Прибрежная травяная растительность пойм рек Вычегда и Печора. Класс Phragmito-Magno-Caricetea Klika in Klika et Novak 1941 Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Растительность России. СПб., 2017. № 31. С. 93-118.

Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2017.

N 31. P. 93-118.

Прибрежная травяная растительность пойм рек вычегда и Печора. класс Phragmito-Magno-Caricetea Klika in Klika et Novak 1941

Vegetation of the floodplains of the rivers Vychegda and pechora.

The class Phragmito-Magno-Caricetea Klika in Klika et NovAk 1941

© Г. с. Шушпанникова,1 с. М. Ямалов2

G. s. shushpannikova, s. M. Yamalov

'Сыктывкарский государственный университет. 167001, Сыктывкар, Октябрьский пр., 55.

E-mail: [email protected]

2Ботанический сад-институт УНЦ РАН. Уфа, ул. Менделеева, д. 195, корп. 3.

E-mail: [email protected]

Выявлено разнообразие прибрежных травяных фитоценозов класса Phragmito-Magno-Caricetea, распространенных в поймах рек Вычегды, Печоры и их притоков на территории Республики Коми. Описано 13 ассоциаций, 10 субассоциаций, из которых 4 субассоциации и 10 вариантов являются новыми. Обсуждаются особенности видового состава, распространения и экологии сообществ.

Ключевые слова: синтаксономия, пойма, прибрежная травяная растительность, класс Phragmito-Mag-no-Caricetea, реки Вычегда и Печора.

Key words: syntaxonomy, floodplain, semiaquatic vegetation, class Phragmito-Magno-Caricetea, rivers of Vychegda and Pechora.

Номенклатура: Вебер и др., 2005; Черепанов, 1995; Ignatov et al., 2006.

Введение

Данная работа продолжает ряд публикаций авторов, посвященных разнообразию травяных сообществ пойм рек Вычегды, Печоры и их притоков (Сысолы, Кажыма, Пожега, Виледи, Усы, Колвы, Большой и Малой Сыни, Илыча, Сюзью, Щугора, Сэбыся) в Республике Коми. Ранее были рассмотрены влажные луга порядка МоипШаНа (Шушпанникова, Ямалов, 2013) и настоящие луга порядка АттНепаЖе^аИа (Шушпанникова, Ямалов, 2014). Настоящая статья посвящена прибрежной травяной растительности класса Phragmito—Mag-no-Caricetea. Ранее попытка проведения эколо-го-флористической классификации осоковых сообществ поймы р. Вычегды была предпринята Г. С. Шушпанниковой и А. М. Поповой (2008).

Материалы и методы

Исследования прибрежной травяной растительности пойм рек Вычегды, Печоры и их при-

токов проводились в 1981-2016 гг. В основу работы положены 268 геоботанических описаний, из которых 257 выполнены Г. С. Шушпанниковой, 7 — А. М. Поповой, 4 — О. Е. Кузькиной. В характеризующие таблицы вошло 235 описаний. В большинстве случаев описания выполнялись на площадках размером 10*10 м. Небольшие по площади сообщества описывали в естественных границах. Для каждой площадки указаны: местонахождение, дата описания, размеры описываемой площади, общее проективное покрытие и средняя высота травостоя. Для оценки обилия видов на пробной площади использовалась шкала Ж. Браун-Бланке: г — вид встречается единично, + — незначительное участие вида в фитоценозе с проективным покрытием менее 1 %, 1 — 1-5 %, 2 — 6-25 %, 3 — 26-50 %, 4 — 51-75 %, 5 — 76100 % (Bгaun-Blanquet, 1964). В качестве доми-нантов приняты виды, имеющие высокое обилие и проективное покрытие (более 25 %) в травостое.

Классификация растительности проведена по методу Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1964; Миркин, Наумова, 1998). Геоботанические описания были введены в базу данных TURBOVEG (Hennekens, 1995). Они послужили исходным материалом для ручной обработки фитоценотиче-ских таблиц с использованием программы MEGATAB (Hennekens, 1995). Выделение и наименование новых ассоциаций проводилось в соответствии с «Международным кодексом фитосоци-ологической номенклатуры» (Вебер и др., 2005). Неоднородность видового состава некоторых ассоциаций вызвала необходимость выделения синтаксонов более низкого ранга — субассоциаций и вариантов. Их отличия от основного типа ассоциации обусловлены эдафическими или хорологическими факторами. Для принятия синтак-сономических решений были использованы работы по изучению растительности класса Phragmito-Magno-Carice-tea многих авторов (Blazko-va, 1971; Balätovä-Tuläckovä, 1978; Balätovä-Tuläckovä, Hubl, 1985; Денисова и др., 1986; Григорьев, Соломещ, 1987; Ильина и др., 1988; Миркин и др., 1991; Таран, 1995, 1997, 2000; Булохов, 2001; Григорьев и др., 2002; Тетерюк, Соломещ, 2003; Таран и др., 2004; Чемерис, 2004; Ямалов и др., 2004; Семенищенков, 2006, 2009; Таран, Тюрин, 2006; Кипри-янова, 2008, 2013; Полуянов, 2008; Тетерюк, 2008, 2012; Vegetace..., 2011; Чепинога, 2015; и др.).

Для оценки важнейших экологических параметров использованы экологические шкалы Л. Г. Раменского (Ра-менский и др., 1956) и Г. Элленберга (Ellenberg, 1974). Сводные данные по экологическим шкалам и почвам в разных ассоциациях представлены в табл. 1. Урожайность надземной фи-томассы сообществ разных ассоциаций оценивалась по результатам укосов с пробных площадок размером 1^1 м в 5-кратной повторности.

а

v§ £

CS

S ¡2

л о

V °

= "Н

i ^ з

^ CD

ES о

- о

S S

§ д

0 12

В О

:В о

S es В сл

S §

1 §

та сл я

В о

s -О

^ 1-й

а о

л g

X О

Calamagro-sto langs-dorfii-Pha-laroidetum arundina-ceae Межгривные понижения (1 м глуб.) Торфяно-глеевые

Phalaroide-tum arundi-naceae Межгривные понижения (2 м глуб.) и нижние части склонов приречной зоны Дерново-глеевые

Carici acu-tae-Phala-roidetum arundina-cea Межгривные понижения (1-3 м глуб.) и нижние части склонов приречной зоны Лугово-дерновые

Caricetum vesicariae Межгривные понижения (1-3 м глуб.) в средней и приматери-ковой зонах Луговые, иловато-глеевые

Equiseto fliviatilis-Caricetum rostratae Приречная зона на границе с водой Болотные иловато-торфянистые

Caricetum acutae-rostratae Межгривные понижения (2-3 м глуб.) в приречной зоне Болотные иловато-торфяные

Caricetum gracilis На всех уровнях поймы — от приречной до примате-риковой зоны Иловато-глеевые, торфяно-глеевые

Carici aquatilis-Comaretum palustris Низкие уровни поймы Торфяно-глеевые

Caricetum aquatilis Неглубокие межгривные понижения c проточным увлажнением Иловато-глеевые, дерново-глеевые

Caricetum juncellae Глубокие межгривные понижения Торфяно-глеевые

Agrostio stolonife-rae-Equise-tetum ar-vensis Песчаные гривы в приречной зоне Песчаные аллювиальные

Nardosmie-tum laeviga-tae По берегам рек Каменистые почвы и илистые наносные пески

Equisete-tum fluviati-lis По берегам рек и стариц Торфяно-иловатые

Ассоциация Положение в пойме Почвы

"/П 00 t-

vo ер on

■л ер

s .Л

vo ер rn щ

С\

0 -

CJ ts

01

S ез №

о о о vi о

ОО о <N on vi (N Я 40

on ОО о Ö «л о vi on - & о

40 vi on <N о »o 3.

Я 00 й t-

Э_

ОО О

сК

vo op

ОП on

ч

чо ер

ОП ОО

оо as с\

2. 3. 3. 0.

4 "f 00 4 ЧО 7.4 2.0-3 2.9 3.1-3 on 4 4.

<N on

CS

Н И

О М

н g °

с^ Ел ^ S S

° S ä Ц g

ö ^ К 3 ы cu

и S Я ПН ft

« S g г с

и ü

<

о с

к ft

m

cu

s =

я

X

s a

К

При определении видов сосудистых растений использовалась «Флора Северо-Востока европейской части СССР» (1974-1977). Названия видов сосудистых растений даны по сводке С. К. Черепанова (1995), мохообразных — по сводке М. С. Игнатова с соавт. (Ignatov et al., 2006).

Результаты и их обсуждение

Прибрежные травяные сообщества класса Phragmito-Magno-Caricetea в поймах рек Вычегды, Печоры и их притоков представлены 13 ассоциациями и 10 субассоциациями, положение которых в системе высших единиц приведено в продромусе. Обзор выделенных нами единиц показан в синоптической табл. 2. Распространение сообществ ассоциаций на исследуемой территории представлено на рис. 1.

Асс. Equisetetum fluviatilis Nowinski 1930 (табл. 3).

Диагностический вид: Equisetumfluvia-tile (доминант).

Ассоциация объединяет монодоминантные сообщества с доминированием E. fluviatile, которые встречаются узкой полосой по берегу р. Печоры (г. Печора) и вдоль старицы р. Вычегды (местечко Биостанция) в местах, постоянно залитых водой (до 50 см глубиной), на торфяно-иловых грунтах. Ранее сообщества были отмечены в поймах бассейнов рек Вычегды и Печоры (Болотова, 1954; Ко-телина, 1959; Хантимер, 1959), а также по берегам озер северо-востока европейской части России (Те-терюк, Соломещ, 2003; Тетерюк, 2008, 2012).

В сообществах доминирует Equisetum fluviatile. С высокой константностью встречаются виды союза Magno-Caricion elatae, порядка Magno-Caricetalia, класса Phragmito-Magno-Caricetea —

Продромус

Класс Phragmito-Magno-Caricetea Klika in Klika et Novak 1941 Порядок Phragmitetalia W. Koch 1926

Союз Phragmition communis W. Koch 1926

Асс. Equisetetum fluviatilis Nowinski 1930 Союз Nardosmion laevigatae Klotz et Köck 1986 Асс. Nardosmietum laevigatae Klotz et Köck 1986 Порядок Oenanthetalia aquaticae Hejny in Kopecky et Hejny 1965

Союз Equisetion arvensis Mirkin. et Naumova in Kononov et al. 1989 emend. Taran 1995

Асс. Agrostio stoloniferae—Equisetetum arvensis (Prokopjev 1990) Grigorjev in Mirk. et al. 1991 Порядок Magno-Caricetalia Pignatti 1953 Союз Magno-Caricion elatae Koch 1926

Асс. Caricetum juncellae Mirkin et al. 1985 Асс. Caricetum aquatilis Savich 1926 Вар. Equisetum fluviatile Вар. Lysimachia vulgaris Асс. Carici aquatilis-Comaretum palustris Taran 1995 Субасс. typicum Taran 1995 Вар. typicum Вар. Petasites spurius Асс. Caricetum gracilis Savic 1926

Субасс. comaretosumpalustris Blazkova 1971 Субасс. juncetosumfiliformis Turubanova 1986 Субасс. caricetosum vesicariae subass. nov. Субасс. equisetosumfluviatilis subass. nov. Субасс. persicaretosum amphibiae subass. nov. Субасс. lysimachetosum vulgaris subass. nov. Асс. Caricetum acutae-rostratae Sipaylova, Schelyag-Sosonko et V. Solomakha in Schelyag-Sosonko et al. 1986

Субагс. typicum Sipaylova, Schelyag-Sosonko et V. Solomakha in Schelyag-Sosonko et al. 1986

Субасс. comaretosum palustris Sipaylova, Schelyag-Sosonko et V. Solomakha in Schelyag-Sosonko et al. 1986 Асс. Equiseto fliviatilis-Caricetum rostratae Zumpfe 1929

Субасс. comaretosum palustris Smagin 2000 Асс. Caricetum vesicariae Chouard 1924 Вар. Equisetum fluviatile Вар. Comarum palustre Асс. Carici acutae-Phalaroidetum arundinacea Turubanova et al. 1986 Вар. typicum Вар. Comarum palustre Вар. Equisetum fluviatile Вар. Lysimachia vulgaris Асс. Phalaroidetum arundinaceae Libbert 1931

Асс. Calamagrosto langsdorfii-Phalaroidetum arundinaceae Turubanova et al. 1986

Таблица 2

Синоптическая таблица синтаксонов класса Phragmito-Magno-Caricetea Klika in Klika et Novak 1941 в поймах рек Вычегды и Печоры

Synoptic table of the classis Phragmito-Magno-Caricetea Klika in Klika et Novak 1941 of the Vychegda and Pechora rivers floodplains

Ассоциация 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13

Число описаний 6 9 3 5 12 14 87 16 5 11 36 31 5

Проективное

покрытие, %

общее 70 90 60 65 60 65 75 75 75 75 80 90 75

мхи 10 - 4 10 3 7 4 3 3 5 - - 1

Средняя высота 80 35 30 70 60 75 70 100 80 95 90 85 80

травостоя, см

Среднее число видов на 7 6 11 12 6 8 10 10 11 9 12 6 16

100 м2

Общее число видов 15 9 24 20 14 24 78 36 20 36 63 40 50

I ПУП III IV1-2 I

Гу35|

Диагностические видыасс. Equisetetum fluviatilis Equisetum fluviatile | v2"31V+-2 . III III +

Д. в. асс. Nardosmietum laevigatae Petasites radiatus | . | v3"5 | ....

Д. в. асс. Agrostio stoloniferae-Equisetetum arvensis Equisetum arvense I . Vr-1 Agrostis stolonifera \ . .

Д. в. асс. Caricetum juncellae Carex juncella ] . .

Д. в. асс. Caricetum aquatilis и Carex aquatilis I . .

Comarum palustre \ . .

Д. в. асс. Caricetum gracilis Carex acuta |ш .... I | v2"51v2"31 . + [v25!

Д. в. асс. Caricetum acutae-rostratae и Equiseto fliviatilis-Caricetum rostratae Carex rostrata | . . . . II III + | v2"31v2"31 + II

Д. в. асс. Caricetum vesicariae

I . . г IV2

IV+

IV2

I

У2-3 У3-4 II . . . III + III

II у2-3 II III V2-3 IV2 II I III

V1-2

Carex vesicaria

II III III I

У-Л III II I

Д. в. асс. Carici acutae-Phalaroidetum, Phalaroidetum arundinaceae и Calamagrosto

Phalaroides arundi- . . . IV1 . I I I . . V2-5 V2-5 V2-3

nacea

Calamagrostis purpurea . . . V1 I I + + v2-3

Д. в. порядка Magno-Caricetalia, класса Phragmito-Magno-Caricetea

Galium palustre Eleocharis palustris Scutellaria galericulata Alisma plantago-aqua-tica

Persicaria amphibia Stachys palustris Caltha palustris Carex rhynhophysa

Д. в. порядка Molinietalia Deschampsia cespitosa Filipendula ulmaria Ranunculus repens Mentha arvensis Poa palustris Equisetum palustre Lysimachia vulgaris Galium uliginosum Veronica longifolia Carex vulpina Thalictrum flavum Stellaria palustris Ranunculus auricomus Coccyganthe flos-cuculi Potentilla anserina

Д. в. класса Molinio-Arrhenatheretea

III . . . IV1 III r I III I r

I . III I II IV1 II

III . . + + I I I II I r II

III . II I I

I I r III I

I . . . . II I I III

I

III

I

II

IV1 + II III IV1-2 V1 III IV+-2IV+-1 V1

Amoria repens Galium boreale Lathyrus pratensis Vicia cracca Ranunculus acris Poa pratensis Leucanthemum vulgare Alopecurus pratensis Agrostis gigantea Ranunculus polyan-themos

V1-2

I

IV1-2

III II

II III III V+-2 + I

II II II III V1-2 II II III

V1 III III I III Vм IV+-4 III

II II + IV+-2

III II II I IV+-2 IV+-2 II

I I II III + IV+-1

III II I + II I I

II II III I

+ I I I II + III

r II r r

II

I

r + I

+ I

r + r

r II

r III III

III + r +

r I r III

r I I + + + II

r + + r II

I I I + I

r I I I

I

I

r

Alisma plantago-aqua-tica, Carex acuta, Eleocharis palustris, Persicaria amphibia. Проективное покрытие травостоя — 6080 %, средняя высота — 80 см. Травостой подразделяется на 2 подъяруса: первый (80-90 см выс.) образован Equisetum fluviatile, второй (50 см выс.) слагают гидрофиты и гелофиты (Persicaria amphibia, Alisma planta-go-aquatica, Eleocharis palustris, Hippuris vul-garis и др.). Сообщества характеризуются низкой видовой насыщенностью (от 5 до 8 видов на пробной площади). Моховой покров (покрытие до 20%) представлен Drepanocladus aduncus и Marchantia polymorpha. Урожайность составляет 200320 г/м2. В пойме р. Печоры площади, занятые Equisetum fluviatile, не скашиваются, в пойме р. Вычегды — скашиваются не полностью и не ежегодно.

Сообщества ассоциации встречаются в прибрежных мелководьях рек, озер, заводей как в европейской, так и в азиатской частях России (Матвеева, 1967; Григорьев, Соломещ, 1987; Ильина и др., 1988; Чемерис, 2004; Таран, Тюрин, 2006; Киприянова, 2008; и др.). Сообщества поймы р. Оби (Таран, 1995, 2000; Таран и др., 2004; Дымина, 2010) отличаются большим участием видов класса Phragmito-Magno-Ca-ricetea, которые отсутствуют в описанных нами фитоценозах.

Схожие фитоцено-зы в пойме р. Вычегды описаны в ранге осоково-хвощовой ассоциации (Котелина, 1959). Наиболее близкие сообщества отмечены на оз. Донты (Те-терюк, 2008) и в ряде других озер северо-вос-

тока европейской части России (Тетерюк, 2012).

Асс. Nardosmietum laevigatae Klotz et Köck 1986 (табл. 4).

Диагностический вид: Petasites radiatus (Nardosmia laevigata) (доминант).

