ГРАДИЕНТА В СРЕДНЕМ ПОВОЛЖЬЕ1

© 2009 г. Ю.А. Мазей, Е.А. Ембулаева

Пензенский государственный педагогический университет им. В.Г. Белинского Россия, 440026 Пенза, ул. Лермонтова, д. 37, E-mail: [email protected]

Реферат. Изучены закономерности изменения сообществ почвообитающих раковинных амеб на территории Кунчеровской лесостепи (Среднее Поволжье), включающей все этапы перехода от ксерофитных псаммофильных степей через ксеро-мезофитные луговые степи и остепненные порослевые дубравы, мезофитные дубравы и осинники к гигрофитным ивнякам. Обнаружено 28 видов и форм раковинных корненожек. Вдоль рассматриваемого градиента формируются три варианта сообществ простейших, соответствующих псаммофильной степи (доминанты Phryganella acropodia, Euglypha tuberculata, Trinema lineare), луговой степи (Centropyxis sylvatica globulosa, мелкая форма Centropyxis aerophila sphagnicola, Trinema complanatum) и лесным фитоценозам (Cyclopyxis kahli, Centropyxis sylvatica, Centropyxis aerophila sphagnicola). В более увлажненных биотопах (лесах) дифференциация сообщества нанофауны определяется факторами, связанными с вертикальной почвенной стратификацией, а в более засушливых (степях) - горизонтальной гетерогенностью. С увеличением увлажненности растут видовое богатство и обилие раковинных амеб: в степях плотность организмов не превышает 100 экз./г абс. сух. почвы, а в лесах достигает 1150 экз./г.

Ключевые слова: раковинные амебы, лесостепь, структура сообщества, почвенная нанофауна.

Введение

Раковинные амебы являются постоянным компонентом почвенной нанофауны (Гельцер и др., 1985). Изучение этих организмов в европейской России касалось преимущественно населения лесных биоценозов в таежной зоне (Алексеев, 1984; Корганова, 1997; Бобров, 1999; Рахлеева, 2000). Сведения о сообществах тестацид в более южных регионах, в частности, в лесостепной зоне практически отсутствуют (Бобров, 1999; Мазей, Ембулаева, 2008). Вместе с тем, именно здесь, можно наблюдать естественные переходы между степными и лесными биогеоценозами и легко рассматривать соответствующие изменения в составе и структуре почвенной фауны. Переход от травянистых фитоценозов к древесным может осуществляться по-разному. Например, через кустарниковые опушки, которые обычно выделяют в особый тип фитоценоза и считают непременным элементом ландшафта лесостепи (Чистякова, 1993). Ранее, при анализе изменений в структуре населения почвенной нанофауны вдоль такого типа лесостепного градиента нами было выявлено формирование трех вариантов сообщества раковинных амеб. Они развивались в наиболее контрастных биоценозах - ковыльных степях с одной стороны и осинниках - с другой, а также в экотонных кустарниковых фитоценозах. В мезофитных лесах возрастала доля видов с центростомной раковинкой, а в ксерофильных степях - мелких форм с акростомными и криптостомными раковинками (Мазей, Ембулаева, 2008).

1 Работа выполнялась при поддержке гранта РФФИ № 07-04-00185.

13

Другой вариант границы между травяными и древесными экосистемами представляют собой остепненные леса. Целью настоящей работы явился анализ закономерностей изменения состава и структуры сообщества почвообитающих раковинных амеб на небольшой эталонной для лесостепной зоны территории, включающей все этапы перехода от ксерофитных степей через ксеро-мезофитные луговые степи и остепненные порослевые дубравы, мезофитные дубравы и осинники к гигрофитным ивнякам.

Характеристика биотопов. Материал и методы исследований

Характеристика экосистемы. Исследования проводили в июле 2006 г. в разнотипных участках Кунчеровской лесостепи, расположенной в пределах Приволжской возвышенности (52°48'-52°5Гс.ш. и 46°19'-46°24' в.д.) на южных отрогах Сурской шишки и водораздельного плато Кададино-Узинского междуречья бассейна р. Суры. Здесь находится часть Кикино-Чирчимского флексурного поднятия, к которому приурочены максимальные возвышенности района с высотными отметками до 332 м (местное название Кунчеровской лесостепи - «Песчаная гора»).

