CC BY
33Растительность России. СПб., 2013. № 22. С. 86—105.
Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2013.
N 22. P. 86—105.
Луговая растительность пойм рек вычегда и Иечора. порядок MOLINIETALIA KOCH 1926
Meadow vegetation of the floodplains of the rivers vychegda and pechora. The order Molinietalia Koch 1926
© Г. С. Шушиаииикоба1, С. М. Ямалов2
G. s. shushpannikova, s. M. Yamalov
'Сыктывкарский государственный университет. 167001, Сыктывкар, Октябрьский пр., 55.
E-mail: shushpannikova.galina@yandex.ru 2Ботанический сад-институт УНЦ РАН. Уфа, ул. Менделеева, 195, корп. 3. E-mail: geobotanika@mail.ru
В статье описываются 5 новых ассоциаций, 4 субассоциации и 9 вариантов влажных лугов порядка Molinietalia, распространенных в поймах рек Вычегды, Печоры и их притоков на территории Республики Коми. Обсуждаются особенности флористического состава, распространения и экологии сообществ.
Ключевые слова: синтаксономия, пойма, влажные луга, порядок Molinietalia, реки Вычегда и Печора. Key words: syntaxonomy, floodplain, wet meadows, order Molinietalia, rivers of Vychegda and Pechora. Номенклатура: Вебер и др., 2005; Игнатов, Афонина, 1992; Черепанов, 1995.
Введение
Пойменные луга представляют собой один из наиболее трудных объектов классификации. Это связано с разнообразием пойменных экотопов, динамичностью аллювиального субстрата, разнообразным сочетанием факторов на относительно небольшой площади, флуктуационными и сукцес-сиоными изменениями флористического состава.
История изучения флоры и растительности территории Республики Коми насчитывает 2 столетия, однако степень исследования луговой растительности разных ее районов неодинакова (Состояние изученности ..., 1997). Типологическое изучение луговой растительности Республики Коми с применением эколого-фитоценотической классификации было выполнено более 50 лет тому назад (Болотова, 1954; Котелина, 1959; Хантимер, 1959). Первый опыт эколого-флористической классификации лугов Коми был проведен Л. П. Турубановой с соавт. (Турубанова, 1986; Турубанова, Макулова 1986; Турубанова и др., 1986), которые выделили 13 ассоциаций лугов в поймах рек Вычегды и Печоры. Повторная попытка проведения эколого-флористи-ческой классификации была предпринята в диссертационной работе А. М. Поповой (2008) для пой-
мы среднего течения р. Вычегды (Корткеросский р-н). В результате было выделено 17 ассоциаций пойменных лугов. Результаты этих исследований частично были опубликованы Г. С. Шушпаннико-вой и А. М. Поповой (2008, 2011).
Анализ литературы показывает, что большая часть исследований носит фрагментарный характер. Они проведены преимущественно в поймах рек Вычегды и Печоры, в то же время слабо изученными остаются многие притоки этих крупных рек (Илыч, Сюзью, Щугор, Кажым, Виледь и др.). Выделенные ассоциации не отражают всего разнообразия пойменных лугов региона.
Таким образом, несмотря на достаточно длительную историю исследований луговой растительности данного региона, работы, в которых анализируются полные видовые списки сообществ на основе принципов эколого-флористической классификации, единичны. Отсутствует полная синтаксономия пойменной травяной растительности, фрагментарны представления о ценотическом разнообразии травяных сообществ региона, что не позволяет создать эффективную систему их мониторинга и охраны.
В данной статье представлены результаты исследований влажных пойменных лугов порядка Molinietalia Koch 1926 рек Вычегды, Печоры и их притоков (Уса, Колва, Большая Сыня, Малая Сыня, Илыч, Сюзью, Щугор, Кажым, Сэбысь, Виледь).
Природные условия РАЙОНОВ
ИССЛЕДОВАНИЯ
Исследованием охвачены луга в поймах бассейнов рек Печоры и Вычегды и их притоков, расположенные в таежной зоне. Исследования проходили в 11 административных районах Республики Коми: (Усинский, Ижемский, Интинский, Печорский, Троицко-Печорский, Ухтинский, Усть-Куломский, Корткеросский, Сыктывкарский, Сысольский, Кой-городский), а также в Вилегодском р-не Архангельской обл. и Харьягинском р-не Ненецкого автономного округа.
Река Вычегда, крупнейший приток р. Северная Двина, берет начало на склонах южного Тимана из болота Дзюрнюр. Основные ее притоки — реки Сысола, Визинга, Кажым, Пожег и Виледь, в поймах которых были проведены исследования. Вычегда относится к типу равнинных рек с сильно ме-андрирующим неустойчивым руслом, что связано со строением ее берегов, сложенных в основном четвертичными и современными аллювиальными отложениями в виде песков и глин (Атлас..., 2001).
В строении долины р. Вычегды можно выделить 4 террасы. Первая терраса — пойменная. Она возвышается над уровнем реки на 2-5 м. В понятие первой террасы включается как современная, ежегодно заливаемая, так и старая пойма, уже вышедшая из зоны ежегодного заливания (Котелина, 1959), характеризующаяся ослабленным аллювиальным процессом. Вторая терраса — боровая, представляет холмистую равнину, пониженные участки которой заняты верховыми болотами, а песчаные холмы — сосновыми борами. За второй располагаются третья и четвертая террасы, занятые в основном лесами, болотами и пашнями.
Рельеф современной поймы неровный, с многочисленными старицами, озерами, протоками. Ширина поймы изменяется от 80-100 м в верхнем течении до 1-2 км в среднем и нижнем течениях. В ее поперечном профиле можно различить три зоны: приречную, среднюю и приматериковую (Шенни-ков, 1941). Приречная зона характеризуется резко гривистым рельефом (ширина грив 3-5 м, высота 3-4 м от основания грив; глубина межгривных понижений 2-3 м от основания грив, ширина 2-3 м), здесь развиты дерново-аллювиальные почвы. Средняя зона, занимающая обычно большую часть поймы, имеет плоскогривистый рельеф (ширина грив 4-6 м, высота 2-3 м от основания грив; глубина межгривных понижений 2 м, ширина 3-4 м). Почвы на ней пойменные дерновые, супесчаные и суглинистые. Приматериковая зона характеризуется слабохолмистым рельефом (ширина грив 5-7 м, высота 1 м от основания грив; глубина межгривных понижений 1-2 м, ширина до 10 м), значительной заболоченностью, преобладанием глеевых и глееватых почв. Это схематическое деление поймы на зоны часто бывает нарушено деятельностью реки. Местами выражена не пойменная, а старо-
пойменная или боровая терраса. По геоморфологической классификации Р. А. Еленевского (1936), пойму р. Вычегды можно отнести к классу развитых пойм, к группе типов сегментно-гривистых и к типу ступенчато-гривистых пойм, характеризующихся наличием старой поймы.
По относительной высоте отдельных частей поймы и режиму заливания (Шенников, 1941) ее можно разделить на пойму низкого, среднего и высокого экологического уровней. Наиболее широко представлены низкая пойма, в пределах которой относительная высота суши в межень не превышает 1.5-1.8 м. Затапливается ежегодно на длительный период (1-2 мес.). Территория среднего экологического уровня приподнята над поверхностью «низкой» поймы на 0.5-1.0 м и затапливается в годы со средними паводками на 30-40 дней. Высокая пойма (3-4 м в межень) не образует больших массивов и заливается только в наиболее многоводные годы. Река Сысола — один из самых значительных притоков Вычегды (длина 485 км), берет начало на плоском заболоченном Вятско-Камском междуречье. На большом протяжении р. Сысолы наблюдается боковая эрозия, размывы поймы и боровой террасы. Пойма реки характеризуется изрезанностью пойменной и надпойменной террас, многочисленными старицами, протоками, озерами. Притоками р. Сысолы являются реки Визинга и Кажым. В отличие от р. Вычегды поймы этих рек менее разработаны, более заболочены, аллювиальная деятельность выражена слабее. Ширина поймы — 200-500 м. Река Пожег, являющаяся правым притоком верхнего течения р. Вычегды, имеет полугорный характер, свое начало берет на Южном Тимане, образует узкую долину с неширокой поймой (80-100 м), русло порожистое. На участках продольных межгривных долин течение спокойное. Река Виледь (длина 231 км) является левым притоком р. Вычегды, берет свое начало на восточной периферии Вилегодского болота. Пойма прерывистая, ширина ее от нескольких десятков метров до 3 км. Русло неразветвленное, извилистое, с симметричными профилями и однообразными крутыми и высокими берегами. Районы исследования расположены в подзоне средней тайги, где преобладают чернично-зеленомошные и долгомошные еловые и березово-еловые леса, ближе к реке — сосновые, березовые и осиновые производные.
Река Печора берет начало на Северном Урале. Исследования проходили в среднем и нижнем ее течениях. В среднем течении р. Печора на значительном протяжении имеет каменистое дно, местами покрытое песчаными наносами, у берегов нередки отложения ила. Наиболее крупные притоки р. Печоры в ее среднем течении — Илыч и Щугор. В нижнем течении р. Печора не представляет единого потока. Благодаря развитой пойме и наносам песчаного русла она образует сложную сеть курий, протоков и многочисленных пойменных водоемов. Наиболее крупные притоки р. Печоры в ее нижнем течении — уральская р. Уса и тиманские реки Ижма и Пижма. Наши исследования проходили в пойме р. Усы и ее притоков — Колвы, Кожыма,1 Малой Сыни, Большой Сыни, Балбанью, в пойме
1 Названия рек различаются одной буквой: приток Печоры называется Кожым, приток Вычегды — Кажым.
притоков р. Ижмы — Сюзью и Сэбысь. Районы исследования относятся к нижнепечорскому и среднепечорскому гидрологическим округам. Верховья некоторых рек (Илыч, Уса, Ижма, Бол. Сыня) и их притоки — Щугор, Балбанью, Сюзью, расположенные в области возвышенностей (Урала и Тимана), в районе исследования имеют полугорный характер и слабо развитую пойму.
Районы исследования расположены в разных природных подзонах таежной зоны: лесотундровой (пос. Харьягинск) и в подзонах крайне северной (пос. Возей, пос. Головные, д. Сыня-Нырд, г. Усинск, г. Инта, р. Балбанью), северной (г. Печора, реки Бол. Сыня, Мал. Сыня, Щугор, Сэбысь) и средней (с. Усть-Илыч, р. Сю-зью) тайги (рис.). Краткая характеристика кли матических условий районов исследования пред ставлена в табл. 1.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
В основу работы положены 583 геоботанических описания влажных лугов, выполненных Г. С. Шушпанниковой в течение полевых сезонов 1981-2010 гг., из которых в таблицы вошло 160 описаний. В большинстве случаев площадки имели размер 10*10 м. Небольшие по площади сообщества описывали в естественных границах. Для оценки обилия видов на пробной площади использовалась шкала Ж. Браун-Бланке: г — вид встречается единично, + — незначительное участие вида в фитоценозе с проективным покрытием менее 1 %, 1 — 1-5 %, 2 — 6-25 %, 3 — 26-50 %, 4 — 51-75 %, 5 — 76-100 % (Вгаип-В^ие^ 1964).
Классификация растительности проведена по методу Браун-Бланке (Bгaun-Blanquet, 1964; Миркин, Наумова, 1998), с помощью программного пакета TURBOVEG (Неппекеш, 1995). Названия видов сосудистых растений даны по сводке С. К. Черепанова (1995), мхов — по сводке М. С. Игнатова и О. М. Афониной (1992). Выделение и наименование новых ассоциаций проводилось в соответствии с «Международным кодексом фитосоциологической номенклатуры» (Вебер и др., 2005).
Основные климатические характеристики
The main climate characteristics
Таблица 1
Район исследования
Показатели климата Средняя тайга Северная тайга Крайне северная тайга Лесотундра
Среднегодовая температура, °С -1-+1 -2 -4 -4
Средняя температура воздуха -14-17 -18-19 -18-19 -18
января, °С
Средняя температура воздуха 16-17 15-16 14 13-14
июля, °С
Сумма температур выше +10 °С 12001400 1000-1200 800-1000 700
Продолжительность безмороз- 80-110 80-90 70-80 70-80
ного периода, дней
Среднегодовое количество 600-700 600-700 500-600 500
осадков, мм
Средняя высота снежного 50-80 60-70 50-60 50
покрова, см
Гидротермический коэффициент 2.0 1.7 1.6-1.7 1.4
Примечание. Климатические характеристики приведены из «Атласа Республики Коми по климату и гидрологии» (1997).
Районы исследования и распространение сообществ ассоциаций порядка Molinietalia.
Study area and distribution of communities of associations of order Molinietalia. Ассоциации / associations: 1 — Alopecuro pratensis-Phalaroidetum arundinaceae, 2 — Bromopsido inermis-Alo-pecuretum pratensis, 3 — Bistorto majoris-Alopecuretum pratensis, 4 — Alopecuro pratensis-Calamagrostietum pur-pureae, 5 — Alopecuro pratensis-Deschampsietum cespitosae, 6 — Filipendulo ulmariae-Deschampsietum cespitosae; 1а, 5а, 6а — по литературным данным / from literature.