Сообщества встречаются узкой (ширина 1020 м) полосой вдоль воды по галечным и песчаным берегам рек Усы и Щу-гора. Ранее сообщества, образованные белокопытником, были описаны на песчаных отмелях рек среднего течения Печоры и Вычегды (Болотова, 1954; Хантимер, 1959).

Сообщества одноярусные, основу составляют Petasites radiatus и Equisetum fluviatile. Проективное покрытие травостоя — 90-95 %. Сообщества отличаются низкой видовой насыщенностью (от 6 до 8 видов на пробной площади, в среднем — 6). Моховой покров отсутствует.

Л. М. Киприянова (2008) для р. Бердь и ее притоков (бассейн р. Оби) приводит асс. Nardosmietum laevigatae Klotz, Köck 1986, которую относит к союзу Phragmition communis порядку Phragmitetalia классу Phragmito-Mag-no-Caricetea. Эти сообщества занимают сходные местообитания (перекатные участки русел рек с устойчивыми каменистыми грунтами и высокими скоростями течения), однако они отличаются от фитоценозов пойм рек Усы и Щугора большим участием видов

Продолжение таблицы 2

Ассоциация

Rumex acetosa Cerastium holosteoides Geranium pratense Bromopsis inermis Trifolium pratense Festuca rubra Phleum pratense Taraxacum officinale Elytrigia repens Achillea millefolium Festuca pratensis Pimpinella saxifraga Plantago major Stellaria graminea Plantago media

Прочие виды Myosotis arvensis Salix viminalis Sanguisorba officinalis Tanacetum bipinnatum Epilobium palustre Betula pubescens Eriophorum vaginatum Petasites spurius Salix dasyclados Juncus filiformis Hippuris vulgaris Chamaenerion angusti-

folium Eriophorum russeolum E. scheuchzeri Carex nigra Bistorta major Myosotis palustris Salix phylicifolia Rorippa palustris Menyanthes trifoliata Valeriana wolgensis Juncus nodulosus Carex cespitosa Thalictrum minus Angelica sylvestris Stellaria media Vicia sepium Cirsium setosum Geranium albifflorum Rubus arcticus Hylotelephium triphyl-lum

Solidago virgaurea Equisetum sylvaticum Carex cinerea Betula pendula Salix triandra Dactylorhiza fuchsii Ptarmica vulgaris Carex praecox Alchemilla murbeckiana Agrostis tenuis Rumex aquaticus Equisetum pratense

10 11 12 13

IV1

IV+-1 IVr-1 IV+-1

III

III

IV1 IV1 IV1

IV1-2 III

III

III III

II

II r

. V1 II IV1

II

I II IV1

III III IV1

r . .

r . .

III III . III

I

III

II

II

rI + r

II I

II

+

I

II r

r r II

Ir I.

V1 I

I

I

II I

III III

II

II II II II II II II II

Примечание. Кроме того, единично встречены: Alchemilla gracilis 6 (+), 9 (+); Alnus incana 11 (r); Anemonastrum biarmiensis 2 (I); Anthriscus sylvestris 11 (+); Arctophilla fulva 11 (r); Bidens tripartita 6 (r); Cardamine pratensis 6 (r); Carex leporina 2 (r), 6 (+), 9 (+); Cicuta virosa 11 (+); Cirsium heterophyllum 5 (+), 11 (r); Crepis sibirica 5 (+), 10 (r), 11 (r); Dianthus superbus 6 (r); Euphrasia frigida 2 (r); Galium mollugo 10 (+); Geum rivale 6 (+), 10 (+), 11 (r); Geranium sylvaticum 6 (r), 10 (r): Hieracium umbellatum 10 (+); Lamium album 10 (r); Leontodon autumnalis 9 (+); Lepidotheca suaveolens 6 (r); Luzula pilosa 2 (r) Poa nemoralis 9 (+); Potentilla impolita 6 (r); Ranunculus flammula 6 (r); Rumex acetosella 9 (+), 11 (r); R. thyrsiflorus 10 (+) Salix caprea 2 (r); S. glauca 6 (r); S. lapponum 5 (+); Stellaria holostea 6 (r); Tanacetum vulgare 2 (r); Thalictrum simplex 10 (+): Trollius europaeus 6 (r); Tussilago farfara 6 (r), 10 (r); Urtica dioica 10 (r); Veratrum lobelianum 6 (r), 10 (r); Viola canina 6 (r).

Ассоциации: 1 — Equisetetum fluviatilis; 2 — Nardosmietum laevigatae; 3 — Agrostio stoloniferae-Equisetetum arven-sis; 4 — Caricetum juncellae; 5 — Caricetum aquatilis, 6 — Carici aquatilis-Comaretum palustris, 7 — Caricetum gracilis, 8 — Caricetum acutae-rostratae, 9 — Equiseto fliviatilis-Caricetum rostratae, 10 — Caricetum vesicariae, 11 — Carici acu-tae-Phalaroidetum arundinaceae, 12 — Phalaroidetum arundinaceae, 13 — Calamagrosto langsdorfii-Phalaroidetum arundi-

Таблица 3 Ассоциация Equisetetum fluviatilis Association Equisetetum fluviatilis

Рис. 1. Районы исследования и распространение растительных сообществ ассоциаций класса Phrag-mito-Magno-Caricetea.

Study area and distribution of plant communities of the associations of class Phragmito-Magno-Caricetea.

Ассоциации / associations: 1, 1а — Equisetetum fluviatilis; 2, 2а — Agrostio stoloniferae-Equisetetum arvensis; 3 — Caricetumjuncellae, 4, 4а — Caricetum aquatilis; 5 — Carici aquatilis-Comaretum palustris; 6, 6а — Caricetum gracilis; 7 — Caricetum acutae-rostratae; 8 — Caricetum rostratae, 9 — Caricetum vesicaria; 10, 10а — Carici acutae-Phala-roidetum arundinacea; 11, 11а — Phalaroidetum arundinace-ae; 12,12а — Calamagrosto langsdorfii-Phalaroidetum arun-dinaceae. 1a, 2a, 4a, 6a, 10a, 11a, 12a — по литературным данным / literature data.

Площадь описания, м2 50 50 50 50 50 50

Проективное покрытие,%

общее 60 70 70 70 70 80 o

мхи 10 10 10 10 10 20 я i-

Высота травостоя, см 80 80 70 80 80 90 ¡

Число видов 5 6 6 7 8 o H

Номер описания Г- ж ТГ 666 3 u o и

авторский m m 222 3

табличный 1 2 3 5 6

Диагностические виды асс. Equisetetum fluviatilis

Equisetum fluviatile 3 3 2 3 2 2 V

Д. в. порядка Magno-Caricetalia, класса Phragmito-

Magno-Caricetea

Alisma plantago-aquatica 111 III

Carex acuta . 1 1 1 III

Persicaria amphibia 2 1 2 III

Eleocharis palustris 111 III

Caltha palustris 1 I

Д. в. порядка Molinietalia

Ranunculus repens + + 1 III

Verónica longifolia 1 2 II

Filipéndula ulmaria 1 I

Galium uliginosum 1 I

Прочие виды

Salix viminalis 1 1 1 1 1 IV

S. dasyclados 1 1 III

Hippuris vulgaris 111 III

Примечание. Кроме того, единично встречены: Galium boreale 6 (1); Hylotelephium triphyllum 6 (1).

Местонахождение. Бассейн р. Печоры. Печорский р-н: 1, 2 — окрестности г. Печоры, вдоль левого берега р. Печоры, 25.07.1994; 3-5 — пос. Канин, правый берег р. Печоры, 30.06.1994. Бассейн р. Вычегды. Корт-керосский р-н: 6 — окрестности биостации СыктГУ, вдоль старицы р. Вычегды, 02.07.1981.

Автор описаний — Г. С. Шушпанникова.

Указанные в табл. 3-16 административные районы в основном относятся к Республике Коми, принадлежащие к Архангельской обл. отмечаются особо.

Ассоциация Nardosmietum laevigatae Association Nardosmietum laevigatae

Таблица 4

Площадь описания, м2 20 20 20 20 20 20 20 20 20

Проективное покрытие, % 90 90 90 95 95 90 90 95 95

Высота травостоя, см 35 35 35 35 35 30 30 30 30

Число видов 6 6 7 8 8 6 6 6 6

Номер описания о\ 9 ж 9 9 9 5 9 7 5 8 5 9 5 0

авторскии 17 17 17 21 21 21 21

табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9

порядка Phragmitetalia класса Phragmito-Magno-Caricetea .

Асс. Agrostio stoloniferae-Equisetetum arvensis (Prokopjev 1990) Grigorjev in Mirk. et al. 1991 (табл. 5).

Диагностические виды: Equise-tum arvense (доминант), Agrostis stolonifera (доминант).

Ассоциация объединяет сообщества песчаных грив в приречной зоне пойм рек Печоры и Виледи и межгривных понижений средней зоны поймы р. Бол. Инта, представляющие собой начальные стадии зарастания. Сообщества с доминированием Equi-setum arvense были описаны Ф. В. Самбуком (1931) в пойме р. Печоры, где они встречаются на разных уровнях. Под влиянием сенокошения и выпаса скота происходит снижение обилия хвоща (Хантимер, 1959). Зарастание хвощом песчаных аллю-

Примечание. Местонахождение Бассейн р. Печоры. Вуктыльскийр-н: 1-5 — национальный парк «Югыд ва», галечный берег в низовье р. Щугор, 09.07.1996. Воркутинский р-н: 6-9 — окрестности г. Воркуты, галечный берег в верхнем течении р. Уса, 20.07.2016.

Авторы описаний 1-5 — Г. С. Шушпанникова, 6-9 — О. Е. Кузькина.

Petasites radiatus 3 3 3 3 3 5 5 5 5 V

Д. в. порядка Phragmitetalia communis, класса Phragmito-

Magno-Caricetea

Equisetum fluviatile 1 + 1 1 1 2 2 2 2 V

Прочие виды

Amoria repens г г г г г 2 2 2 2 V

Equisetum arvense + г + + + 1 1 1 1 V

Chamaenerion angustifo- 1 1 1 1 1 III

lium

Tanacetum bipinnatum 1 1 г г + + IV

Salix viminalis 1 1 1 1 1 г IV

Sanguisorba officinalis 1 1 г г г IV

Anemonastrum biarmiensis 1 I

Таблица 5 Ассоциация Agrostio stoloniferae-

Equisetetum arvensis Association Agrostio stoloniferae-Equisetetum arvensis

Площадь описания, м2 100 100 100

Проективное покрытие, % общее 40 80 70 о fi

мхи 5 3 3 s о H u

Высота травостоя, см Число видов 20 9 40 11 25 12

Номер описания rn 0 31 3 о и

авторскии табличный rn 1 2

Диагностические виды асс. Agrostio stoloniferae-Equisetetum arvensis, союза Equisetion arvensis

Equisetum arvense Agrostis stolonifera 3 3 3 3 3 3 3 3

Д. в. порядка Magno-Caricetalia, класса Phragmito-Magno-Caricetea

Carex aquatilis C. vesicaria

Д. в. класса Molinio-Arrhenatheretea

Leucanthemum vulgare Vicia cracca Phleum pratense Poa pratensis Taraxacum officinale Veronica longifolia Trifolium pratense Festuca rubra Rumex acetosa

Прочие виды Solidago virgaurea Carex leporina Equisetum sylvaticum Tanacetum vulgare Chamaenerion angusti-folium

1

aduncus, Mnium stellare. Урожайность низкая — 30-80 г/м2, хозяйственного значения сообщества не имеют.

Ассоциация впервые выделена на Южном Урале и отнесена И. Н. Григорьевым (Миркин и др., 1991) к порядку Molinietalia, также она описана в пойме р. Оби и ее притоков (Таран, 1995, 1997, 2000; Таран, Тюрин, 2006; Киприянова, 2008). Сообщества, описанные в Коми, отличаются отсутствием диагностических видов класса Phragmito-Magno-Caricetea.

Асс. Caricetum juncellae Mirkin et al. 1985 (табл. 6).

Диагностический вид: Carex juncella (доминант).

Сообщества ассоциации приурочены к слабо дренируемым участкам поймы р. Колвы и ее притока р. Седью. Почвы торфяно-глеевые, кислые (pH 4), между кочками застаивается вода. Ранее в поймах рек Печоры и Вычегды данная ассоциация не отмечена.

В травостое доминирует Carex juncella (проективное покрытие 65 %), образуя крупные кочки (30-60 см выс.). С высоким обилием встречаются также Carex vesicaria и Equisetum fluviatile. Основу сообщества составляют гигрофиты союза Magno-Caricion elatae, порядка Magno-Caricetalia, класса Phragmito-Magno-Caricetea (Carex aquatilis, C. vesicaria, Comarum palustre, Equisetum fluviatile, Galium palustre, Scutellaria galericulata). Проективное покрытие травостоя — 60-70 %, средняя высота — 70 см. Сообщества отличаются низкой видовой насыщенностью (от 11 до 13 видов на пробной площади, в среднем — 12). В напочвенном покрове постоянно присутствуют мхи — Calliergon giganteum, Climacium dendroides, Drepanocladus aduncus, Mnium stellare.

Кочкарные вилюйскоосоковые болота распространены в Западной и Восточной Сибири, в Северном Приуралье (Mirkin et al., 1985; Денисова и др., 1986; Гоголева и др., 1987; Таран, 1995, 2000; Таран и др., 2004). Впервые ассоциация была описа-

Таблица 6

Ассоциация Caricetum juncellae Association Caricetum juncellae

Примечание. Кроме того, единично встречены: Equisetum pratense 2 (1); Euphrasia frigida 3 (1); Luzula pilosa 2 (1); Salix caprea 3 (1); S. dasyclados 3 (1); Thalictrum minus 3 (1).

Местонахождение. Бассейн р. Вычегды. Архангельская обл., Вилегодский р-н: 1 — окрестности пос. Ильинско-Подомское, песчаный берег р. Виледь, 27.07.2001. Бассейн р. Печоры. Интинский р-н: 2 — окрестности г. Инты, межгривное понижение средней зоны поймы р. Бол. Инта, 24.07.2007; Печорский р-н: 3 — окрестности г. Печоры, песчаная грива в приречной зоне поймы р. Печоры, 16.07.1995.

Автор описаний — Г. С. Шушпанникова.

виев отмечено Н. С. Котелиной (1959) и в пойме р. Вычегды.

В сообществах, кроме доминантов (Equisetum arvense, Agrostis stolonifera), с высоким постоянством встречаются только Leucanthemum vulgare, Solidago virgaurea, Vicia cracca, участие других видов (с низким классом постоянства) незначительно. Это объясняется особенностью пойменных экотопов, находящихся в условиях высокой динамики режимов поемности и аллювиальности (Таран, Тюрин, 2006). Единственным критерием идентификации ассоциации является доминирование вида. Проективное покрытие травостоя варьирует от 40 до 80 %. Сообщества отличаются низкой видовой насыщенностью (9-12 видов на пробной площади). Всего в ассоциации — 24 вида. В напочвенном покрове присутствуют мхи (покрытие 3-5 %) — Climacium dendroides, Drepanocladus

Площадь описания, м2 100 50 50 50 50

Проективное покрытие, % общее 70 60 70 60 60 о =

мхи 10 10 10 10 10 S о

Высота травостоя, см 70 70 70 70 70

Число видов 12 11 13 11 12 н и

Номер описания и

авторский 2120 2121 2122 2123 2124

табличный 1 2 3 4 5

Диагностические виды асс. Caricetum juncellae

Carex juncella 5 3 3 33 V

Д. в. порядка Magno-Caricetalia, класса Phragmito-Magno-Caricetea

Carex aquatilis . 2 2 2 2 IV

C. vesicaria 2 2 2 2 .IV

Galium palustre . 1 1 1 1 IV

Phalaroides arundinacea . 1 1 1 1 IV Equisetum fluviatile 2 2 2. .III

Comarum palustre .... 1 I

Scutellaria galericulata .... 1 I

Д. в. порядка Molinietalia Stellaria palustris | . 1 1 1 1 | IV

Прочие виды

Calamagrostis purpurea 11111V Betula pubescens 1111 .IV

Epilobium palustre . 1 1 1 1 IV

Eriophorum vaginatum 1 . 1 1 1 IV E. russeolum 111. .III

E. scheuchzeri 1 .. 1 1 III

Rorippa palustris . . 1 . 1 II

Примечание. Кроме того, единично встречены: Betula pendula 1 (1); Carex cinerea 1 (2); Chamaenerion an-gustifolium 1 (1); Equisetum sylvaticum 1 (1).

Местонахождение Бассейн р. Печоры. Усин-ский р-н: 1-5 — окрестности пос. Головные, пойма р. Седью, 22.07.1981

Автор описаний — Г. С. Шушпанникова.

на Б. М. Миркиным в поймах рек Южного Урала (Mirkin et al., 1985). От вилюйскоосоковых сообществ, распространенных в других регионах, сообщества асс. Caricetum juncellae, описанные в Коми, отличаются более бедным флористическим составом и отсутствием многих константных видов (Calamagrostis neglecta, Naumburgia thyrsiflora, Lythrum salicaria, Rumex aquaticus, Scutellaria galericulata, Persicaria amphibia и др.).

Асс. Caricetum aquatilis Savich 1926 (табл. 7).

Диагностический вид: Carex aquatilis (доминант).

