Растительность техногенных местообитаний крайнесеверной тайги и южной лесотундры европейского северо-востока России. Союз Chamerio angustifolii-Matricarion hookeri A. Ishbirdin et al.. 1996 Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Растительность России. СПб., 2019. № 35. С. 77-94.

Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2019.

N 35. P. 77-94.

https://doi.org/10.31111/vegrus/2019.35.77

Растительность техногенных местообитаний крайнесеверной тайги и южной лесотундры европейского северо-востока России. союз ChAMERIO angustifolii-Matricarion hookeri A. Ishbirdin et al. 1996

Vegetation on technogenic habitats in the far-north taiga and south forest-tundra of the European North-East of Russia. Alliance Chamerio angustifolii-Matricarion hookeri A. Ishbirdin et al. 1996

© и. А. Лиханова,1 г. с. Шушпанникова,2 Л. п. турубанова1

I. А. Llkhanova, G. S. Shushpannikova, L. Р. Turubanova

'Институт биологии Коми НЦ УрО РАН. 167982, Сыктывкар, ул. Коммунистическая, 28. Institute of Biology of Komi Scientific Centre of the Ural Branch of the Russian Academy of Sciences.

E-mail: likhanova@ib.komisc.ru 2Сыктывкарский государственный университет им. Питирима Сорокина.167001, Сыктывкар, Октябрьский пр., 55. Pitirim Sorokin Syktyvkar State University. E-mail: shushpannikova.galina@yandex.ru

Выявлено разнообразие фитоценозов союза Chamerio angustifolii-Matricarion hookeri A. Ishbirdin et al. 1996 в крайнесеверной тайге1 и южной лесотундре европейского северо-востока России (Усинский р-н, Республика Коми). Описаны 4 ассоциации (из которых 2 новые), 2 субассоциации, а также более мелкие единицы — 13 вариантов и 4 субварианта. Обсуждаются особенности видового состава, распространения и экологии сообществ.

Ключевые слова: синтаксономия, растительность техногенных местообитаний, союз Chamerio angustifolii-Matricarion hookeri, крайнесеверная тайга, южная лесотундра, Республика Коми.

Key words: syntaxonomy, technogenic vegetation, alliance Chamerio angustifolii-Matricarion hookeri, far-north taiga, south forest-tundra, Komi Republic.

Номенклатура: Черепанов, 1995; Gnaphalium: Флора..., 1994; Ignatov et al., 2006.

введение

Интенсивное промышленное освоение природных ресурсов приводит к постоянному нарастанию площади нарушенных земель. В связи с разнообразием типов нарушений и природных условий в конкретных пунктах освоения наблюдается многообразие растительных сообществ техногенных местообитаний. В последнее время начата работа по классификации антропогенной растительности, формирующейся на нарушенных территориях на севере России (Хусаинов и др., 1989; Ишбирдин и др., 1999; Миронова, 2000; Сумина, Копцева, 2004; Черосов и др., 2005; Сумина, 2012, 2013; и др.).

1 Термин приведен по Ю. П. Юдину (1954).

Изучение растительного покрова на нарушенных землях в Республике Коми ведется уже более 30 лет (Акульшина и др., 1988; Мартыненко, 1994; Железнова и др., 2005; Копцева, Абакумов, 2013; Арчегова и др., 2015; и др.). Однако эти исследования носят фрагментарный характер, а синтак-сономия сообществ техногенных местообитаний региона до сих пор не разработана. Классификация фитоценозов позволит охарактеризовать растительность нарушенных местообитаний, глубже изучить антропогенную динамику растительного покрова и оценить регенерационную способность сообществ (Миркин и др., 2012).

Цель данной работы — охарактеризовать разнообразие сообществ, формирующихся при зарастании нарушенных земель крайнесеверной тайги и южной лесотундры европейского северо-востока

России. В статье представлены первые результаты по синтаксономии растительности союза Скатетю а^шй/оШ-МаЫсапоп коокет1 А. et а1.

1996 данного региона.

характеристика района исследования

Изучение растительности техногенных местообитаний проводили на территории Усинского р-на Республики Коми. Описаны сообщества на нарушенных землях (карьеры строительных материалов, промплощадки, отсыпки скважин, придорожные насыпи, трассы нефтепроводов и т. п.) Усинского, Баганского, Северо-Баганского, Южно-Баганского, Среднемакарихинского, Верхневозей-ского, Веякошорского и Сандивейского месторождений, а также окрестностей пос. Верхнеколвинск, пос. Головные и г. Усинск.

Климат района исследований умеренно-континентальный с продолжительной суровой зимой и прохладным коротким летом. Среднегодовая температура воздуха--3-4°С, средняя температура

января--18-19°С, июля — 14°С. Продолжительность безморозного периода — 70-80 дней. За год выпадает в среднем 500-600 мм осадков (Братцев и др., 1997). По ботанико-географическому районированию (Растительность..., 1980) исследуемая территория находится в полосе предтундровых редколесий Кольско-Печорской подпровинции Североевропейской таежной провинции Евразиатской таежной (хвойнолесной) области. Согласно геоботаническому районированию Республики Коми (Юдин, 1954), северная часть района исследований относится к Кольско-Усинскому лесотундровому округу Печорско-Уральской подпровинции подзоны южной лесотундры, южная — к Усинско-Кол-винскому елово-лесотундровому округу Печорско-Уральской подпровинции подзоны крайнесеверной тайги. Для Кольско-Усинского лесотундрового округа характерно преобладание бугристых болот и тундровых группировок, разреженные еловые и елово-березовые леса занимают 20 % площади; для Усинско-Колвинского елово-лесотундрового округа — господство еловых лесов, перемежающихся с болотами, площадь участков с тундровой растительностью — 10 %.