1 — пос. Кажым, 2 — с. Межадор, 3 — пос. Ильинско-Подомское, 4 — г Сыктывкар, 5 — с. Корткерос, 6 — местечко Биостанция, 7 — пос. Аджером, 8 — с. Сторожевск, 9 — с. Вомын, 10 — пос. Подтыбок, 11 — пос. Керес, 12 — с. Усть-Кулом, 13 — р. Пожег, 14 — пос. Усть-Илыч, 15 — р. Щугер, 16 — р. Сюзью, 17 — р. Сэбысь, 18 — г. Печора, 19 — р. Мал. Сыня, 20 — р. Бол. Сыня, 21 — р. Балбанью, 22 — д. Сыня-Нырд, 23 — г Усинск, 24 — пос. Головные, 25 — пос. Возей, 26 — г Инта, 27 — пос. Харьягинский.
1 — v. Kazhym, 2 — v. Mezhador, 3 — v. Ilyinsko-Podomskoe, 4 — c. Syktyvkar, 5 — v. Kortkeros, 6 — place Biological Station, 7 — v. Agerom, 8 — v. Storozhevskaya, 9 — v. Vomyn, 10 — v. Podtybok, 11 — v. Keres, 12 — v. Ust-Kulom, 13 — r. Pozheg, 14 — v. Ust-Ilych, 15 — r. Shchuger, 16 — r. Syuzyu, 17 — r. Sebys, 18 — с. Pechora, 19 — r. Small Synya, 20 — r. Great Synya, 21 — r. Balbanyu, 22 — v. Synya-Nyrd, 23 — c. Usinsk, 24 — v. Golovnyi, 25 — v. Vozey, 26 — c. Inta, 27 — v. Kharyaga.
Для характеристики почвенного покрова под сообществами были отобраны образцы почв и проведен их химический анализ: определение кислотности, содержание гумуса, каталазной активности (Практикум., 1973). Для оценки важнейших экологических параметров использованы экологические шкалы Л. Г. Раменского (Экологическая оценка., 1956), реализованные в интегрированной информационной системе А. Б. Новаковского (Дегтева, Новаков-ский, 2009). Сводные данные по экологическим шкалам и почвам в разных ассоциациях представлены в табл. 2. Биологическая продуктивность надземной фитомассы сообществ разных ассоциаций оценивалась по результатам укосов пробных площадок размером 1*1 м в 5-кратной повторности.
результаты и их обсуждение
В результате обработки собранного материала были выделены 6 ассоциаций, положение которых в системе высших единиц луговой растительности приведено в продромусе. Обзор выделенных нами единиц показан в синоптической табл. 3. Распространение сообществ ассоциаций на исследуемой территории представлено на рисунке.
Асс. Alopecuro pratensis-Phalaroi-detum arundinaceae Turubanova et al. 1986 (табл. 4).
Диагностические виды: Alopecurus pratensis (доминант), Bro-mopsis inermis, Phalaroides arundinacea (доминант).
Ассоциация объединяет высокотравные лисохвостово-канареечниковые луга, приуроченные к низким уровням приречной зоны поймы р. Печоры и ее притоков (Усы, Колвы, Кожыма, Мал. Сыни, Бол. Сыни) и Вычегды (район «Биостанция»). Ранее сообщества были охарактеризованы Л. П. Турубановой, Н. Н. Макуловой (1986) по описаниям, выполненным в бассейне р. Печоры А. А. Дедовым (р. Изья-Ю), Н. С. Коте-линой (р. Юнь-Яга — приток р. Усы),
A. Н. Лащенковой (р. Косма — приток р. Цильмы), И. С. Хантимером (о-в Гарево — устье р. Кожвы), Ю. П. Юдиным (р. Косма — приток р. Цильмы), а также в нижнем течении р. Вычегды —
B. А. Мартыненко (с. Гам) и Н. С. Коте-линой (с. Додзь, с. Усть-Кулом). Почвы дерново-глеевые суглинистые или на слоисто-супесчаном аллювии, хорошо увлажненные проточными водами.
Сообщества отличаются низкой видовой насыщенностью. Число видов на пробной площади варьирует от 10 до 23, в среднем составляет 16. Средняя высо-
а
vg £
-d й
CS
=
а
¡3 » ^ о
В о - о
S s § й
S ^ в о
:В S
S ..
S §
a о
•J •J
я
CS
CS
CS
й
В о
5 ä
Í О
х "<3
л g
6 %
к5?
X О
«
У
з w
0 's
т §
1 t 18 ü о
ä
У у
i iE
§ 5 ^^^ §
S ! §
!г
^ й
fe
8-8
у 2 & §
.А
§ Е
у г
* Л
Í5 ^
S k
у Q
у -г
№ S
a я s a о
'й Я
I §
О о
ft 1)
^ н
и ta
О, я
о о
^ о « «
S О
й я
s §
,
к о
,
со й
m
« о
<U
Ü &
§ ° cu S
« о
U &
&
cs й
U g
SS й
Е?
О m
m о
Ш с
00 00
■о rs . I Г- <N
СП
- О
ГП 2 7
fí т 00 о 00 00
00 «N
0 i
U 00 §
S ^ я
01 S ез №
in
_; in ON ON
""i сл 0^ ON
сз о 4ÍD iri 00 cK f^
Ö CnÍ 00
a o
iri
и
2 1 T
4 '—;
rn C3
'—1
VO
rn 1 o ON | CD ro 1
o 4ÍD a\ iri cK
00
й rn 0^ 3.
И
o 1 00 1
4 m \D
и
cS \D '—1
iri 00
m СЛ
O 1 СЛ
VO 00
iri iri
ff rn СП
o 00 on O C3 1 in
Ö <N
cs
Ч И
О М
(d
S i
(D
и
со
(D (D
И
ч
и а о
(D
ч и
и
(d
(d
S i
(d
£ и
со
(d о И л
s
ё л
(d
0 И л
4 л
s
5
1 s
<d
ч
<d
s
4 о
5 т
m
ПРОДРОМУС Класс Molinio-Arrhenatheretea R. Tx. 1937 Порядок Molinietalia Koch 1926
Союз Alopecurion pratensis Passarge 1964
Асс. Alopecuropratensis-Phalaroidetum arundinaceae Turubanova et al. 1986 Субасс. elytrigietosum repentis subass. nov. Субасс. angelicetosum sylvestris subass. nov. Субасс. phleetosum alpinum subass. nov. Асс. Bromopsido inermis—Alopecuretumpratensis ass. nov. Субасс. allietosum schoenoprasi subass. nov. Субасс. filipenduletosum ulmariae subass. nov. Асс. Bistorto majoris-Alopecuretumpratensis ass. nov. Асс. Alopecuropratensis-Calamagrostietumpurpureae ass. nov. Союз Deschampsion cespitosae Horvatic 1930
Асс. Alopecuropratensis-Deschampsietum cespitosae ass. nov. Вар. typicum Вар. Agrostis tenuis Вар. Galium boreale Вар. Equisetum arvense Вар. Carex vulpina Вар. Carex nigra Вар. Carex acuta Асс. Filipendulo ulmariae-Deschampsietum cespitosae ass. nov. Субасс. veronicetosum chamaedrys subass. nov. Субасс. leontodonetosum autumnalis subass. nov. Вар. Achillea millefolium Вар. Galium palustre
Таблица 3
Синоптическая таблица синтаксонов порядка Molinietalia W. Koch 1926 в поймах рек Вычегды и Печоры
Synoptic table of the order Molinietalia W. Koch 1926 of the Vychegda and Pechora rivers floodplains
Ассоциация 1 2 3 4 5 6
Число описаний 26 30 56 29 14 5
Проективное покры-
тие, %
общее 95 85 85 85 100 95
мхи - - 10 6 - -
Средняя высота 145 100 75 30 120 60
травостоя, см
Среднее число видов 16 20 17 9 18 13
на 100 м2
Общее число видов 75 63 145 49 35 28
Диагностические виды асс. Alopecuro pratensis-Phalaroidetum arundinaceae
Phalaroides arundinacea rwi .1 + 1.1.
Д. в. " ......
Alopecurus pratensis v2-4 v2-3 v1-5 1 r v2 v3
Bromopsis inermis v1-3 v2-3 + . v2 I
Д. в. ассоциаций Alopecuro pratensis-Deschampsietum cespitosae и Filipendulo ulmariae-Deschampsietum
Deschampsia cespitosa . I v1-3 v2-4
Filipendula ulmaria III iv V1-4 V2-4
ш
Д. в. асс. Alopecuro pratensis-Calamagrostidetum purpureae
Calamagrostis purpurea Thalictrum minus Alchemilla murbeckiana Equisetum sylvaticum Aconitum septentrionale Solidago virgaurea Chamaenerion angusti-
folium Cirsium heterophyllum Milium effusum Geranium albiflorum Crepis sibirica
r . v3-4
I v r . v I
I r . v I
I r . iv1-3 v2
r iv
r + + iv I
r . iv I
II I r . III I
I r . III
r r . III
r r . II
]
Ассоциация 1 2 3 4 5 6
Д. в. асс. Bistorto majoris-Alopecuretum pratensis
Bistorta major V
Anthriscus sylvestris II I + IV V
Valeriana wolgensis + + r V
Trollius europaeus r r V
Phleum alpinum II r IV
Д. в. порядка Molinietalia
Veronica longifolia IV IV III III II V
Ranunculus repens IV II I V IV
Poa palustris II II +
Galium palustre I r I II
G. uliginosum r I II I
Agrostis stolonifera I r
Caltha palustris r +
Carex cespitosa r r
Coccyganthe flos-cuculi I +
Lysimachia vulgaris I + r
Potentilla anserina +
Ranunculus auricomus r +
Д. в. класса Molinio-Arrhenatheretea
Vicia cracca III V II III IV I
Poa pratensis IV r II + II IV
Elytrigia repens II IV + r
Agrostis gigantea II IV r
Rumex thyrsiflorus I IV IV2-3
Achillea millefolium III I IV II
Lathyrus pratensis II III III II IV I
Festuca pratensis III I
Ranunculus acris r III II II
R. polyanthemos III
Carex praecox r r r
Cerastium holosteoides II r
Dactylis glomerata + +
Leucanthemum vulgare I I I
Plantago media r I
Phleum pratense r II II
Продолжение таблицы 3
Ассоциация 1 2 1 3 1 4 5 6
Prunella vulgaris I г
Stellaria graminea I II I I
Rumex acetosa II II II I
R. crispus I + г
Trifolium pratense II II II
Д. в. класса Phragmiti -Magnocaricetea
Myosotis palustris III I III I
Carex acuta I + I г
C. aquatilis г
C. nigra I г
C. rostrata г г
C. vesicaria г
C. vulpina +
Eleocharis palustris I
Equisetum fluviatile г г г
Thalictrum flavum г
Д. в. класса Plantaginetea majoris
Taraxacum officinale III IV II I
Amoria repens I III II II
Plantago major I г
Poa annua г
Прочие виды
Galium boreale II V II + II
Equisetum arvense III IV I
Ассоциация 1 2 3 4 5 1 6
Glechoma hederacea r V + +
Leontodon autumnalis r II IV
Tanacetum vulgare II III + II .
Calamagrostis epigeios r III
Hieracium umbellatum r III +
Mentha arvensis II r r r
Salix viminalis II r
Lupinaster pentaphyllus II
Allium schoenoprasum II
Rumex pseudonatronatus I II
Veronica chamaedrys II II
Campanula patula I II
Viola canina r II
V. tricolor I II
Galium aparine + II
Rosa acicularis I I r II I
Artemisia vulgaris r II .
Carex cinerea r II .
Delphinium elatum r II .
Stellaria bungeana r II .
Parnassia palustris II .
Vicia sepium I I . II
Heracleum sibiricum I r r
Примечание. Кроме того, встречены: Alchemilla baltica 6 (I); A. gracilis 3 (I), 4 (I); A. obtusiformis 3 (r); Agrostis tenuis 2 (I), 3 (I); Amoria hybrida 3 (r); Angelica archangelica 3 (r); Anthoxanthum odoratum 2 (r); Arctophila fulva 3 (r); Barbarea stricta 5 (+); Bistorta vivipara 3 (r); Campanula glomerata 2 (+); Capsella bursa-pastoris 3 (r); Carex globularis 3 (r); C. leporina
3 (r), 4 (r); Centaurea jacea 4 (r); C. phrygia (+); Cerastium davuricum 1 (r), 6 (I); Chenopodium album 3 (r); Comarum palustre 2 (+), 3 (+), 4 (+); Crepis tectorum 2 (r ), 3 (r ); Dianthus deltoides 2 (+), 3 (+), 4 (+); D. superbus 3 (r); Elymus fibrosus 1 (r), 3 (r); Epilobium palustre 2 (r); Equisetum palustre 3 (r); E. pratense 3 (r); Erigeron acris 2 (+); Eriophorum scheuchzeri 3 (r); Festuca rubra 3 (I), 4 (I); Fragaria vesca 2 (r ); Fumaria officinalis 3 (r); Galeopsis bifida 3 (r); G. speciosa 3 (r); Galium mollugo 3 (+),
4 (r ); Geranium pratense 3 (+); G. sylvaticum 1 (r), 3 (r); Geum rivale 3 (+), 4 (r ); Hieracium cespitosum 3 (r); Hylotelephium triphyllum 3 (+); Hypericum maculatum 3 (I), 4 (I); Juncusfiliformis 3 (r); J. nodulosus 3 (r); Knautia arvensis 3 (r); Lamium album 1 (r), 3 (r); Linaria vulgaris 3 (r); Lonicera pallasii 3 (r); Luzula multiflora 3 (+); L. pilosa 3 (r), 4 (+); Melampyrum pratense 5 (+); Myosotis arvensis 3 (r); Petasites spurius 1 (I); Pimpinella saxífraga 2 (I), 3 (+); Plantago lanceolata 3 (r); Pleurospermum uralense 1 (+); Poa alpina 3 (r); P. nemoralis 2 (r); Potentilla impolita 2 (I); Pyrola rotundifolia 3 (r); Ptarmica vulgaris 1 (I); Ribes hispidulum 1 (I), 3 (r); Rubus arcticus 5 (I); Rumex acetosella 3 (I), 4 (I); Salixphylicifolia 6 (I); Sanguisorba officinalis 2 (I), 3 (r); Scirpus sylvaticus 3 (r); Scutellaria galericulata 1 (r); Senecio nemorensis 1 (+); Silene tatarica 3 (r); Sonchus arvensis 3 (r); Sorbus aucuparia 1 (r), 3 (r); Stachys palustris 2 (r); Stellaria crassifolia 3 (r); S. holostea 3 (r); S. palustris 3 (r), 4 (I); Thalictrum simplex 3 (I), 4 (r); Trifolium medium 2 (I), 3 (r); Tripleurospermum perforatum 1 (r), 3 (r); Tussilago farfara 3 (r); Urtica dioica 1 (r), 3 (r); Vaccinium uliginosum 3 (r); V. vitis-idaea 3 (r); Veratrum lobelianum 3 (r), 6 (I); Veronica serpyllifolia 3 (r); Vicia sylvatica 3 (r); Viola arvensis 3 (r).