Сообщества ассоциации встречаются по меж-гривным понижениям (1-2 м глубиной, 2-3 м шириной) в приречной и средней зонах р. Вычегды (местечко Биостанция) и ее притока — р. Сысолы (рис. 2, 1), р. Печоры и ее притоков (Усы, Колвы, Щугора, Сюзью). Ранее Н. С. Котелина (1959) отмечала распространение C. aquatilis в пойме р. Вычегды вдоль ручьев, небольших речек, водоемов, соединяющихся с рекой, в условиях проточного увлажнения на иловато-глеевых или дерново-глее-вых почвах, где она менее обильна, чем C. acuta, C. vesicaria и C. cespitosa. Водноосоковые сообщества представляют одну из стадий развития низинных травяных болот, сменяемую в процессе

Ассоциация Caricetum aquatilis Association Caricetum aquatilis

Вариант Equisetum fluviatile (a) Lysimachia vulgaris (b) Постоянство

Площадь описания, м2 Проективное покрытие, % общее мхи Высота травостоя, см Число видов 100100100100100100 60 50 55 50 60 65 5 5 5 5 5 5 70 70 70 70 70 70 6 6 7 7 7 7 100100100100100100 60 55 50 50 60 60 50 50 50 50 50 50 5 6 6 6 6 7

Номер описания авторский табличный Г- 40 ТГ ъ ю X X X X X ^ 40 4о 4о 4о 40 1 2 3 4 5 6 £ о\ on м íi ж e\ e\ e\ ^ 3 e\ e\ e\ e\ ^ 7 8 9 10 11 12 вар. а 1 b асс.

эндогенеза переходными травянисто-сфагновыми сообществами (Таран, 1995; Титов, Потокин, 2001; и др.).

В сообществах доминирует Carex aquatilis, с невысоким постоянством встречаются другие гигрофиты порядка Magno-Caricetalia, класса Phragmito-Magno-Caricetea (Caltha palustris, Carex rostrata, C. vesicaria, Comarum palustre, Eleocharis palustris, Equisetum fluviatile и др.). Проективное покрытие травостоя — 50-60 %, средняя высота — 60 см. Травостой подразделяется на 2 подъяруса. Первый подъярус (90 см выс.) образует Carex aquatilis с постоянной примесью Equisetum fluviatile. Во втором нижнем подъярусе (50 см выс.) с Carex aquatilis содоминируют Comarum palustre, Equisetum palustre, Lysimachia vulgaris, постоянными спутниками которых являются Ranunculus repens, Eleocharis palustris, Petasites spurius. Сообщества отличаются низкой видовой насыщенностью (от 5 до 7 видов на пробной площади, в среднем — 6). В напочвенном покрове присутствуют мхи (покрытие 5 %) — Drepanocladus aduncus, Mnium stellare. Сообщества используются как сенокосные угодья. Урожайность — 150-170 г/м2.

Ассоциация имеет евросибирский ареал (Таран, 1995; Титов, Потокин, 2001; Тетерюк, Соломещ, 2003; Тетерюк, 2012). Основу травостоя составляют гигрофиты с циркумбореаль-ными ареалами. В сообществах пойм рек Вычегды и Печоры отсутствуют Naumburgia thyrsiflora, Rumex aquaticus, Lythrum salicaria, встречающиеся с высоким постоянством в сообществах других регионов (Таран, 1995, 2000; Таран и др., 2004).

В ассоциации нами выделены 2 варианта.

Таблица 7

Carex aquatilis 3 3 3 3 3 3 2 3 3 3 3 3 V V V

Д. в. вар. Equisetum fluviatile

Equisetum fluviatile 2 2 2 2 2 2 V III

E. palustre 2 2 2 2 2 . V III

Д. в. вар. Lysimachia vulgaris

Lysimachia vulgaris 1 2 2 2 2 2 . ш III

Д. в. порядка Magno-Caricetalia, класса Phragmito-Magno-Caricetea

Eleocharis palustris 2 1111 Carex vesicaria C. rostrata ..111

Alisma plantago-

aquatica Comarum palustre Galium palustre

Д. в. порядка Molinietalia Ranunculus repens | 1 12 2 2

Прочие виды. Petasites spurius | 1 2 1 2 1

V V

I 1 1 1 1 1 I . 1111

I

III I

I

1 IV 1 IV

V III II

V I V

V I V

Примечание. Кроме того, единично встречены: Calamagrostis purpurea 6 (2), 7 (1); Epilobium palustre 6 (1).

Местонахождение Бассейн р. Печоры. Усинский р-н: 1-5 — окрестности г Усинска, низина в средней зоне поймы р. Колвы, 18.07.1999; 8-12 — окрестности пос. Головные, средняя часть поймы р. Колвы, 08.07.1992. Сосногорский р-н: 7 — д. Аким, средняя зона поймы р. Сюзью, 06.07.1997. Бассейн р. Вычегды. Корткеросский р-н: 6 — окрестности биостанции СыктГУ, понижение средней зоны р. Вычегды, 04.07.1981.

Автор описаний — Г. С. Шушпанникова.

Вар. Equisetum fluviatile (табл. 7, оп. 1-6).

Диагностические виды: Equisetum fluviatile (содо-минант), E. palustre.

Сообщества занимают меж-гривные понижения (1.5 м глубиной и 3 м шириной, где постоянно стоит вода до 30 см глубиной) в средней зоне поймы рек Щугор, Колвы (г. Усинск, пос. Головные), Вычегды (местечко Биостанция). Местообитания долгопоемные. Почвы аллювиальные (с наилком до 5 см), луговые, слабокислые (pH 5.6-6.5). Данные сообщества используются только как сенокосные угодья. Урожайность — 150 г/м2. Сходные сообщества были описаны Б. Ю. Тетерюком (2012) для озер европейского северо-востока России. Сообщества пойм рек Вычегды и Печоры отличает меньшее разнообразие видов класса Phragmito—Magno-Caricetea и отсутствие видов классов Potamogetonetea, Lemnetea, Utricularietea intermedio-minoris.

Рис. 2. Прибрежная травяная растительность в пойме реки Вычегда (Республика Коми).

Vegetation of the floodplains of the Vychegda river (Komi Republic). Сообщества ассоциаций/Community of associations: 1 — Caricetum aquatilis, 2 — Caricetum gracilis, 3 — Caricetum vesicaria, 4 — Carici acutae-Phalaroidetum arundinacea var. Lysimachia vulgaris.

Вар. Lysimachia vulgaris (табл. 7, оп. 7-12).

Диагностический вид: Lysimachia vulgaris (содоминант).

Сообщества приурочены к средней зоне пойм рек Вычегды (местечко Биостанция), Сюзью и Колвы (г. Усинск) и занимают менее глубокие межгривные понижения (до 1 м глубиной, 3 м шириной) вблизи ивняковых зарослей из Salix viminalis. Почвы аллювиальные, луговые, слабокислые (pH 5.2-6.5), содержат сравнительно небольшое количество гумуса (около 3.2-3.9 %), увлажнение поемное, избыточное. Данные сообщества используются преимущественно как сенокосные угодья. Урожайность невысокая — 170 г/м2. В поймах рек Сюзью и Колвы травостой не скашивается. В окрестностях пос. Подтыбок

сообщества после сенокошений используют под пастбище.

Асс. Carici aquatilis-Comaretum palustris Taran 1995 (табл. 8).

Диагностические виды: Carex aquatilis (доминант), Comarum palustre (доминант).

Сообщества ассоциации встречаются по обводненным берегам р. Усы и ее притоков (Колвы, Бол. Сыни, Сюзью, Щугора), от сообществ асс. Caricetum aquatilis они отличаются более высоким видовым разнообразием и увеличением ценотиче-ской роли Comarum palustre.

В сообществах с высоким постоянством встречаются только 3 вида — Carex aquatilis, Comarum palustre и Ranunculus repens. Разнообразно

представлены виды порядка Magno-Caricetalia, класса Phragmito-Magno-Caricetea (Caltha palustris, Carex rostrata, C. vesicaria, Eleocharis palustris, Poa palustris, Scutellaria galericulata и др.) и порядка Molinietalia (Filipéndula ulmaria, Galium palustre, Lysimachia vulgaris и др.), имеющие невысокое постоянство. Проективное покрытие травостоя (70-100 см выс.) варьирует в широких пределах — от 50 до 100 %. Число видов на пробной площади варьирует от 7 до 11, в среднем — 8. Моховой покров (покрытие 5-15 %) представлен Calliergon giganteum, Drepanocladus aduncus, Mnium stellare, Sphagnum warnstorfii. Сообщества используются как сенокосные угодья. Урожайность — 180-210 г/м2.

Ассоциация выделена и описана Г. С. Тараном для лугово-болотной растительности поймы средней Оби (Таран, 1995), позднее и нижней Оби (Таран, 2000). Сообщества их характеризуются высокой ценотической ролью мохообразных (покрытие до 70 %) и уменьшением проективного покрытия сосудистых растений до 28 %. Осоко-во-сабельниковые сообщества озер европейского северо-востока России, описанные Б. Ю. Тетерю-

ком (2012), отличаются присутствием видов классов Lemnetea (Hydrocharis morsus-ranae, Lemna minor) и Potamogetonetea. В фитоценозах Республики Коми отсутствуют многие лугово-болотные виды — Carex juncella, Calamagrostis neglecta, Lythrum salicaria, Naumburgia thyrsiflora, Salix cinerea, Scolochloa festucacea, Stellaria palustris. Наибольшее сходство сообщества поймы р. Печоры и ее притоков имеют с фитоценозами субасс. C. a.—c. p. typicum Taran 1995. В пределах этой субассоциации нами выделено 2 варианта.

Вар. typicum (табл. 8, оп. 1-9) соответствует одноименному варианту субасс. C. a—C. p. typicum Taran 1995. Сообщества приурочены к низким уровням поймы. Почвы торфяно-глеевые, увлажнение избыточное, застойное.

Вар. Petasites spurius (табл. 8, оп. 10-14).

Диагностические виды: Petasites spurius, Eleocharis palustris, Carex vesicaria, Lysimachia vulgaris, Scutellaria galericulata, Poa palustris.

Сообщества варианта встречаются по берегам р. Колвы узкой полосой по понижениям, граничат с ивняками Salix phylicifolia и S. lapponum.

Таблица 8

Ассоциация Carici aquatilis-Comaretum palustris, субассоциация typicum Association Carici aquatilis-Comaretum palustris, subassociation typicum

Вариант typicum (a) Petasites spurius (b) Постоянство

Площадь описания, м2 Проективное покрытие, % общее мхи Высота травостоя, см Число видов 50 50 50 50 50 50 50 50 50 80 100 80 50 50 50 60 55 80 5 5 5 5 5 10 15 15 10 70 70 70 70 70 70 70 70 100 777777788 30 30 30 30 30 50 60 55 60 50 5 5 5 5 5 75 85 80 85 75 8 10 10 9 11

Номер описания авторский табличный ffíftfthhhOHl 123456789 57684 ж ж ж ж ж 99999 10 11 12 13 14 вар. а| b асс.

Диагностические виды асс. Carici aquatilis-Comaretum palustris

Carex aquatilis Comarum palustre 322222332 222222222 3 3 3 3 3 2 2 2 2 3 V V V V V V

Д. в. вар. Petasites spurius

Petasites spurius Carex vesicaria Eleocharis palustris Lysimachia vulgaris Scutellaria galericulata Poa palustris

1 1 1 1 1 1 111 1 1 + + 1 1 . 1 1

Д. в. порядка Magno-Caricetalia, класса Phragmito-Magno-Caricetea

Carex rostrata ' ... -

Caltha palustris Carex acuta

Phalaroides arundinacea Alisma plantago-aquatica Equisetum fluviatile

Д. в. порядка Molinietalia

Ranunculus repens Filipendula ulmaria Galium palustre Equisetum palustre

1 1 1

1 1

+ 1

1 +

11111 1.1.1 1

. . . . 2

I V III

I V III

II V III

III IV III

III IV III

II III III

III II III

III II

I I

I I I

I +

I +

V V V

II III II

III I II

I I I

Примечание. Кроме того, единично встречены: Carex cespitosa 9 (1); Cirsium het-erophyllum 9 (1); Crepis sibirica 9 (1); Equisetum pratense 9 (1); Salix lapponum 14 (+); S. phylicifolia 11 (+).

Местонахождение. Бассейн р. Печоры. Вуктыльский р-н: 1-3 — западная часть национального парка «Югыд-ва», приречная зона поймы р. Щугор, 10.07.1996. Сосногорский р-н: 4-6 — д. Аким, приречная зона поймы р. Сюзью, 06.07.1997. Усинский р-н: 7, 8 — окрестности д. Сыня-Нырд, центральная часть межгривных понижений средней зоны поймы р. Усы, 03.08.1982; 9 — левый берег р. Бол. Сыня, слева от железнодорожного моста, низина в средней зоне поймы, 21.07.1982; 10-14 — окрестности пос. Головные, правый берег р. Колвы, приречная зона, 05.07.1992.

Автор описаний — Г. С. Шушпанникова.

Асс. Caricetum gracilis Savic 1926 (табл. 9, 10).

Диагностиче-с к и й вид: Carex acuta (доминант).

Сообщества ассоциации встречаются на всех участках поймы (от приречной до примате-риковой зоны) как на р. Вычегде и ее притоках (Сысоле, Кажыме, Ви-леди), так и на р. Печоре и ее притоках (Усе, Кол-ве, Сюзью, Щугоре, Бол. Инте, Сэбысе, Балбанью). Сообщества с доминированием Carex acuta были описаны Ф. В. Самбуком (1930) в пойме р. Печоры и Н. С. Котелиной (1959) в пойме р. Вычегды (с. Ульяново, напротив сел Нижний Чов, Усть-Кулом, Деревянск, Малый Додзь). Фитоценозы занимают нижние части склонов, межгривные понижения разной глубины (от 1 до 3 м) и ширины (от 1 до 6 м). Местообитания с переменным режимом увлажнения, выносящие и длительное затопление. Почвы иловато-глеевые.

В сообществах доминирует Carex acuta (рис. 2, 2), содоминиру-ют виды избыточно увлажненных местообитаний (Carex vesicaria, Comarum palustre, Equisetum fluviatile, Lysimachia vulgaris, Juncus fili-

formis, Persicaria amphibia). Основу сообществ составляют гигрофиты порядка Magno-Caricetalia класса Phragmito-Magno-Caricetea и порядка Molinietalia. По мере усиления застойности увлажнения, ухудшения аэрации и увеличения бедности почв Carex acuta замещается C. rostrata. Мезофильные виды класса Molinio-Arrhenetharetea здесь единичны и непостоянны (II и ниже класс постоянства). Неоднородность экотопических условий, микрорельефа, хозяйственное использование обусловливает высокое видовое разнообразие сообществ ассоциации. Проективное покрытие травостоя варьирует в широких пределах — от 50 до 100 %, среднее — 75 %. Высота основной массы травостоя — 40-110 см, в среднем — 70 см. Число видов на пробной площади варьирует от 5 до 14, в среднем — 10. В напочвенном покрове присутствуют мхи (покрытие 3-5 %) — Callirgon giganteum, Drepanocladus adunculus, Mnium stellare, Sphagnum flexuosum.

Сообщества используются под сенокосные угодья, на которых после скашивания травы эпизодически производится выпас по отаве. Урожайность варьирует от 190 до 310 г/м2. Качественное осоковое сено содержит более 17 % протеина (Марты-ненко и др., 1994).

Сообщества с Carex acuta широко встречаются в поймах практически всех рек Западной, Средней, Восточной Сибири и по всей европейской части России (Blazkova, 1971; Balátová-Tulácková, 1978; Агеулов, Голуб, 1989; Миркин и др., 1991; Смагин, 2000; Титов, Овечкина, 2000; Титов, По-токин, 2001; и др.). Описанные нами сообщества схожи с фитоценозами, объединенными Н. М. Са-вич (1926) в асс. Caricetum gracilis по доминантным (Carex acuta) и диагностическим (Galium palustre, Mentha arvensis, Myosotis palustris, Poa palustris, Ranunculus repens) видам. Однако в сообществах Республики Коми отсутствуют Beckmannia eruciformis, Calamagrostis neglecta, Iris pseudacorus, Lysimachia nummularia, Glyceria maxima. Схожие сообщества были описаны Л. П. Турубановой (1986) в рамках асс. Caricetum gracilis (Almquist 1929) Tx. 1937. Сообщества осоки острой оз. Синдор (Республика Коми) отличаются от описанных нами фитоценозов присутствием в них с высоким постоянством водного вида Potamogeton gramineus (Тетерюк, Соломещ, 2003). От фитоценозов поймы р. Оби и ее притоков (Таран, 1995, 2000; Таран и др., 2004) сообщества поймы рек Вычегды и Печоры отличаются отсутствием Caltha palustris, Ptarmica cartilaginea, Rorippa amphibia, Sium latifolium, Stachys palustris.

Е. П. Матвеева (1967) для Прибалтики выделяет несколько группировок остроосочников с участием Lysimachia vulgaris, Comarum palustre, Equisetum fluviatile, Phalaroides arundinacea, Calamagrostis neglecta, Carex rostrata. Она отмечает, что эти группировки представляют собой сезонные и погодичные аспекты остроосоковой, а иногда и других близких по экологическому ряду формаций, но не являются определенно сформировавшимися ассоциациями. В монографии «Луга Нечерноземья» (1984) в качестве причины внутренней дифференциации данной ассоциации приводится интенсивность пастбищного воздействия:

более 50 % сообществ субасс. lysimachetosum vulgaris являются пастбищами, остальные — сенокосами, более 50 % сообществ субассоциаций typicum и comaretosum palustris не используются. Н. С. Котелина (1959) отмечала в пойме р. Вычегды и чистые стройноосочники, и с доминированием осоки пузырчатой и вейника пурпурного. Л. П. Турубанова (1986) в пойме р. Вычегды выделила 2 субассоциации — juncetosum filiformis и caricetosum cespitosae.

В пределах ассоциации нами выделены 6 субассоциаций, 4 из них новые.

Субасс. C. g. comaretosum palustris Blazkova 1971 (табл. 9, оп. 1-11).

Диагностический вид: Comarum palustre (содоминант).

Субассоциация объединяет сообщества, которые приурочены к межгривным понижениям (2 м глубиной, 2 м шириной) приречной и средней зоны поймы р. Вычегды (с. Вомын, местечко Биостанция) и ее притоков Кажыма и Виледи и притоков р. Печоры (Усы, Колвы, Инты, Щугора, Сэбыся). Местообитания низкого экологического уровня. Почвы слабо аллювиальные (2-5 мм наилка). Увлажнение проточное, избыточное. Проективное покрытие травостоя варьирует в широких пределах — от 60 до 100 %. Высота основной массы травостоя — 40-75 см. Число видов на пробной площади — от 8 до 14. Данные сообщества используются в качестве сенокосных угодий. Урожайность — 200-310 г/м2.

