CC BY
9БОТАНИКА
ТАВОЛГОВЫЕ СООБЩЕСТВА В ПОЙМАХ РЕК ВЫЧЕГДА И ПЕЧОРА
MEADOWSWEET COMMUNITIES OF THE VYCHEGDA AND PECHORA RIVERS FLOOD-PLAIN
Г. С. Шушпанникова, А. М. Попова
G. S. Shushpannikova, A. M. Popova
В статье показано разнообразие таволговых сообществ в пойме р. Вычегды и ее притоков (Вишера, Б. Визинга, Сысола) и р. Печоры и ее притоков (Уса, Инта, Сюзью). На основе эколого-флористической классификации выделена одна ассоциация Filipendulo ulmariae-Deschampsietum cespitosae, в пределах которой выделено две субассоциации и два варианта.
Ключевые слова: таволговые сообщества, пойма, флористическая
классификация, северо-восток европейской части России.
A variety of meadowsweet communities is shown in article in a flood-plain of the Vychegda River and its inflows (Vishera, B. Vizinga, Sysola) and the Pechora River and its inflows (Usa, Inta, Syuzyu). On the base of ecological-floristical classification a number of syntaxa distinguished, identified as association (1) - Filipendulo ulmariae-Deschampsietum cespitosae, subassociations (2) and variants (2).
Key words: meadowsweet communities, flood-plain, floristic classification, Northeast of the European part of Russia.
Введение
Сообщества, в которых доминирует Filipendula ulmaria, широко распространены по всей Европе. Обзор работ, посвященных изучению сообществ с участием Filipendula ulmaria, дан В.И. Василевичем и Е.А. Беляевым [2]. Е.П. Матвеева [9] на территории Прибалтики и Ленинградской области выделила 12 ассоциаций, в которых к таволге примешиваются различные виды. Сходные по составу луга характеризует М.Л. Раменская [12] в Карелии. В.Ф. Юдина [16] на острове Кижи описала таволгово-разнотравный луг. Таволговые луга в Присухонской низине описала А.А. Ляпкина [8], в поймах притоков р. Оки они изучены Л.Н. Вдовюк и др. [3], на Урале - К.Н. Игошиной [5]. Такие луга также описаны для территории Восточной Европы [7]. В Верхнем Поволжье Е.В. Чемерис [13] нашла четыре сообщества и описала их как ассоциацию Filipendulo-Epilobetum hirsuti. Таволговые луга детально описаны для ВосточноЕвропейской равнины, в заповеднике Шумава (Чехия) [17]. В обзорной работе по
растительности сырых лугов и болот Чехии [19] описаны ассоциации с господством Filipendula ulmaria. С. Fischer [18] приводит для Франконского Альба в Баварии несколько ассоциаций таволговых лугов. В.М. Болотова [1] в составе крупнотравных лугов Республики Коми выделила лабазниково-разнотравную ассоциацию.
Цель работы - показать разнообразие таволговых сообществ в поймах рек Вычегда и Печора и их притоков.
Материал и методика
Основными центрами исследований явились участки поймы, расположенные близ населенных пунктов в среднем (с. Керес, пос. Подтыбок, с. Вомын, с. Корткерос) и нижнем течениях реки Вычегды (с. Межадор), ее притоков и стариц, а также в среднем течении реки Печоры и ее притоков. Поперек поймы от уреза воды до первой надпойменной террасы закладывались трансекты (на расстоянии 50-100 м друг от друга). Геоботанические описания (10 х 10 м) выполнялись по стандартной методике [10]. Пробные площади закладывали одна за другой вдоль трансекты. Для характеристики почвенного покрова отобраны образцы почв с каждой пробной площади в 4-кратной повторности и проведен их химический анализ [11]. Биологическая продуктивность надземной фитомассы сообществ оценивалась по результатам общих укосов с пробных площадок размером 1 х 1 м в 4-кратной повторности. Укосы обрабатывали в абсолютно сухом виде.
Классификация синтаксонов проведена по методике Браун-Бланке [20]. Проективное покрытие видов оценивали по 5-балльной шкале: 1 - до 5 %, 2 - 6 -25 %, 3 - 26 - 50 %, 4 - 51 - 75 %, 5 - 76 - 100 %. В обработку включено 29 геоботанических описаний.
Названия видов сосудистых растений даны по сводке С.К. Черепанова [14], мхов - по монографии Т.П. Шубиной и Г.В. Железновой [15].