Ассоциации: 1 — Alopecuro pratensis-Phalaroidetum arundinaceae, 2 — Bromopsido inermis-Alopecuretum pratensis, 3 — Alopecuro pratensis-Deschampsietum cespitosae, 4 — Filipendulo ulmariae-Deschampsietum cespitosae, 5 — Alopecuro pratensis-Calamagrostietum purpureae, 6 — Bistorto majoris-Alopecuretum pratensis.
та травяного яруса — 145 см, а его проективное покрытие меняется от 70 до 100 %.
Травостой подразделен на 3 подъяруса. Первый (150-170 см выс.) формируют Alopecurus pratensis, Phalaroides arundinacea с постоянной примесью Bromopsis inermis, реже Agrostis gigantea и An-thriscus sylvestris; второй (60 см выс.) — Lathyrus pratensis, Myosotis palustris, Galium boreale, Poa palustris, P. pratensis и др., третий (30 см выс.) — Achillea millefolium, Ranunculus repens, Taraxacum officinale. В напочвенном покрове мхи отсутствуют. Сообщества используются как сенокосные угодья. Биологическая продуктивность 350-370 г/м2.
Доминируют Phalaroides arundinacea, Alopecurus pratensis, реже — Bromopsis inermis. Из луговых мезофитов с высокой константностью встречаются Achillea millefolium, Poa pratensis, Vicia cracca. Большую долю имеют виды влажных лугов порядка Molinietalia — Veronica longifolia, Ranunculus repens, Filipendula ulmaria и др.
Сообщества с доминированием Phalaroides arundinacea и Alopecurus pratensis описаны для лугов пойм рек Волги и Камы в ранге асс. Alope-cureto-Brometum phalaridosum (Марков, 1955);
от рассматриваемой ассоциации лугов Коми она отличается высоким обилием Allium angulosum, Carex praecox, Eleocharis palustris, Galium rubioi-des, Sanguisorba officinalis и др. Сходные сообщества описаны Л. Г. Наумовой (1986) в ранге асс. Bromopsido—Phalaroidetum arundinaceae Nau-mova 1986 в зоне затопления Куйбышевской ГЭС, где с высоким постоянством, но низким обилием встречается Alopecurus pratensis; постоянно присутствуют с высоким обилием такие виды, как Ly-simachia nummularia, Galium rubioides, Sanguisorba officinalis, отсутствующие в поймах рек Вычегды и Печоры. Подобные сообщества объединены в асс. Digraphis arundinacea—Alopecurus pratensis, выделенную Е. П. Матвеевой (1967) для лугов Лубан-ского озера в Латвии (к сожалению, в указанной работе не приводится видовой состав, поэтому о сходстве с описаниями поймы рек Вычегды и Печоры мы можем судить только по доминантам). На Южном Урале в ранге асс. Poo palustris-Alopecu-retum pratensis Shelijag-Sosonko et al. 1987 (Григорьев и др., 2002) описаны лисохвостовые луга с присутствием канареечника. Они отличаются приуроченностью к более влажным местообита-
Таблица 4
Ассоциация Alopecuro pratensis-Phalaroidetum arundinaceae, субассоциации elytrigietosum repentis, angelicetosum
sylvestris и phleetosum alpinum Association Alopecuro pratensis-Phalaroidetum arundinaceae, subassociations elytrigietosum repens, angelicetosum
sylvestris and phleetosum alpinum
Субассоциация A. p.-P.a elytrigietosum repentis (а) A. p.-P.a angelicetosum sylvestris (б) A. p.-P.a phleetosum alpinum (в)
Площадь описания, м2 ОПП, % Высота травостоя, см Число видов 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 оооооКоооК _ _ о о о о о о о — SSooooooo? о о о о о о о о о о ^^-НООШ-Н-НОО 18 19 17 15 16 11 11 16 17 10 о о о о о о оооо о о m as а\ о о о о о о Г- Г-1 1 1 1 1 1 17 22 17 18 20 23 S о g о g о о о о g m m m m m g m m m m а\ а\ а\ а\а\ а\а\ a\ о о о о о о о о о о \о so so soso soso soso so 16 16 16 17 17 17 17 17 18 18
Номер описания авторский табличный чо уч I> m гч vo m vsvsooomooo'« оочочочошчочочош нииниаснниао 1* 23456789 10 m t- vo oo as «t^»» » » 11 12 13 14 15* 16 so гч m <п m <п so t-mmininminmininm vsovsvsvsoooovs 17 18* 19 20 21 22 23 24 25 26
Постоянство
субассоциаций
а б в
Диагностические виды асс. Alopecuro pratensis-Phalaroidetum arundinaceae
Phalaroides arundinacea 2 2 4 4 4 3 5 5 4 1 4 2 4 4 4 4 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 V V V V
Alopecurus pratensis 3 2 2 . 2 1 1 1 1 2 2 4 2 2 2 2 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 V V V V
Bromopsis inermis 3 2 2 4 3 2 3 5 2 2 . 2 . . 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 V III V V
Д. в. субасс. A. p.-P. a. elytrigietosum repentis
Elytrigia repens 2.2. .211
Mentha arvensis 11.11.11
fl. b. cyöacc. A. p.-P. a. angelicetosum sylvestris Equisetum arvense Salix viminalis Angelica sylvestris Tanacetum vulgare Petasites spurius Ribes hispidulum
fl. b. cyöacc. A. p.-P. a. phleetosum alpinum Phleum alpinum Agrostis gigantea Anthriscus sylvestris
12
. . h I
. . 2 2 2 1 2 2 2. 3 4 3 3 3 3 IV V III
1 1 1 1 1 . 11..... V I II
1 1 1 1 1 1 V I
.......11. 2 1 1 1 I IV II
1 1 1 1 IV I
1 1 1 1 IV I
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 . . V II
2 1 2 2 2 1 1 1 1 2 . . V II
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 . . V II
1111
1 1 2 1
1
Veronica longifolia Ranunculus repens Filipendula ulmaria Poa palustris Lysimachia vulgaris Agrostis stolonifera Galium palustre Caltha palustris Ranunculus auricomus
Д. в. класса Molinio-Arrhenatheretea Poa pratensis Vicia cracca Achillea millefolium Cerastium holosteoides Lathyrus pratensis Rumex acetosa R. crispus R. thyrsiflorus Stellaria graminea Carex praecox Plantago media Ranunculus acris
Д. в. класса Phragmito-Magnocaricetea Myosotis palustris '
Carex acuta Eleocharis palustris Equisetum fluviatile
Д. в. класса Plantaginetea majoris Taraxacum officinale ' Amoria repens Plantago major
Прочие виды Galium boreale Cirsium heterophyllum Lupinaster pentaphyllus Ptarmica vulgaris Equisetum sylvaticum Alchemilla murbeckiana Milium effusum Vicia sepium Heracleum sibiricum Thalictrum minus Rosa acicularis Rumex pseudonatronatus
3 2 1 1 2 . 1 1 1 . 1.
3 2 4 2 2 . 2 2 1 2 . 2 2
2 2 1 1 1 1. 1 . 11
1 1 1 1 1. 1 2 1. .
1 2 3
2 2
. 1 1
1
1
111. . . . ..11111
11
1
1
111
12 11 12 11 1. . 1
21
2 2 2 2 2 2 2
V III III IV IV V IV IV
III V
IV I II . I . I .
III
II
I
I
I
r
r
111 11 22 11
2
. . . 1 . 111 . . . 1 111. 1. 11
V V IV
III V I III
+ II V III
. . III II
+ II III II
I . III II
II . . I II . . I + II . I
I
2 12 11 4 4.22
111111 11111111
1
V V I
III III
I
1
11
1. 1.
1. . . 1. 1. . . 1.
11
2 2 1 1 1
111
2 1 1
. 2 12
1
1.
11111
111. . 1 . 1111. 1 . . 1 1 .
.2 2 2 2. 1. . . . 1 . 1111. . 1111
11
III III IV I . IV . II I .
. IV II . III III . I III
III
III III III III
I II . II
ниям и, вследствие этого, высоким постоянством целого ряда влажнолуговьгс видов (Ptarmica cartilaginea, Carex vulpina, Galium physocarpum, Rorip-pa brachycarpa, Thalictrum flavum и др.). Большинство этж видов отсутствуют в сообществаx асс. Alopecuro pratensis-Phalaroidetum arundinaceae. Сxодство асс. Alopecuro pratensis-Phalaroidetum arundinaceae Республики Коми с асс. Alopecure-tum pratensis (Regel 192S) Steffen 1931 (Куземко, 2009), описанной для Украины, незначительное. Многие виды (Allium angulosum, Coccyganthe flos-cuculi, Lysimachia nummularia, Inula britannica, Rumex confertus, Symphytum officinale и др.), присутствующие в этой ассоциации на лyгаx Украины, отсутствуют на пойменный лyгаx Республики Коми. Сравнение лисоxвостово-канареечниковыx лугов из разный регионов Восточной Европы показывает, что в Коми данные луга отличаются намного более низким видовым разнообразием.
В пределаx ассоциации выделены 3 новые субассоциации.
Субасс. A. p.-P. a. elytrigietosum repentis sub-ass. nov. hoc loco (табл. 4, оп. 1-10; номенклатурный тип (holotypus) — оп. l).
Диагностические виды: Elytrigia repens, Mentha arvensis.
Сообщества субассоциации распространены в поймаx рек Усы, Колвы, Кожыма и занимают в приречной зоне поймы наиболее низкие местообитания, регулярно затопляемые, с аллювиальными дерново-глеевыми почвами. Субассоциация объединяет наиболее гигрофитные сообщества ассоциации, от другж субассоциаций отличается лучшей представленностью влаголюбивые видов порядка Molinietalia и класса Phragmito-Magnocaricetea Klika in Klika et Novák 1941.
Субасс. A. p.-P. a. angelicetosum sylvestris subass. nov. hoc loco (табл. 4, оп. 11-16; номенклатурный тип (holotypus) — оп. lS).
Диагностические виды: Angelica syl-vestris, Equisetum arvense, Petasites spurius, Ribes hispidulum, Salix viminalis, Tanacetum vulgare.
Сообщества субассоциации, приурочены к слоисто-супесчаным аллювиям приречной зоны поймы рек Усы и Бол. Сыни, сформированным на месте ивняков с доминированием Salix viminalis. Обе вышеназванные субассоциации генетически связаны друг с другом: субасс. A. p.-P. a. elytri-gietosum repentis по мере ослабления процесса седиментации сменяет A. p.-P. a. angelicetosum sylvestris.
Субасс. A. p.-P. a. phleetosum alpinum subass. nov. hoc loco (табл. 4, оп. 17-26; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 18).
Диагностические виды: Agrostis gigantea, Anthriscus sylvestris, Phleum alpinum.
Сообщества субассоциации занимают более высокие местообитания в поймах рек Усы и Колвы; вследствие этого, а также в связи с более интенсивным использованием, флористический состав сообществ более мезофильный и олуговелый. Они представляют переходную стадию к настоящим лугам порядка Arrhenatheretalia R. Tx. 1931. Субасс. A. p.-P a. phleetosum alpinum схожа с субасс.
A. p.-P. a. vicietosum craccae Turubanova et al. 1986, описанной для поймы р. Вычегды, но отличается от нее отсутствием Amoria repens, Angelica archangel-ica, Filipendula ulmaria, Mentha arvensis, Heracleum sibiricum, Poa palustris и присутствием Bromop-sis inermis, Phleum alpinum, Cirsium heterophyllum, Equisetum sylvaticum. Отсутствие Phleum alpinum в пойме р. Вычегды объясняетсятем, что его ареал расположен севернее.
Асс. Bromopsido inermis-Alopecuretum pratensis Mirkin ex Yamalov ass. nov. hoc loco (табл. 5, номенклатурный тип (holotypus) — оп. 24).
Диагностические виды: Alopecurus pratensis (доминант), Bromopsis inermis (доминант).
Ассоциация объединяет луга высоких уровней приречной зоны поймы притоков р. Печоры — Усы, Малой Сыни, Сэбыся, р. Вычегды (с. Усть-Кулом, местечко Биостанция) и ее притоков — Кажыма и Пожега. Ассоциация занимает промежуточное положение между влажными лугами порядка Moli-nietalia и лугами нормального увлажнения порядка Arrhenatheretalia. Луга с доминированием Bromopsis inermis и Alopecurus pratensis описаны ранее
B. М. Болотовой (1954) для высоких уровней поймы Печоры. Почвы дерново-луговые на суглинистом аллювии, нейтральные.
Проективное покрытие травостоя в сообществах ассоциации варьирует от 60 до 100 %. Число видов на пробной площади варьирует от 14 до 29, в среднем — 20. Высота травостоя в среднем достигает 100 см.