материалы и методы

Исследования растительности техногенных местообитаний проводили в 1981-2013 гг. В основу работы положено 98 геоботанических описаний, выполненных авторами на пробных площадках 10^10 м. Для каждой площадки указаны: местонахождение сообществ, общее проективное покрытие (ОПП) и средняя высота травостоя. В случае развитого кустарникового/древесно-кустарнико-вого яруса — сомкнутость крон, средняя высота, число стволов/стволиков. Для оценки обилия видов на пробной площади использовалась шкала Ж. Браун-Бланке: г — вид встречается единично, + — незначительное участие вида в фитоценозе с проективным покрытием менее 1 %, 1 — 1-5 %, 2 — 6-25 %, 3 — 26-50 %, 4 — 51-75 %, 5 — 76-100 % (Бгаип-Б^ие^ 1964). В качестве до-минантов приняты виды, имеющие проективное

покрытие более 25 %. Для ординации сообществ использовали метод неметрического многомерного шкалирования (NMS) в программе ExcelToR (Но-ваковский, 2016).

Классификация растительности проведена по методу Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1964; Мир-кин, Наумова, 1998). Для принятия синтаксономи-ческих решений использовали работы по растительности техногенных местообитаний (Хусаинов и др., 1989; Ишбирдин и др., 1996; Ишбирдин и др., 1999; Ишбирдин, 2001а, б; Сумина, Копцева, 2004; Черосов и др., 2005; Сумина, 2012, 2013; и др.). Выделение и наименование новых ассоциаций проведено в соответствии с «Международным кодексом фитосоциологической номенклатуры» (Вебер и др., 2005).

Для оценки важнейших экологических параметров использованы экологические шкалы Г. Элленберга (Ellenberg, 1974). Для определения экологических характеристик местообитания — влажности субстратов (F) и их богатства минеральным азотом (N) — применен подход, основанный на оценке взвешенного среднего, где «весом» вида являлось его обилие. Неоднородность видового состава ассоциаций вызвала необходимость выделения синтаксонов рангов «субассоциация», «вариант» и «субвариант». Они представляют собой отклонения от основного типа ассоциации, обусловленные эдафически или хорологически.

Результаты и их обсуждение

В ходе исследования описаны сообщества на территориях, где в результате антропогенного воздействия были полностью уничтожены растительность и почва. Формирование новых сообществ происходило, как правило, на обнаженных (карьеры, механические нарушения) или привнесенных (отсыпки скважин, промплощадок) малопродуктивных субстратах. Антропогенные и эрозиофиль-ные сообщества Арктики и Гипоарктики относят к классу Matricario-Poetea arcticae A. Ishbirdin in Sumina 2012, порядку Chamerio-Betuletalia nanae Khusainov et al. in Sumina 2012, союзу Chamerio angustifolii-Matricarion hookeri A. Ishbirdin et al. 1996 (Хусаинов и др., 1989; Миркин, Наумова, 1998, 2012; Сумина, 2013). Диагностирующими видами (ДВ) порядка и союза являются Matricaria hookeri, Chamaenerion angustifolium, Calamagrostis lapponica, C. purpurea, Equisetum arvense, E. pratense, Festuca ovina, Deschampsia cespitosa, Poa alpigena (Миркин, Наумова, 1998). Позднее их перечень был расширен за счет добавления Arctagrostis latifolia, Betula nana, Bistorta vivipara, Descurainia sophia, D. sophioides, Eriophorum vaginatum, Erysimum cheiranthoides, Luzula confusa, Puccinellia hauptiana, Rorippa palustris, Solidago virgaurea, Tanacetum bipinnatum, Tephroserispalustris (Ишбирдин, 2001а; Черосов и др., 2005). Однако мы, вслед за О. И. Суминой (2012), считаем неудачным решение добавить перечисленные виды к уже существующему списку. При построении классификации для союза нами приняты следующие ДВ: Calama-grostis lapponica, C. purpurea, Chamaenerion angus-tifolium, Deschampsia cespitosa, Equisetum arvense, E. pratense, Festuca ovina, Tripleurospermum hooke-ri (syn. Matricaria hookeri). К ним мы добавили

также Poapratensis и Tripleurospermum perforatum. Эти бореальные виды относятся к наиболее активным видам при зарастании нарушенных земель таежной зоны европейского Северо-Востока (Марты-ненко, 1994) и более характерны для техногенных местообитаний крайнесеверной тайги, чем замещающие их арктические Tripleurospermum hookeri, Poa alpigena.

Сообщества союза Chamerio angustifolii-Matricarion hookeri A. Ishbirdin et al. 1996 южной Субарктики и севера бореальной зоны европейского северо-востока России (Усинский р-н, Республика Коми) представлены в продромусе 4 ассоциациями, 2 субассоциациями, 13 вариантами и 4 субвариантами. Обзор выделенных нами единиц показан в синоптической табл. 1. Распространение сообществ ассоциаций на исследуемой территории представлено на рис. 1.

Асс. Chamerio-Festucetum ovinae Khusainov et Ishbirdin in Khusainov et al. 1989 (табл. 2; рис. 2).