В геоморфологическом отношении это сглаженная увалисто-холмистая равнина древнего эрозионного расчленения, приурочена к внеледниковой зоне. Вся поверхность участка хорошо дренируется верховьями двух степных балок. Территория расположена на Европейской платформе и имеет кристаллический фундамент старше 1 млрд. лет. Она относится к палеогеновой системе кайнозойского возраста с относительно глубоким залеганием кристаллического фундамента, который перекрыт элювиально-делювиальными отложениями на дочетвертичных породах, представленными светлыми и глауконитовыми разнозернистыми песками с примесью песчаников и опоки различного размера (Добролюбова и др., 2002).

Почвенный покров представлен своеобразными черноземами, которые рассматриваются как переходные от темно-серых лесных к черноземам оподзоленным. Они относятся к черноземам слабодифференцированным или неполноразвитым маломощным легкосуглинистым на песках. Обогащенность почв гумусом под степной растительностью и лиственными лесами «средняя» (Дюкова, Новикова, 1998; Силева, Чернова, 1999).

Растительный покров степных участков существенно различается на водоразделе и склонах. Водораздельная степь представляет собой дерновинно-разнотравно-злаковую луговую степь с господством ковыля узколистного, овсеца пустынного и типчака. На склонах она сменяется наиболее ксерофильными вариантами псаммофильной степи с доминированием ковыля днепровского, типчака, овсяницы полесской. В центре степи имеется лесной колок, образованный дубом черешчатым с участием березы повислой. Участок открытой степи окружен лесными сообществами, главным образом порослевыми дубняками, а в западинах - осинниками и ивняками (Новикова, 1998; Чистякова, 1998; Добролюбова и др., 2002).

Характеристика биотопов. Изучение населения почвенных раковинных амеб осуществлялось на 9 площадках, включающих различные растительные ассоциации лесостепного экотона, отражающие переход степного фитоценоза в лесной (Новикова, Соколова, 2008): от псаммофильной степи в разнотравно-днепровскоковыльно-типчаковой ассоциации с развитым моховым (1) и лишайниковым (2) покровом, через луговую степь в узколистноковыльно-разнотравной ассоциации (3), березово-дубовый наземновейниково-разнотравный колок в центре луговой степи (4), опушку дубраво-кострецово-разнотравную (5), клено-дубняк разнотравный (6), дубо-липняк бересклетовый (7), осинник снытевый (8) к ивняку крапивному (9), расположенному в западине. Площадки 1-5 располагались на плакоре, 6-8 - на склоне, 9 - в западине, что позволяет рассматривать трансекту как

отражение не только лесостепного градиента, но и ландшафтного, формирующегося на катене.

Почва на участках настоящей степи (1 и 2) - чернозем среднемощный, малогумусный супесчаный на ожелезненном песке (Дюкова, Новикова, 1998). Горизонт А0 мощностью 23 см представлен эпигейными мхами и кустистыми лишайниками; перегнойно-аккумулятивный горизонт А1 желтовато-серый, рыхлый, очень непрочной мелко-комковатой структуры, супесчано-пылеватый. Почва под луговой степью - чернозем выщелоченный легко-суглинистый, среднемощный, малогумусный на карбонатном опесчаненом мергеле, подстилаемом песком. А0 - степной войлок с небольшим количеством эпигейных мхов мощностью до 1 см, А1 - темно-серый, комковато-пылеватый, рыхлый, легкосуглинистый.

Почва под дубовым колком темно-серая лесная среднемощная среднесуглинистая. А0 -листовой опад и степной войлок мощностью 2 см, А1 - темно-бурый, равномерно окрашенный, комковато-пылеватый, супесчаный, рыхлый. Почва под дубравной опушкой и клено-дубняком - чернозем оподзоленный, маломощный, среднегумусный, среднесуглинистый на щебенчато-суглинистом делювии. А0 - степной войлок с листовым опадом мощностью 3 см, А1 - темно-бурый, равномерно окрашенный, среднесуглинистый, пылевато-комковатый, рыхлый.