Подобные сообщества для Западной Сибири Г. Д. Дымина (2010) объединяет в асс. Carici acutae-Comaretum Schelyag-Sosonko et al. 1986. Однако Г. С. Таран (2011) считает, что данные фитоценозы следует отнести к субасс. C. g. comaretosum palustris Blazkova 1971.

Субасс. C. g. juncetosum filiformis Turubanova 1986 (табл. 9, оп. 12-18).

Диагностические виды: Juncus filiformis (содоминант), J. nodulosus (содоминант), Eriophorum scheuchzeri.

Сообщества субассоциации встречаются в пойме р. Печоры и ее притока Усы (д. Сыня-Нырд, г. Усинск), где занимают плоские участки при-материковой зоны поймы. Почвы болотные иловато-торфяные, сложенные суглинистыми наносами, оторфованные с поверхности, увлажнение избыточное. Проективное покрытие травостоя — 50-80 %, средняя высота — 50 см. Число видов на пробной площади — 7-13. В напочвенном покрове присутствуют мхи (покрытие 5 %) — Mnium stellare, Drepanocladus adunculus, Sphagnum flexuosum. Сообщества не используются в качестве сенокосов и пастбищ.

Субассоциация была выделена Л. П. Турубановой (1986) среди осоковых сообществ поймы р. Вычегды (с. Ульяново), где они занимают межгривные понижения в приречной и средней зонах поймы на иловато-глеевых почвах. От этих сообществ описанные нами сообщества отличаются присутствием Juncus nodulosus и Eriophorum scheuchzeri в группе диагностических видов, снижением ценотической роли Carex vesicaria и отсутствием Caltha palustris и Calamagrostis purpurea.

ios

Ассоциация Caricetum gracilis, субассоциации comaretosumpalustris, juncetosum filiformis,

caricetosum vesicariae

Association Caricetum gracilis, subassociations comaretosum palustris, juncetosum filiformis,

caricetosum vesicariae

Таблица 9

Субассоциация C. g. comaretosum palustris (a) C. g. juncetosum filiformis (b) C. g. caricetosum vesicariae (c)

Площадь описания, м2 Проективное покрытие, % общее мхи Высота травостоя, см Число видов 20 20 20 20 20 20 20 20 20 20 20 о о о о ш о S о ш о о ш ш ш о о ш ш ш о ш ш 8 9 9 10 9 11 9 11 14 13 13 50 50 50 50 50 50 50 о о о о о о о Ш 40 40 1^4оаоао 5 5 5 5 5 5 5 m m m m m m m ■Ч-Ч-ЧШ-Ч 40 40 8 12 7 11 8 10 13 40 40 40 40 40 40 40 40 40 40 40 40 о о о о о о о о о ш ш о 3 3 3333333 3 3 3 "i § S § m m m S § § m s 6 8 10 97898999 11

Номер описания авторский табличный — „ ИШ Si 40 40 t- N SSOrtrt TT о жжжю IIlfirtrtNAbOOn 123456789 10 11 9556 2 6 1 «»OOftlih 12 13 14 15 16 17 18 19 20* 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30

Диагностические виды асс. Caricetum gracilis Carex acuta ------ - -

Д. в. субасс. C. g. comaretosum palustris Comarum palustre | 2 2 3 2 1 2

3323233334 313 32232 213 3 3333331 2 3 2

2 113 1

1 1

Д. в. субасс. C. g. juncetosum filiformis

1|.|.

Juncus filiformis .....1 . . 1 . . 2 2 2 2 222 .........1

J. nodulosus 2 2 2 2 2 . .

Eriophorum scheuchzeri 1 1 1 1 1..

Д. в. субасс. C. g. caricetosum vesicariae

Carex vesicaria I......

1 1

1

3 22322123313

Д. в. порядка Magno-Caricetalia, класса Phragmito-Magno-Caricetea

1

11

1

1

1 2 2

1 2

1 1

1

1

1

2 1 2

1 1

3 3 1

3

1

1 1

1

... 1 2 2

1.1 .. 1 2 2 1 .

.. 1 1 2 . 1.. 1 1 1 1 2 1

.2. .2. ..12 2 1 2 3 2 .

..11 1 1

. . 1 1 . . .

.. 1 1 2 .

1.. .2..

1

Carex aquatilis Galium palustre Phalaroides arundinacea Caltha palustris Scutellaria galericulata Carex rostrata C. rhynhophysa Alisma plantago-aquatica Equisetum fluviatile Lysimachia vulgaris Persicaria amphibia

Д. в. порядка Molinietalia Deschampsia cespitosa Mentha arvensis Poa palustris Ranunculus repens Galium uliginosum Veronica longifolia Equisetum palustre Filipendula ulmaria Ranunculus auricomus Carex vulpina

Д. в. класса Molinio-Arrhenatheretea Alopecurus pratensis Amoria repens Ranunculus acris Vicia cracca Bromopsis inermis Cerastium holosteoides Elytrigia repens Poa pratensis Rumex acetosa Trifolium pratense

Прочие Myosotis palustris Stellaria palustris Hippuris vulgaris Chamaenerion angusti-

folium Salix dasyclados S. viminalis Alchemilla gracilis Bidens tripartita Carex cinerea C. leporina C. nigra

Valeriana wolgensis

Примечание. Кроме того, единично встречены: Agrostis gigantea 21 (1); A. stolonifera 7 (1); Cardamine pratensis 11 (1); Carex cespitosa 10 (2); Dianthus superbus 22 (1); Epilobium palustre 6 (1); Equisetum arvense 4 (2), 10 (1); E. pratense 17

V V V 1

Ш ni

i ГУЛ i

iV

iV

i i Ш

Iii iV

Ii iii iii

ii i i

ii

ii ii

ii i

i

+ i i

+ i

+ i

i

Ш ii

ii iii ii

ii iii iii

i iii iii

ii ii

ii i i

i i i

ii i i

+ i

ii i

i

i

2 1 . 1 . 2 . . 1 i iii

. . . 1 . . .11111 + i iii

ii

. . . . 1 1 1 1 ii i

. . . . 1 1 1 ii i

. . . . 1 1 1 ii i

1 2 1 1...... + ii

2 2 2 ...... ii

....1. . i i

2 2 ...... i i

2 ...... + i

1 1 + i

b

a

c

1

Субасс. C. g. caricetosum vesicariae subass. nov. hoc loco (табл. 9, оп. 19-30; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 20).

Диагностический вид: Carex vesicaria (содоминант).

Сообщества субассоциации приурочены к меж-гривным пониженииям (3 м глубиной, 4 м шириной) в средней зоне пойм рек Уса, Колва, Сэбысь, Щугор и притока р. Вычегды — Кажыма. Почвы торфяно-глеевые, наблюдается застой воды. Проективное покрытие травостоя — 65-90 %, высота — 95-110 см. Число видов на пробной площади — 6-11. В напочвенном покрове присутствуют мхи (покрытие 3 %) — Mnium stellare, Drepanocladus aduncus. Сообщества используются в качестве сенокосных угодий.

Схожие сообщества были описаны Г. Д. Дыминой (2010) в ранге вар. Carex vesicaria асс. Caricetum gracilis для поймы р. Оби. От них сообщества субассоциации отличаются отсутствием Calamagrostis neglecta, Equisetum fluviatile, Lythrum salicaria, Naumburgia thyrsiflora и увеличением ценотической роли Galium palustre, Poa palustris, Ranunculus repens.

Субасс. C. g. equisetosum fluviatilis subass. nov. hoc loco (табл. 10, оп. 1-7; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 4).

Диагностический вид: Equisetum fluviatile (содоминант).

Сообщества субассоциации приурочены к межгривным понижениям (1-1.5 м глубиной, 2 м шириной) в средней зоне поймы р. Печоры и ее притоков (Усы, Колвы, Балбанью, Сэбысь) и притока р. Вычегды — Кажыма. Почвы аллювиальные иловато-глеевые. Hаблюдается длительный застой талых вод. Проективное покрытие травостоя — 60-90 %, высота — 85-110 см. Число видов на пробной площади — 5-9. В напочвенном покрове присутствует мох (покрытие 3 %) — Calliergon giganteum.

Субасс. C. g. persicaretosum amphibiae subass. nov. hoc loco (табл. 10, оп. 8-14; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 12).

Диагностический вид: Persicaria amphibia (содоминант).

Продолжение примечания к табл. 9.

Сообщества субассоциации встречаются на песчаных косах приречной зоны поймы р. Печоры и ее притоков — Колвы и Малой Сыни. Местообитание низкого экологического уровня. Почвы слабо аллювиальные (2 мм наилка), увлажнение поемное. Проективное покрытие травостоя — 70-100 %, высота — 35-60 см. Число видов на пробной площади — 5-9. Данное сообщество представляет начальную стадию зарастания песчаных откосов прирусловой части поймы, которая сменяется ивняками из Salix viminalis.

Субасс. C. g. lysimachetosum vulgaris subass. nov. hoc loco (табл. 10, оп. 15-27; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 25).

Диагностический виды: Lysimachia vulgaris (содоминант), Filipendula ulmaria, Galium uliginosum.

Сообщества субассоциации встречаются по межгривным понижениям (1.5 м глубиной, 6 м шириной) в средней и приматериковой зоне пойм рек Усы (д. Сыня-Нырд), Колвы (пос. Головные), Балбанью и притоков р. Вычегды — Сысолы и По-жега. Местообитания с переменным режимом увлажнения, выносящие и длительное затопление. Проективное покрытие травостоя — 65-100 %, высота — 40-80 см. Число видов на пробной площади — 8-14. Сообщества используются как сенокосные угодья и под пастбище.

Асс. Caricetum acutae-rostratae Sipaylova, Schelyag-Sosonko et V. Solomakha in Schelyag-Sosonko et al. 1986 (табл. 11).

Диагностический виды: Carex acuta (доминант), C. rostrata (доминант), C. nigra.

Сообщества ассоциации приурочены к меж-гривным понижениям (2-3 м глубиной, 2-3 м шириной) приречной зоны р. Вычегды (села Межадор и Усть-Кулом) и ее притока Пожега, р. Печоры и ее притоков (Балбанью, Усть-Илыча, Сюзью).

В сообществах доминируют Carex rostrata и C. acuta. С высоким постоянством встречается C. nigra, а также несколько видов порядка Magno-Caricetalia класса Phragmito-Magno-Caricetea и порядка Molinietalia (Comarum palustre, Deschampsia cespitosa, Galium palustre, Ranunculus repens). Остальные виды имеют низкое

(1), 22 (2); Galium boreale 7 (1), 11 (1); Geranium sylvaticum 21 (1); Lepidotheca suaveolens 1 (1); Potentilla impolita 9 (1); Ranunculus flammula 9 (1), 11 (1); Salix glauca 5 (1); S. phylicifolia 10 (1); Sanguisorba officinalis 10 (1); Solidago virgaurea 20 (1); Stellaria holostea 5 (2); Trollius europaeus 4 (1); Tussilago farfara 18 (1); Veratrum lobelianum 10 (1); Viola canina 9 (1).

Местонахождение. Бассейн р. Вычегды. Койгородский р-н: 1, 2 — окрестности пос. Кажым, межгривное понижение в средней зоне поймы р. Кажым, 03.08.2004; 19-22 — там же, 27.07.2000. Корткеросскийр-н: б, 7 — окрестности биостанции СыктГУ, межгривное понижение в средней зоне поймы р. Вычегды, 10.07.1980; 9, 10 — окрестности с. Вомын, межгривное понижение в нижней части поймы р. Вычегда, 23.07.2002. Бассейн р. Печоры. Усинскийр-н: З — окрестности д. Сыня-Бырд, межгривное понижение в средней зоне поймы р. Усы, 07.07.1992; 12 — окрестности д. Сыня-Бырд, от ж.-д. моста вниз по течению, плоская часть поймы, 30.07.1982; 1З — там же, 31.07.1982; 14, 15 — окрестности д. Сыня-Бырд, в 5 км вверх по течению, плоский участок приматериковой зоны поймы р. Усы, 02.08.1982; 16 — окрестности г. Усинска, плоский участок приматериковой зоны поймы р. Усы, 04.07.1999; 2З-25 — окрестности г. Усинска, межгривное понижение в средней зоне поймы р. Усы, 05.07.1999; 27, 28 — окрестности пос. Головные, межгривное понижение в средней зоне поймы р. Колвы, 09.07.1992. Интинский р-н: 4, 5 — окрестности г. Инты, межгривное понижение в средней зоне поймы р. Бол. Инта, 07.07.2007. Вуктыльский р-н: 8 — в 1 км от устья р. Щугор, понижение в средней зоне поймы, 07.07.1996; 26 — западная часть Иационального парка «Югыд-ва», межгривное понижение в средней зоне поймы р. Щугор, 08.07.1996. Ижемский р-н: 11 — окрестности д. Ласта, межгривное понижение в средней зоне поймы р. Сэбысь, 13.07.1992. Печорский р-н: 17 — окрестности г. Печоры, плоский участок в приматериковой зоне поймы р. Печоры, 05.07.1994; 18 — там же, 06.07.1993; 29, З0 — там же, межгривное понижение в средней части поймы, 26.07.1993.

Авторы описаний: 1-8, 11-З0 — Г. С. Шушпанникова; 9, 10 — А. М. Попова.

Здесь и в других характеризующих таблицах: * — номенклатурный тип субассоциаций.

Таблица 10

Ассоциация Caricetum gracilis, субассоциации equisetosum fluviatilis, persicaretosum amphibiae,

lysimachetosum vulgaris Association Caricetum gracilis, subassociations equisetosum fluviatilis, persicaretosum amphibiae,

lysimachetosum vulgaris

Субассоциация

Площадь описания, м2

Проективное покрытие, % общее

мхи

Высота травостоя, см

Число видов

Номер описания авторский

табличный

C. g. equisetosum

40 40 40 40 40 40 40

о 7 0 S 0 9 0 7 0 7 5 6 о 6

3 3 3 3 3 3 3

m 0\ 0 0 5 9 5 9 0 9 m ж

5 6 S S S 9 9

N 1261 5 1693 5 1357 1491

о 3 4 6 S

1 2 3 4* 5 6 7

C. g. persicaretosum amphibiae (b) C. g. lysimachetosum vulgaris (c)

50 50 50 50 50 50 50 о о 0000 0 00 rt^i^ao ж жж о о m о о о о 40 40 m-4' -tt 7 6 5 7 9 9 7 60 60 60 60 60 60 60 60 60 60 60 60 60 о о о 0005000000 0 00 о о о m о о о о о о о о о »«аочьаощшч'т m юг~ S 10 11 14 12 12 14 12 14 12 12 13 9

9035 7 S 0 Nflrtí 40 ^ ь M MM S 9 10 11 12* 13 14 40 ^ m ж 4о ж t-~ JD )S)S t S Я »«»aininm;;;;^ д £ч£ч 15 16 17 1S 19 20 21 22 23 24 25* 26 27

Постоянство

Carex acuta 5 3 3 4 3 2 3 5 5 5 3 3 3 2 2 3 2 3 3 2 2 3 3 3 3 4 3 V V V

Д. в. субасс. C. g. equisetosum fluviatilis . . .

Equisetum fluviatile 2 2 3 2 i i 2 . . . . . . rn .

Д. в. субасс. C. g. persicaretosum amphibiae i + +

Persicaria amphibia . . . . i i 2 i 2 2 2 i + i + . 1 V 1 III

Д. в. субасс. C. g. lysimachetosum vulgaris

Lysimachia vulgaris i . . i i 2 3 i i i 2 2 2 2 2 2 I . V

Filipendula ulmaria i i 2 i i i i i 2 i i V

Galium uliginosum . i . i i i i i i i i . 2 i I . V

Д. в. порядка Magno-Caricetalia, класса Phragmito-Magno-Caricetea

Galium palustre Carex rhynhophysa Alisma plantago-aquatica Caltha palustris Carex aquatilis C. rostrata Eleocharis palustris Scutellaria galericulata

i i i i

3.3

i 2 2

. i i i i i . i . .

i i . i

i i

2 i

III

II I I I I

Ranunculus repens Carex vesicaria Poa palustris Deschampsia cespitosa Mentha arvensis Equisetum palustre Phalaroides arundinacea Potentilla anserina

Д. в. класса Molinio-Arrhenatheretea Alopecurus pratensis Agrostis gigantea Amoria repens Rumex acetosa Vicia cracca Achillea millefolium Festuca pratensis Pimpinella saxifraga

Прочие Salix viminalis S. dasyclados Stellaria palustris Myosotis palustris Geum rivale Agrostis stolonifera Carex nigra

Eriophorum scheuchzeri Juncus filiformis J. nodulosus

2 i

. i . ... i i i i

... i i i i

i i . . . . i i i i i i i i

i i . . . i i i i i i i .

. . i i ... i i 2

2 i i

i i 2

. . i i i

. . 2 ... 2 2 2

. . 2 2 2

IV II

IV IV

2 i 2 2 2 i . . 2 . i i i i 3 i 3 2 2 i 2 2 i i V II V

. . 2 i 2 . . 3 2 2 i 2 i i 2 i 2 2 III V

i i i . 2 i i i I V

i i i . i 3 2 i 2 i i I IV

i i i i . . . . i i i i i i i 2 i II II IV

2 i 3 3 I III

. . i i I I

i . . . I

Примечание. Кроме того, единично встречены: Comarum palustre 6 (1); Equisetum arvense 8 (1), 9 (1); E. palustre 18 (1), 26 (1); Hippuris vulgaris 2 (1).