ДВ: Chamaenerion angustifolium (доминант), Equisetum arvense, Festuca ovina, Poa pratensis, Calamagrostis purpurea, Deschampsia cespitosa, Calamagrostis lapponica, Tripleurospermum hookeri, T. perforatum.

Ассоциация впервые описана А. Ф. Хусаино-вым с соавт. (1989) как характеризующая первую стадию восстановительной сукцессии на нарушенных местообитаниях севера Западной Сибири. Авторы к ДВ ассоциации отнесли Chamaenerion angustifolium и Festuca ovina, которые в то же время являются ДВ класса, порядка и союза. В более поздних работах по классификации антропогенной растительности лесотундры Западной Сибири (Сумина, Копцева, 2004; Сумина, 2013) к данной ассоциации причисляются слабо сомкнутые, с небольшим числом видов пионерные сообщества, в которых участвуют главным образом ДВ

Продромус

Класс Matricario-Poetea arcticae A. Ishbirdin in Sumina 2012

Порядок Chamerio-Betuletalia nanae Khusainov et al. in Sumina 2012

Союз Chamerio angustifolii-Matricarion hookeri A. Ishbirdin et al. 1996

Асс. Chamerio-Festucetum ovinae Khusainov et Ishbirdin in Khusainov et al. 1989 Вар. typica

Вар. Carex ericetorum Вар. Poa pratensis

Субвар. typica

Субвар. Calamagrostis purpurea Вар. Deschampsia cespitosa Асс. Tripleurospermoperforati-Tephroseridetumpalustris ass. nov. Вар. Poa pratensis Вар. Eriophorum scheuchzeri Асс. Matricario hookeri-Eriophoretum scheuchzeri Ishbirdin et al. 1996 Субасс. deschampsietosum cespitosae subass. nov. Субасс. equisetetosum fluviatilis subass. nov. Вар. typica Вар. Carex aquatilis

Субвар. typica

Субвар. Eriophorum polystachion Асс. Salicetum dasycladi-phylicifoliae ass. nov.

Вар. Calamagrostis epigeios Вар. Poa pratensis Вар. Deschampsia cespitosa Вар. Eriophorum scheuchzeri Вар. Calamagrostis purpurea

Рис. 1. Карта-схема района исследований и распространение сообществ ассоциаций союза Chamerio angustifolii-Matricarion hookeri A. Ishbirdin et al. 1996.

The sketch-map of study area and distribution of communities of the associations of alliance Chamerio angustifolii-Matricarion hookeri A. Ishbirdin et al. 1996.

Ассоциации / associations: 1 — Chamerio-Festucetum ovinae, 2 — Tripleurospermo perforati-Tephroseridetum palustris, 3 — Matricario hookeri-Eriophoretum scheuchzeri, 4 — Salicetum dasycladi-phylicifoliae.

Нефтяные месторождения / Oil fields: I — Усинское / Usinskoye, II — Баганское / Baganskoye, III — Северо-Ба-ганское / Severo-Baganskoye, IV — Южно-Баганское / Yuzh-no-Baganskoye, V — Среднемакарихинское / Srednemaka-rikhinskoye, VI — Верхневозейское / Verkhnevozeyskoye, VII — Веякошорское / Veyakoshorskoye, VIII — Сандивей-ское / Sandiveyskoye.

Таблица 1

Синоптическая таблица синтаксонов союза Chamerio angustifolii-Matricarion hookeri A. Ishbirdin et al. 1996 крайнесеверной тайги и южной лесотундры европейского северо-востока России

Synoptic table of syntaxa of the alliance Chamerio angustifolii-Matricarion hookeri A. Ishbirdin et al. 1996 of the far-north taiga and south forest-tundra of the European North-East of Russia

Ассоциация Chamerio-Festucetum ovinae Tripleurospermo perforati-Tephroseridetum palustris Matricario hook-eri-Eriophoretum scheuchze Salicetum dasy-cladi-phylicifoliae

1 2 3 4

Число описаний 29 11 26 32

Экологические факторы:

увлажнение почвы (Е) 5.5 7.0 8.1 6.5

(4.3-7.0) (5.7-8.6) (6.5-9.1) (5.1-8.4)

богатство почвы азотом (№) 4.8 5.0 4.0 4.7

(3.2-6.3) (3.9-5.8) (3.2-5.2) (3.8-6.3)

Сомкнутость крон древесно- - — — 0.4

кустарникового яруса*

Проективное покрытие,* %

травостой 26 38 59 54

мхи и лишайники — — — 4

Высота яруса*:

древесно-кустарниковый, м - — — 2.1

травяной, см 36 34 48 43

Число видов* на 100 м2 10 13 13 17

Общее число видов 64 58 74 119

Ассоциация

Диагностические виды (д. в.) асс. Chamerio-Festucetum ovinae и союза Chamerio angustifolii-Matricarion hookeri