Первый подъярус (100-110 см выс.) травостоя сформирован Alopecurus pratensis, Bromopsis inermis, Elytrigia repens, с примесью Agrostis gigantea, Festuca pratensis, Calamagrostis epigeios и разнотравья — Thalictrum minus, Rumex thyrsiflorus, Tanacetum vulgare. Второй (60 см выс.) образован Sanguisorba officinalis, Hieracium umbellatum, Veronica longifolia и др. Третий (20 см выс.) сложен
Примечание. Кроме того, встречены: Aconitum septentrionale 16 (1); Artemisia vulgaris 12 (1); Calamagrostis epigeios 9 (1); Carex cespitosa 14 (1); Cerastium davuricum 12 (1); Crepis sibirica 12 (1); Elymus fibrosus 17 (1); Geranium albiflo-rum 16 (1); G. sylvaticum 12 (1), Glechoma hederacea 2 (1); Hieracium umbellatum 3 (1); Lamium album 12 (1); Leontodon au-tumnalis 2 (1); Lonicera pallasii 16 (1); Pleurospermum uralense 12 (1), 16 (1); Scutellaria galericulata 1 (1); Senecio nemorensis 12 (1); Sorbus aucuparia 14 (1); Tripleurospermum perforatum 11 (1); Urtica dioica 2 (1), 12 (1); Valeriana wolgensis 1(1), 4 (1).
Здесь и в других характеризующих таблицах: * — номенклатурные типы субассоциаций и ассоциаций.
Местонахождение. Бассейн р. Печоры. Усинский р-н: 1, 2 — окрестности пос. Головные, пойма р. Колвы, 27.07.1992; 3-5, 7-9 — окрестности д. Сыня-Нырд, левый берег р. Усы, 12.07.1981; 11, 13-16 — там же, 14.07.1981; 12 — левый берег р. Бол. Сыня, от железнодорожного моста вниз по течению, низкая часть поймы, 29.06.1982; 17, 19-21, 26 — окрестности с. Усть-Уса, вблизи устья р. Усы, 22.07.1981; 18, 22-25 — окрестности пос. Возей, левый берег р. Колвы, низкая часть поймы, 29.07.1992. Интинскийр-н: 6, 10 — национальный парк «Югыд ва», в 5 км от устья р. Балбанью вниз по течению р. Кожым, низкая часть поймы р. Кожым, 15.07.2004.
CD
Ассоциация Bromopsido inermis-Alopecuretumpratensis, субасс. allietosum schoenoprasum и субасс. filipenduletosum ulmariae Association Bromopsido inermis-Alopecuretum pratensis, subass. allietosum schoenoprasum and subass. filipenduletosum ulmariae
Таблица 5
Субассоциация В. i. -А.р allietosum schoenoprasum (а) В. i -А. p. lilipenduletosum ulmariae (б)
Площадь описания, м2 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 Постоянство
ОПП, % 100 100 100 100 100 100 100 100 70 60 70 60 70 85 60 70 90 80 70 90 85 85 80 60 90 90 70 70 95 90
Высота травостоя, см 110 110 110 110 110 110 110 110 100 80 90 80 95 100 80 80 100 100 95 100 100 100 90 80 100 100 90 90 100100
Число видов 21 25 21 23 26 28 29 29 20 19 16 17 17 21 22 16 14 17 19 19 21 23 22 14 15 18 16 17 18 19
Номер описания авторский i о <ч es о <ч If) ГЧ rt ООО гч гч гч го о <ч т о <ч о гч т о > Л i го ^о го ^ Щ гч > Л > Л ^о го <ч т S Ä го i i i i Щ ¡C ^ i CS -н сч о о CS if. -г субассоциаций ■ о и = = я «
табличный 1 2 3 4 5 6 у ft 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24* 25 26 27 28 29 30 а 1 б « = я
Диагностические виды acc. Bromopsido inermis-Alopecuretum pratensis Bromopsis inermis |4 2 23 3 3 2 2|212
Alopecurus pratensis | 3 3 22 2 2 2 2|3.2 Д. в. субасс. В. i-А. р. allietosum schoenoprasum
Allium schoenoprasum Cirsium heterophyllum Sanguisorba officinalis
1
1 1 1 1 1
1
Д. в. субасс. II. i.-A. p. lilipenduletosum ulmariae
Filipéndula ulmaria | . ....
Д. в. порядка Molinietalia Veronica longifolia .11
Poa palustris Deschampsia cespitosa Ranunculus auricomus Lysimachia vulgaris Carex cespitosa Galium palustre G. uliginosum Mentha arvensis
Д. в. класса Molinio-Arrhenatheretea Vicia cracca Elytrigia repens Rumex thyrsiflorus Agrostis gigantea Ranunculus polyanthemos R. acris
Festuca pratensis Lathynis pratensis Stellaria gramínea Trifolium pratense Achillea millefolium Leucanthemum vulgare Phleum pratense Carex praecox Poa pratensis
Д. в. класса Phragmito-Magnocaricetea Carex acuta С. rostrata Equisetum fluviatile
I 1
1 1 1 1
3 2 2 2
2 2 2 2
3 1 1 2
1 2 2 1
1
i 1
1 i
1 1
i
1 1 1 1
2 2 2 2
2 2 2 2
3 2 1 1
1 1 2 2
1 1 1 1
1 1 1 1
1 1 1
1 1 1 1
1 1 1
1 1 2 1
1 12223233233 232213333322
1 1 1
1111 1 2 1
1 2
2 3 3 3 3 3
3 3 3 3 3 3
1 1
1 1
V
V
V IV IV
1111111111
V
V
V
V
V
II I I
IV
2 1 1 IV IV IV
1 2 III II
i 1 1 II I
III II II
II +
I r
i i + r
i 2 + r
г r
1 1 1 V V V
V IV IV
i i i V IV IV
2 2 2 V IV IV
1 1 V III III
IV I I
IV III III
IV III III
IV II II
IV I II
II I
I I
r r
r r
r r
I +
r r
r r
>1 I
I
ta
>м г^г^Мвдиьчыь
>> >>>>ддв ■ ■ ■ >м >>>>>>>>>>V
^ ^ m
(N '—1 (N (N '—1 '—1 (N '—1 (N (N '—1 (N
-
<N -
■ '—'—(N (N (N
■ ^ ^ <N (N ^ ^ ,-н <N ^ (N
(N >—i (N (N ■ ■
(N '—i '—i (N ■ ■
^ ^ (N <N ■ ■
(N ■ <N (N ■ ■ >
(N '—1 '—1 (N ■ ■ -(N ■ (N ^ ■ ■ -
■ ■ ГО ^
■ ■ (N (N
СО '—i С^ С^ '
-Ib S
■ <N
■ <N
к СО
- ■
- ■
ÍN '—(N (N '
р
Л
И >п
Ус &
^ я
43
о S й ■§
« ■ % рз
3
■¿а Й
Л CS
О «
áS
Amoria repens, Stellaria gramínea, Taraxacum officinale. В напочвенном покрове мхи отсутствуют. Сообщества используются как сенокосы. Урожайность — 320-380 г/м2.
Доминируют Alopecurus pratensis и Bromopsis inermis. Основу сообщества составляют мезофиты класса Molinio-Arrhenatheretea (Agrostis gigantea, Ely-trigia repens, Festuca pratensis, Lathyrus pratensis, Ranunculus polyanthemos и др.). Среди влаголюбивых видов порядка Mo-linietalia только Veronica longifolia и Filipendula ulmaria обладают высоким постоянством.
Ассоциация впервые описана Б. М. Миркиным в поймах рек Южного Урала (Денисова и др., 1986). От нее сообщества, описанные в Коми, отличаются отсутствием большой группы видов, таких как Valeriana officinalis, Carex praecox, Geranium pratense, Poa angustifolia, Rumex confertus, Plantago major и др. Различия флористического состава позволили нам выделить 2 новые субассоциации.
Субасс. B. i.-A. p. allietosum schoe-noprasi subass. nov. hoc loco (табл. 5, оп. 1-8; номенклатурный тип (holoty-pus) — оп. 7).
Диагностические виды: Al-lium schoenoprasum, Cirsium heterophyl-lum, Sanguisorba officinalis. Сообщества субассоциации приурочены к среднему уровню поймы р. Малой Сыни с дерново-луговыми почвами на суглинистом аллювии.
Субасс. B. i.-A. p. filipenduletosum ulmariae subass. nov. hoc loco (табл. 5, оп. 9-30; номенклатурный тип (holoty-pus) — оп. 24).
Диагностический вид: Filipendula ulmaria.
Сообщества встречаются в приречной и средней зоне поймы рек Усы (д. Сыня-Нырд), Вычегды (с. Усть-Кулом) и ее притока — Кажыма. Почвы дерново-луговые на песчаном или суглинистом аллювии. На этих лугах наблюдается избыток застаивающейся воды, вызывающий угнетение лисохвоста лугового и разрастание Filipendula ulmaria, Deschampsia cespitosa, Poa palustris.
Асс. Bistorto majoris-Alopecuretum pratensis ass. nov. hoc loco (табл. 6, номенклатурный тип (holotypus) — оп. 5).
Диагностические виды: Alo-pecurus pratensis (доминант), Anthriscus sylvestris, Bistorta major, Equisetum sylvat-icum, Phleum alpinum, Trollius europaeus, Valeriana wolgensis.
Локальная ассоциация, сообщества которой приурочены к средним уровням поймы р. Усы и ее притоков — Малой Сыни и Большой Сыни, рельеф слегка
Таблица 6
Ассоциация Bistorto majoris-Alopecuretumpratensis Association Bistorto majoris-Alopecuretum pratensis
Площадь описания, м ОПП, %
Высота травостоя, см Число видов_
Номер описания авторский табличный
100100100100100
95 95 95 95 95
60 60 60 60 60
14 12 14 13 14
1240 9 3 2 1 1 4 2 1 so 3 2 1 1237
1 2 3 4 5*
Диагностические виды асс. Bistorto majoris-Alopecuretum pratensis
Alopecurus pratensis 3 3 3 3 3 V
Equisetum sylvaticum 2 2 2 2 2 V
Bistorta major 11111 V
Valeriana wolgensis 11111 V
Anthriscus sylvestris 11111 V
Trollius europaeus 11111 V
Phleum alpinum 111.1 IV
Д. в. порядка Molinietalia
Veronica longifolia 11111 V
Ranunculus repens 11111 IV
Д. в. класса Molinio-Arrhenatheretea
Poa pratensis 1.111 IV
Achillea millefolium . . . 1 1 II
Bromopsis inermis I
Cerastium holosteoides . . 1 . . I
Lathyrus pratensis . . 1 . . I
Rumex acetosa . . 1 . . I
Vicia cracca . 1 . . . I
Д. в. класса Phragmito-Magnocaricetea
Myosotis palustris 1 . . . . I
Д. в. класса Plantaginetea majoris
Taraxacum officinale . . . 1 . I
Прочие виды
Vicia sepium ... 1 |1 II
Примечание. Кроме того, встречены: Alchemilla baltica 1 (1), A. murbeckiana 2 (1), Chamaenerion angustifo-lium 1 (1), Cirsium heterophyllum 3 (1), Rosa acicularis 2 (1), Salix phylicifolia 4 (1), Solidago virgaurea 5 (1), Thalictrum minus 1 (1), Veratrum lobelianum 5 (1).
Местонахождение. Бассейн р. Печоры, Усин-ский р-н: 1-5 — левый берег р. Мал. Сыня, в 1 км от ж.-д. моста, 24.07.1982.
пониженный. Возможно, сообщества ассоциации встречаются и в других районах. Так, В. М. Болотова (1954) отмечает присутствие Bistorta major и Alopecurus pratensis в составе крупнотравных лугов Приполярного Щугорского и Илычского Урала. И. С. Хантимер (1959) указывает на присутствие Bistorta major в пойме р. Печоры (с. Республика) на щучковых лугах, в которых содоминирует и Alopecurus pratensis. Почвы дерново-луговые на суглинистом аллювии, слабокислые.
Общее проективное покрытие травостоя составляет 95 %. Видовая насыщенность сообществ — 12-14 видов на пробной площади.
Первый подъярус (110 см выс.) сформирован Alopecurus pratensis, с постоянной примесью An-thriscus sylvestris. Второй (60 см выс.) образован Bistorta major, Poa pratensis, Trollius europaeus, Valeriana wolgensis. Третий (30 см выс.) — Equisetum sylvaticum, Phleum alpinum, Ranunculus repens, Veronica longifolia. Основу флористического ядра составляют влаголюбивые виды порядка Molinietalia (Ranunculus repens, Veronica longifolia). Мезофиты не имеют высокого постоянства.
Сообщества на данный момент в качестве сенокосов не используются. Урожайность составляет 380-420 г/м2.
Асс. Alopecuro pratensis-Calamagrostietum purpureae ass. nov. hoc loco (табл. 7, номенклатурный тип (holotypus) — оп. 5).
Диагностические виды: Aconitum septentrionale, Alchemilla murbeckiana, Alopecurus pratensis, Calamagrostis purpurea (доминант), Cirsium heterophyllum, Chamaenerion angustifolium, Crepis sibirica, Equisetum sylvaticum, Geranium albiflorum, Milium effusum, Solidago virgaurea, Thalictrum minus.