Результаты и обсуждение
Таволговые сообщества поймы рек Вычегда и Печора, а также их притоков относятся к классу Molinio-Arrhenatheretea, порядку Molinietalia, союзу Deschampsion cespitosae.
Продромус
Класс Molinio-Arrhenatheretea R. Tx. 1937 em. R. Tx. 1970 Порядок Molinietalia W. Koch 1926
Союз Deschampsion cespitosae Horvatic 1930
Асс. Filipendulo ulmariae-Deschampsietum cespitosae ass. novа hoc. loco Субасс. F. u.-D. c. veronicetosum chamaedrys subass. nov. hoc loco Субасс. F. u.-D. c. leontodonetosum autumnalis subass. nov. hoc loco
Луга с доминированием и содоминированием таволги вязолистной встречаются на всех уровнях поймы. Сообщества ассоциации Filipendulo ulmariae-Deschampsietum cespitosae формируются под влиянием выпаса, приурочены к низким уровням средней и приматериковой зон со слабым поверхностным стоком вод (67.7-80.7), где формируются дерново-гумусировано-подзолисто-глееватые почвы. Почвы под этими сообществами могут быть слабокислые (6.0) или нейтральные (7.0), преимущественно с почти нейтральной средой (6.6). Это объясняется ценотической ролью щучки дернистой, имеющей широкую экологическую амплитуду, которая может значительно сужаться за счет уменьшения застойности увлажнения и увеличения богатства почвы (10.312.5).
По шкале пастбищной дигрессии наибольшие показатели среди фитоценозов влажных лугов поймы рек Вычегда и Печора имеют сообщества ассоциации Filipendulo ulmariae-Deschampsietum cespitosae - 3.9 (табл. 2).
Ассоциация Filipendulo ulmariae-Deschampsietum cespitosae ass. поуа hoc. loco (табл. 1; номенклатурный тип (holotypus) - оп. 5)
Диагностические виды: Deschampsia cespitosa (dom.), Filipendula ulmaria (dom.).
Ассоциация объединяет сообщества, которые встречаются по низинам средней и приматериковой зон поймы р. Вычегды и ее притоков - Вишеры, Б. Визинги, Сысолы, р. Печоры и ее притоков - Усы, Инты, Сюзью. Почвы дерново-гумусировано-подзолисто-глееватые на суглинке от слабо кислых до нейтральных.
Общее проективное покрытие травостоя составляет 70-100 %. Видовая насыщенность сообществ изменяется в широких пределах от 4 до 22 видов на пробной площади, в среднем составляет 9 видов.
Первый подъярус сформирован Deschampsia cespitosa и Filipendula ulmaria. Второй - Veronica liongifolia, Ranunculus acris, Achillea millefolium; третий - Leontodon autumnalis, Viola canina, V. tricolor. Моховой покров составляет 3-5 %, иногда покрывает до 80 % поверхности почвы, представлен зелеными мхами (Mnium stellare, Aulacomnium palustre, Climacium dendroides). Сообщества представляют собой зрелые щучники, которые используются в основном как сенокосы. Кочки щучки дернистой (высотой 15 см, диаметром 20 см) покрывают 30-60 % площади луга. Урожайность - 80-190 г/м2.
Во флористическом составе сообществ ассоциации, кроме доминирующих видов Deschampsia cespitosa и Filipendula ulmaria, с высокой константностью встречаются Achillea millefolium, Leontodon autumnalis, Veronica liongifolia, Vicia cracca. Большинство видов имеют низкий класс постоянства (II класс и ниже).
От большинства ассоциаций щучковых лугов, описанных в синтаксономической литературе [4], сообщества ассоциации Filipendulo ulmariae-Deschampsietum cespitosae отличаются участием в них доминирующей группы Filipendula ulmaria. Для лугов Прибалтики Е.П. Матвеева [9] выделила
ассоциацию лабазниково-дернистощучковую. Н.С. Котелина [6] в пойме Вычегды лабазниковые щучники не отмечает.
В пределах ассоциации нами выделены две субассоциации.
Субассоциация F. u.-D. c. veronicetosum chamaedrys subass. nov. hoc loco (табл. 1, оп. 1-9; номенклатурный тип (holotypus) - оп. 6). Диагностические виды: Campanula patula, Galium aparine, Rumex acetosa, Veronica chamaedrys, Viola tricolor. Сообщества субассоциации встречаются по низинам
приматериковой и средней зоны поймы р. Вычегды (г. Сыктывкар, с. Сторожевск, с. Корткерос) и ее притоков - Вишеры, Б. Визинги, Сысолы. Почвы дерново-гумусировано-подзолисто-глееватые на суглинке.