Chamaenerion angustifolium V1-2 V1 III V1-2

Equisetum arvense IV+-3 IV+-2 III IV+-2

Festuca ovina III II I II

Poa pratensis II IV1-2 I III

Calamagrostis purpurea I IV1-2 II II

Deschampsia cespitosa II I III III

Calamagrostis lapponica I II I I

Tripleurospermum hookeri I I I

Equisetum pratense I II

II

I

II II II I I

III II I

I

II I I

I

I

Д. в. асс. Tripleurospermo perforati-Tephroseridetum palus-tris

Tephroseris palustris V2-3 I +

Tripleurospermum perforatum III IV1-3 II II

Rorippa palustris I II II +

Д. в. асс. Matricario hookeri-Eriophoretum scheuchzeri

Eriophorum scheuchzeri III V1-4 II

Epilobium palustre IV1 IV1-2

Eriophorum polystachion II

Д. в. асс. Salicetum dasycladi-phylicifoliae

Betula pubescens I I I IV+-3

Salix phylicifolia II II III V1-4

S. dasyclados I I I III

S. caprea I I III

S. viminalis I III

S. lapponum I I II II

Прочие виды

Tussilago farfara III II II II

Equisetum fluviatile I IV1-4 I

III III I I

Carex aquatilis Alopecurus aequalis Agrostis tenuis Hieracium umbellatum Crepis tectorum Carex ericetorum Juncus filiformis J. nodulosus Agrostis canina Carex cinerea Comarum palustre Myosotis palustris Equisetum sylvaticum Erigeron acris Epilobium palustre Euphrasia frigida Ranunculus repens Solidago virgaurea Avenella flexuosa Chenopodium album Polygonum humifusum Rumex acetosella Puccinellia distans Equisetum palustre Cerastium holosteoides Veronica longifolia Elymus fibrosus Calamagrostis epigeios Amoria repens Erysimum cheiranthoides Luzula multiflora Arctophila fulva Betula nana Eriophorum russeolum Parnassia palustris Salix hastata Eriophorum vaginatum Poa palustris Carex cespitosa Empetrum hermaphroditum Picea obovata Vaccinium uliginosum Geum rivale Bistorta major Carex globularis Galium uliginosum Geranium albiflorum Hieracium altipes Larix sibirica Melampyrum pratense Salix glauca S. lanata

Stellaria calycantha Vaccinium myrtillus Viola canina

Примечание. Для показателей «увлажнение почвы» и «богатство почвы азотом» (в скобках — минимальное и максимальное). * — даны средние значения.

Кроме того, единично встречены: Achillea millefolium 1 (+), 2 (+), 3 (+); Agrostis gigantea 4 (+); Alchemilla murbeckiana 1 (+); Alopecurus pratensis 3 (+); Artemisia vulgaris 1 (+); Barbarea vulgaris 1 (+); Bistorta vivipara 2 (+), 4 (1); Botrychium lunaria 4 (1); Calamagrostis neglecta 2 (1), 4 (+); Caltha palustris 3 (+), 4 (+); Capsella bursa-pastoris 1 (+); Cardamine macrophylla 4 (1); C. pratensis 4 (+); Carduus crispus 1 (r), 3 (+); Carex arctisibirica 2 (1); C. limosa 3 (+); C. paupercula 3 (+); Chenopodium rubrum 1 (r); Cirsium heterophyllum 4 (1); Dactylis glomerata 4 (+); Dactylorhiza fuchsii 2 (1), 4 (+); Deschampsia glauca 3 (1); Elytrigia repens 1 (+); Euphrasia frigida 1 (+); Festuca rubra 2 (1), 3 (1), 4 (+); Filipendula ulmaria 4 (1); Galium boreale 4 (1); Geranium sylvaticum 4 (+); Gnaphalium uliginosum 1 (+), 4 (+); Hieracium laevigatum 1 (+), 2 (+); Juncus bufonius 2 (1), 3 (1); Ledum palustre 4 (+); Leucanthemum vulgare 1 (+); Limosella aquatica 1 (+), 3 (1); Lonicera pallasii 4 (1); Lotus corniculatus 1 (+); Luzula confusa 1 (+),

3 (+), 4 (+); L. pilosa 1 (+), 3 (+), 4 (+); Melampyrum sylvaticum 4 (1); Mentha arvensis 3 (+); Milium effusum 4 (1); Omalotheca norvegica 4 (1); O. sylvatica 4 (1); Parnassia palustris 3 (+); Pedicularis sceptrum-carolinum 2 (1); Petasites frigidus 3 (1); P. spurius

4 (+); Phalaroides arundinacea 4 (1); Phleum alpinum 1 (+), 3 (1); P. pratense 2 (+), 4 (+); Pinus sylvestris 4 (+); Plantago major 3 (+), 4 (1); Poa alpina 1 (+), 4 (1); P. annua 1 (1), 2 (1), 3 (+), 4 (+); Populus tremula 1 (1), 4 (1); Puccinellia hauptiana 1 (+), 2 (+); Pyrola minor 4 (1); P. rotundifolia 4 (1); Ranunculus glabriusculus 3 (+); R. propinquus 4 (+); R. sceleratus 2 (1); Ribes rubrum 4 (1); Rubus arcticus 1 (+), 2 (+); R. chamaemorus 4 (+); Rumex crispus 2 (1), 3 (1), 4 (+); R. pseudonatronatus 4 (+); Sagina procumbens 3 (+), 4 (+); Saussurea alpina 3 (+); Stellaria media 4 (+); S. palustris 4 (1); Tanacetum vulgare 1 (+), 2 (+), 3 (+); Taraxacum officinale 4 (+); Trientalis europaea 4 (1); Trifolium pratense 4 (1); Urtica dioica 4 (1); Vaccinium vitis-idaea 4 (1); Vicia cracca 4 (1);

II II II II II II I I

I

приведены средние значения,

V. sepium 4 (+). Здесь и в табл.

2-5 показатели экологических факторов вычислены по шкалам Г. Элленберга (Ellenberg, 1974).