Местонахождение. Бассейн р. Печоры. Интинский р-н: 1 — окрестности г. Инты, межгривное понижение в средней зоне поймы р. Бол. Инта, 05.07.1992; 6 — окрестности д. Ласта, межгривное понижение в средней зоне поймы р. Сэбысь, 26.07.1991; 10 —окрестности г. Инты, песчаная коса в пойме р. Бол. Инта, 05.07.1992. Печорский р-н: 2 — окрестности г. Печоры, межгривное понижение в средней зоне поймы р. Печоры, 04.07.1993; 11-14 — там же, песчаная коса в пойме р. Печоры, 05.07.1994. Усинский р-н: 4 — окрестности г. Усинска, межгривное понижение в средней зоне поймы р. Усы, 05.07.1999; 24-27 — там же, межгривное понижение в приматериковой зоне, 26.07.1999; 7 — окрестности д. Сыня-Нырд,

b

a

c

I

Таблица 11

Ассоциация Caricetum acutae-rostratae, субассоциации typicum и comaretosum palustris

Association Caricetum acutae-rostratae, subassociations typicum and comaretosum palustris

Субассоциация C. a.—r typicum (а) C. a.—r comaretosum palustris (б)

Площадь описания, м2 50 50 50 50 50 50 50 50 50 50 50 50 50 50 50 50

Проективное покрытие, % общее 70 90 90 90 90 80 80 90 70 60 60 60 70 60 60 85 Постоянство

мхи 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 33 3

Высота травостоя, см о ^ 0 0 000 0 00 001000 5 о 5 9 5 9 5 9 0 0 5 0 10

Число видов 6 6 6 6 6 7 9 7 12 14 15 14 14 14 14 17

Номер описания m 6 289 1 00 666772 888882 9 N 1277 1275 1274 8 7 543 вар. асс.

авторскии T 17 14 OCOCir,

табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 а 1 б

Диагностические виды асс. Caricetum acutae-rostratae

Carex acuta 2 3 22 2 2 2 3 3 2 2 2 2 3 3 2 V V V

C. rostrata 2 2 23 2 3 2 3 3 3 3 3 2 222 V V V

C. nigra 2 + . + . . . . 1 1 1 1 1 2 2 . II III III

Comarum palustre Scutellaria galericulata Equisetum palustre Menyanthes trifoliata

1111 2 111

1111 ... 1

... 1 .222

+ + . . . + . 1

Д. в. порядка Magno-Caricetalia, класса Phragmito-Magno-Caricetea

III II II II

1111

1

1

1 1

2 31 1 3 3

..33 2

1 .1 . 1 1

1

1

Ranunculus repens Deschampsia cespitosa Galium uliginosum Filipendula ulmaria Veronica longifolia Lysimachia vulgaris

Д. в. класса Molinio-Arrhenatheretea Alopecurus pratensis Agrostis gigantea Ranunculus acris Vicia cracca

Прочие виды Juncus filiformis Myosotis palustris Epilobium palustre Salix viminalis S. dasyclados

1

1

постоянство. Проективное покрытие травостоя варьирует от 60 до 90 %, среднее — 75 %. Высота основной массы травостоя — 90-110 см, в среднем — 100 см. Число видов на пробной площади — от 5 до 17, в среднем — 10. В напочвенном покрове присутствуют гипновые мхи (покрытие 3%) — Aulacomnium palustre, Hamatocaulis verni-cosus.

Ассоциация впервые была описана для травяных болот в притеррасной части поймы рек на Украине (Шеляг-Сосонко и др., 1986). В пределах ассоциации были выделены 3 субассоциации: typicum, comaretosum и caricetosum vesicariae. Субасс. C. a.—r. comaretosum наиболее близка к травяным болотам и приурочена к торфянисто-болотным почвам в притеррасных частях пойм рек, а субасс. C. a.—r. caricetosum vesicariae — к болотным лугам. Нами выделено 2 субассоциации.

Примечание. Кроме того, единично встречены: Agrostis stolonifera 16 (1); Dacty-lorhiza fuchsii 2 (2); Eriophorum scheuchzeri 11 (1), 12 (1); Salix triandra 9 (1), 12 (1); Viola palustris 15 (1).

Местонахожде -ни е. Бассейн р. Вычегды. Сысольский р-н: 1 — окрестности с. Межадор, межгривное понижение в пойме р. Мал. Визинга, 04.07.2005. Архангельская обл., Вилегодский р-н: 8 — окрестности пос. Ильинско-Подомское, межгривное понижение приречной зоны поймы

р. Виледь, 05.08.2002. Усть-Куломский р-н: 14, 15 — окрестности с. Усть-Кулом, глубокое межгривное понижение в приречной зоне поймы, 09.07.2002; 16 — окрестности с. Пожег, глубокое межгривное понижение в приречной зоне поймы р. Пожег, 30.07.1997. Бассейн р. Печоры. Троицко-Печорский р-н: 2 — окрестности с. Усть-Илыч, межгривное понижение в приречной зоне поймы р. Илыч, 17.07.2000. Вуктыльский р-н: 3-7 — Национальный парк «Югыд-ва», межгривное понижение в приречной зоне поймы р. Балбанью, 06.07.2004. Печорский р-н: 9-12 — окрестности г. Печоры, глубокое межгривное понижение в приречной зоне поймы р. Печоры, 06.08.1993. Сосногорский р-н: 13 — окрестности д. Аким, глубокое межгривное понижение приречной зоны поймы р. Сюзью, 06.07.1997.

Автор описаний — Г. С. Шушпанникова.

Galium palustre Poa palustris Mentha arvensis Alisma plantago-aquatica Carex vesicaria Eleocharis palustris Equisetum fluviatile Stellaria palustris Phalaroides arundinacea

111

1

2 1 1 2 II V IV

2 1 1 1 II III II

I III II

2 2 II I

2 1 II I

II I

1 2 II I

1 II I I

1 I I

1

1

1

1 IV II III

1 1 II III III

2 III I II

1 I II II

1 I II I

1 I I I

II I I

I I

1 I I

I I

. 2 2 1 1 1.22. I IV III

3 1 1 1 1 .1... IV I II

1 1 ..11. . III II

1 1 1 1 . . . . . III II

1 1 1 1 . . . . . III II

Продолжение примечания к табл. 10.

межгривное понижение в средней зоне поймы р. Усы, 28.07.1982; 22-23 — там же, межгривное понижение в приматери-ковой зоне, 25.07.1982; 8-9 — левый берег р. Мал. Сыня, слева от железнодорожного моста, песчаная коса, 31.07.1982; 17-18 — окрестности пос. Головные, межгривное понижение в средней зоне поймы р. Колвы, 08.07.1992. Вуктыльский р-н: 5 — Национальный парк «Югыд-ва», межгривное понижение в средней зоне поймы р. Балбанью, 06.07.2004; 15 - там же, межгривное понижение в пойме р. Балбанью, 07.07.2004. Бассейн р. Вычегды. 16 — окрестности г Сыктывкара, межгривное понижение в приматериковой зоне р. Сысолы, 06.07.2003. Койгородский р-н: 3 — окрестности пос. Кажым, межгривное понижение в средней зоне поймы р. Кажым, 11.07.2001. Усть-Куломский р-н: 19-21 — окрестности пос. Пожег, межгривные понижения приматериковой зоны поймы р. Пожег, 07.07.1998. Автор описаний — Г. С. Шушпанникова.

Субасс. C. a.-r. typicum Sipaylova, Schelyag-Sosonko et V. Solomakha in Schelyag-Sosonko et al. 1986 (табл. 11, оп. 1-8).

Сообщества субассоциации приурочены к меж-гривным понижениям (глубиной и шириной 2 м) приречной зоны поймы притока р. Вычегды — Малой Визинги (с. Межадор), притоков р. Печоры — Балбанью и Усть-Илыча. Почвы иловато-болотные, кислые, увлажнение избыточное.

Проективное покрытие травостоя — 70-90 %, высота — 90-110 см. Число видов на пробной площади — 6-9, в среднем — 6. В напочвенном покрове присутствуют гипновые мхи (покрытие 3%) — Aulacomnium palustre, Hama-tocaulis vernicosus. Несмотря на значительное сходство видового состава, в сообществах поймы рек Вычегда и Печора отсутствуют некоторые гигрофиты класса Phragmito—Magno-Caricetea (Caltha palustris, Carex hirta, Coccyganthe flos-cuculi, Pedicularis palustris, Phragmites australis, Poa trivialis), свойственные сообществам субасс. C. a.-r. typicum, описанной Ю. Р. Шеляг-Сосонко с соавт. (1986).

Субасс. C. a.-r. comaretosumpalustris Sipaylova, Schelyag-Sosonko et V. Solomakha in Schelyag-Sosonko et al. 1986 (табл. 11, оп. 9-16).

Диагностические виды: Comarum palustre, Equisetum palustre, Menyanthes trifoliata, Scutellaria galericulata.

Сообщества субассоциации, в отличие от предыдущей, занимают более низкие местообитания в пойме — межгривные понижения (3 м глубиной) в приречной зоне р. Вычегды (с. Усть-Кулом) и ее притока — Пожега, в пойме р. Печоры и ее притока — Сюзью. Почвы болотные иловато-торфяные, кислые, дренаж слабый, наблюдается застой воды.

Проективное покрытие травостоя — 60-85 %, высота — 95-110 см. В напочвенном покрове присутствуют гипновые мхи (покрытие 3%) — Aulacomnium palustre, Hamatocaulis vernicosus.

Сообщества, описанные в Республике Коми, отличаются более низким обилием диагностических видов субассоциации. Анализ показал, что в сообществах на Украине среди диагностических видов отсутствует Scutellaria galericulata. Однако в Республике Коми в сообществах отсутствуют многие гигрофиты класса Phragmito-Magno-Caricetea (Acorus calamus, Iris pseudacorus, Glyceria maxima, G. fluitans, Phragmites australis, Ranunculus flam-mula). Еще меньшее сходство с асс. Caricetum acutae-rostratae имеет асс. Comaro palustris-Caricetum rostratae, описанная В. А. Смагиным и Е. М. Волковой (2012) на болотах северо-востока Среднерусской равнины в зоне распространения широколиственных лесов.

Асс. Equiseto fliviatilis-Caricetum rostratae Zumpfe 1929 (табл. 12).

Диагностические виды: Carex rostrata (доминант), Equisetum fluviatile.

Сообщества ассоциации приурочены к приречной зоне пойм рек Печор (г. Печора) и Сысолы (г. Сыктывкар) и занимают более обводненные местообитания по сравнению с фитоценозами предыдущей ассоциации. Они расположены на границе с водной поверхностью, образуя полосы шириной 5-10 м. Почвы иловато-торфянистые. Ранее сооб-

щества были охарактеризованы Б. Ю. Тетерюком (2008) для оз. Донты.

Проективное покрытие травостоя — 70-90 % (в среднем 75 %), высота — 80-90 см (в среднем 80 см). Число видов на пробной площади варьирует от 8 до 15 видов, в среднем — 11. В напочвенном покрове присутствуют гипновые мхи (покрытие 3%) — Aulacomnium palustre, Hamatocaulis vernicosus.

Сообщества с доминированием Carex rostrata имеют широкое распространение и на север заходят дальше других осоковых сообществ порядка Magno-Caricetalia. Они были описаны в Башкортостане (Григорьев, Соломещ, 1987; Бактыбаева и др., 2011), в пойме р. Оби (Таран, 2000; Таран и др., 2004). Для территории Архангельской и Вологодской областей В. А. Смагин (2000) в пределах ассоциации выделил 2 субассоциации: caricetosum rostratae и comaretosum palustris. Сравнение видового состава сообществ из разных регионов Восточной Европы показывает, что фитоценозы Республики Коми отличаются наиболее низким видовым разнообразием. В фитоценозах пойм рек Вычегды и Печоры отсутствуют многие гигрофиты (Caltha palustris, Carex canescens, Epilobium

Таблица 12

Ассоциация Equiseto fliviatilis-Caricetum rostratae,

субассоциация comaretosum palustris Association Equiseto fliviatilis-Caricetum rostratae, subassociation comaretosum palustris

Площадь описания, м2 50 50 50 50 50

Проективное покрытие, %

общее 90 70 70 70 70 M т

мхи 3 3 3 3 3 <J

Высота травостоя, см 90 80 80 80 80 - о

Число видов 8 10 15 15 15 H с

Номер описания

авторскии 598 1280 1281 1282 1283

табличный 1 2 3 4 5

Д. в. виды асс. Equiseto fliviatilis-Caricetum rostratae

Carex rostrata 3 2 2 3 3 V

Equisetum fluviatile l l l l IV

Д. в. субасс. C. r. comaretosum palustris

Comarum palustre 3 2 2 2 2 V

Д. в. порядка Magno-Caricetalia, класса Phragmito-Magno-Caricetea

Mentha arvensis 1 1

Galium palustre 1 1

Scutellaria galericulata 1

Eleocharis palustris Equisetum palustre 2

Alisma plantago-aquatica

Д. в. порядка Molinietalia Filipendula ulmaria Ranunculus repens 1

Veronica longifolia

Д. в. класса Molinio-Arrhenatheretea Lathyrus pratensis Ranunculus acris 1

Прочие виды Juncus filiformis 2 1

Salix dasyclados 1

S. viminalis 1

Bistorta major

Carex nigra 1

V

V IV III III I

III I I

III I

IV IV IV III III

Примечание. Местонахождение Бассейн р. Вычегды. 1 — окрестности г. Сыктывкара, приречная зона р. Сысолы, у воды, 03.07.2003. Бассейн р. Печоры. Печорский р-н: 2-5 — окрестности г. Печоры, приречная зона р. Печоры, у воды, 10.07.1993.

Автор описаний — Г. С. Шушпанникова.

latifolia, Glyceria maxima, Pedicularis palustris, Poa trivialis, Scirpus sylvaticus и др.). Данная ассоциация отличается от асс. Caricetum acu-tae-rostratae субасс. comaretosum palustris отсутствием Carex acuta и увеличением обилия Comarum palustre. В пределах ассоциации нами выделена субасс. comaretosum palustris, сходная с субасс. C. r. comaretosum palustris Smagin 2000.

гигрофиты (Calystegia sepium, Lythrum salicaria, Menyanthes trifoliata, Naumburgia thyrsiflora, Persicaria amphibia, Spirodela polyrhiza), свойственные сообществам вышеназванных территорий.

В пределах ассоциации нами выделены 2 варианта.

Асс. Caricetum vesicariae Chouard 1924 (табл. 13).

Диагностический вид: Carex vesicaria (доминант).

Сообщества ассоциации встречаются по межгрив-ным понижениям (1-3 м глубиной, 3-5 м шириной) в средней и приматериковой зонах пойм р. Печоры и ее притоков (Колвы, Сюзью, Малой Сыни), р. Вычегды (с. Вомын и Биостанция) и ее притоков — Виледи и Сысолы (рис. 2, 3). Местообитания низкого экологического уровня. Почвы в понижениях приречной зоны поймы слабо аллювиальные луговые слоистые, а в понижениях приматериковой зоны — болотные иловато-глеевые. Вода стоит на поверхности почвы.

Проективное покрытие травостоя варьирует в широких пределах — от 50 до 90 % (в среднем 75 %), высота — от 70 до 110 см (в среднем 95 см). Число видов на пробной площади варьирует от 7 до 14, в среднем — 9. В напочвенном покрове присутствуют гипновые мхи (покрытие 3-5 %) — Calliergon giganteum, Aulacomnium palustre, Mnium stellare. Сообщества используются как сенокосы и пастбища. Урожайность — 180-200 г/м2.

Сходные сообщества были описаны для низинных болот северо-запада Европы (Dierssen, 1982), для территории Башкортостана (Григорьев, Соло-мещ, 1987), поймы р. Таз (Титов, Потокин, 2001). В виде небольших контуров встречаются в пойме Нижней и Средней Оби (Таран, 1995, 2000). Несмотря на значительное сходство видового состава, в описанных нами сообществах отсутствуют некоторые

Ассоциация Caricetum vesicariae Association Caricetum vesicariae

Таблица 13

Вариант Equisetum fluviatile (а) Comarum palustre (b) Постоянство

Площадь описания, м2 Проективное покрытие, % общее мхи Высота травостоя, см Число видов 20 20 20 20 20 70 55 70 70 50 3 5 3 3 5 110 70 100 100 80 14 13 9 9 9 50 50 50 50 50 50 80 80 90 80 80 80 3 3 3 3 3 3 100 100 110 95 100 95 7 7 9 8 7 8

Номер описания авторский табличный „. rt Г- чо — N Ä Ä 5 S3 N 2 2 5 ^ 1 2 3 4 5 9 0 1 2 3 53 N rn m m m Щ 2 2 2 2 2 20 6 7 8 9 10 11 вар. а 1 b асс.

Диагностические виды асс. Caricetum vesicariae Carex vesicaria

3 2 3 3 213 3 3 3 3 3 1 V I VI V

Д. в. вар. Equisetum fluviatile

Equisetum fluviatile

2 2 2 2 2

V

Д. в. вар. Comarum palustre

Comarum palustre

1

2 2 2 2 2 2 1 I [V]

Д. в. порядка Magno-Caricetalia, класса Phragmito-Magno-Caricetea

V

Galium palustre Poa palustris Stachys palustris Alisma plantago-aquatica Carex acuta C. rostrata Mentha arvensis

1

1

Д. в. порядка Molinietalia

Filipendula ulmaria Deschampsia cespitosa Ranunculus repens Galium uliginosum 1

Carex vulpina

Veronica longifolia 2

Lysimachia vulgaris 1

Д. в. класса Molinio-Arrhenatheretea

Ranunculus polyanthemos Cerastium holosteoides Rumex acetosa Lathyrus pratensis Poa pratensis Ranunculus acris Прочие виды Carex nigra Valeriana wolgensis Myosotis palustris

II

I I I I

II

III

IV

III I I

1

1

+ 2 2 2 2 2 1 V V V

+ 2 2 2 2 2 1 III V V

+ 1 1 V II III

+ 1 2 II III

2 2 2 III II

II I

I +

1 1 II I

I +

I +

1 I +

2 I +

2 I +

+ + 1 + IV II

1 1 I II II

II I

Примечание. Кроме того, единично встречены: Alchemilla gracilis 1 (2); Bis-torta major 2 (1); Carex cespitosa 2 (1); C. leporina 1 (2); Equisetum palustre 2 (2); Leontodon autumnalis 11 (2); Petasites spurius 2 (2); Poa nemoralis 2 (1); Rumex acetosella 2 (2); Salix dasyclados 2 (1).