Почва под дубо-липняком - темно-серая лесная, среднемощная, среднегумусная, среднесуглинистая. А0 - листовой опад мощностью 2 см, А1 - темно-серый со слабым буроватым оттенком, среднесуглинистый, комковато-мелко-ореховатый, рыхлый. Почва под осинником - дерново-глеевая, маломощная, среднегумусная, супесчаная на супесчаных элювиальных отложениях. А0 - листовой опад мощностью 1 см, Аё - перегнойно-аккумулятивного горизонта с признаками оглеения. Почва под ивняком - торфяно-глеевая, маломощная, среднегумусная, тяжелосуглинистая. Т - торфяной горизонт мощностью 4 см, О - глеевый горизонта.

Содержание гумуса (по методу бихроматной окисляемости И.В. Тюрина; Бельчикова, 1975), в почвах на плакоре (площадки 1-4) находится в пределах 2,0-4,3% а на остальных участках значительно выше - 6,9-7,5%; кислотность почвенной вытяжки возрастает по направлению от водораздела (рНводн 6,4-6,6) к склону и западине (5,8-6,0). Вдоль трансекты значительно возрастает увлажненность почв: в псаммофильной и луговой степи она составляет 3,6-10,0%, на опушке и в клоке - 27,3-30,7%, в дубравах на склоне - 32,3-36,7%, в осиннике и ивняке - 41,3-46,2%.

Методы отбора и просмотра проб, статистический анализ. На пробных участках были заложены почвенные разрезы для отбора образцов на протозоологический анализ. Образцы отбирались только из горизонта А0 и верхней двухсантиметровой зоны следующего за ним горизонта. На каждом участке были отобраны по три повторности, каждая из которых рассматривалась в отдельности, что позволило оценить микропространственную гетерогенность сообщества на внешне однородном участке.

Для выявления видового состава и количественного учета раковинных амеб 5 г исследуемого субстрата помещали в закрывающуюся колбу на 150 мл, заливали произвольным количеством воды и оставляли на сутки для размокания почвенных частиц. Затем взвесь взбалтывали в течение 10 минут и фильтровали через сито с ячеями 0,5-1 мм в большие химические стаканы емкостью 0,8 л. Оставшиеся на сите крупные грубые элементы опада дополнительно промывали слабой струей воды. Взвесь отстаивали в течение суток, надосадочную прозрачную жидкость сливали, оставшееся количество фильтрата переносили в градуированную емкость и снова давали отстояться. Избыточную жидкость вновь сливали, оставляя лишь 10 мл. Суспензию, содержащую, таким образом 5 г субстрата в 10 мл воды, окрашивали раствором эритрозина в течение суток. Для микроскопирования 2 мл фильтрата помещали в малую чашку Петри. Фильтрат разбавляли водой (до объема удобного для

микроскопирования) и равномерно распределяли по дну чашки. Затем под микроскопом БИОМЕД-2 при увеличении х160 по полям зрения просматривали суспензию. Определяли видовой состав раковинных амеб и просчитывали количество живых тестацей и пустых раковинок в двукратной повторности (Рахлеева, Корганова, 2005). В каждой пробе было подсчитано не менее 100 экземпляров. Полученные величины численности раковинок пересчитывали на 1 г абсолютно сухого субстрата. Виды определяли при помощи руководств (Bonnet, Thomas, 1960; Гельцер и др., 1995; Мазей, Цыганов, 2006).

Для классификации сообществ использовали иерархический кластерный анализ методом среднего присоединения на основе матрицы индексов сходства Чекановского-Съеренсена для данных по относительным обилия видов. Для выявления характера различий между локальными сообществами проводили ординацию ценозов методом главных компонент. Пространственную гетерогенность сообществ оценивали при помощи усредненных для всех пар проб индексов сходства Пианки. Достоверность различий между обилием раковинок в разных биотопах рассчитывалась с использованием критерия Манна-Уитни с поправкой Бонферрони для множественных сравнений. Все расчеты вели при помощи пакета программ PAST 1.18 и ECOS 1.3.