союза Chamerio angustifolii-Matricarion hookeri. В связи с этим, как О. И. Сумина и Е. М. Копцева (2004), к ДВ ассоциации мы относим ДВ союза. Сообщества приурочены к разным по гранулометрическому составу (пески, супеси, суглинки) и влажности (F 4.3-7.0) субстратам с низким, либо средним содержанием минерального азота (N 3.2-6.3). ОПП сообществ варьирует от 5 до 50 %. Высота травостоя — 20-50 см. Число видов2 — 6-16, в среднем — 10.

В пределах данной ассоциации А. Ф. Хусаинов с со-авт. (1989) выделяли 2 варианта: Polytrichum piliferum и Deschampsia sukatschewii. Для техногенных местообитаний лесотундры Западной Сибири О. И. Сумина (2013) описала 10 вариантов: sis,

Рис. 2. Сообщество асс. Chamerio—Festucetum ovinae, Усинское месторождение.

Community of ass. Chamerio-Festucetum ovinae, Usinskoye oil field.

Deschampsia oben-Calamagrostis langsdorffii, Festuca ovina, Festuca rubra, Festuca rubra-Calamagrostis neglecta-C. holmii, Calamagrostis neglecta-C. holmii, Betula tortuosa, Calamagrostis langsdorffii-Tripleurosper-mum hookeri, Calamagrostis lapponica-Carex brun-nescens, Calamagrostis lapponica-Polygonum humi-fusum. Нами выделено 4 варианта и 2 субварианта, которые отражают богатство, влажность субстрата и стадии восстановительной сукцессии. Некоторые ДВ асс. Chamerio-Festucetum ovinae и союза Chamerio angustifolii-Matricarion hookeri (Festuca ovina, Poa pratensis, Calamagrostis purpurea, Deschampsia cespitosa) включены нами в ДВ вариантов, поскольку именно в этих сообществах они имеют наиболее высокие обилие и постоянство.

Вар. typica (табл. 2, оп. 1-5).

Собственных ДВ не имеет. Объединяет сообщества разнотравной стадии зарастания, приуроченные к свежим субстратам (F 5.0-6.5) со средним содержанием минерального азота (N 4.6-5.8). Доминируют Chamaenerion angustífolium, Equisetum arvense, иногда Tripleurospermum perforatum. ОПП — 20-35 %. Высота травостоя — 30-50 см. Число видов — 6-8, в среднем — 7.

Вар. Carex ericetorum (табл. 2, оп. 6-12).

ДВ: Calamagrostis epigeios, Carex ericetorum, Crepis tectorum, Festuca ovina (доминант), Hieracium umbellatum, Solidago virgaurea.

Объединяет пионерные сообщества на сухих (F 4.3-4.6) песчаных перевеваемых субстратах с низким содержанием минерального азота (N 3.24.0). О ксероморфных условиях свидетельствует высокое постоянство Carex ericetorum, Festuca ovina. Высокую константность имеют виды, характерные для зарастающих песчаных субстратов: Calamagrostis epigeios, Solidago virgaurea (Шилова, 1977). ОПП не превышает 5 %. Высота травостоя — 20 см. Число видов — 6-9, в среднем — 7.

Сообщества данного варианта имеют некоторое сходство (доминирование Festuca ovina, мало-

Здесь и далее указано число видов в одном сообществе.

видовой состав и низкое проективное покрытие) с фитоценозами вар. Festuca ovina (Сумина, Копцева, 2004), описанными на умеренно влажных или сухих супесях и песках. Отличаются от них приуроченностью к более сухим местообитаниям и отсутствием арктических видов (Poa alpigena, Tripleurospermum hookeri и др.).

Вар. Poa pratensis (табл. 2, оп. 13-22).

ДВ: Poa pratensis, Tussilago farfara.

Объединяет сообщества начала злаковой стадии восстановительной сукцессии на свежих и влажных (F 5.1-7.0) субстратах со средним содержанием минерального азота (N 5.0-6.3). С высоким постоянством, помимо его диагностических видов, отмечены Chamaenerion angustifolium, Equisetum arvense, Tripleurospermum perforatum. ОПП — 30-50 %. Высота травостоя — 30-60 см. Число видов — 8-16, в среднем — 12. В пределах варианта выделено два субварианта — typica и Calamagrostis purpurea.

Субвар. typica (табл. 2, оп. 13-17).

Собственных ДВ не имеет. Объединяет сообщества на свежих (F 5.1-5.7) супесчаных, легкосуглинистых техногенных субстратах со средним содержанием минерального азота (N 5.0-6.3). Характерно преобладание Poa pratensis и пионерного разнотравья (Chamaenerion angustifolium, Equisetum arvense, Tussilago farfara). ОПП — 3040 %. Высота травостоя — 30-40 см. Число видов — 11-14, в среднем — 13.

Субвар. Calamagrostis purpurea (табл. 2, оп. 18-22).

Д В: Calamagrostis purpurea (доминант).

Сообщества злаковой стадии на влажных (F 5.87.0) со средним содержанием азота (N 5.1-5.8) субстратах трасс трубопроводов и промплощадок. В травяном ярусе преобладает Calamagrostis purpurea, значительно участие Chamaenerion angustifolium. ОПП — 35-50 %. Высота травостоя — 40-60 см. Число видов — 8-16, в среднем — 11.