Местонахождение Бассейн р. Вычегды. Архангельская обл., Вилегодский р-н: 1 — окрестности пос. Ильинско-Подомское, в 1.5 км от устья, понижение в приречной зоне поймы р. Виледь, 20.07.2001; 6-10 — там же, межгривное понижение в притеррасной части поймы, 23.07.2001. Корткеросский р-н: 11 — окрестности пос. Вомын, понижение в приматериковой зоне поймы р. Вычегды, 28.07.2006. Бассейн р. Печоры. Печорский р-н: 2 — у ж.-д. моста через р. Мал. Сыня, межгривное понижение в приречной зоне поймы, 12.07.1980; 3 — окрестности г. Печоры, понижение в приречной зоне поймы р. Печоры, 05.07.1993. Сосногорский р-н: 4 — д. Аким, в 1 км от устья Сюзью, межгривное понижение в пойме р. Сюзью, 09.07.1997. Усинский р-н: 5 — окрестности пос. Головные, межгривное понижение в приречной зоне р. Колвы, 18.07.1981.

Автор описаний: 1-10 — Г. С. Шушпанникова; 11 — А. М. Попова.

Вар. Equisetum fluviatile (табл. 13, оп. 1-5).

Диагностический вид: Equisetum fluviatile (содоминант).

Сообщества варианта приурочены к межгрив-ным понижениям (1-2 м глубиной, 2 м шириной) в приречной зоне поймы р. Виледь и р. Малая Сыня. Местообитания низкого экологического уровня. Почвы слабо аллювиальные луговые слоистые. Вода стоит на поверхности. Проективное покрытие травостоя — 50-70 %. Число видов на пробной площади — 9-14.

Вар. Comarumpalustre (табл. 13, оп. 6-11).

Диагностический вид: Comarum palustre (содоминант).

Сообщества варианта приурочены к межгрив-ным понижениям (3 м глубиной, 3-5 м шириной) в приматериковой зоне поймы р. Вычегды (с. Вомын) и ее притока — р. Виледи. Местообитания низкого экологического уровня. Почвы болотные иловато-пергнойно-глеевые. Вода стоит на поверхности, наблюдается ее застой. Проективное покрытие травостоя — 80-90 %. Число видов на пробной площади ниже, чем в предыдущем варианте — 7-9.

Асс. Carici acutae-Phalaroidetum arundinacea Turubanova et al. 1986 (табл. 14).

Диагностический виды: Phalaroides arundinacea (доминант), Carex acuta (доминант).

Ассоциация объединяет стройноосоково-кана-реечниковые сообщества, приуроченные к меж-гривным понижениям (1-3 м глубиной и 2-5 м шириной) и нижним частям склонов приречной зоны поймы р. Вычегды (местечко Биостанция, с. Керес) и ее притока — Кажыма, и многочисленных притоков р. Печоры (Усы, Колвы, Мал. и Бол. Сыни, Сэ-быся). Ранее сообщества были охарактеризованы Л. П. Турубановой с соавт. (Турубанова, Макулова, 1986; Турубанова и др., 1986) для поймы р. Печоры. Почвы аллювиальные дерновые кислые, хорошо дренированные, увлажнение проточное.

Доминируют в сообществах Carex acuta и Phalaroides arundinacea, содоминируют с ними Comarum palustre, Equisetum fluviatile, Lysimachia vulgaris. В травостое преобладают гигрофиты класса Phragmito-Magno-Caricetea (Alisma plantago-aquatica, Eleocharis palustris, Galium palustre, Persicaria amphibia, Stachys palustris), союза Magno-Caricion elatae, порядка Magno-Caricetalia (Caltha palustris, Carex aquatilis, C. vesicaria, Mentha arvensis, Poa palustris и др.). Присутствуют виды влажных лугов порядка Molinietalia — Lysimachia vulgaris, Filipendula ulmaria, Potentilla anserina, Ranunculus repens, Veronica longifolia и др. Из луговых мезофитов с невысоким постоянством встречаются Alopecurus pratensis, Agrostis gigantea, Cerastium holosteoides, Poa pratensis, Ranunculus acris и др.

Проективное покрытие травостоя варьирует в широких пределах — от 60 до 100 %, среднее — 80 %. Высота основной массы травостоя — 70110 см, в среднем — 90 см. Число видов на пробной площади — 8-18, в среднем — 12. Сообщества используются как сенокосные угодья. Урожайность — 280-320 г/м2.

Сообщества с доминированием Phalaroides arundinacea и Carex acuta описаны Л. Г. Наумовой (1986) для пойменных лугов зоны затопления Куй-

бышевского водохранилища. В числе дифференциальных видов, кроме Phalaroides arundinacea и Carex acuta, присутствуют Scutellaria galericulata и Euphorbia palustris, отсутствующие в поймах рек Вычегды и Печоры. Описанные нами сообщества схожи с фитоценозами поймы р. Печоры (Турубанова, Макулова, 1986; Турубанова и др., 1986).

В пределах ассоциации нами выделены 4 варианта. Наиболее типичные для данной ассоциации местообитания (межгривные понижения 2 м глубиной) занимают сообщества вар. typicum; самые глубокие понижения (3 м глубиной) — вар. Comarum palustre; самые высокие положения в приречной зоне — вар. Lysimachia vulgaris; вдоль береговой линии — вар. Equisetum fluviatile.

Вар. typicum (табл. 14, оп. 1-7).

Сообщества варианта встречаются в межгрив-ных понижениях (2 м глубиной и шириной) приречной зоны поймы р. Вычегды (местечко Биостанция) и ее притока — Кажыма, притоков р. Печоры (Усы, Колвы, Сэбыся, Бол. Сыни). Почвы аллювиальные луговые слоистые. Увлажнение проточное, избыточное. Число видов на пробной площади —10-13. Сообщества используются в качестве сенокосных угодий. Выпас скота не рекомендуется, так как почвы рыхлые, влажные, слабо дерновые. Выпас разрушает дернину, что приводит к изреживанию травостоя и образованию кочек. Урожайность — 310-320 г/м2.

Вар. Comarum palustre (табл. 14, оп. 8-14).

Диагностический вид: Comarum palustre (содоминант).

Сообщества варианта встречаются по глубоким межгривным понижениям (3 м глубиной, 3-5 м шириной) в приречной зоне поймы р. Вычегды (местечко Биостанция, с. Керес) и притоков р. Печоры (Усы, Бол. Сыни, Сэбыся). Почвы аллювиальные луговые. Увлажнение проточное, избыточное. Высокое постоянство, кроме доми-нантов, имеют Carex aquatilis, C. vesicaria, Mentha arvensis, Stellaria palustris. Число видов на пробной площади — 8-12. Сообщества используются в качестве сенокосных угодий. Урожайность — 280 г/м2.

Вар. Equisetum fluviatile (табл. 14, оп. 15-30).

Диагностический вид: Equisetum fluviatile (содоминант).

Сообщества варианта приурочены к береговой линии р. Вычегды (местечко Биостанция) и ее притока — Пожега, притоков р. Печоры (Уса, Колва, Мал. Сыня, Сэбысь). Почвы слабо аллювиальные луговые кислые слоистые. Увлажнение проточное, избыточное. Число видов на пробной площади —10-18. Кроме доминантов с высоким постоянством встречаются виды союза Magno-Caricion elatae, порядка Magno-Caricetalia (Carex aquatilis, C. rostrata, C. vesicaria, Mentha arvensis, Poa palustris), класса Phragmito-Magno-Caricetea (Galium palustre), порядка Molinietalia (Ranunculus repens, Scutellaria galericulata). Сообщества используются в качестве сенокосных угодий.

Вар. Lysimachia vulgaris (табл. 14, оп. 31-36).

Диагностический вид: Lysimachia vul-garis (содоминант).

Ассоциация Carici acutae-Phalaroidetum arundinaceae, варианты typicum, Comarumpalustre, Equisetum fluviatile, Lysimachia vulgaris Association Carici acutae-Phalaroidetum arundinaceae, variants typicum, Comarum palustre, Equisetum fluviatile, Lysimachia vulgaris

Таблица 14

Вариант typicum (а) Comarum palustre (b) Equisetum fluviatile (с) Lysimachia vulgaris (d) Постоянство

Площадь описания, м2 Проективное покрытие, % общее Высота травостоя, см Число видов 100100100100100100100 80 80 80 80 80 100100 80 80 80 80 80 90 90 13 10 12 10 12 10 12 50 50 50 50 50 50 50 80 80 80 80 75 75 100 100100100100 90 90 110 12 10 9 11 11 8 12 20 20 20 20 20 20 20 20 20 20 20 20 20 20 20 20 70 70 80 70 60 100 80 70 60 90 60 60 80 80 80 80 90 90 100 90 70 100 95 90 70 110 70 70 95 95 95 95 12 10 10 12 13 13 14 12 13 14 14 14 16 18 13 16 30 30 30 30 30 30 70 70 70 100100100 70 70 70 100100100 11 11 10 12 12 12

Номер описания авторский IUO.lll4lll.lii Ж О N N N о 0 О О О О If) 40 1 2 3 4 5 6 7 Ж 0\ О >4 О 0\ 40 40 ж ж О О О О О 40 1п 8 9 10 11 12 13 14 X О О 1— 1/31— о -г « « » а » ooi-ooovort-f rtrtrtrtrtrtN'H'HN'H'HIfilfilfilfi 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 40 О -Г О -Г fi NN NN N О О О NN N 31 32 33 34 35 36 вариант а 1 b 1 с 1 d ассоциация

! «

1 in

4 4 5 5 4 5 4 4 4 4 4 2 2 3 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 3 4 3 2 2 V V V V V

2 2 3 4 3 2 2 3 3 3 3 2 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 2 3 3 3 3 3 2 3 3 3 3 3 3 V V V V V

3 3 3 3 1 1

Phalaroides anmdinacea

Carex acuta _

Д. в. вар. Comarum palustre Comarum palustre \ .

Д. в. вар. Equisetum fluviatile

Equisetum fluviatile |.......| .

Д. в. вар. Lysimachia vidgaris

Lysimachia vulgaris |.......| .

Д. в. союза Magno-Caricion elatae, порядка Magno-Caricetalia

_2j 1 ■ ГТ"

1 12222122222222

1

1 1 1 +

2 4 4 2

Mentha arvensis Poa palustris Carex aquatilis C. vesicaria C. rostrata Galium uliginosum Carex vulpina

Д. в. класса Phragmito-Magno-Caricetea Galium palustre Eleocharis palustris Alisma plantago-aquatica Stachvs palustris

Д. в. порядка Moünietaüa Ranunculus repetís 2 2 3 4 3

Veronica longifolia

Filipéndula ulmaria 1 1

Scutellaria galericulata Persicaria amphibia Potentilla anserina Ranunculus auricomus Coccyganthe flos-cuculi

Д. в. класса Molinio-Arrhenatheretea

1111

Agrostis gigantea Alopecunts pratensis Cerastium holosteoides Poa pratensis Ranunculus actis Rumex acetosa

1

1 1

3 3 1 1

1 1 1 1 1 1 2 1 1 . 1 1 1 1 1

1 ! 2 1 2 1 1 . 2 1 2 2 . 2 2 2 2 2

+ + 2 2 1 2 . 1 1 + + 1 1 . 1 1

2 2 2 2 3 1 1 1 2 1 . . 1 1 . 1 1 1 1 1

1 1 . . 1 1 1 1 1

1 2 1 . 2 1 1 1

2 !

1 1 1 1 2 2 2 1 . 2 2 1 2 2 2 2 2

1 2 1 1 1 1 1

1 !

1 1 1

3 2 2 2 1 1

1 1

2 2

2 2

2 2 2 2 2

1 1

2 2 3 1 1 1

1 1 1

1 12 2 2 2 2 2

+ 222 2 2 2 2

2 2 3 3 2 2

2 2 2 2 2 ..222

+ 111

V I I

i иг

V

il

IV IV

II

V IV IV V IV

II I V V IV

IV V III III

IV IV III

I III II

I II I

+ r

III III V IV

V I

I II I

I r

V II V V V

III I V II

III II III II

III II

V I

III +

I I +

I +

I V I

III + I

III +

I + I +

I I +

I I +

^ ^ ^ ^ ^

........«0 ■ ■ ■ ■

..... - ■ -00H

■>ДМ ■ -ьн .

.....- ■ ■ ■ ■

.....- ■ ■ ■ ■

..... .-!■■■■

■ ■ ■ <N.....

0\ о "-1 и

П о

^ о Я С

■ - о о S; ы

^,—i ch а

- ^ р е- £ й

И сл

, w ? S | о Сообщества варианта приурочены к неболью о 2 шим межгривным понижениям (1 м глубиной, о с 3 м шириной) приречной зоны пойм притоков ^ | е- g «э р. Печоры (Усы, Колвы, Мал. и Бол. Сыни). ¿ | | ^ | Почвы слабо аллювиальные луговые слоистые. - ¡^ 5 к « Увлажнение проточное. Кроме доминантов оЗ « & g" (рис. 2, 4), с высоким постоянством встреча-~ " | ются виды союза Magno-Caricion elatae, пои б рядка Magno-Caricetalia (Mentha arvensis, Poa ™ g palustris), класса Phragmito-Magno-Caricetea I ^ (Equisetum fluviatile, Persicaria amphibia), по-| Й рядка Molinietalia (Filipendula ulmaria, Persi-§ | caria amphibia, Potentilla anserina, Ranunculus § g repens, Veronica longifolia). Число видов на о & пробной площади — 10-12. Сообщества ис-| i пользуются в качестве сенокосных угодий.

л

fe °

§ 7 Асс. Phalaroidetum arundinaceae Libbert

я 8 1931 (табл. 15).

g? Диагностический вид: Phalaroides

° >a arundinacea (доминант).

g | Сообщества ассоциации встречаются на

>у | песчаных наносах в пойме р. Печоры и ее притоков (Усы, Мал. и Бол. Сыни, Сэбыся), а также приурочены к межгривным понижениям (2 м глубиной и шириной) и нижним ча-

^ <Ч ^ ^ а § о ^ Ц ^ стям склонов приречной зоны поймы р. Вы-

j 0 & Я ^ гя Ез §о чегды (местечко Биостанция, с. Керес) и ее

Í" ^ и u I притока — Кажыма. Ранее сообщества с до-

^ S íí ^ S ^ ю Р минированием Phalaroides arundinacea были

§ ^ <u | g ^ 2 к ° охарактеризованы Н. С. Котелиной (1959)

2Х-^ <2 и | Я 13 | в пойме р. Вычегды (напротив сел Айкино,

2 S S ^ £ s Мал. Додзь, Корткерос). По ее данным, кана-

g ^ S й g | д g н реечниковые луга встречаются часто, но зани-

§ ^ ^ ó н s 2 о I мают незначительные площади, располагаясь

g ^ ^ е сз <2 ¡^ g | в межгривных понижениях приречной зоны

§, ^ ^ S El u fe ¡¿ тг ó" поймы, а также на пойменных островах, в ус-

« О U О " ч-Н 00

ч з ^ ловиях ежегодного заливания паводковыми

водами и отложения аллювиальных наносов. В пойме р. Печоры сообщества с доминиро-

wjjo | Ц ^^ íg ванием Phalaroides arundinacea были описаны

^ s I й I И Ц И. С. Хантимером (1959) на островах Нови-

¡^ S ¡цв кидзе (с. Новикбож), Гарево (устье р. Кожвы),

j? "i4 14 о ^Spq Лебедь (д. Денисовка), в устье р. Пижмы. По-

]| й ^ е- чвы слабо аллювиальные дерновые слабокис-

>;в cj с* ES лые, хорошо дренированные, увлажнение про-

^^ í^il ^^ "^É^I^eI точное.

^^ ■ jg | | ° ^^ ^ ¡т В сообществах, кроме доминирующе-¡gго Phalaroides arundinacea, с высокой кон-

^^ u • (3 <s стантностью встречаются гигрофиты порядка

^ipigi:1^ я| ¡s* ^^ Magno-Caricetalia класса Phragmito-Magno-

и I ^ í^1?^1!^ ^ Caricetea (Poa palustris, Equisetum palustre,

. Ц E3 |o || Galium palustre, Stachys palustris) и порядка Mo-

g ^^ i * ú w ti linietalia (Ranunculus repens). Большинство ви-

iS «S § [á ¡^ ^дов имеют низкий класс постоянства (II класс

0" ° i^c^S^jl и ниже). Проективное покрытие травостоя

(з .д ¿3 » е-4 ^^ варьирует в широких пределах — от 60 до

и S и Ц Ц f; I | 100 %, среднее — 90 %. Высота травостоя —

^^ tí Еч" ^ ^^ (U" f1^ ^ 65-100 см, в среднем — 85 см. Число видов « ^^ Ц ^ ¿= ^^Е^на пробной площади — 6-12. Сообщества ис-

« И cS 13 пользуются как сенокосы. Урожайность —

„ ¡g ЧИ !5 Ц ^ И ^ ^ ¡s 410-420 г/м2. ^ Hts.isí^g í^ls ^^ й Ц á Éjf^ А ^з" о Сообщества с доминированием Phalaroides

sl'a^^^sÜt^'-i !U lol ^^ «" arundinacea описан^1 для севера европейской

части России, северного Предуралья, Заура-

Ц § | р ■ £ « Ц ¡5, Í3 . J¡ ¡^ &о f <« Ц ^^ | ^^лья и Сибири (Григорьев и др., 2002; Таран и

l-SS^á S^giS-l^ll к :: jiSfe!^ 2004; Ямалов и др., 2004; Таран, Тюрин,

^¿Ш J^s oi^fti 2006; Киприянова, 2013; Чепинога, 2015).

cq

ta 5a N

Ассоциация Phalaroidetum arundinaceae Association Phalaroidetum arundinaceae

Таблща 15

Площадь описания, м Проективное покрытие,% общее

Высота травостоя, см

Число видов_

Номер описания авторский табличный

0000000000000505000000000000000

00 0 0 5 0 5 00 0 10 9 8 6 9 7 10 9

6776767778786879 12 86797566689878

6

330 345 499

56122345670 22226666660 00223333336

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29

34 21 21

30 31

+ 11.+ 1 . + 12 1 1 1 1 2 2 2 1.+ + 1 . 1

+ + + . . + . . . + . . + . . 1 1 1 1

.1111 + h . + 1-1.2 2 . + . . . +

2 . 2 2 2 2

. . 1 3 1 1

2 2

. . 1

Диагностические виды асс. Phalaroidetum arundinaceae

Phalaroides arundinacea |4 4 4 3 4 3 2 4 3 2 4 3 3 3 3 2 4 43544344444533|V Д. в. союза Magno-Caricion elatae, порядка Magno-Caricetalia

Poa palustris Equisetum palustre Carex vesicaria Caltha palustris Comarum palustre Carex aquatilis C. rostrata

Д. в. класса Phragmito Galium palustre Stachys palustris Equisetum fluviatile Lysimachia vulgaris Persicaria amphibia Cicuta virosa Alisma plantago-aquatica Eleocharis palustris

Д. в. порядка Molinietalia Ranunculus repens ' '

Filipendula ulmaria Veronica longifolia Carex vulpina Potentilla anserina

Д. в. класса Molinio-Arrhenatheretea

+ 11 + H 1 + 1-11111 + + 1 . . + . . .11 + н . . 1 1

. + + 1- + + + + + + + + + - 1- + . . 1 .