Общее проективное покрытие травостоя составляет 85-100 %. Видовая насыщенность сообществ изменяется от 12 до 22 видов на пробной площади.
Верхний подъярус травостоя (выс. 80 см) сложен Deschampsia cespitosa с примесью Filipendula ulmaria. Второй (выс. 30-40 см) - Achillea millefolium, Campanula patula, Ranunculus acris, Rumex acetosa, Poa pratensis, Veronica longifolia и др.; третий (выс. 10-20 см) - Prunella vulgaris, Veronica chamaedrys, Viola canina, V. tricolor. Моховой покров развит слабо и представлен Aulacomnium palustre.
Субассоциация F. u.-D. c. leontodonetosum autumnalis subass. nov. hoc loco (табл. 1, оп. 10-29; номенклатурный тип (holotypus) - оп. 11). Диагностический вид: Leontodon autumnalis. Сообщества приурочены к плоским широким гривам (шир. до 6 м) приматериковой зоны поймы р. Вычегды (пос. Подтыбок, пос. Керес, с. Вомын, с Корткерос) и ее притока р. Сысолы. Почвы дерновые, плотные, суглинистые. Сообщества находятся в режиме интенсивного пастбищного использования. Кочки щучки дернистой покрывают 20-40 % площади луга, их высота и диаметр - 15 и 20 см соответственно. Моховой покров представлен Aulacomnium palustre, Calliergon giganteum, Polytrichum commune, Sphagnum warnstorfii, Mnium stellare, Climacium dendroides, покрытие которыми в отдельных сообществах составляет 80 %.
Сообщества отличаются низкой видовой насыщенностью. Число видов на пробной площади меняется в пределах 4-9, в среднем составляет 6 видов. Общее проективное покрытие травостоя - 70-85 %. Высота основной массы травостоя 20-30 см.
Ценотическая роль содоминантов Deschampsia cespitosa и Filipendula ulmaria изменяется: при усилении пастбищной нагрузки уменьшается
проективное покрытие (до 10 %) Filipendula ulmaria и увеличивается
проективное покрытие (до 60 %) Deschampsia cespitosa. Нижний подъярус формирует Leontodon autumnalis, вид устойчивый к вытаптыванию. Урожайность - 80-100 г/м2.
Ранее Н.С. Котелина [6] в пойме р. Вычегды (с. Корткерос, с. Сторожевск) подобные сообщества описала в ранге ассоциации кульбабовый щучник.
Ассоциация Filipendulo ulmariae-Deschampsietum cespitosae, субасс. veronicetosum chamaedrys и субасс. leontodonetosum autumnalis Association Filipendulo ulmariae-Deschampsietum cespitosae, subass. veronicetosum chamaedrys and subass. leontodonetosum autumnalis
Субассоциация veronicetosum chamaedrys leontodonetosum autumnalis
Площадь
описания, м2 О о о о о о о о о О О о о о о о о о о о о о О О о О о О О
о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о О О о О о О О
ОПП, % о
УП о о о о о о о о о о о in in in in in in
00 OS OS OS OS OS OS OS 00 00 г- 00 00 00 00 00 00 00 00 00 00 00 00 00 00 00 00 00
Проективное
покрытие мхами, % 1n го го го го го го го го 08 08 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
Высота
ОСНОВНОЙ О
массы оа н
травостоя, см о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о
00 -r -r -г -г -г -г -г -г го го <ч <ч <ч <ч <ч <ч <ч <ч <ч <ч <ч <ч <ч <ч
Число видов so in in 00 in <N <N о н CJ о и
гц гц so г- -г -г -г -г in in in so in in 00 so so г- 00 00 OS CS
Номер
описания субасс.