Сообщества субварианта имеют некоторое сходство (доминирование Calamagrostis purpurea) с фитоценозами вар. Calamagrostis langsdorffii

2

ai

00 К)

Ассоциация Chamerio—Festucetum ovinae Association Chamerio-Festucetum ovinae

Таблица 2

Вариант

Субвариант

Местонахождение

Год исследования

Характер нарушения Экологические факторы: увлажнение почвы (Г) богатство почвы азотом (Г^) гранулометрический состав Проективное покрытие, % Высота травостоя, см Число видов_

typica (а)

У ВВ BB гУ

40

а\ а\

ОС ОС и

п

5.5 5.0 5.5 5.4 6.5

5.4 5.7 5.8 4.7 4.6

СП СП СП СП СП

20 35 30 35 30

50 50 40 30 30

6 7 8 7 6

Carex ericetorum (b)

м м м M M о о

м M M M M M M

к к к к к к

4.3 4.6 4.6 4.5 4.5 4.0 3.9 3.5 3.4 3.2

4.6 4.3 4.0 3.6

и п и п и п и

5 5 5 5 5 5 5

20 20 20 20 20 20 20

8 7 6 7 7 8 9

Род pratensis (с)

typica

Б СМ гУ

о о о

м м м м

и ос к ос ОС

5.5 5.3 5.1 5.4 5.7

6.3 5.8 5.1 5.0 5.0

СП СП СГ СП СП

40 35 35 30 30

30 35 40 30 30

12 11 13 14 14

Calamagrostis purpurea

7.0 5.6 er 40 50 8

мн иди и

5.9 6.2 5.8

5.5 5.7 5.1

СГ III СП

30 40 35

40 50 50

8 12 16

5.9 5.8

СП

50 60 10

Deschampsia cespitosa (d)

СБ ВВ У ВВ ЮБ

о о о о о м

м м м м

ос мн обе п т иди п

6.3 6.2 6.4 6.3 6.2 6.3 6.1

4.3 4.5 4.2 4.8 4.7 4.0 4.8

СП СГ СГ СП СП СП СГ

40 20 20 20 20 50 40

30 40 40 40 40 45 45

11 11 9 10 13 13 14

Постоянство

Номер описания авторский табличный

67 105 88 87 6 1 2 3 4 5

42 43 44 45 8 6 7 8 9 10

39 4 11 12

17 35 13 34 39 13 14 15 16 17

5 18

91 77 16 19 20 21

41 22

23 21 22 90 6 85 5 23 24 25 26 27 28 29

варианты

b с

V V

IV IV

III IV

I +

V

V II

IV III

IV I

III +

III

Д. в. асс. Chamerio-Festucetum ovinae и союза Chamerio angustifotíi-Matricarion hookeri

Chamaenerion angustifolium Equisetum arvense Tripleurospermum perforatum Calamagrostis lapponica Tripleurospermum hookeri

2 2 1 1

1 1 3 2

2 + 1

Carex ericetorum 1111 1 + 1

Festuca ovina 1 + 12 12 1 2 2

Crepis tectorum 1 . . . + + . + r +

Hieracium umbellatum 1.11 1 1

Solidago virgaurea + + +

Calamagrostis epigeios + + 1

1111111 1111 r r

1

Д. в. вар. Poapratensis

Poa pratensis

Tussilago farfaro . 1 1

Д. в. субвар. Calamagrostis purpurea

Calamagrostis purpurea \ .

Д. в. вар. Deschampsia cespitosa

Deschampsia cespitosa Salix phylicifolia Alopecurus aequalis Juncus nodulosus 1

Agrostis tenuis Rorippa palustris Puccinellia distans

Прочие виды Betula pubescens Chenopodium álbum Poa annua Rumex acetosella

2 1 1

1 2 2

1 + 1

1

1 1 + 1 1 1 . .

2 12 11 11111 ......1 V I II

2.122 1 1 1 . . 1.1 + 1 III IV III III

V

V III

II I

|2 1 2 2 2|

III

1 1 1

V

V III I I

V IV III I

I

II

III II II I I

2 2 2 2 2 3 3 V II

1 1 1 1 1 1 1 I II II V II

+ 1 1 + 1 + 2 + II IV II

+ 1 + 1 1 I IV I

1 1 1 1 1 I III I

+ г + III I

1 1 1 III I

+ 1 + I I I I

+ 1 г I II I I

+ . . + + II I

1 г II + I I

(Сумина, Копцева, 2004). Отличаются от них отсутствием ДВ — Carex arctisibirica, константных видов — Deschampsia obensis, Poa alpigena, а также значительным снижением постоянства Festuca ovina.

Вар. Deschampsia cespitosa (табл. 2, оп. 23-29).

ДВ: Agrostis tenuis, Alopecurus aequalis, Deschampsia cespitosa (доминант), Juncus nodulosus, Puccinellia distans, Rorippa palustris, Salix phylicifolia.

Объединяет злаковые сообщества, приуроченные к влажным (F 6.1-6.4) супесчаным и суглинистым грунтам с низким содержанием азота (N 4.0-4.8). Высокое постоянство у влаголюбивых пионерных видов — Alopecurus aequalis, Juncus nodulosus, Rorippa palustris. ОПП — 20-50 %. Высота травостоя — 30-45 см. Число видов — 9-14, в среднем — 12.

Сходство сообществ данного варианта с фитоценозами вар. Deschampsia obensis, описанными на карьерах лесотундры Западной Сибири (Сумина, Копцева, 2004), незначительное. Вид Deschampsia obensis, имеющий восточно-европейско-азиатский гипоарктический ареал, замещен на бореальный вид — Deschampsia cespitosa. Ряд видов (Poa alpigena, Polygonum humifusum, Artemisia tilesii и др.), как правило, имеющих высокую встречаемость в сообществах вар. Deschampsia obensis, отсутствуют в фитоценозах вар. Deschampsia cespitosa.