Результаты и их обсуждение

В обследованных почвах обнаружено 28 видов и форм раковинных амеб (таблица). Наиболее обычными видами, встреченными во всех биотопах, были Centropyxis aerophila sphagnicola и Phryganella acropodia, наиболее типичным структурообразующим видом -Cyclopyxis kahli (этот вид входил в состав доминирующей группировки в 70% биотопов). В составе населения преобладают четыре семейства - Centropyxidae, Cyclopyxidae, Euglyphidae, Trinematidae. Вместе они составляют 75% всего видового разнообразия. Большая часть обнаруженных видов - эврибионты, распространенные в широком диапазоне почв и часто доминирующие в лесных и луговых биогеоценозах средней части Восточно-европейской равнины (Корганова, 1979; Корганова, Рахлеева, 1997; Рахлеева, 1998). Интересно нахождение необычной, более мелкой формы (диаметр раковинки 30-35 мкм) ординарного педобионта Centropyxis aerophila sphagnicola; причем она в достаточных количествах находилась в биотопах наряду с раковинками типичных размеров (49-66 мкм; Мазей, Цыганов, 2006). Вполне возможно, в условиях сильно засушливого климата, формирование более мелкого варианта представляет собой реализацию дополнительных адаптивных вариаций для поддержания устойчивости популяций (Bobrov, Mazei, 2004).

В составе населения преобладают (40-60% от общей численности в разных биотопах) виды с плагиостомными раковинками (из родов Centropyxis и Trinema; устье смещено вбок и часто прикрыто козырьком), наиболее типичными для почвенных условий (Гельцер и др., 1985). При этом в более ксерофильных условиях - на степных участках - их доля выше (5560%) по сравнению с лесными территориями (40-45%), что отражает приспособляемость сообщества как целого к недостатку влаги. Напротив, в более увлажненных условиях лесов возрастает доля видов (45-50%) с центростмоными раковинками (из родов Cyclopyxis и Phryganella; устье крупное, широко открытое, расположено в центре) по сравнению со степями (25-35%). Помимо представителей вышеперечисленных жизненных форм в сообществах обитают мелкие организмы с акростомными раковинками с маленьким терминальным устьем.

При ординации локальных сообществ из разных типов биотопов (рис. 1) выделяются три варианта: из псаммофильной степи (с характерными доминантами Phryganella acropodia, Euglypha tuberculata, Trinema lineare), луговой степи (Centropyxis sylvatica globulosa, мелкая форма Centropyxis aerophila sphagnicola, Trinema complanatum) и лесных фитоценозов

Таблица. Видовой состав и относительные обилия (% по численности) почвообитающих раковинных амеб в Кунчеровской лесостепи. Table. Species composition and relative abundance (%) of soil-inhabited testate amoebae in Kuncherovskaya forest-steppe.