Ассоциация объединяет вейниковые луга, которые приурочены к низким уровням приречной зоны поймы р. Печоры и ее притоков (Усы, Колвы, Седью). В. М. Болотова (1954) и И. С. Хантимер (1959) отмечали широкое распространение вей-никовых лугов в бассейне Печоры. Ф. В. Самбук (1930, 1931) охарактеризовал эти луга как особый тип иво-луга, возникшего путем самоизреживания ивняка и внедрения под его полог вейника. Почвы дерново-луговые на суглинистом аллювии, слабокислые.
Проективное покрытие травостоя в сообществах составляет 100 %. Высота травостоя в среднем достигает 120 см. Число видов на пробной площади варьирует от 12 до 21, в среднем составляет 18. Сообщества используются как сенокосы, но нерегулярно. Урожайность 420 г/м2.
Первый подъярус (130 см выс.) сформирован Alopecurus pratensis и Calamagrostis purpurea, с высоким обилием и постоянством встречается Bromopsis inermis, с более низким обилием в сообществах поймы Печоры присутствует крупнотра-вье (Anthriscus sylvestris, Aconitum septentrionale, Thalictrum minus). Второй подъярус (60 см выс.) образован Cirsium heterophyllum, Chamaenerion angustifolium, Equisetum sylvaticum, Filipendula ulmaria, Geranium albiflorum, Lathyrus pratensis. Третий (20 см выс.) — Alchemilla murbeckiana, Ranunculus repens.
В сообществах с высоким постоянством встречаются влаголюбивые виды порядка Molinietalia (Filipendula ulmaria, Ranunculus repens) и мезофиты класса Molinio-Arrhenatheretea (Bromopsis inermis, Vicia cracca, Lathyrus pratensis).
Луга с доминированием Calamagrostis purpurea описаны в разных регионах Евразии и отнесены как к болотистым лугам класса Phragmito-Magnocaricetea, так и к влажным лугам класса Molinio-Arrhenatheretea. К лугам Коми наиболее близки 2 ассоциации. Ассоциация сибирских лугов Calamagrostietum purpureae Taran 1995 включена Г. С. Тараном (1995) в класс Phragmito-Magnocaricetea. От нее луговые сообщества Коми отличаются большой долей влаголюбивых видов (Carex acuta, C. aquatilis, C. vesicaria, Equisetum fluviatile, Galium palustre, Naumburgia thyrsi-flora, Thalictrum flavum, Scutellaria galericulata). Т. В. Мальцева и Н. И. Макунина (2002) описали асс. Cirsio heterophylli—Calamagrostietum langs-dorffii Maltseva, Makunina 2002 первичных заболоченных лугов, обрамляющих болотные массивы Северо-Восточного Алтая, и включили ее в порядок Molinietalia класса Molinio-Arrhenatheretea. Эти сообщества отличаются от луговых сообществ Коми более богатым видовым составом и группой видов сибирского ареала (Trollius asiaticus, Crepis lyrata, Ptarmica impatiens, Cruciata krylovii и др.).
Таблица 7
Ассоциация Alopecuro pratensis-Calamagrostietum purpureae Association Alopecuro pratensis-Calamagrostietum purpureae
Площадь описания, м ОПП, %
Высота травостоя, см Число видов_
Номер описания авторский табличный
50 50 50 50 50 50 50 50 50 50 50 50 50 50 100100100100100100100100100100100100100100 120120130130120120120130130120120120120120 20 21 21 21 20 20 20 21 21 12 14 14 15 16
0
i-
0
9 6 0
4 6 6
6
i-
6
9
i-
6
1 2 3 4 5* 6 7 8 9 10 11 12 13 14
Диагностические виды асс. Alopecuro pratensis-Calamagrostietum purpureae
3333333334 2222222222 i i i i i i i i i i i i i i i i i i i i 2 2 2 2 i . i . 2 i i i i i i i i i i . i i i i i i i i i . . i . i i . . i i
Calamagrostis purpurea Alopecurus pratensis Thalictrum minus Alchemilla murbeckiana Equisetum sylvaticum Aconitum septentrionale Solidago virgaurea Chamaenerion angusti-
folium Cirsium heterophyllum Geranium albiflorum Milium effusum Crepis sibirica
i
Д. в. порядка Molinietalia
i i
i 2
. i Д. в. класса Molinio-Arrhenatheretea
i i i i
i
Filipendula ulmaria Ranunculus repens Veronica longifolia
i
i
Bromopsis inermis Vicia cracca Lathyrus pratensis Ranunculus acris Poa pratensis
2 2 2
2 2 2
i
Д. в. класса Phragmito-Magnocaricetea
i
i
Myosotis palustris Galium uliginosum
Д. в. класса Plantaginetea majoris
i ï 1
Amoria repens
Прочие виды Anthriscus sylvestris Galium boreale Tanacetum vulgare Vicia sepium Parnassia palustris Delphinium elatum Carex cinerea Rosa acicularis Avenella flexuosa Viola epipsila Stellaria bungeana
i i i
i i i
i i i i
i
i i
i i . i
i
Примечание. Кроме того, встречены: Barbarea striata 14 (1): rum pratense 14 (1); Rubus arcticus 1 (1), 3 (1).
Местонахождение. Бассейн р. Печоры, Усинский р-н: 1-4, 9 — окрестности пос. Возей, межгривное понижение в пойме р. Колвы среди ивняков, 31.07.1992; 6-8 — между пос. Головные и пос. Возей, межгривное понижение в пойме р. Колвы среди ивняков; 5, 10, 13 — окрестности г. Усинска, межгривное понижение в пойме р. Седью среди ивняков, 16.07.1993; 11, 12, 14 — окрестности г. Усинска, левый берег р. Усы, межгривное понижение в пойме среди ивняков, 17.07.1993.
Асс. Alopecuro pratensis-Deschampsietum cespitosae ass. nov. hoc loco (табл. 8-10, номенклатурный тип (holotypus) — оп. 1, табл. 8).
Диагностические виды: Deschampsia cespitosa (доминант), Alopecurus pratensis (доминант), Filipendula ulmaria.
Ассоциация объединяет лисохвостово-щучко-вые луга, которые встречаются на всех участках поймы — от приречной до приматериковой зоны и занимают обширные территории как на р. Вычегде и ее притоках — Сысоле, Кажыме, Виледи, Визин-
ге, так и на р. Печоре и ее притоках — Усе, Инте, Сюзью, Щу-горе, Усть-Илыче. Сообщества формируются под влиянием выпаса вблизи населенных пунктов и представляют стадию дигрессии или стадию восстановления лисохвостовых лугов. Почвы разнообразные (лугово-дерновые, дерново-гумусировано-торфяни-стые, торфяно-подзолисто-глее-вые, иловато-гумусировано-глее-вые).
Общее проективное покрытие травостоя варьирует в широких пределах — от 60 до 100 %. Высота основной массы травостоя — 30-100 см, в среднем — 75 см. Неоднородность экотопических условий, микрорельефа, хозяйственное использование обусловливают самое высокое видовое разнообразие среди описанных нами ассоциаций влажных лугов. Видовая насыщенность сообществ варьирует от 6 до 26 видов, в среднем составляет 17 видов на 100 м2. Урожайность изменяется тоже в широких пределах — от 80 до 420 г/м2.
Для травостоя характерны 3 подъяруса. Первый образуют Alopecurus pratensis и Deschampsia cespitosa, обилие их меняется в зависимости от интенсивности выпаса. С высоким постоянством также встречается Filipendula ulmaria. Второй подъярус составляют Poa pratensis, Ranunculus acris, Veronica longifolia и др. В третьем — Achillea millefolium, Amoria repens, Ranunculus repens, Taraxacum officinale. В большинстве сообществ в напочвенном покрове присутствуют мхи (Au-lacomnium palustre, Calliergon gi-ganteum, Polytrichum commune), проективное покрытие их изменяется от 3 до 30 %. Они преимущественно встречаются на переувлажненных почвах в при-материкой зоне, в небольшом количестве — в средней и являются редкостью в приречной зоне.
Кроме доминантов, с высокой константностью встречаются луговые мезофиты класса Molinio-Arrhenatheretea (Achillea millefolium, Lathyrus pratensis, Phleum pratense, Poa pratensis, Ranunculus acris, Rumex acetosa, Stellaria graminea, Trifolium pratense, Vicia cracca), гигромезофиты порядка Molinieta-lia (Coccyganthe flos-cuculi, Galium palustre, G. uliginosum, Ranunculus repens, Veronica longifolia) и класса Phragmito-Magnocaricetea (Carex acuta, C. nigra, Myosotis palustris).
Схожие сообщества были описаны в Республике Коми В. М. Болотовой (1954) как лисо-
V
V
V
V IV IV IV IV
III III
III II
IV
V II
V IV IV II
II
III I
1 III
i
i
i
IV II II II II II II II II II II
Melampy-
хвостники щучковые на переувлажненных местах средней зоны или на участках, нерационально используемых под пастьбу скота. В пойме р. Вычегды Н. С. Котелина (1959) описывает ассоциацию щучковый лисо-хвостник, рассматривая ее как начальную стадию закисления и уплотнения почвы. Схожие сообщества ранее встречены и в пойме р. Печоры (Ханти-мер, 1959).
Ассоциации с преобладанием щучки и лисохвоста описывались в Прибалтике Е. П. Матвеевой (1967), на Южном Урале (Григорьев и др., 2002) и Украине (Кузем-ко, 2009), но с большей фитоценотической ролью щучки.
В пределах ассоциации нами выделены 7 вариантов. Наиболее типичные для данной ассоциации местообитания (неглубокие межгривные понижения) занимают сообщества варианта ty-picum, средние уровни поймы — варианты Agrostis tenuis и Galium boreale, песчаные гривы приречной зоны — вариант Equisetum arvense, временно или постоянно переувлажненные местообитания на минеральных почвах — сообщества вариантов Carex acuta, Carex vulpina, Car-ex nigra. В последнем ряду из 3 вариантов наблюдается ухудшение поверхностного стока вод и приближение уровня грунтовых вод к поверхности почвы.
Вар. typicum (табл. 8, оп. 1-8).
Вариант объединяет сообщества, приуроченные к межгривным по-
Таблица 8
Ассоциация Alopecuro pratensis—Deschampsietum cespitosae, варианты typicum и
Agrostis tenuis
Association Alopecuropratensis-Deschampsietum cespitosae, var. typicum and
var. Agrostis tenuis
Вариант typicum (а) Agrostis tenuis (б)
Площадь описания, м2 100100 100 100 100 100100100 100100100100100100100
ОПП, % 85 85 9O 9O 8O 95 8O 9O 90 100100100100100100 Постоянство
Высота травостоя, см 100100 100 100 90 9O 9O 9O 50 50 50 50 50 50 50
Число видов 14 13 16 16 19 19 12 17 20 22 22 22 26 22 26
Номер описания авторский 1189 1187 0 9 1 1 1 8 1 1 00 2 1 1 5 7 1 1 3 4 1 1 8 7 1 1 2 TT 7 OES 1 3 5 2 3 5 7 2 5 8 2 5 4 2 5
табличный 1* 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 а б
Диагностические виды асс. Alopecuro pratensis-Deschampsietum cespitosae
Deschampsia cespitosa 2 1 2 3 2 2 2 2 3 2 1 2 3 1 3 V V
Alopecurus pratensis 2 2 2 2 2 3 1 2 3 3 3 3 3 3 3 V V
Filipendula ulmaria 1 2 1 1 2 1 1 1 1 1 1 IV IV
Д. в. вар. Agrostis tenuis
Veronica chamaedrys 2 2 2 2 1 2 1 V
Agrostis tenuis 1 1 1 1 1 1 V
Festuca rubra 2 1 1 1 1 1 V
Д. в. порядка Molinietalia
Veronica longifolia 2 2 2 2 2 2 3 2 2 2 2 1 V IV
Ranunculus repens 3 3 3 2 1 3 2 3 V
Coccyganthe flos-cuculi 1 1 1 1 1 1 1 I V
Caltha palustris 2 I
Potentilla anserina 1 I
Galium uliginosum 2 I
Д. в. класса Molinio-Arrhenatheretea
Achillea millefolium 3 3 3 1 3 2 3 3 2 2 2 2 2 2 V V
Vicia cracca 2 2 2 1 2 2 1 1 1 1 1 1 1 IV V
Rumex acetosa 1 . 2 2 3 2 1 1 1 1 1 1 1 IV V
Lathyrus pratensis 2 2 1 1 1 1 1 1 II V
Ranunculus acris 3 2 1 3 2 2 2 2 2 2 II V
Stellaria graminea 2 2 1 1 1 1 1 1 I V
Phleum pratense 2 1 1 1 1 1 1 V
Trifolium pratense 2 . 2 2 2 2 2 IV I
Plantago media 1 . 1 2 2 2 1 1 III III
Poa pratensis 2 3 2 1 1 II III
Leucanthemum vulgare 1 1 1 I II
Prunella vulgaris 1 I
Rumex crispus 1 I
Д. в. класса Phragmiti-Magnocaricetea
Carex aquatilis 2 2 II
C. nigra 2 I
C. vulpina 2 I
Myosotis palustris 1 I
Thalictrum flavum 1 I
Д. в. класса Plantaginetea majoris
Amoria repens Taraxacum officinale
Прочие виды Campanula patula Vicia sepium Rumex acetosella Oberna behen Pyrola rotundifolia Alchemilla gracilis Viola tricolor Galium aparine Glechoma hederacea Rosa acicularis Solidago virgaurea Tanacetum vulgare Tussilago farfara Hypericum maculatum Trollius europaeus
2 2
2 1
2 2 2 2 2
1 1 1 1 1
2 2 2 2 2
1
1 1 1 1 1
1 1 1 1 1
2 2 2 1
Примечание. Кроме того, встречены: Anthriscus sylvestris 13 (2); Centaurea phrygia 9 (1); Comarum palustre 5 (1); Dianthus deltoides 8 (1); D. superbus 9 (2); Equisetum palustre 5 (1); E. pratense 5 (1); Lamium album 6 (1); Leontodon autumna-lis 6 (1), 9 (1); Luzula multiflora 13 (1); L. pilosa 8 (1); Thalictrum simplex 2 (1); Urtica dioica 5 (1); Veronica serpyllifolia 1 (1).