Асс. Tripleurospermo perforati-Tephroseridetum palustris ass. nov. hoc loco (табл. 3, номенклатурный тип (holotypus) — оп. 6; рис. 3).

ДВ: Rorippa palustris, Tephroseris palustris (доминант), Tripleurospermum perforatum (доминант).

Сообщества ассоциации характеризуют начальную стадию зарастания влажных и сырых (F 5.7-8.6) с низким и средним содержанием азота (N 3.9-5.8) песчаных, супесчаных и суглинистых субстратов северных месторождений района исследований — Сандивейского, Веякошорского и др. В фитоценозах увеличивается встречаемость и ценоти-ческая роль арктических циркумполярных видов (Arctophila fulva, Tripleurospermum hookeri). ОПП — 20-90 %. Высота травостоя — 25-50 см. Число видов — 9-18, в среднем — 13.

Наибольшее сходство данная ассоциация имеет с асс. Senecioni congesti-Matricarietum hookeri Ishbirdin et al. 1996, сообщества которой описаны на техногенных местообитаниях юга гипоарктического пояса Сибири (Ишбирдин и др., 1996). Однако в фитоценозах на нарушенных субстратах севера Республики Коми значительно снижена ценотическая

CN-. ^ ^

8 S

I?!-

& § i ü 1

« ^ ff . ^ g « ?

¡к « -а ^

¿3 с s -О ö <3 ^ о

со К tq Сц

Рис. 3. Сообщества асс. Tripleurospermo perforati-Tephroseridetum palustris, Веякошорское месторождение.

Communities of ass. Tripleurospermo perforati-Tephroseridetum palustris, Veyakoshorskoye oil field.

Таблица 3

Ассоциация Tripleurospermo perforati-Tephroseridetum palustris Association Tripleurospermo perforati-Tephroseridetum palustris

Вариант Poa pratensis (a) Eriophorum scheuchzeri (b)

Местонахождение ВВ ВВ В В ВВ С В В С ВВ С

S3 S3 003 003 003 S S 003 003 003 003

Год исследования гч 20 20 20 20 20 20 20 20 20

Характер нарушения п п п п п п ш ос ос ос ос

Экологические факторы:

увлажнение почвы 6.8 6.4 6.8 6.4 5.7 6.4 7.6 7.0 8.0 8.6 7.2 Постоянство

богатство почвы азотом (^ 5.2 5.3 5.8 5.0 5.3 5.5 5.0 3.9 4.8 4.3 4.5

гранулометрический состав сп п сп сп п сп п п пг сп сп

Проективное покрытие 15 30 70 40 20 90 20 20 30 50 30

травостоя, %

Высота травостоя, см 25 40 45 30 30 45 25 25 30 50 30

Число видов 12 15 13 14 17 16 9 16 10 9 13

Номер описания

авторский 17 42 108 101 142 119 102 13 122 140 111

табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 a 1 b 1 асс.

Tephroseridetum palustris

Tephroseris palustris 2 2 3 2 2 3 2 2 3 3 2 V V V

Tripleurospermum perforatum 1 1 3 1 3 . 1 . .1 V II IV

Rorippa palustris 1 1 . . 1 II I II

Д. в. вар. Poa pratensis

Poa pratensis 1 1 2 1 1 2 1 . . .2 V II IV

Alopecurus aequalis 1 1 1 1 1 . . IV I III

Д. в. вар. Eriophorum scheuchzeri

Eriophorum scheuchzeri Juncus nodulosus

Epilobium palustre 1

1

1

Д. в. союза Chamerio angustifotii-Matricarion hookeri

Chamaenerion angustifolium .11111

Equisetum arvense 1112 1 .

Calamagrostis purpurea .1.111

Festuca ovina . 1 ... 1

Calamagrostis lapponica ...1.1

Tripleurospermum hookeri ......

Прочие виды

Salix phylicifolia ..11..

Agrostis tenuis 1

Tussilago farfara 1

Carex cinerea .

Chenopodium album .

Polygonum humifusum 1

Salix dasyclados . 1 . . 1 .

S. hastata ..1.1.

S. lapponum .11...

Deschampsia cespitosa ......

Arctophila fulva .....1

Примечание. Кроме того

1 1 1

1

1

3

(1); 11 (1);

единично встречены: Achillea millefolium Agrostis canina 11 (1); Avenella flexuosa 4 (1); Betula nana 6 (1); B. pubescens 2 (1), Bistorta vivipara 7 (+); Calamagrostis neglecta 11 (1); Carex arctisibirica 1 (1); Crepis tec-torum 5 (1); Dactylorhiza fuchsii 5 (1); Equisetum fluviatile 10 (+); Erigeron acris 2 (1); Eriophorum russeolum 9 (1); Festuca rubra 4 (1); Hieracium laevigatum 8 (+); H. umbellatum 5 (1); Juncus bufonius 4 (1); J. filiformis 10 (1); Luzula multiflora 4 (1); Myosotis palustris 3 (1); Parnassia palustris 5 (1); Pedicularis sceptrum-carolinum 5 (1); Phleum pratense 2 (+); Poa annua 4 (1); Puccinellia distans 6 (1); P. hauptiana 8 (+); Ranunculus sceleratus 5 (1); Rubus arcticus 3 (+); Rumex acetosella 3 (1); R. crispus 1 (1), 8 (1); Salix viminalis 8 (1); Solidago virgaurea 8 (1); Tanacetum vulgare 2 (1), 8 (r). Автор описаний — Л. П. Турубанова.