1 . . . . 1 . ..11..

. . 1 . .22. . . 11..

+ + + 2 + +

. . 1 . 1

.1 . .

... 3

1 + н 1 + H 1 H 1 1 1 1 1 . 1 1 . H 3 3 + + . . . 4 1 .

+ . + .111 1 11111

. . . 1 . . 1 . .

. . 1

. 2

IV

IV

II

I

I

IV

III I I

I

+

r r

IV

II

+

r r

Agrostis gigantea Alopecurus pratensis Lathyrus pratensis Geranium pratense Ranunculus acris Elytrigia repens Plantago media Poa pratensis

Прочие виды Epilobium palustre

l

2 1 1

2 1 . 1 . 1

1

1 1

1

1 . 1 1

I I

Примечание. Кроме того, единично встречены: Alnus incana 31 (1); Anthriscus sylvestris 25 (1), 27 (1); Betula pu-bescens 31 (1); Calamagrostis purpurea 13 (+); Carex nigra 30 (2), 31 (2); Cirsium heterophyllum 17 (1); Crepis sibirica 17 (1); Deschampsia cespitosa 9 (1); Equisetum arvense 21 (1), 22 (1); E. pratense 17 (1); Geum rivale 16 (1); Juncusfiliformis 30 (1), 31 (1); Ptarmica vulgaris 29 (1); Rumex acetosella 14 (1); Salixphylicifolia 31 (1).

Местонахождение Бассейн р. Вычегды. Корткероссшйр-н: l-4 — окрестности биостанции СыктГУ, нижняя часть склона к р. Вычегда, 13.07.1993; 5-l5 — там же, 14.07.1993; З0-З1 — окрестности с. Керес, межгривное понижение в приречной зоне поймы р. Вычегды, 24.07.2005. КойгородскШр-н: l6 — окрестности пос. Кажым, межгривное понижение в приречной зоне поймы р. Кажым, 12.07.2001. Бассейн р. Печоры. Устсктр-н: l7 — 1.5 км справа от ж.-д. моста через р. Бол. Сыня, нижняя часть склона к реке, 19.07.1982; lS — песчаный берег р. Бол. Сыня под ж.-д. мостом, 19.07.1982; l9, 10 — окрестности пос. Головные, склон к р. Колва, 25.07.1992; 2l, 22 — у ж.-д. моста через р. Мал. Сыня, нижняя часть склона к реке, 28.07.1982; 19 — окрестности д. Сыня-Нырд, песчаный остров в пойме р. Усы, 10.07.1985. Ижемскый р-н: 1З-15 — территория заказника «Сэбысь», окрестности базы, песчаный нанос в пойме р. Сэбысь, 14.08.1991; 26-28 — там же, нижняя часть склона к р. Сэбысь, 15.08.1991.

Авторы описаний: l-29 — Г. С. Шушпанникова; З0, З1 — А. М. Попова.

Они отличаются присутствием некоторых видов класса Phragmito-Magno-Caricetea (Naumburgia thyrsiflora, Persicaria amphibia, Ranunculus lingua, Rorippa amphibia), которых нет на лугах в поймах рек Вычегды и Печоры.

Асс. Calamagrosto langsdorfii-Phalaroidetum arundinaceae Turubanova et al. 1986 (табл. 16)

Диагностические виды: Calamagrostis purpurea (доминант), Phalaroides arundinacea (доминант).

Пурпурновейниковые луга довольно часто встречаются в пойме р. Печоры и ее притоков (Усы, Бол. Сыни, Сэбыся, Балбанью), иногда в пойме р. Вычегды (местечко Биостанция), где приурочены к небольшим межгривным понижениям (1 м глубиной) вблизи ивняков Salix viminalis. Почвы аллювиальные торфяно-глеевые. Ранее вейниковые луга были описаны в пойме р. Печоры Ф. В. Самбуком (1930, 1931) как иво-луга, В. М. Болотовой (1954) и И. С. Хантимером (1959).

Таблица 1б

Ассоциация Calamagrosto langsdorfii-Phalaroide-

tum arundinaceae Association Calamagrosto langsdorfii-Phalaroidetum arundinaceae

Площадь описания, м2 50 50 50 50 50 50 50 50 50

Проективное покрытие, %

общее 70 70 75 60 75 80 80 75 75

мхи 1 1 1 1 1 1 1 1 +

Высота травостоя, см 70 70 90 90 75 80 80 75 95

Число видов 12 12 18 13 21 18 18 15 17

Номер описания 85 85 85 86 16 96 96 13

авторский 7 8 9 1 28 4 5 77

табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9

Диагностические виды асс. Calamagrosto langsdorfii-Phalaroidetum arundinaceae

Phalaroides arundinacea Calamagrostis purpurea

2 3 2 2 2 2222 __ 222223222

Д. в. союза Magno-Caricion elatae, порядка Magno-Caricetalia

12 1111

Carex acuta Galium palustre Comarum palustre Poa palustris Carex rostrata C. vesicaria

Д. в. класса Phragmito-Magno-Caricetea

2 2 2

Carex aquatilis Alisma plantago-aquatica Stachys palustris

Д. в. порядка Molinietalia Caltha palustris '

Filipendula ulmaria Ranunculus repens Stellaria palustris Veronica longifolia Carex cespitosa Thalictrum flavum Coccyganthe flos-cuculi Deschampsia cespitosa Lysimachia vulgaris Ranunculus auricomus

Д. в. класса Molinio-Arrhenatheretea Galium boreale

V

V

V

V III

II I

I

III

II II

. 2 1 . . . .2 III

1 1 . 1 III

. 1 2 2 .2 III

1 . . . ++ III

1 + 2 . .1 III

. 1 II

1 . . . II

.2 I

.2 I

1. I

.2 I

2 . 11 2 + III

1 . . + + + III

. . + + . II

1 . . . . .1 II

. . 2 . . .1 II

1 . . . . I

+ + 1 1 1 + 1 + + V

1 + . . 2 + 22. IV

. + . . 1 + 1 . . III

.11.+ + + . . III

.... 1 .1.. II

+ + II

. . . . + + + . . II

.... 1 .1. II

.11.. 1... II

.... 1 .1.. II

. . . . + + + . . II

. . . . + + + . . II

.... 1 .1.1 II

Кроме доминантов, с высоким постоянством в сообществах встречаются виды порядка Magno-Caricetalia, класса Phragmito-Magno-Caricetea (Carex acuta, C. aquatilis, Galium palustre, Comarum palustre) и порядка Molinietalia (Caltha palustris, Filipendula ulmaria, Ranunculus repens, Stellaria palustris, Veronica longifolia). Среди прочих видов c высоким постоянством встречаются Equisetum arvense, Myosotis palustris, Salix phylicifolia, S. viminalis. Проективное покрытие травостоя — 60-80 %, среднее — 75 %; высота травостоя — 70-95 см. Число видов на пробной площади — 12-18, в среднем — 16. В напочвенном покрове присутствуют мхи (покрытие не превышает 1 %) — Mnium stellare, Drepanocladus adunculus. Сообщества используются как сенокосы, но нерегулярно. Урожайность — 200 г/м2.

Ассоциация впервые выделена Л. П. Турубано-вой с соавт. (Турубанова, Макулова, 1986; Туруба-нова др., 1986) для пойменных лугов р. Вычегды. Несмотря на значительное сходство видового состава в описанных нами сообществах отсутствует Alopecurus pratensis, который постоянно встречается в сообществах ассоциации Л. П. Туруба-новой. Схожие сообщества с доминированием Calamagrostispurpurea встречаются в пойме р. Оби на заболоченных участках в комплексе с болотными ивняками и в зонах перехода от влажных березовых лесов к соровым депрессиям внутренних участков поймы (Таран, 1995, 2000; Таран и др., 2004). Они объединены Г. С. Тараном (1995) в асс. Calamagrostietum purpureae Taran 1995 с 2 вариантами (typicum, Phalaroides arundinacea). Сообщества поймы рек Печоры и Вычегды отличаются от них отсутствием некоторых гигрофитов класса Phragmito-Magno-Caricetea — Carex juncella, Lythrum salicaria, Naumburgia thyrsiflora, Persicaria amphibia, Ranunculus lingua, Scirpus sylvaticus, Sium latifolium.

Vicia cracca Amoria repens Poa pratensis Ranunculus acris Rumex acetosa

Прочие виды Salix viminalis Equisetum arvense Myosotis palustris Salix phylicifolia Angelica sylvestris Cirsium setosum Geranium albifflorum Petasites spurius Rubus arcticus Stellaria media Thalictrum minus Valeriana wolgensis Vicia sepium

Примечание. Кроме того, единично встречены: Alchemilla murbeckiana 7 (1); Agrostis tenuis 9 (2); Betula pubescens 1 (1); Epilobium palustre 9 (2); Juncus filiformis 9 (1); Urtica dioica 5 (1), 7 (1); Sanguisorba officinalis 1 (1); Rumex aquaticus 9 (2).

Местонахождение Бассейн р. Печоры. Вуктыльский р-н: 1-4 — территория Национального парка «Югыд-ва», склон к р. Балбанью, 06.07.2004. Усинскийр-н: 5 — окрестности д. Сыня-Нырд, у ж.-д. моста через р. Усу, нижняя часть склона к реке, 06.07.1981; б, 7 — левый берег р. Бол. Сыня, в 1.5 км справа от ж.-д. моста, склон к реке, 19.07.1982. Ижемский р-н: S — дер. Ласты, пойма р. Сэбысь, 22.08.1991. Бассейн р. Вычегды. Корткеросскийр-н: 9 — окрестности биостанции СыктГУ, нижняя часть склона к р. Вычегда, 19.07.1980.

Автор описаний — Г. С. Шушпанникова.

Заключение

Прибрежная травяная растительность класса Phragmito—Magno-Caricetea в поймах рек Вычегды, Печоры и их притоков на территории Республики Коми представлена 13 ассоциациями, 10 субассоциациями и 10 вариантами. Впервые выделены 4 субассоциации. Сводная экологическая характеристика ассоциаций показана в табл. 1.

Сообщества класса Phragmito—Magno-Cari-cetea, как и луговые фитоценозы класса Molinio-Arrhenatheretea порядка Molinietalia (Шушпанникова, Ямалов, 2013) расположены на разных уровнях поймы и характеризуются разнообразными условиями увлажнения, показатели которого по шкале Раменского перекрываются (соответственно для первого класса — 65.989.9, второго класса — 71.4-86.1) и расположены в условиях влажно-, сыро- и болотно-лугового увлажнения. Однако анализ средних показателей увлажнения показывает, что сообщества класса Phragmito—Magno-Caricetea характеризуются более высокими показателями увлажнения (72.2-86.3) по сравнению с луговыми фитоценозами класса Molinio-Arrhenatheretea порядка Molinietalia (68.8-74.4). Кроме того, сообщества вну-

три класса Phragmito-Magno-Caricetea также дифференцируются по положению на разных уровнях поймы и характеризуются разнообразными условиями увлажнения. Самые низкие уровни по берегам рек и стариц занимают сообщества ассоциаций Equisetetum fluviatilis и Nardosmietum laevigatae, относящиеся к порядку Phragmitetalia, характеризующиеся высокими показателями увлажнения (83.3-86.3). Самые высокие местоположения в пойме (песчаные гривы в приречной зоне и неглубокие межгривные понижения) занимают сообщества асс. Agrostio stoloniferae—Equisetetum arvensis, характеризующиеся самыми низкими показателями увлажнения (72.2) в классе Phragmito-Magno-Caricetea. Фитоценозы асс. Caricetum aquatilis имеют широкий экологический ареал распространения в пойме, который изменяется от влажнолуго-вого до болотно-лугового увлажнения (72.7-89.9). Четко дифференцируются по условиям увлажнения сообщества вариантов этой ассоциации — Equisetum fluviatile (средний показатель — 81) и Lysimachia vulgaris (средний показатель — 74). Среди вариантов других ассоциаций эти различия могут быть не такими четкими. Например, варианты асс. Carici aquatilis-Comaretum palustris имеют следующие показатели увлажнения: typicum — 81.2, Petasites spurius — 78.5. Различия в экологических параметрах наблюдаются и среди субассоциаций. Однако установить уровень синтаксона (субассоциация или вариант) только по ним невозможно. Проанализированы и другие экологические характеристики.

Осоковые сообщества (Caricetum aquatilis, Caricetum vesicariae) и канареечниковые луга (Phalaroidetum arundinaceae) встречаются на пойменных дерново-глеевых почвах. С усилением процессов заболачивания пойменные глеевые почвы сменяются болотными торфяно-глеевыми. Эти почвы расположены под сообществами ассоциаций Caricetum juncellae, Carici aquatilis— Comaretum palustris, Caricetum gracilis, Caricetum acutae-rostratae, Equiseto fliviatilis-Caricetum ros-tratae, Calamagrosto langsdorfii-Phalaroidetum arundinaceae. Сообщества асс. Agrostio stolonife-rae-Equisetetum arvensis встречаются на песчаных аллювиальных почвах.

Переменность увлажнения изменяется от средне-обеспеченного до сильно-переменного. Наибольшие перепады увлажнения испытывают сообщества асс. Caricetum gracilis, встречающиеся на разных уровнях поймы (5.5-12.0). Большинство сообществ характеризуется умеренно-переменным увлажнением (8.7-10.7). Сообщества асссоциаций Caricetum juncellae, Caricetum acutae-rostratae, Equiseto fliviatilis-Caricetum rostratae, Calama-grosto langsdorfii-Phalaroidetum arundinaceae приурочены к местообитаниям с переменно-обеспеченным увлажнением (7.3-8.1).

Наиболее богатые и аллювиальные почвы встречаются под сообществами асс. Agrostio sto-loniferae-Equisetetum arvensis. Они располагаются на песчаных гривах в приречной зоне и по неглубоким межгривным понижениям в средней зоне, в условиях ежегодного заливания паводковыми водами и отложения аллювиальных наносов. Местообитания соответствуют умеренно- или слабоаллювиальным (4.0-5.0). Почвы довольно богатые и богатые (10.5-15.0).

По шкале кислотности pH ассоциации распределяются от 3.0 до 8.0, средние показатели — 4.5-7.0. На самых кислых почвах встречаются сообщества ассоциаций Caricetum juncellae (4.8), Caricetum gracilis (4.5), Caricetum acutae-rostratae (4.7). Нейтральные почвы предпочитают сообщества асс. Equisetetum fluviatilis (7.0). Фитоценозы большинства ассоциаций встречаются на слабокислых почвах.

По шкале пастбищной дигрессии синтаксоны распределяются в пределах от 2.5 до 4.5, средние показатели — 3.0-3.9, что соответствует слабому влиянию выпаса, поскольку все они используются как сенокосные угодья.

Таким образом, выполненное исследование позволило выявить фиторазнообразие прибрежной травяной растительности, распространенной в поймах рек Республики Коми, и представить его в системе эколого-флористической классификации. Классификация Браун-Бланке дает обзорность и выявляет экологически обусловленные закономерности биоразнообразия природных территориальных комплексов растительности. Дискуссионным остается вопрос о границе между луговым типом растительности, с одной стороны, низинными болотами и прибрежно-водной растительностью, с другой стороны (Василевич, Смагин, 2007). Ранее проведенная нами классификация осоковых сообществ поймы р. Вычегды с помощью экологических шкал Л. Г. Раменского позволила разделить их на 2 типа растительности — луговую и болотную (Шушпанникова, Попова, 2010). Болотными оказались ассоциации Caricetum vesicariae и Caricetum cespitosae. Описанные в данной статье сообщества класса Phragmito-Magno-Caricetea по условиям увлажнения следует отнести к луговой растительности. Вписываются в эту систему и фи-тоценозы асс. Nardosmietum laevigatae, относимые ранее к классу Galio-Urticetea Pass. 1967 (Klotz, Köck, 1986). Наиболее мезофитный видовой состав и соответственно невысокие показатели увлажнения по шкале Раменского отмечаются у фитоцено-зов асс. Agrostio stoloniferae—Equisetetum arvensis, представляющей переход к влажным лугам порядка Molinietalia класса Molinio-Arrhenatheretea.

Сравнительный анализ выделенных синтаксо-нов в Республике Коми со схожими синтаксонами из других регионов Восточной Европы и азиатской части России, показал, что описанные нами сообщества класса Phragmito-Magno-Caricetea, как и класса Molinio-Arrhenatheretea (Шушпанникова, Ямалов, 2013, 2014), характеризуются низким видовым богатством.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Агеулов Е. А., Голуб В. Б. 1989. Флористическая классификация лугов бассейна р. Урал. М. 46 с. Деп. в ВИНИТИ 23.06.89. № 4148-В89.