Местонахождение. Бассейн р. Печоры. Интинскийр-н, окрестности г. Инты: 1-3 — левый берег р. Бол. Инта, межгривное понижение, 31.07.2007; 4, 6, 8 — там же, 30.07.2007; 5 — правый берег р. Бол. Инта, межгривное понижение, 24.07.2007; 7 — там же, 26.07.2007. Бассейн р. Вычегды: 9 — окрестности г. Сыктывкара, местечко Красная гора, левый берег р. Сысолы, межгривное понижение, 18.07.2010; 10-15 — Сысопьскийр-н, окрестности с. Межадор рядом с территорией агрошколы им. А. А. Католикова, межгривное понижение в пойме р. Мал. Визинга, 17.07.2005.
нижениям приречной и средней зоны почти всех исследованных районов поймы рек Вычегды и Печоры и ее притоков — Усы, Колвы, Инты, Сэбыся.
Вар. Agrostis tenuis (табл. 8, оп. 9-15).
Диагностические виды: Veronica chamaedrys, Agrostis tenuis, Festuca rubra.
Сообщества варианта приурочены к неглубоким западинам средней зоны поймы р. Вычегды и ее притоков — Сысолы, Бол. Визинги и Мал. Ви-зинги, при этом они занимают местообитания чуть повыше, чем сообщества вар. typicum, часто окружая их. В настоящее время снижение пастбищной нагрузки, связанное с уменьшением поголовья скота, привело к восстановлению лисохвоста лугового и увеличению разнообразия луговых мезофитов (Achillea millefolium, Vicia cracca, Lathyrus pratensis, Phleum pratense, Trifolium pratense, Poa pratensis).
Вар. Galium boreale (табл. 9, оп. 1-8).
Диагностический вид: Galium boreale.
Сообщества приурочены к средним уровням средней и приматериковой зон поймы рек Вычегды (с. Усть-Кулом, пос. Керес, местечко Биостанция) и ее притоков — Сысолы, Визинги, Пожега и Кажыма, а также Печоры и ее притоков — Усы, Инты, Мал. Сыни, Усть-Илыча, Сюзью. Почвы дерново-луговые с плотной дерниной и комковато-зернистым гумусо-аккумулятивным горизонтом с признаками оглеения. Грунтовые воды залегают на глубине 90-100 см. Данный вариант отличается от двух предыдущих более высоким участием Filipendula ulmaria в сложении травостоя и снижением обилия Alopecurus pratensis.
Вар. Equisetum arvense (табл. 9, оп. 9-18).
Диагностический вид: Equisetum arvense.
Сообщества варианта встречаются на слоистом аллювии песчаных грив в приречной и средней зоне поймы р. Печоры и ее притоков — Усы, Инты, Усть-Илыча, реже по небольшим межгривным понижениям средней зоны, где почвы дерново-гуму-сировано-подзолисто-глееватые на суглинке с близким уровнем грунтовых вод (50 см). Кочки щучки дернистой (15 см выс., 20 см в диам.) покрывают 40-60 % площади луга. Кроме диагностических видов ассоциации и варианта, высокое постоянство имеют Achillea millefolium, Lathyrus pratensis, Veronica longifolia, Trifolium pratense.
Вар. Carex vulpina (табл. 10, оп. 1-8).
Диагностический вид: Carex vulpina.
Сообщества встречаются по низинам приречной и средней зоны поймы р. Вычегды (местечко Биостанция, с. Корткерос) и ее притока — Виледи. Почвы дерново-луговые на суглинке.
Вар. Carex nigra (табл. 10, оп. 9-15).
Диагностический вид: Carex nigra.
Сообщества приурочены к понижениям при-материковой зоны поймы рек Усы (д. Сыня-Нырд), Инты, Сысолы. Почвы дерново-гумусировано-тор-фянистые, снизу оглеенные на слоистом песчаном аллювии.
Вар. Carex acuta (табл. 10, оп. 16-23).
Диагностический вид: Carex acuta.
Сообщества варианта приурочены к плоским участкам в низинах приречной и средней зоны поймы р. Вычегды (с. Усть-Кулом, местечко Биостанция) и ее притоков (Сысолы, Визинги, Виле-ди), Печоры и ее притоков (Усы, Щугора). Почвы болотные иловато-гумусировано-глеевые. Гумусовый горизонт обогащен илом и сильно оглеен. Увлажнение избыточное в связи со слабым поверхностным стоком вод. Схожие сообщества осоковых щучников описаны В. М. Болотовой (1954) и Н. С. Котелиной (1959) в пойме р. Вычегды.
Асс. Filipendulo ulmariae-Deschampsietum cespitosae ass. nov. hoc loco (табл. 11; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 5).
Диагностические виды: Deschampsia cespitosa (доминант), Filipendula ulmaria (доминант).
Ассоциация объединяет сообщества, которые встречаются по низинам средней и приматерико-вой зон поймы р. Вычегды и ее притока — Сысо-лы, р. Печоры и ее притоков — Усы, Инты, Сюзью. Почвы дерново-гумусировано-подзолисто-глеева-тые на суглинке от слабо кислых до нейтральных.
Общее проективное покрытие травостоя составляет 70-100 %. Видовая насыщенность сообществ — от 4 до 22 видов на пробной площади, в среднем составляет 9 видов.
Первый подъярус сформирован Deschampsia cespitosa и Filipendula ulmaria; второй — Veronica liongifolia, Ranunculus acris, Achillea millefolium; третий — Leontodon autumnalis, Viola canina, V. tricolor. Моховой покров представлен зелеными мхами (Mnium stellare, Aulacomnium palustre), покрытие которых составляет 3-5 %, иногда до 80 %. Сообщества представляют собой зрелые щучники, которые возникли в результате выпаса скота. Кочки щучки дернистой (15 см выс., 20 см диам.) покрывают 40-60 % площади луга. Урожайность — 120-410 г/м2.
В составе сообществ ассоциации, кроме доминирующих Deschampsia cespitosa и Filipendula ulmaria, с высокой константностью встречаются Achillea millefolium, Leontodon autumnalis, Veronica liongifolia, Vicia cracca. Большинство видов имеют низкий класс постоянства (II класс и ниже).
От ассоциаций щучковых лугов, описанных в синтаксономической литературе (Григорьев и др., 2002; Ямалов, Баянов, 2008; Куземко, 2009; и др.), сообщества асс. Filipendulo ulmariae-Deschamp-sietum cespitosae отличаются доминированием в них Filipendula ulmaria. Для лугов Прибалтики Е. П. Матвеева (1967) выделила ассоциацию ла-базниково-дернистощучковую.
В пределах ассоциации нами выделены 2 субассоциации.
Субасс. F. u.-D. c. veronicetosum chamaedrys subass. nov. hoc loco (табл. 11, оп. 1-9; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 5).
Диагностические виды: Campanula patula, Galium aparine, Rumex acetosa, Veronica chamaedrys, Viola tricolor.
Сообщества субассоциации встречаются по низинам приматериковой и средней зоны поймы р. Вычегды (г. Сыктывкар, с. Вишера, с. Корт-керос) и ее притоков — Бол. Визинги, Сысолы.
Таблща 9
Ассоциация Alopecuro pratensis—Deschampsietum cespitosae, варианты Galium boreale и Equisetum arvense Association Alopecuro pratensis—Deschampsietum cespitosae, var. Galium boreale and
var. Equisetum arvense
Вариант Galium boreale (а) Equisetum arvense (б)
Площадь описания, м2 Проективное покр., % общее мхи Высота травостоя, см Число видов O O O O O O O O оооооооо SO SO SO SO SO SO SO SO 55555555 SO SO SO SO SO SO SO SO 14 14 14 14 15 16 17 15 O O O O O O O O O O oooooooooo SO 7O 6O 9O 7O S5 SO SO SO 95 5 5 5 5 5 5 - - - -SO SO SO SO SO SO S5 S5 S5 9O 16 24 25 17 32 17 15 15 15 19
Номер описания авторский табличный ЧО ON О -H TT f) If) 00 Ч01/ЧЧ0Ч0Ч0Ч0Ч0Ч0 IttTTITtt 11111111 1 2 3 4 5 6 7 S ЧО <S О If) -и ч"Н O <S f) TT OnnhifliflHHHH 1111111111 9 1O 11 12 13 14 15 16 17 1S
Диагностические виды асс. Alopecuro pratensis-Deschampsietum cespitosae
Deschampsia cespitosa
о По
аб
Alopecurus pratensis Filipéndula ulmaria
Д. в. вар. Galium boreale Galium boreale | 1 1 1 1
Д. в. вар. Equisetum arvense Equisetum arvense | . . . .
Д. в. порядка Molinietalia
2 3 3 3 3 3 2 i . i 2 3 ii2 2 3 2 V V
i i i i i i i i 4 2 2 2 4 3 3 3 3 V V
3 2 2 2 2 2 3 3 i i 2 . . 3 2 2 V III
i i i i 2
|3333i32222
V II
V
2 2 2 i i .
2 2 2
Ranunculus repens Poa palustris Veronica longifolia Galium palustre
Д. в. класса Molinio-Arrhenatheretea
22
ii i.
ii 22
22 ii
Achillea millefolium . 2 2 2 2 2 Lathyrus pratensis 2 11111
Ranunculus acris 2 11111
Vicia cracca 1.1111
Poa pratensis
Trifolium pratense 1.....11
Phleum pratense 1 .... 1 1
Bromopsis inermis Elytrigia repens Leucanthemum vulgare Geranium pratense Rumex crispus Agrostis gigantea Stellaria graminea Cerastium holosteoides Dactylis glomerata Festuca pratensis Plantago media Rumex acetosa
Д. в. класса Phragmito-Magnocaricetea Carex acuta 11111111
C. nigra C. vesicaria
Myosotis palustris ......11
Д. в. класса Plantaginetea majoris
Taraxacum officinale Amoria repens Plantago major
Прочие виды Anthriscus sylvestris Festuca rubra Vicia sepium Viola arvensis Thalictrum simplex Angelica sylvestris Heracleum sibiricum Rumex acetosella Solidago virgaurea Tanacetum vulgare Valeriana wolgensis
i 2 2 2 2 2 i i
i i i i i
2 2 2 2 2
2 2 2 2 2
i i
2 2 2 i
i i
2 2 .2
2 3 i
2 2 2 3
2 3 2
2
i i
2 i
22
22
i V I
III
2 i . III
I +
2 3 V V
2 V III
2 V II
V II
2 . IV
2 II II
II .
2 i i
23
iii
i2
ii
. 2 . i ii
i
ii
ii
р. Печоры, 23.07.1995; 14 — там же, 09.07.1981. Интинский р-н: 15 — окрестности ма, 29.07.2007; 16, 17 — там же, 24.07.2007; 18 — там же, правый берег р. Бол. Инта, р-н: 12 — окрестности с. Усть-Илыч, правый берег р. Илыч в месте впадения ее в р. Печору, межгривное понижение в пойме, 09.07.1999.
Примечание. Кроме того, встречены: Alchemil-la murbeckiana 10 (2), 11 (2); A. obtusiformis 16 (2); Agrostis tenuis 13 (2); Amoria hybrida
12 (2); Bistorta vivipara 11 (1); Campanula patula 12 (2); Cap-sella bursa-pastoris 13 (1); Car-ex cinerea 13 (1); Chamaenerion angustifolium 1 (2); Chenopo-dium album 13 (1); Cirsium hete-rophyllum 11 (2), 14 (1); Crepis sibirica 10 (1); C. tectorum 13
(1); Delphinium elatum 13 (2); Equisetum sylvaticum 13 (2); E. pratense 15 (2), 18 (1); Ga-leopsis bifida 13 (1); Geranium albiflorum 9 (2); G. sylvaticum
13 (1); Hieracium caespitosum 12 (2); Hypericum maculatum
12 (2); Juncus filiformis 13 (1); Lamium album 13 (1), 15 (1); Linaria vulgaris 15 (1); Mentha arvensis 12 (2); Milium effusum
14 (1); Fumaria officinalis 12
(2); Phleum alpinum 13 (2); Poa alpina 10 (1); Ribes hispidulum
14 (1); Rosa acicularis 13 (1),
15 (1); Salix viminalis 9 (2); Sanguisorba officinalis 9 (1); Silene tatarica 15 (1); Sonchus arvensis 1 (2); Sorbus aucuparia 15 (1); Stellaria bungeana 13 (1); Thal-ictrum minus 10 (1), 11(1); Tus-silago farfara 18 (2); Trifolium medium 10(2); Tripleurosper-mum perforatum 14 (1); Trollius europaeus 9 (1); Urtica dioica
13 (2); Vaccinium uliginosum 17 (1); V vitis-idaea 13 (1); Veratrum lobelianum 16 (1), 17 (1); Veronica serpyllifolia 17 (1).