Биотоп- Biotope

Вид степь / луг / опушка / сух. лес вл. лес /

Species steppe meadow skirt / dry humid

forest forest

Arcella catinus 0,0 1,5 0,0 0,0 0,0

Centropyxis aerophila 8,9 11,6 13,1 9,6 5,8

C. a. sphagnicola 12,1 15,2 22,5 14,6 11.4

C. a. sphagnicola мелкая форма 0,0 4,6 0,0 0,1 0,0

C. constricta 1,1 0,0 0,0 0,2 1,0

C. elongata 0,0 1,6 0,0 0,0 0,0

C. sylvatica 6,7 0,0 9,6 14,3 13,4

C. sylvatica globulosa 2,2 10,8 0,0 1,5 0,3

Corythion dubium orbicularis 1,0 0,0 0,0 0,0 0,0

Cyclopyxis ambigua 0,0 0,0 0,0 0,0 1,7

C. arcelloides 0,0 0,0 0,0 0,3 0,4

C. eurystoma 3,4 11,6 9,1 6,7 7,9

C. kahli 1,0 1,8 29,2 24,4 25,8

Euglypha compressa glabra 0,0 0,0 0,0 0,0 0,7

E. denticulata 0,0 0,0 0,2 0,0 0,0

E. scutigera 0,0 0,0 0,3 0,0 0,0

E. strigosa 0,0 0,0 0,3 0,0 0,0

E. tuberculata 16,4 7,7 1,3 2,9 3,8

Heleopera petricola 0,0 0,0 0,0 0,6 0,0

H. sylvatica 0,0 3,1 1,2 2,8 2,4

Phryganella acropodia 23,6 6,7 9,2 11,3 10,1

Ph. hemisphaerica 1,9 4,7 0,4 2,6 5,5

Tracheleuglypha dentata 1,0 0,0 0,0 0,7 3,8

Trigonopyxis microstoma 0,0 0,0 0,0 0,1 0,0

Trinema complanatum 9,0 12,5 2,8 6,6 5,5

T. c. platystoma 1,0 1,8 0,0 0,0 0,0

T. lineare 10,1 0,0 0,0 0,5 0,1

T. penardi 0,0 1,8 0,8 0,0 0,4

Примечания: Жирным выделены относительные обилия, превышающие 8%. Типы биотопов: «степь» - участки псаммофильной степи, «луг» - луговая степь, «опушка» - дубовый колок в степи и остепненная опушечная дубрава, «сух. лес» - клено-дубняк и дубо-липняк, «вл. лес» - осинник и ивняк. Comments: Relative abundance exceeding 8% is shown in bold. Types of biotopes: «steppe»-psammophitic steppe, «meadow» - meadow steppe, «skirt» - oak patch in the steppe and steppe margin oak forest, «dry forest» - maple-oak forest and oak-lime-tree forest, «humid forest» - aspen forest and osier-bed.

(Cyclopyxis kahli, Centropyxis sylvatica, Centropyxis aerophila sphagnicola). Иными словами, в краевых биогеоценозах (остепненных лесах и колках в центре степи) не формируются специфические сообщества, они, напротив, оказываются весьма похожими на

развивающиеся в настоящих лесных биогеоценозах (даже весьма увлажненных ивняках и осинниках!). Подобный результат, по всей видимости, отражает особенности Кунчеровского варианта лесостепей со специфическими почвами, переходными между темно-серыми лесными и слабомощными слабоподзолистыми черноземами и при отсутствии ярко выраженного экотонного фитоценоза. Другая картина была отмечена нами в Островцовской лесостепи, где на черноземах типичных, выщелоченных и оподзоленных, при хорошо сформированных экотонных кустарниковых фитоценозах, сообщество раковинных амеб распадалось на варианты, соответствующие луговым степям, высокорослым увлажненным лесам, а также опушечным кустарниковым ценозам (Мазей, Ембулаева, 2008).

20 '

« и

10 '

степь

Ph.acropodia

T.lineare E.tuberculata

C.sylvatica

вл.лес

T.complanatum C.a.sphagnicola for

C.s.globulosa

C.a.sphagnicola C.eurystoma

C.kahli

опушка

луг

10

—1—

20

30

1 ГК

Рис. 1. Результаты ординации сообществ по видовой структуре. 1 ГК - первая главная компонента, объясняющая 69,8% общей дисперсии видовой структуры, 2 ГК - вторая главная компонента -22,1%. Fig. 1. Results of the community ordination based on species structure. Axis 1 - first principal component explained 69,8% of the total community variance, axis 2 - second principal component - 22,1%.

Большую специфику локальных комплексов раковинных корненожек из травяных фитоценозов подтверждают результаты кластерного анализа, представленные на рисунке 2. Различия сообществ тестацид в лесах определяются почвенным горизонтом, где они формируются (в слое А0 доминирует Cyclopyxis kahli, в А1 - Centropyxis sylvatica), а в степях - типом фитоценоза. Следовательно, в более увлажненных биотопах дифференциация сообщества простейших определяется в первую очередь факторами, связанными с вертикальной стратификацией экосистем, а в более засушливых - горизонтальной гетерогенностью. Этот вывод подтверждается и при оценке уровня горизонтальной гетерогенности ценозов в пределах однородных биотопов (рис. 3). Более высокие значения среднего индекса сходства Пианки в лесах свидетельствуют о большей гомогенности сообществ корненожек. С другой стороны, в наиболее сухих местообитаниях (псаммофильной степи и горизонте А0 луговой степи) отмечаются минимальные значения

0

0

индексов сходства, что говорит о значительной горизонтальной неоднородности сообщества. При проведении подобного анализа сообществ раковинных амеб из Островцовской лесостепи (Мазей, Ембулаева, 2008) оказалось, что наиболее гетерогенные протозооценозы формируются в пограничных между степными и лесными кустарниковыми биотопами, что еще раз подтверждает специфику Кунчеровского варианта лесостепного градиента с краевым биоценозом, представленным остепненной дубравой.

0,9

0,8

0,7

0,6

0,5

0,4

0,3

0,2

0,1

Рис. 2. Классификация сообществ раковинных амеб из разных типов биотопов и почвенных горизонтов А0 и А1.Fig. 2. Classification of testate amoebae communities from biotopes of different types and different soil horizons А0 and А1.