Бактыбаева З. Б., Суюндуков Я. Т., Ямалов С. М., Юнус-баев У. Б. 2011. Загрязнение тяжелыми металлами экосистемы реки Таналык, сообщества водных макро-фитов и возможности их использования для биологической очистки / Под ред. Б. М. Миркина. Уфа. 208 с.

Болотова В. М. 1954. Луга // Производительные силы Коми АССР. М.; Л. Т. 3. Ч. 1. С. 226-262.

Булохов А. Д. 2001. Травяная растительность юго-западного Нечерноземья России. Брянск. 296 с.

Василевич В. И., Смагин В. А. 2007. О границе между сырыми лугами и низинными болотами // Бот. журн. Т. 92. № 8. С. 1161-1174.

Вебер Х. Э., Моравец Я., Терийя Ж.-П. 2005. Международный кодекс фитосоциологической номенклатуры. 3-е изд. // Растительность России. № 7. С. 3-38.

Гоголева П. А., Кононов К. Е., Миркин Б. М., Миронова С. И. 1987. Синтаксономия и симфитосоциоло-гия растительности аласов Центральной Якутии. Иркутск. 176 с.

Григорьев И. Н., Соломещ А. И. 1987. Синтаксономия водной растительности Башкирии. I. Классы Lemnetea Tx. 1955 и Potametea Klika in Klika et Novak 1941. М. 48 с. Деп. в ВИНИТИ 29.07.1987. № 6555-В87.

Григорьев И. Н., Соломещ А. И., Алимбекова Л. М., Они-щенко Л. И. 2002. Влажные луга Республики Башкортостан: синтаксономия и вопросы охраны. Уфа. 157 с.

Денисова А. В., Мухаметшина В. С., Онищенко Л. И., Миркин Б. М. 1986. Материалы к классификации луговой растительности европейской части СССР. 11. Пойменные луга Башкирии. Порядки Arrhenatheretalia Pawl. 1928 и Molinietalia Koch 1926. М. 38 с. Деп. в ВИНИТИ 18.09.86. № 6750-В86.

Дымина Г. Д. 2010. Классификация, динамика и онтогенез фитоценозов (на примере регионов Сибири). Новосибирск. 226 с.

Ильина И. С., Денисова А. В., Миркин Б. М. 1988. Син-таксономия растительности низовий Оби и Иртыша. 2. Классы Phragmitetea и Molinio-Arrhenatheretea. М. 30 с. Деп. в ВИНИТИ 08.08.88, № 6917-В88.

Киприянова Л. М. 2008. Растительность реки Бердь и ее притоков (Новосибирская область, Западная Сибирь) // Растительность России. № 12. С. 21-38.

Киприянова Л. М. 2013. Водная и прибрежно-водная растительность рек Чулым и Каргат (Западная Сибирь) // Растительность России. № 22. С. 62-77.

Котелина Н. С. 1959. Пойменные луга р. Вычегды и пути их улучшения // Луга Республики Коми. М.; Л. С. 6-172.

Луга Нечерноземья. 1984 / Под ред. А. Г. Воронова. М. 160 с.

Мартыненко В. А., Груздев Б. И., Котелина Н. С. 1994. Недревесные растительные ресурсы Республики Коми: Препринт. Сыктывкар. Вып. 109. 29 с.

Матвеева Е. П. 1967. Луга Северной Прибалтики. М. 335 с.

Миркин Б. М., Наумова Л. Г. 1998. Наука о растительности. Уфа. 413 с.

Миркин Б. М., Денисова А. В., Голуб В. Б., Григорьев И. Н., Онищенко Л. И., Соломещ А. И., Саитов М. С. 1991. Синтаксономия травяной растительности поймы среднего Иртыша. М. 54 с. Деп в ВИНИТИ 15.01.91. № 258-В91.

Наумова Л. Г. 1986. Флористическая классификация пойменных лугов зоны затопления Куйбышевской ГЭС // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 91. Вып. 3. С. 75-83.

Полуянов А. В. 2008. О некоторых ассоциациях прибреж-но-водной и болотной растительности Курской области // Уч. записки: электрон. науч. журн. Курского гос. ун-та. № 4 (8). Режим доступа: http:// scientific-notes.ru.

Раменский Л. Г., Цаценкин И. А., Чижиков О. Н., Анти-пов Н. А. 1956. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. М. 472 с.

Савич Н. М. 1926. Луга Кольского полуострова // Изв. Геогр. ин-та. Вып. 6. С. 56-72.

Самбук Ф. В. 1930. Ботанико-географический очерк долины р. Печоры // Тр. Бот. музея АН СССР. Вып. 22. С. 49-145.

Самбук Ф. В. 1931. Основные типы лугов в пойме Печоры // Тр. Бот. музея АН СССР. Вып. 33. С. 23-145.

Семенищенков Ю. А. 2006. Синтаксономия естетствен-ной травяной растительности Судость-Деснянского междуречья (Брянская область). Класс Phragmiti-Magnocaricetea // Успехи современного естествознания. № 9. С. 103-105.

Семенищенков Ю. А. 2009. Фитоценотическое разнообразие Судость-Деснянского междуречья. Брянск. 400 с.

Смагин В. А. 2000. Растительность низинных осоковых болот севера европейской России (в пределах таежной зоны) // Бот. журн. Т. 85. № 4. С. 104-115.

Смагин В. А., Волкова Е. М. 2012. Растительность болот северо-востока Среднерусской возвышенности (Росссия) // Изв. Самарского НЦ РАН. Т. 14. № 1 (4). С. 1121-1124.

Таран Г. С. 1995. Синтаксономия лугово-болотной растительности поймы средней Оби (в пределах Александровского района Томской области): Препринт. Новосибирск. 76 с.

Таран Г. С. 1997. Новые синтаксоны из поймы средней Оби // Ботанические исследования Сибири и Казахстана. Вып. 3. Барнаул. С. 76-78.

Таран Г. С. 2000. Очерк растительности восточной части Елизаровского заказника (Нижняя Обь) // Биологические ресурсы и природопользование. Вып. 3. Нижневартовск. С. 3-23.

Таран Г. С. 2011. Г. Д. Дымина. Классификация, динамика и онтогенез фитоценозов (на примере регионов Сибири). (Новосибирск: Изд-во НГПУ, 2010. 213 с.) [рецензия] // Вестн. Томского гос. ун-та. Биология. № 4 (16). С. 185-196.

Таран Г. С., Тюрин В. Н. 2006. Очерк растительности поймы Оби у города Сургута // Биологические ресурсы и природопользование. Сургут. С. 3-54.

Таран Г. С., Седельникова Н. В., Писаренко О. Ю., Голо-молзин В. В. 2004. Флора и растительность Елизаров-ского заказника (Нижняя Обь). Новосибирск. 212 с.

Тетерюк Б. Ю. 2008. Водная и прибрежно-водная растительность озера Донты (Республика Коми) // Растительность России. № 12. С. 76-96.

Тетерюк Б. Ю. 2012. Флора и растительность древних озер европейского Северо-Востока России. СПб. 237 с.

Тетерюк Б. Ю., Соломещ А. И. 2003. Синтаксономия водной и прибрежно-водной растительности озера Синдор (Республика Коми) // Растительность России. № 4. С. 78-89.

Титов Ю. В., Овечкина Е. С. 2000. Растительность поймы реки Вах. Нижневартовск. 123 с.

Титов Ю. В., Потокин А. Ф. 2001. Растительность поймы Таз. Сургут. 140 с.

Турубанова Л. П. 1986. Сообщества поймы р. Вычегды // Классификация растительности СССР (с использованием флористических критериев). М. С. 55-58.

Турубанова Л. П., Макулова Н. Н. 1986. Ассоциация Phalaroidetum arundinaceae в бассейнах рек Печоры и Вычегды // Синтаксономия и динамика антропогенной растительности. Уфа. С. 76-85.

Турубанова Л. П., Макулова Н. Н., Миркин Б. М. 1986. Материалы к классификации луговой растительности европейской части СССР. V. Ассоциации с Pha-laroides аги^тасеа в бассейне рек Печоры и Вычегды. М. 37 с. Деп. в ВИНИТИ 10.10.86, № 7103-В86.

Флора Северо-Востока европейской части СССР. 19741977. Л. Т. 1-4.

Хантимер И. С. 1959. Материалы к изучению лугов поймы р. Печоры // Луга Республики Коми. М.; Л. С. 175-265.

Чемерис Е. В. 2004. Растительный покров истоковых вет-ландов Верхнего Поволжья. Рыбинск. 158 с.

Чепинога В. В. 2015. Флора и растительность водоемов Байкальской Сибири. Иркутск. 468 с.

Черепанов С. К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб. 992 с.

Шеляг-Сосонко Ю. Р., Соломаха В. А., Сипайлова Л. М. 1986. Сообщества пойм лесной зоны Украины // Классификация растительности СССР (с использованием флористических критериев). М. С. 59-62.

Шушпанникова Г. С., Попова А. М. 2008. Осоковые сообщества в пойме реки Вычегда // Бот. журн. 2008. Т. 93. № 4. С. 584-600.

Шушпанникова Г. С., Попова А. М. 2010. Использование экологических шкал Л. Г. Раменского при эколого-флористической классификации травянистой расти-

тельности поймы реки Вычегда // Аграрная Россия. № 3. С. 37-41.

Шушпанникова Г. С., Ямалов С. М. 2013. Луговая растительность пойм рек Вычегда и Печора. Порядок Molinietalia Koch 1926 // Растительность России. № 22. С. 86-105.

Шушпанникова Г. С., Ямалов С. М. 2014. Луговая растительность пойм рек Вычегда и Печора. Порядок Arrhenatheretalia R. Tx. 1931 // Растительность России. № 25. С. 3-30.

Ямалов С. М., Мартыненко В. Б., Голуб В. Б., Баише-ва Э. З. 2004. Продромус растительных сообществ Республики Башкортостан: Препринт. Уфа.. 64 с.

Balätovä-Tuläckovä E. 1978. Die Nass- und Feuchtwiesen Nordwest-Böchmens mit besonderer Berücksichtigung der Magnocaricetalia-Gesellschaften // Rozpravy CAV. Rada matem. a prirodn. ved. Praha. Rocn. 88. Ses. 3. 113 s.

Balätovä-Tuläckovä E., Hubl E. 1985. Feuchtbiotope aus den Nordöstlichen Alpen und aus der Böhmischen Masse // Angewandte Pflanzensoziologie. Wien. H. 29. S. 1-131.

Blazkova D. 1971. Zu den phytozöenologischen Problemen der Assoziation Caricetum gracilis // Folia geobot. phytotax. Vol. 6. N 1. S. 43-80.

Braun-Blanquet J. 1964. Pflanzensoziologie. Grundzuge der Vegetationskunde. 3. Aufl. Wien; New York. 865 S.

Dierssen K. 1982. Die wichtigsten Pflanzen gesellschaften der Moore NW-Europas. Geneve. 382 S.

Ellenberg H. 1974. Zeigerwerte der Gefasspflanzen Mitteleuropas. Gottingen. 97 S.

Ignatov M. S., Afonina O. M., Ignatova E. A. et al. 2006. Check-list of mosses of east Europe and north Asia // Arctoa. Vol. 15. P. 1-130.

Hennekens S. M. 1995. TURBO(VEG). Software package for input processing and presentation of phytosociological data USER'S guide // IBN-DLO Wageningen et university of Lancaster. 70 p.

Klotz S., Köck U. 1986. Vergleichende geobotanische Untersuchungen in der Baschkirischen ASSR. 4 Teil: Wiesen und Saumgesellschaften // Feddes Repert. Bd. 97. Hf. 7-8. S. 527-546.

Mirkin B. M., Gogoleva P. A., Kononov K. E. 1985. The vegetation of Central Yakutian alases // Folia geobot. phytotax. Vol. 20. N 4. P. 345-395.

Vegetace Ceske republiky. 3. Vodni a mokradni vegetace. 2011 / Ed. M. Chytry. Praha. 827 s.

Получено 14 февраля 2017 г.

Summary

The present study continues a series of publications by the authors on the diversity of the herb vegetation in the floodplains of the Vychegda and Pechora rivers and their tributaries (Komi Republic). The floristic classification of the orders Molinietalia Koch 1926 and Arrhenatheretalia R. Tx. 1931 was published earlier (Shushpannikova, Yamalov, 2013, 2014). The results of classification of communities belonging to the class Phragmito-Magno-Caricetea Klika in Klika et Novak 1941 are discussed in this paper in accordance with principles of the Braun-Blanquet approach (Braun-Bl-anquet, 1964; Mirkin, Naumova, 1998). Analysis was based on 268 relevés made in 1981-2016. The assessment of environmental parameters was performed by ecological methods by L. G. Ramensky (Ramensky et al., 1956).

Syntaxonomic diversity of the vegetation of the class Phragmito-Magno-Caricetea in the flood-plain of rivers Vychegda and Pechora is presented by 3 orders (Phragmitetalia W. Koch 1926, Oenan-

thetalia aquaticae Hejny in Kopecky et Hejny 1965 and Magno-Caricetalia Pignatti 1953), 4 alliances (Phragmition communis W. Koch 1926, Nardosmion laevigatae Klotz et Köck 1986, Equisetion arvensis Mirkin. et Naumova in Kononov et al. 1989 emend. Taran 1995 and Magnocaricion elatae Koch 1926) and 13 associations. The communities of the class Phragmito-Magno-Caricetea, as well as the order Molinietalia of Molinio-Arrhenatheretea, are located at all levels of the floodplains and are characterized by a variety of humidification conditions. However, the communities of the class Phragmito-Magno-Carice-tea are characterized by higher humidification indices (72.2-86.3) compared to meadow vegetation the order Molinietalia of the class Molinio-Arrhenatheretea of (68.8-74.4). A lot of associations, heterogeneous in their floristic composition, can be divided into 9 subassociations and 10 variants. New 4 subassociations (caricetosum vesicariae, equisetosum fluvia-tilis, persicaretosum amphibiae and lysimachetosum vulgaris), are included into ass. Caricetum gracilis Savich 1926. The peculiarities of the floristic composition of the above mentioned associations, as well as their distribution and ecology are discussed. The distinguished associations are well differentiated by their elevation position on the floodplains. The communities of the ass. Caricetum gracilis are located at all levels of the floodplainons; these of Agrostio stoloniferae-Equise-tetum arvensis — on the highest ones; Equisetetum fluviatilis — on the lowest part of the floodplains in the riparian zone. The described communities are located on the soils with various ecological indicators.

The distinguished associations are differentiated by the levels of humidification (65.9-89.9), mean figures — 70.3-86.3. The communities of the ass. Agrostio stoloniferae—Equisetetum arvensis occupy the driest sites (65.9-72.9); these of associations Equisetetum fluviatilis and Nardosmietum laevigatae — the wettest ones (80.7-87.8). The ass. Cari-cetum aquatilis has a wide range of humidification (72.7-89.9). The variability of humidification varies from alternating to high values (6.4-12.0). The greatest differences in humidification are experienced by the communities of the ass. Caricetum graci-lis (5.5-12.0). The communities of the ass. Agrostio stoloniferae—Equisetetum arvensis occupy the richest (10.5-15.0) and alluvial soils (4.0-5.0). They are located on the low level in the riverine and middle zone of the floodplain and are formed by annual flooding on alluvial deposits. The distinguished associations are differentiated by pH (3.0-8.0), mean figures — 4.57.0. The communities of the associations Caricetum juncellae, Caricetum gracilis and Caricetum acutae-rostratae are located on the most acidic soil; these of the ass. Equisetetum fluviatilis — on the neutral ones. The associations are distributed by the scale of pasture digression in range 2.5-4.5, mean figures — 3.0-3.9. The communities are used for hay-making.

The question of the boundary between the meadow vegetation, lowland swamp and semi-aquatic vegetation remains unsolved. The communities of the class Phragmito-Magno-Caricetea described in this paper belongs to meadows. Ass. Nardosmietum laeviga-tae (previously referred to the class Galio-Urticetea Pass. 1967) is included into the order Phragmitetalia W. Koch 1926. The communities of the ass. Agrostio stoloniferae—Equisetetum arvensis have a mesophilic

species composition and low moisture values, so they represent a transition between the class Molinio-Ar-rhenatheretea order Molinietalia and class Phragmi-to-Magno-Caricetea.

A comparison of species composition of the syn-taxa in Komi Republic and that in other regions of the Eastern Europe and the Asian part of Russia showed that the semiaquatic communities of the Komi Republic have low species diversity. It is less than 16 species on sample plot. The richest are communities of the associations Caricetum gracilis and Carici acu-tae-Phalaroidetum arundinaceae. 101 vascular plant species are recorded in 268 geobotanical relevés of the class Phragmito-Magno-Caricetea. The aboveground phytomass varies from 30-80 g/m2 (Agrostio stolonif-erae-Equisetetum arvensis) to 420 t/m2 (Phalaroide-tum arundinaceae).

References

Braun-Blanquet J. 1964. Pflanzensoziologie. Grundzuge der Vegetationskunde. 3. Aufl. Wien; New York. 865 S.

Ramensky L. G., Tsatsenkin I. A., Chizhikov O. N., Anti-pin N. A. 1956. Ecologicheskaya otsenka kormovyk ugodii po rastitelnomu pokrovu. [Ecology estimation of forage land on a plant cover]. Moskow. 472 p. (In Russian).

Mirkin B. M., Naumova L. G. 1998. Nauka o rastitelnosti [Vegetation Science]. Ufa. 413 p. (In Russian).

Shushpannikova G. S., Yamalov S. M. 2013. Meadow vegetation of the floodplains of the rivers Vychegda and Pechora. The order Molinietalia Koch 1926 // Vegetation of Russia. N 22. P. 86-105. (In Russian).

Shushpannikova G. S., Yamalov S. M. 2014. Meadow vegetation of the floodplains of the Vychegda and Pechora rivers. The order Arrhenatheretalia R. Tx. // Vegetation of Russia. N 25. P. 89-115. (In Russian).