Местонахождение. Бассейн р. Печоры. Сосно-горский р-н: 1, 5, 7, 8 — вблизи русла р. Сюзью, межгривное понижение, 13.07.1998; 2-4, 6 — там же, 12.07.1998. Усин-ский р-н: 9 — окрестности пос. Головные, правый берег р. Колвы, спуск к реке справа от моста, 24.07.1992; 13 — напротив д. Сыня-Нырд, правый берег р. Усы, межгривное понижение в пойме, 07.07.1981. Печорский р-н: 10, 11 — окрестности г Печоры, пос. Канин, песчаная грива в пойме г. Инты, левый берег р. Бол. Инта, пой-пойма, 30.07.2007. Троицко-Печорский
II II II II II I I
V. . I . I II II
V II . II . I
IV I II IV I IV . IV . II II II II II II
i
i
Таблица l0
Ассоциация Alopecuro pratensis-Deschampsietum cespitosae, варианты Carex vulpina, Carex nigra, Carex acuta Association Alopecuro pratensis-Deschampsietum cespitosae, variants Carex vulpina, Carex nigra, Carex acuta
Вариант Carex vulpina (а) Carex nigra (б) Carex acuta (в)
Площадь описания, м2 Проективное покр., % общее мхи Высота травостоя, см Число видов 0 0 0 0 0 0 0 0 оооооооо 11111111 о о О ООО О О in о hHH^^^OOOO - - - 30 30 30 30 30 0 0 0 0 0 0 0 0 16 25 26 12 13 16 15 22 о о о о о о о о о о о о о о 1111111 О О О О in о о 9798999 3 3 5 3 3 5 5 о о о о о о о n п оо m m ю оо 6 13 12 6 17 15 15 0 0 0 0 0 0 0 0 оооооооо 11111111 о о о О ООО о оо о 30 30 30 30 30 30 30 30 0 0 0 0 0 0 0 0 оооооооо 11111111 17 17 15 17 11 11 14 14
Номер описания авторский табличный ON t- 00 ICi 00 t- _ Д 2 3 3 2 2 2 7 21 1 2 3 4 5 6 7 8 i-I ЧО ТГ О — ON TT n N t П ^ n О i-i i-i «л i-i S 1111411 9 10 11 12 13 14 15 з з « 8 % - S % ¿SÜSSES 16 17 18 19 20 21 22 23
Диагностические виды асс. Alopecuro pratensis-Deschampsietum cespitosae
Deschampsia cespitosa . Alopecurus pratensis 2 Filipéndula ulmaria 2 Д. в. вар. Carex vulpina Carex vulpina | 2
Д. в. вар. Carex nigra Carex nigra | . .
Д. в. вар. Carex acuta Carex acuta | 2 1
Д. в. порядка Molinietalia
Постоянство
а б в
IV V V
V II V
IV III IV
V I
V
IV V
IV II V
III IV V
V II I
I III
I III
II I II
II I I
II
I II
I I II
II
IV III II
II V II
III III
III II
II III I
III
II
II
II
II
I II
II II
I II
I I I
I I
I I
I
2 2 2 3 3 1 1.31311 1 3 3 2 2 2 2
4 4 1 2 2 5 2 1..... 2 2 2 1 . 1 1
4 4 1 1 .33. .33 3 1 1 1 . 2 1
2 2 3 3 3 2 1 ....... . 2
|3l13311
3 3
2 2
1 2 2 2
3 1 2 1
1 2
2 2 2 1
1 1
2 2
1
1 1 1
1
1 1 1
2 2 2
1 1 1
2 2
1 1 1 .
1
Poa palustris Ranunculus repens Veronica longifolia Lysimachia vulgaris Galium palustre G. uliginosum Caltha palustris Thalictrum flavum Potentilla anserina Coccyganthe flos-cuculi Ranunculus auricomus
Д. в. класса Molinio-Arrhenatheretea Ranunculus acris Vicia cracca Lathyrus pratensis Phleum pratense Achillea millefolium Leucanthemum vulgare Prunella vulgaris Elytrigia repens Geranium pratense Dactylis glomerata Carex praecox Rumex acetosa R. crispus Bromopsis inermis Trifolium pratense Plantago media Festuca pratensis Cerastium holosteoides
Д. в. класса Phragmiti-Magnocaricetea Phalaroides arundinacea 2 11 Carex vesicaria Equisetum fluviatile Carex aquatilis C. rostrata Myosotis palustris
Д. в. класса Plantaginetea majoris
Amoria repens ......
Taraxacum officinale .... 1 1 Poa annua .11...
Прочие виды Equisetum arvense ... 2
Galium mollugo .111
Geum rivale Anthriscus sylvestris Alchemilla gracilis Galium boreale 2 2 2
Stellaria holostea . 1 1
Carex leporina . . .211
C. globularis . 1 1
1 1 . 1
1 1 . 1
2 . 1 1
3 . 1 2 1 .
2 2 1 1
3 3 2 2
1 1
1 1 1 1
1 1
1 1
. 1 1 1 1
1 1 2
2 2 1 1
1
1 1
3 3 3 1 3 3 3 3
2
1 1 2
III . .
. . II
. . I
. . I
. . I
. I .
II II .
II I .
II . .
III . . III . .
. III .
. III .
. III .
II . II
II . .
II . .
II . .
Продолжение таблицы l0
Табличный номер 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 а б в
Equisetum sylvaticum Knautia arvensis Luzula pilosa Solidago virgaurea Valeriana wolgensis Thalictrum minus Rumex acetosella Amoria hybrida Plantago lanceolata Comarum palustre Juncus filiformis Equisetum palustre Leontodon autumnalis Stellaria palustris . 11..... . . . 1 . 1 . . . 11..... . 11..... . . . . 11.. . 11..... . 1...... ...21.. .....1 1 .....1 1 .2..... . . . . 3 . . 1 . . . 2 . .. 1 .....2.2 1 ... 1 . 1 . . 11..... . . . 1 . . 1 1 II . . II . . II . . II . . II . . II . . I II . . II . . II . . I II . I II . . II . . II . . II
Примечание. ^оме того, встречены: Angelica archangelica 16 (1); A. sylvestris 15 (1); Arctophilafulva 23 (1); Cala-magrostis purpurea 21 (1); Carex cinerea 20 (1); Equisetum pratense 8 (1); Hylotelephium triphyllum 1 (1); Hypericum maculatum 10 (1); Juncus nodulosus 23 (2); Lamium album 12 (2); Mentha arvensis 22 (1); Myosotis arvensis 16 (1); Pimpinella saxífraga 19 (1); Salix viminalis 19 (1); Scirpus sylvaticus 16 (1); Stellaria crassifolia 13 (1); Thalictrum simplex 3 (1), 16 (1); Veronica chamae-drys 13 (2); V. serpyllifolia 10 (1); Vicia sylvatica 13 (1); Viola canina 13 (1).
Местонахождение. Бассейн р. Вычегды. Корткеросскийр-н: 1 — окрестности биостанции СыктГУ, правый берег р. Вычегды, понижение в пойме, 30.07.1993; 7 — там же, 20.07.1993; 21 — там же, плоская низина в пойме р. Вычегды, 09.07.1993; 8 — с. Юзрткерос, левый берег р. Вычегды, понижение в пойме, 10.07.2007. Окрестности г. Сыктывкара: 2, 3 — пос. Kраснозатонский, понижение в пойме р. Вычегды, 08.07.2008; 17, 18 — местечко фасная Гора, левый берег р. Сысо-лы, 05.07.2010. Архангельская обл., Вилегодскийр-н: 4-6 — окрестности пос. Ильинско-Подомское, низина в пойме р. Ви-ледь, 06.07.2002. Сысольский р-н: 13 — окрестности с. Межадор, рядом с территорией агрошколы им. А. А. Kатоликова, межгривное понижение в пойме р. Мал. Визинга, 8.07.2005; 16 — там же, 15.07.2005. Усть-Куломский р-н: 19 — в 3 км от с. Усть-Kулом, низина в пойме р. Вычегды, 14.07.2002. Бассейн р. Печоры. Интинский р-н: 9, 10, 12 — окрестности г. Инты, понижение в пойме р. Бол. Инта, 24.07.2007. Усинский р-н: 11, 14 — окрестности дер. Сыня-Нырд, 41-й км трассы нефтепровода, левый берег р. Усы, 04.07.1981; 15 — там же, 40-й км трассы нефтепровода, левый берег р. Усы, 30.06.1981; 22 — окрестности г. Усинска, низина в пойме р. Усы, 14.07.2005; 23 — там же, 26.07.1981. Вуктыльскийр-н, национальный парк «Югыд ва»: 20 — низовье р. Щугер, пойма, 09.07.1996.
Почвы дерново-гумусировано-подзолисто-глеева-тые на суглинке.
Общее проективное покрытие травостоя составляет 85-100 %. Видовая насыщенность сообществ варьирует от 12 до 22 видов на пробной площади.
Верхний подъярус травостоя (80 см выс.) сложен Deschampsia cespitosa с примесью Filipendula ulmaria. Второй (30-40 см выс.) — Achillea millefolium, Campanula patula, Ranunculus acris, Rumex acetosa, Poapratensis, Veronica longifolia и др.; третий (10-20 см выс.) — Prunella vulgaris, Veronica chamaedrys, Viola canina, V tricolor. Моховой покров развит слабо и представлен Aulacomnium palustre.
Субасс. F. u.-D. c. leontodonetosum autumna-lis subass. nov. hoc loco (табл. 11, оп. 10-29; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 11).
Диагностический вид: Leontodon aut-umnalis.
Сообщества приурочены к плоским широким гривам (шириной до 6 м) приматериковой зоны поймы р. Вычегды (пос. Подтыбок, пос. Керес, с. Вомын, с. Корткерос) и ее притока р. Сысолы. Почвы дерновые, плотные, суглинистые. Сообщества находятся в режиме интенсивного пастбищного использования. Кочки щучки дернистой покрывают 20-40 % площади луга, их высота и диаметр — 5-10 см. Моховой покров представлен Aulacomnium palustre, Calliergon giganteum, Polytrichum commune, Sphagnum warnstorfii, покрытие которыми в отдельных сообществах составляет 80 %.
Сообщества отличаются низкой видовой насыщенностью. Число видов на пробной пло-
щади меняется в пределах 4-9, в среднем составляет 6 видов. Общее проективное покрытие травостоя — 70-85 %. Высота основной массы травостоя 20-30 см.
Ценотическая роль содоминантов Deschampsia cespitosa и Filipendula ulmaria изменяется: при усилении пастбищной нагрузки уменьшается проективное покрытие (до 10 %) Filipendula ulmaria и увеличивается проективное покрытие (до 60 %) Deschampsia cespitosa. Нижний подъярус формирует Leontodon autumnalis — вид, устойчивый к вытаптыванию. Урожайность — 80-160 г/м2.
Ранее Н. С. Котелина (1959) в пойме р. Вычегды (с. Корткерос, с. Сторожевск) подобные сообщества описала в ранге ассоциации кульбабовый щучник.
В пределах субассоциации выделены 2 варианта.
Вар. Achillea millefolium (табл. 11, оп. 10-19).
Диагностический вид: Achillea millefolium.
Сообщества варианта встречаются по понижениям в средней и приматериковой зоне поймы р. Вычегды (с. Корткерос, пос. Керес). Сообщества характеризуются увеличением обилия Filipendula ulmaria и уменьшением обилия Deschampsia cespitosa в связи со снижением пастбищной нагрузки.
Вар. Galium palustre (табл. 11, оп. 20-29).
Диагностический вид: Galium palustre.
Сообщества приурочены к плоским гривам при-материковой зоны поймы р. Вычегды (пос. Подтыбок, пос. Керес, с. Корткерос, с. Вомын).
о w
Ассоциация Filipendulo ulmariae-Deschampsietum cespitosae, субассоциации veronicetosum chamaedrys и leontodonetosum autumnalis Association Filipendulo ulmariae-Deschampsietum cespitosae, subass. veronicetosum chamaedrys and leontodonetosum autumnalis
Таблица 11
Субассоциация F. u.-D. с. veronicetosum chamaedrys (а) F. u.-D. с. leontodonetosum autumnalis (б)
Площадь описания, м2 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100
Проективное покрытие, % общее 85 90 90 90 90 90 100 90 90 80 80 70 85 85 85 85 85 85 85 85 85 85 85 85 85 85 85 85 85 Постоянство
мхи 5 3 3 3 3 3 3 3 3 80 80
Высота травостоя, см 80 40 40 40 40 40 40 40 40 30 30 20 20 20 20 20 20 20 20 20 20 20 20 20 20 20 20 20 20
Число видов 16 12 15 15 18 21 15 22 22 6 7 4 4 4 4 5 5 5 6 5 5 8 6 6 7 8 8 9 9
Номер описания: авторский 60S <г. о <г. 30 о <г. 90S о о <г. г-о <г. О <г. т о <г. 2029 2025 2036 2041 2030 2032 2033 2022 2039 2023 2068 2060 2071 2055 2073 2065 2074 2054 2061 2059 субасс. асс.