Рис. 3. Изменение пространственной гетерогенности (индекс сходства Пианки) видовой структуры сообщества раковинных амеб из почвенных горизонтов А0 и А1 в пределах отдельных типов микробиотопов. Планки погрешностей - ошибка средней. Fig. 3. Changes of spatial heterogeneity (Pianka similarity index) of species structure of testate amoebae community from soil horizons A0 and A1 within different biotopes. Whiskers - standard error of the arithmetic mean.

С увеличением увлажненности растут видовое богатство и обилие раковинок (рис. 4). Различия в плотности организмов между протозооценозами из степей и лесов достоверны (р<0,05). Причем в сообществах простейших из опушечных фитоценозов (остепненных лесов) количество обнаруженных видов снижается по сравнению с таковыми из травяных и настоящих лесных фитоценозов, а численность раковинок находится на промежуточном уровне. Следовательно, уровень обилия раковинок в почвах находится в прямой зависимости от степени увлажненности, тогда как показатели видового богатства и разнообразия (значения индексов Шеннона в сообществах раковинных амеб из разных биотопов находятся в пределах 1,8-2,4 и изменяются ненаправленно) варьируют более сложным образом и не определяются напрямую влажностью местообитания. Следует отметить крайние низкие численности раковинных корненожек, не превышающие 100 экз./г, в наиболее ксерофильных условиях псаммофильных и луговых степей. Эти данные хорошо согласуются с оценками Г.А. Коргановой (1997), которая для степей отмечает минимальные значения обилия в несколько сотен экз./г. Вместе с тем в почвах тайги и зоны широколиственных лесов обилия, как правило, составляют несколько тысяч экз./г с максимальными показателями свыше 130 тыс. экз./г в ельниках гумидной зоны. Обилия раковинных корненожек в степных биотопах Островцовской лесостепи, исследованной нами ранее (Мазей, Ембулаева, 2008) также находятся в пределах нескольких сотен экз./г. Интересно, что обилие организмов в сфагновых биотопах переходного болота, примыкающего к району исследования, значительно выше и находится в пределах 30-100 тыс. экз./г (Мазей, Бубнова, 2007).

20

15

50 10

□ N ■ S

-i-

1400

1200

1000

800

600

400

200

луг

опушка сух.лес вл.лес

5

0

0

Рис. 4. Изменение количества обнаруженных видов (S) и плотности (N) раковинных амеб в ряду типов биотопов. Планки погрешностей - ошибка средней. Fig. 4. Changes of species richness (S, number of species) and abundance (N, individuals per gram absolutely dry soil) in different biotopes. Whiskers - standard error of the arithmetic mean.

О закономерностях формирования видового разнообразия в сообществах почвообитающих раковинных корненожек в лесостепи можно также судить, анализируя соотношения альфа- и бета- компонент в общей структуре разнообразия (Ма2е^ 2008). Сообщества раковинных амеб из обоих лесостепных участков (Кунчеровского и

Островцовского) характеризуются сходными параметрами альфа- и бета- разнообразия. Так, кумулятивные кривые, отражающие зависимость видового богатства от количества обнаруженных видов (S) от числа отобранных проб (N) хорошо (R2=0,99) описываются для Островцов уравнением S = 9,97N°'37, а для Кунчерово - S = Это означает, что в

среднем в одной почвенной пробе размером 5 г в лесостепи следует ожидать нахождение 10 видов раковинных амеб при схожих параметрах бета-разнообразия (отражаются в величинах степени приведенных уравнений). Доли альфа-компоненты в формировании гамма-разнообразия на уровне отдельных биотопов (Mazei, 2008) также весьма сходны и составляют 69% для Островцов и 73% для Кунчерово. На уровне всего лесостепного участка доли альфа-компоненты несколько отличаются (39% в Островцах и 46% в Кунчерово), что отражает большую гетерогенность первого лесостепного участка с выраженным экотонным фитоценозом по сравнению со вторым.