авторский OS in so о го OS го 00 о in го in -г -г OS “
OS о 00 so о -г <N <N го -г го го го го <N so so in so so in В
о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о Я"
tn tn in in in in in in <N <N <N <N <N <N <N <N <N <N <N <N <N <N <N
табличный 1 2 В - о
* * О го -г in so 00 OS о го -г in so 00 CS и
ГО -1- in so t~" 00 OS <N а
Диагностические виды ассоциации
Filipendulo ulmaria 3 2 2 2 2 2 3 2 2 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 2 4 2 2 2 2 2 2 4 4 V V V
Deschampsia cespitosa 4 3 3 3 3 3 2 4 3 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 V V V
Диагностические виды субасс. F.u. -1). c. veronicetosum chamaedrys
Veronica 1 2 1 1 2 2 1 2 1 V ii
chamaedrys Campanula patula 1 1 1 2 1 1 1 1 V ii
Galium aparine 2 2 2 2 2 1 2 2 V ii
Rumex acetosa 2 3 3 3 3 1 3 2 2 V ii
Viola tricolor 1 1 1 2 1 2 1 IV ii
Диагностические виды субасс. F.u. -1). c. leontodonetosum autumnalis
Leontodon autumnalis 1 1 1 1 11111 1 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 V IV
Диагностические виды варианта Achillea millefolium
Achillea millefolium 1 1 1 1 1 1 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 IV III IV
Диагностические виды варианта Galium palustre
Galium palustre 2 2 1 1 1 2 1 2 2 1 III II
Диагностические виды порядка Molinietalia
Veronica longifolia 2 1 1 1 1 2 1 2 2 2 2 2 2 2 2 IV II III
Galium uliginosum 2 1 1 1 1 1 1 1 2 I II II
Ranunculus repens 2 1 1 2 II r I
Coccyganthe flos-cuculi 1 1 I r +
Диагностические виды класса Molinio-Arrhenatheretea
Vicia cracca 1 1 2 1 1 1 1 1 1 2 3 2 V I III
Ranunculus acris 3 2 3 3 3 2 3 2 2 V II
Phleum pratense 1 1 2 1 1 1 IV II
Lathyrus pratensis 1 1 1 1 1 III II
Trifolium pratense 1 1 1 1 1 III II
Stellaria graminea 1 1 1 1 III I
Leucanthemum vulgare 1 1 1 2 II r I
Dactylis glomerata 1 1 1 II +
Роа pratensis 1 1 II +
Alopeeurus pratensis 1 r r
Elytrigia repens 1 r r
Prunella vulgaris 1 r r
Диагностические виды класса Phragmito-Magnocaricetea
Carex acuta 1 r r
C. nigra Прочие виды 1 1 II r
Viola canina 1 1 1 2 1 III II
Rumex acetosella 1 1 1 1 III I
Festuca rubra 1 1 1 1 1 III I
Alchemilla gracilis 1 1 1 II I
Hypericum maculatum 1 2 2 II I
Dianthus deltoides 1 1 II +
Hieracium 1 2 II +
umbellatum Luzula multiflora 1 2 II +
Anthriscus sylvestris 1 2 II +
Примечание. Кроме того, встречены: Carex leporina 29 (1); Centaurea jacea 6 (1); Comarum palustre 10 (1), 11 (1); Galium boreale 29 (1); G. mollugo 5 (1); Geum rivale 16 (1); Glechoma hederacea 21 (2), 22 (2); Mentha arvensis 19 (1); Solidago virgaurea 9 (1), 25 (1); Stellaria palustris 24 (1), 26 (1), 27 (1), 28 (1); Thalictrum simplex 17 (2); Trollius europaeus2% (1).
Местонахождение описаний. Бассейн p. Вычегды. Сысольский район: 1-9 - окрестности с. Межадор, левый берег р. Б. Визинги, низина в пойме, 12.07.2005. Корткеросский район: 10, 12-16, 18 - с. Керес, левый берег р. Вычегды, плоская грива в пойме, 05.07.2006; 11, 17, 19 - с. Корткерос, левый берег р. Вычегды, старопойменная терраса, 25.06.2007; 20, 25 - там же, 10.07.2006; 21, 28-29 - пос. Подтыбок, правый берег р. Вычегды, старопойменная терраса, 14.07.2002; 22, 24, 26 - с. Вомын, правый берег р. Вычегды, грива в пойме, 20.07.2002; 23, 27 - там же, 06.07.2007.
Таблица 2
Характеристика ассоциации Filipendulo ulmariae-Deschampsietum cespitosae
по экологическим шкалам
Экологические шкалы Показатели
Положение в пойме Низкие уровни средней и приматериковой зоны
Почвы Дерново-гумусировано-подзолисто-глееватые на суглинке
Увлажнение 67.7-80.7
73.3
Богатство почвы 10.3-12.5
11.3
pH почвы 6.0-7.0
6.6
Аллювиальность почвы 1.7-2.8
2.1
Переменность увлажнения 6.4-9.1
7.7
Пастбищная дигрессия 3.2-4.8
3.9
Примечание. В числителе - минимальное и максимальное значение, в знаменателе - среднее значение.