табличный 1 2 3 4 5* 6 1 8 9 10 11* 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 а б
Диагностические виды acc Filipendulo ulmariae-Deschampsietum cespitosae
Filipéndula ulniaria
Deschampsia cespitosa _
;(. b. cy6acc. F. u.-D. c. veronicetosum chamaedrys
Veronica chamaedrys Campanula patula Galium aparine Rumex acetosa Viola tricolor
;(. b. cy6acc. F. u.-D. c. leontodonetosum autumnalis Leontodon autumnalis
;(. b. Bap. Achillea millefolium
44444442422222244 22222223333333333
V V
V V
V
V
II II II II II
Achillea millefolium | 1
Д. в. вар. Galiumpalustre
Galium palustre
Д. в. порядка Molinietalia Veronica longifolia 2.11
Galium uliginosum Ranunculus repens Coccyganthe flos-cuculi
Д. в. класса Molinio-Arrhenatheretea Vicia cracca 1
Ranunculus acris 3
Phleum pratense 1
Lathynts pratensis Trifolium pratense 1
Stellaria graminea Leucanthemum vulgare Dactylis glomerata Poa pratensis Alopecurus pratensis Elytrigia repens Prunella vulgaris
Д. в. класса Phragmito-Magnocaricetea Carex acuta C. nigra
m
i i i
. ш .
11111111113333333333
1 1222222222
2 2 111
12 2 1
ПП IV . IIV III IV — III
1
1 1
■
1 1 1
IV II
I
II
I
V
V IV
III III III
II II II
II
II r r
II
III II I
III
II
II
II
II
I
I
t in Ъ
С}
I
I
s
I
ъ £
§ I
I
I
I
£
о\
(s
00 (s
(S
W4
(S
TT
(s
(S
о
(S 00
vo
W4 TT
(S
o\ 00
VIS *
m
■*r
<S
S
о «
'S
3 я
f
s
4 «
H
< <N ■ <N <N <N
■Í2 ^ ^ -S aap
S Js
feS ■S s
» 3 » 5
■il S
1 -S
£ £ ^ ^Q ¡4
IS M
G
ON ¿5
o b
s w
a <N
U
я Л
2 [2 <u
s
о £
a *п
« g S
« s
S I У &
ts
л
m
à -
u а
G
o ex
gl up
U
«
О С
о ft
с?
<N
<N
<u
, о
S s
в F g3
m
и ^
s si
Я ft <u
ю
S
m
<N
и О
4 ft
о 5е
M g
ft&
S¡3 « ft
u о
ю i
er tr su -5 ^ ap
m ri ate
Sco
о ¿5
NO
a
v
vdago d
СЛ О <n ^
а »
.15 "-1
1С w
о o\
u
H К ft-4
cS ^
■ <n u
S о o
0
is
H "
Щ a
1 я
«
о С
о &
н
и
и
ft щ
ю
I es
S ? §
'я о
и
a -s
N ^ s с
К о § s
a е и
. я
IS И 5 à
Щ г
Е b
л & « $
Á 'S
a л
I s
V м
íj ^
« 8 ■
u s¿ S
к ° « g
4 I
Й I
O 00
X
cS -
к S
^ O I ^^ h ^ 00
<n d s u
сц
X &
«
0 1с
ü ■
С cd . <n
1
as и oo S
<4 CS
o
- <n
jS
pa
S3
<n f
обсуждение
Синтаксономическое разнообразие луговой растительности порядка Molinietalia в поймах рек Вычегды и Печоры включает 2 союза, 6 ассоциаций, 7 субассоциаций и 9 вариантов. Впервые выделено для данного региона 5 новых ассоциаций, 4 субассоциации и 9 вариантов. Сводная экологическая характеристика ассоциаций показана в табл. 2.
Ассоциации влажных лугов хорошо дифференцируются по положению на разных уровнях приречной зоны поймы. Луга ассоциаций Alopecuro pratensis-Phalaroidetum arundinaceae и Alopecuro pratensis-Calamagrostietum purpureae занимают низкие уровни приречной зоны поймы, асс. Bistorto majoris-Alope-curetum pratensis — преимущественно средние уровни поймы, асс. Bromopsido inermis-Alopecuretum pratensis — высокие уровни приречной зоны поймы. Сообщества ассоциаций Alopecuro pratensis-Deschampsietum cespitosae и Filipendulo ulmari-ae-Deschampsietum cespitosae, представляющие конвергентные сообщества, формирующиеся под влиянием выпаса, приурочены к разным уровням поймы — от приречной до приматерико-вой зоны.
Большинство описанных лугов формируются на дерново-луговых почвах или на суглинистом аллювии. Сообщества асс. Filipendulo ulmariae-Deschampsietum cespitosae приурочены к низким участкам пойм со слабым поверхностным стоком вод, где формируются дерново-гумусировано-подзолисто-глееватые почвы. Сообщества асс. Alopecuro pratensis-Deschampsietum cespitosae встречаются на всех элементах рельефа пойм и типах почв (лугово-дерновых, дерново-гумусировано-торфянистых, торфяно-подзолисто-глеевых, иловато-гумусировано-глеевых), количество влаги в почвах изменяется от умеренной до избыточной обеспеченности. Почвы под этими сообществами могут быть слабокислые (pH 6.0) или нейтральные (pH 7.5), преимущественно с почти нейтральной средой (6.8). Это объясняется ценотической ролью щучки дернистой, имеющей широкую экологическую амплитуду, которая может значительно сужаться за счет усиления ценотической роли лисохвоста лугового при уменьшении застойности увлажнения, увеличения богатства почвы (до 13.1 — довольно богатых) и снижения ее кислотности до нейтральной среды.
Наиболее богатые и аллювиальные почвы встречаются под сообществами асс. Alopecuro pratensis-Phalaroidetum arundi-naceae, которые располагаются в межгривных понижениях приречной зоны пойм в условиях ежегодного заливания паводковыми водами и отложения аллювиальных наносов.
По шкале увлажнения ассоциации распределяются в пределах от 64.3 до 86.1, однако средние показатели более схожи (68.8-74.4). Переменность увлажнения изменяется от переменно обеспеченного до умеренно переменного. Наиболее мезофит-ный состав отмечается у асс. Bromopsido inermis-Alopecuretum pratensis, представляющей переход к настоящим лугам порядка Arrhenatheretea.
По шкале пастбищной дигрессии наибольшие показатели у сообществ щучковых лугов ассоциаций Filipendulo ulmari-ae-Deschampsietum cespitosae (3.9) и Alopecuro pratensis-Des-champsietum cespitosae (3 .4).
Сравнительный анализ ассоциаций порядка Molinietalia в Республике Коми и схожих синтаксонов из других регионов Восточной Европы и азиатской части России показал, что описанные нами сообщества отличаются невысоким видовым разнообразием и низкой видовой насыщенностью.
Если в прошлом веке главным негативным фактором, действующим на влажные луга пойм рек Вычегды, Печоры и их крупных притоков, был чрезмерный выпас скота, то в настоящее время луговые сообщества используются крайне недостаточно. Нерегулярный режим использования, связанный с повсеместным снижением поголовья скота, приводит к их закустариванию и деградации. Необходимо принять срочные меры по рациональ-
ному использованию лугов, в которые включить: двухукосное использование в сочетании с введением сенокосооборота, выборочное уничтожение кустарниковой растительности для увеличения площадей наиболее ценных кормовых трав, удаление кочек с закочкаренных лугов, выделение эталонных участков наиболее продуктивных луговых сообществ и организацию локального мониторинга кормовых угодий.
Благодарности
Выражаем искреннюю благодарность профессору Б. М. Миркину за консультацию при написании данной статьи.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Атлас Республики Коми по климату и гидрологии. 1997. М. 115 с.
Атлас Республики Коми. 2001. М. 552 с.
Болотова В. М. 1954. Луга // Производительные силы Коми АССР. М.; Л. Т. 3. Ч. 1. С. 226-262.
Вебер Х. Э., Моравец Я., Терийя Ж.-П. 2005. Международный кодекс фитосоциологической номенклатуры. 3-е изд. // Растительность России. № 7. С. 3-38.
Григорьев И. Н., Соломещ А. И., Алимбекова Л. М., Онищенко Л. И. 2002. Влажные луга Республики Башкортостан: синтаксономия и вопросы охраны. Уфа. 157 с.
Дегтева С. В., Новаковский А. Б. 2009. Система эколо-го-ценотических групп в растительном покрове бассейна верхнего и среднего течения реки Печоры // Бот. журн. Т. 94. № 6. С. 805-824.
Денисова А. В., Мухаметшина В. С., Онищенко Л. И., Миркин Б. М. 1986. Материалы к классификации луговой растительности европейской части СССР. 11. Пойменные луга Башкирии. Порядки Arrhena-theretalia Pawl. 1928 и Molinietalia Koch 1926. М. Деп. в ВИНИТИ 18.09.86. № 6750-В86. 38 с.
Еленевский Р. А. 1936. Вопросы изучения и освоения речных пойм. М. 65 с.
Игнатов М. С., Афонина О. М. 1992. Список мхов территории бывшего СССР // Arctoa. Т. 1. № 1-2. С. 1-86.
Котелина Н. С. 1959. Пойменные луга р. Вычегды и пути их улучшения // Луга Республики Коми. М.; Л. С. 6-172.
Куземко А. А. 2009. Лучна рослиншсть. Класс Molinio-Arrhenatheretea // Рослиншсть Украши. Ки!в. 376 с.
Мальцева Т. В., Макунина Н. И. 2002. Луга СевероВосточного Алтая // Растительность России. № 3. С. 22-31.
Марков М. В. 1955. Флора и растительность пойм рек Волги и Камы в пределах Татарской АССР // Учен. зап. Казан. гос. ун-та. Ботаника. Т. 115. Кн. 1. С. 5-306.
Матвеева Е. П. 1967. Луга Северной Прибалтики. М. 335 с.
Миркин Б. М., Наумова Л. Г. 1998. Наука о растительности. Уфа. 413 с.
Наумова Л. Г. 1986. Флористическая классификация пойменных лугов зоны затопления Куйбышевской ГЭС // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 91. Вып. 3. С. 75-83.
Попова А. М. 2008. Луговая растительность поймы среднего течения реки Вычегда: Дис. ... канд. биол. наук. Сыктывкар. 219 с.
Практикум по почвоведению. 1973 / Под ред. И. С. Кау-ричевой. М. 279 с.
Самбук Ф. В. 1930. Ботанико-географический очерк долины р. Печоры // Тр. Бот. музея АН СССР. Вып. 22. С. 49-145.
Самбук Ф. В. 1931. Основные типы лугов в пойме Печоры // Тр. Бот. музея АН СССР Вып. 33. С. 23-145.
Состояние изученности природных ресурсов Республики Коми. 1997. Сыктывкар. 200 с.
Таран Г. С. 1995. Синтаксономия лугово-болотной растительности поймы средней Оби (в пределах Александровского района Томской области): Препринт. Новосибирск. 76 с.
Турубанова Л. П. 1986. Сообщества поймы р. Вычегды // Классификация растительности СССР (с использованием флористических критериев). М. С. 55-58.
Турубанова Л. П., Макулова Н. Н. 1986. Ассоциация Phalaroidetum arundinaceae в бассейнах рек Печоры и Вычегды // Синтаксономия и динамика антропогенной растительности: Межвуз. науч. сб. Уфа. С. 76-85.
Турубанова Л. П., Макулова Н. Н., Миркин Б. М. 1986. Материалы к классификации луговой растительности европейской части СССР V. Асс. с Phalaroides arundinacea в бассейне рек Печоры и Вычегды. Деп. в ВИНИТИ 10.10.1986. № 7103-В86. М. 37 с.
Хантимер И. С. 1959. Материалы к изучению лугов поймы р. Печоры // Луга Республики Коми. М.; Л. С. 175-265.
Черепанов С. К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб. 992 с.
Шенников А. П. 1941. Луговедение. Л. 511 с.
Шушпанникова Г. С., Попова А. М. 2008. Осоковые сообщества в пойме реки Вычегда // Бот. журн. Т. 93. № 4. С. 584-600.
Шушпанникова Г. С., Попова А. М. 2011. Сообщества Deschampsia cespitosa и Alopecurus pratensis в пойме реки Вычегды // Бот. журн. Т. 96. № 12. С. 1605-1616.
Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. 1956 / Раменский Л. Г., Цаценкин И. А., Чижиков О. Н., Антипов Н. А. М. 472 с.
Юдин Ю. П. 1954. Растительность // Производительные силы Коми АССР. М.; Л. Т. 3. Ч. 1. С. 16-41.
Ямалов С. М., Баянов С. М. 2008. О двух ассоциациях настоящих лугов Северо-Востока Республики Башкортостан // Растительность России. № 13. С. 82-92.
Braun-Blanquet J. 1964. Pflanzensoziologie. Grundzuge der Vegetationskunde. 3. Aufl. Wien; New York. 865 S.
Hennekens S. M. 1995. TURBO(VEG). Software package for input processing and presentation of phytosociologi-cal data USER'S guide // IBN-DLO Wageningen et university of Lancaster. 70 p.
Получено 25 апреля 2012 г.
Summary
Syntaxonomic variety of the meadow vegetation of the order Molinietalia of the Vychegda and Pechora rivers' floodplains (Komi Republic) presented by 2 unions, 6 associations, 7 subassociations and 9 variants, including 5 new associations. They are Bromopsido inermis-Alopecurietum pratensis, Bistorto majoris-Alopecure-tum pratensis, Alopecuro pratensis-Calamagrostidetum purpureae, Alopecuro pratensis-Deschampsietum cespitosae, Filipendulo ulmariae-Deschampsietum cespi-tosae. Most plant associations are heterogeneous in floristic composition and they can be divided into 4 subassociations and 9 variants. The peculiarities of the flo-ristic composition of the above mentioned associations, as well as their distribution and ecology are discussed. A comparison of plant communities of the Vychegda and Pechora river floodplains with communities described in other regions of the Eastern Europe and the Asian part of Russia was carried out.