Заключение

Таким образом, в ходе проведенного исследования закономерностей изменения сообществ почвообитающих раковинных амеб на территории Кунчеровской лесостепи, включающей все этапы перехода от ксерофитных псаммофильных степей через ксеро-мезофитные луговые степи и остепненные порослевые дубравы, мезофитные дубравы и осинники к гигрофитным ивнякам было обнаружено весьма структурированное население нанофауны. Вдоль рассматриваемого градиента формируются три варианта сообществ простейших, соответствующих псаммофильной степи (доминанты Phryganella acropodia, Euglypha tuberculata, Trinema lineare), луговой степи (Centropyxis sylvatica globulosa, мелкая форма Centropyxis aerophila sphagnicola, Trinema complanatum) и лесным фитоценозам (Cyclopyxis kahli, Centropyxis sylvatica, Centropyxis aerophila sphagnicola). В более увлажненных биотопах (лесах) дифференциация сообщества корненожек определяется факторами, связанными с вертикальной почвенной стратификацией, а в более засушливых (степях) - горизонтальной гетерогенностью. С увеличением увлажненности растут видовое богатство и обилие раковинных амеб: в степях обилие не превышает 100 экз./г абсолютно сухой почвы, а в лесах достигает 1150 экз./г. Отмечена также специфика дифференциации сообщества почвообитающих раковинных амеб вдоль лесостепного градиента на специфических почвах, переходных между темно-серыми лесными и черноземами оподзоленными и при отсутствии ярко выраженного экотонного фитоценоза (представленного остепненными дубравами) Кунчеровского участка. В Островцовской лесостепи на черноземах типичных, выщелоченных и оподзоленных, при хорошо сформированных экотонных кустарниковых фитоценозах нами была обнаружена иная картина: сообщество раковинных амеб распадалось на варианты, соответствующие луговым степям, высокорослым увлажненным лесам, а также опушечным кустарниковым ценозам и в целом большей гетерогенностью. Вместе с тем в обоих случаях сообщества почвенной нанофауны были представлены сходным набором обычных педобионтных видов и жизненных форм, характерных для почв, с невысоким обилием, типичным для засушливых местообитаний.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Алексеев Д.В. 1984. Раковинные амебы почв болотных лесов северной подзоны европейской тайги. Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. М.: МПГУ. 16 с.

Бельчикова Н.П. 1975. Определение гумуса почвы по методу И.В. Тюрина // Агрохимические

методы исследования почв. М.: Наука. С.56-62.

Бобров А. А. 1999. Эколого-географические закономерности распространения и структуры сообществ раковинных амеб (Protozoa: Testacea). Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. М.: МГУ. 341 с.

Гельцер Ю.Г., Корганова Г.А., Алексеев Д.А. 1985. Почвенные раковинные амебы и методы их изучения. М.: Изд-во МГУ. 79 с.

Гельцер Ю.Г., Корганова Г.А., Алексеев Д.А. 1995. Определитель почвообитающих раковинных амеб (практическое руководство). М.: Изд-во МГУ. 88 c.

Добролюбова Т.В., Добролюбов А.Н., Кудрявцев А.Ю., Лебяжинская И.П. 2002. Государственный природный заповедник «Приволжская лесостепь» (физико-географическая характеристика и биологическое разнообразие природных комплексов). Пенза: МПР РФ. 91 с.

Дюкова Г.Р., Новикова Л.А. 1998. Особенности структуры почвенно-растительного покрова Кунчеровской степи и проблема ее происхождения // Материалы Всероссийской конференции посвященной 120-летию со дня рождения И.И. Спрыгина. Пенза: ПГПУ. С.88-93.

Корганова Г.А. 1979. Раковинные амебы в почвах хвойно-широколиственных лесов как показатели особенностей среды. Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук. М.: ИЭМЭЖ РАН. 227 с.

Корганова Г.А. 1997 Почвенные раковинные амебы (Protozoa, Testacea): фауна, экология, принципы организации сообществ. Дис. ... докт. биол. наук. М.: ИПЭЭ РАН. 343 с.

Корганова Г.А., Рахлеева А.А. 1997. Раковинные амебы (Testacea) почв Мещерской низменности // Зоологический журнал. Т.76. № 2. С.261-268.

Мазей Ю.А., Бубнова О.А. 2007. Видовой состав и структура сообщества раковинных амеб в сфагновом болоте на начальном этапе его становления // Известия АН. Серия Биологическая. № 6. С.738-747.

Мазей Ю.А., Ембулаева Е.А. 2008. Структура сообщества почвенных раковинных амеб в Островцовской лесостепи (Среднее Поволжье): эффект лесостепного градиента // Успехи современной биологии. Т.128. № 5. С.532-540.

Мазей Ю.А., Цыганов А.Н. 2006. Пресноводные раковинные амебы. М.: КМК. 300 с.