В пределах субассоциации выделены два варианта. Первый вариант Achillea millefolium (табл. 1, оп. 10-19), диагностический вид: Achillea millefolium, объединяет сообщества, приуроченные к плоским гривам приматериковой зоны поймы р. Вычегды (с. Корткерос, пос. Керес). Второй вариант Galium palustre (табл. 1, оп. 20-29), диагностический вид: Galium palustre, объединяет сообщества, которые встречаются по понижениям в средней и приматериковой зонах поймы (пос. Подтыбок, пос. Керес, с. Корткерос, с. Вомын). Здесь увеличивается обилие Filipendula ulmaria и уменьшается обилие Deschampsia cespitosa в связи со снижением пастбищной нагрузки.
Заключение
Таволговые сообщества в пойме рек Вычегда и Печора и их притоков характеризуются невысоким травостоем (30-80 см), имеющим 2-3 подъяруса, низкой видовой насыщенностью (до 22 видов на пробной площади), урожайностью до 100 г/м2 и наибольшими показателями по шкале пастбищной дигрессии среди фитоценозов влажных лугов (3.9).
***
1. Болотова В.М. Луга // Производительные силы Коми АССР. М.; Л.: Изд-во Акад. наук СССР, 1954. Т. 3. Ч. 1. С. 226 - 262.
2. Василевич В.И., Беляев Е.А. Таволговые луга северо-запада европейской России // Бот. журн. 2005. Т. 90. № 12. С. 1801 - 1813.
3. Вдовюк Л.Н., Горяинова И.Н., Микляева И.М. и др. Использование методики Браун-Бланке для классификации луговых сообществ // Экология фитоценозов и их динамика. М., 1980. С. 65 - 84.
4. Григорьев И.Н., Соломещ А.И., Алимбекова Л.М., Онищенко Л.И. Влажные луга Республики Башкортостан: синтаксономия и вопросы охраны. Уфа: Гилем, 2002. 157 с.
5. Игошина К.Н. Растительность северной части Верхне-Камского округа Уралобласти // Тр. Биол. инст. Перм. Ун-та. 1930. Т. 3. Вып. 2. С. 73-176.
6. Котелина Н.С., Хантимер И.С. Луга Коми АССР. М.; Л., 1959. С. 7-172.
7. Луга Нечерноземья / под ред. проф. А.Г. Воронова. М.: Изд-во МГУ, 1984. 160 с.
8. Ляпкина А.А. Растительные ресурсы Присухонской низины // Уч. зап. Ленингр. пед. ин-та. 1964. Т. 267. С. 109-130.
9. Матвеева Е.П. Луга Северной Прибалтики. М., 1967. 335 с.
10. Нешатаев Ю.Н. Методы анализа геоботанических материалов. Л.: ЛГУ, 1987.
192 с.
11. Практикум по почвоведению / под ред. И.С. Кауричева. М.: Колос, 1973. 279 с.
12. Раменская М.Л. Луговая растительность Карелии. Петрозаводск, 1958. 400 с.
13. Чемерис Е.В. Растительный покров истоковых ветландов Верхнего Поволжья. Рыбинск, 2004. 158 с.
14. Черепанов Е.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.: Мир и семья, 1995. 991 с.
15. Шубина Т.П., Железнова Г.В. Листостебельные мхи равнинной части средней тайги Европейского Северо-Востока. Екатеринбург, 2002. 158 с.
16. Юдина В.Ф. Травянистые сообщества острова Кижи. М.: МГУ, 1999. 101 с.
17. Balatova-Tulackova E. Synokologische Verhaltnisse der Filipendula ulmaria -gesellschaften NW-Bohmens // Folia Geobot. Phytotax. 1979. Vol. 14. № 3. S. 225 - 258.
18. Fischer C. Die Vegetation des Naturschutzgebiet «Weipe Laaber bei Waltersberg und seiner Umgebung» // Hoppea. 1999. Vol. 60. S. 393 - 524.
19. Rybnicek K., Balatova-Tulackova E., Neuhausl R. Prehled rostlinnych spolecenstev raselinist’a mokradnich luk Ceskoslovenska // Studie CSAV, 1984. Vol. 8. 123 s.
20. Westhoff V., Maarel E., van der. The Braun-Blanquet approach // Handbook of vegetation science. The Hague, 1973. Part. 7. Vol. 5. P. 617 - 726.