Новикова Л.А. 1998. Пространственно-временная структура Островцовской лесостепи // Проблемы охраны и рационального использования природных экосистем и биологических ресурсов // Материалы Всероссийской научно-практической конференции посвященной 125-летию со дня рождения И.И. Спрыгина. Пенза: ПГПУ. С.187-190.

Новикова Л.А., Соколова М.С. 2008. Структура и динамика растительности Кунчеровской лесостепи // Известия ПГПУ им. В.Г. Белинского. № 10(14). С.13-25.

Рахлеева А.А. 1998. Изменение структуры и разнообразия комплексов почвенных тестацей (Testacea, Protozoa) по элементам мезорельефа Южной Мещеры // Известия АН. Серия Биологическая. № 6. С.749-754.

Рахлеева А. А. 2000. Особенности пространственного распределения раковинных амеб (Testacea, Protozoa) в равнинном ландшафтее (на примере Южной Мещеры). Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук. М.: ИПЭЭ РАН. 176 с.

Рахлеева А.А., Корганова Г.А. 2005. К вопросу об оценке численности и видового разнообразия раковинных амеб (Rhizopoda, Testacea) в таежных почвах // Зоологический журнал. Т.84. № 12. С.1427-1436.

Силева Т.М., Чернова О.В. 1999. Характеристика почв Островцовского и Кунчеровского участков заповедника «Приволжская лесостепь» // Труды Государственного заповедника «Приволжская лесостепь». Вып. 1. С.25-32.

Чистякова А.А. 1993. Кустарниковая растительность заповедника «Приволжская лесостепь и

ее роль в процессах залесения степей // Бюллетень «Самарская лука». Вып. 4. С.94-110. Чистякова А. А. 1998. Современное состояние и прогноз развития ратсительности Кунчеровского участка заповедника «Приволжская лесостепь» // Материалы Всероссийской конференции посвященной 120-летию со дня рождения И.И. Спрыгина. Пенза: ПГПУ. С. 2-87.

Bobrov A.A., Mazei Yu.A. 2004. Morphological variability of testate amoebae (Rhizopoda: Testacealobosea, Testaceafilosea) in natural populations // Acta Protozoologica. Vol.43. P.133-146.

Bonnet L., Thomas R. 1960. Thecamoebiens du sol // Vie et Milieu. Suppl. № 5. P.1-113. Mazei Yu.A. 2008. Biodiversity patterns in protozoan communities: linking processes and scales // Protistology. Vol.5. № 4. P.268-280.

CHANGES OF SOIL-INHABITED TESTATE AMOEBAE COMMUNITIES ALONG FOREST-STEPPE GRADIENT IN THE MIDDLE VOLGA REGION2

© 2009. Yu.A. Mazei, E.A. Embulaeva

Penza V.G. Belinsky State Pedagogical University Russia, 440026 Penza, Lermontova str., 37, E-mail: [email protected]

Abstract. Patterns of soil-inhabited testate amoebae communities in the territory of Kuncherovskaya forest-steppe (Middle Volga) included all stages of transformation from xerophytic psammophilous steppe throw xero-mesophitic meadow-steppe and stepped oak forest, mesophytic oak, maple and lime-tree forests towards aspen-forest and osier-bed was studied. 28 testate amoebae species and forms were identified. Three community types are formed along the steppe-forest gradient: from psammophilous steppe (dominants are Phryganella acropodia, Euglypha tuberculata, Trinema lineare), meadow-steppe (Centropyxis sylvatica globulosa, tiny form of Centropyxis aerophila sphagnicola, Trinema complanatum) and forests (Cyclopyxis kahli, Centropyxis sylvatica, Centropyxis aerophila sphagnicola). In more humid biotopes (forests) community heterogeneity is affected by factors, which are connected with vertical soil composition. In more dry biotopes (steppes) it is affected by horizontal spatial heterogeneity. With the increasing of humidity, species richness and abundance grows. Abundance of testate amoebae in steppes does not exceed 100 ind. per 1 gram of absolutely dry soil, whereas in forests it reaches as more as 1150 ind./g. Keywords: testate amoebae, forest-steppe, community structure, soil nanofauna.

2

This work was supported by the RFBR grant № 07-04-00185. АРИДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ, 2009, том 15, № 1 (37)