значимость и встречаемость Tripleurospermum Ъоокеп, среди ДВ отсутствуют Agrostis е1ау&а, ОпарЪа1шт uliginosum.

Нами выделено 2 варианта сообществ, которые приурочены к разным по влажности и богатству субстратам.

Вар. Poa pratensis (табл. 3, оп. 1-6).

ДВ: Alopecurus aequalis, Poa pratensis.

Пионерные сообщества на влажных (F 5.7-6.8) со средним содержанием минерального азота (N 5.0-5.8) субстратах. Доминанты — Tephroseris palustris, Tripleurospermum perforatum. Всегда присутствует Poa pratensis. С невысоким обилием встречаются пионерные влаголюбивые виды — Alopecurus aequalis и Rorippa palustris. ОПП — 15-90 %. Высота травостоя

— 20-45 см. Число видов — 12-17, в среднем — 15.

Вар. Eriophorum scheuchzeri (табл. 3, оп. 7-11).

ДВ: Epilobium palustre, Eriophorum scheuchzeri (доминант), Juncus nodulosus.

Сообщества варианта приурочены к более влажным (F 7.0-8.6) и бедным минеральным азотом субстратам (N 3.9-5.0). ОПП — 20-50 %. Высота травостоя

— 25-50 см. Число видов — 9-16, в среднем — 11.

Асс. Matricario hookeri-Eriophoretum scheuchzeri Ishbirdin et al. 1996 (табл. 4; рис. 4).

Д В: Epilobium palustre, Eriophorum polystachion, E. scheuchzeri (доминант).

Ассоциация впервые описана А. Р. Ишбирдиным с соавт. (1996) при изучении антропогенной растительности севера Западной Сибири. ДВ ассоциации являются гигрофиты — Epi-lobium palustre, Eriophorum polystachion и E. scheuchzeri. Высокое постоянство имеют Tripleurospermum hookeri, Chamaenerion angustifolium, Calamagrostis purpurea. Позднее перечень ДВ ассоциации был расширен за счет включения в него видов, диагностирующих союз Chamerio angus-tifolii-Matricarion hookeri (Equisetum arvense, Poa alpigena), и мезофильных видов (Descurainia sophia, Tanacetum bipinnatum). Напротив, Epilobium palustre и Eriophorum polystachion из списка ДВ были удалены (Черосов и др., 2005). Однако мы считаем изменение существующего перечня неудачным, поэтому оставляем те же ДВ, которые были приведены в первоисточнике. Фитоценозы Усин-

1

1

1

2 V III

I III II

1 III IV IV

1 V V V

1 V III IV

2 IV III IV

r II II II

II I II

I I

II II II

II I II

II I II

II I

II I

II I

II I

II I

II I

II I

2 I I I

ского р-на отличаются от сообществ севера Западной Сибири (Ишбирдин и др., 1996) низкой встречаемостью Tripleurospermum hookeri и замещением его бореальным видом — T. perforatum.

Сообщества ассоциации приурочены к влажным и сырым (F 6.5-9.1) с низким и средним содержанием минерального азота (N 3.2-5.2) субстратам разного гранулометрического состава. В травостое высокие постоянство и обилие характерны для Eriophorum scheuchzeri. Содоминанты — Equisetum fluviatile и Car ex aquatilis. ОПП — 30-80 %. Высота травостоя — 30-65 см. Число видов — 8-18, в среднем — 13.

Сообщества техногенных местообитаний южных (кустарниковых) тундр северо-востока европейской части России (окрестности г. Воркуты), характеризующихся высоким участием влаголюбивых видов (Arctophila fulva, Beckmannia eruciformis, Carex aquatilis, Eriophorum scheuchzeri, Juncus castaneus) и приуроченных к грунтам избыточного и умеренного увлажнения, О. И. Сумина (2012) отнесла к асс. Arctophilo fulvae-Eriophoretum scheuchzeri Sumina 2012. Описанные нами фитоценозы отличаются очень низкой встречаемостью тундровых видов, в том числе ДВ Arctophila fulva, в связи с более южным расположением района исследований.

Ранее в пределах данной ассоциации субассоциации и варианты не выделялись (Ишбирдин и др. 1996; Черосов и др., 2005). Нами в пределах ассоциации выделены 2 субассоциации.

Субасс. M. h.-E. s. deschampsietosum cespitosae subass. nov. hoc loco (табл. 4, оп. 1-7; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 6).

ДВ: Calamagrostis purpurea, Deschampsia cespitosa (доминант), Poa pratensis, Rorippa palustris, Salix lapponum, S. phylicifolia, Tripleurospermum perforatum.

Сообщества приурочены к влажным (F 6.5-7.4), бедным минеральным азотом (N 3.2-4.6) субстратам. Присутствие ювенильных особей видов рода Salix свидетельствует о начале формирования кустарникового яруса. ОПП — 30-80 %. Высота травостоя — 30-40 см. Число видов —11-18, в среднем — 15.

Субасс. M. h.-E. s. equisetetosum fluviatilis subass. nov. hoc loco (табл. 4, оп. 8-26; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 13).

ДВ: Carex cinerea, Equisetum fluviatile (доминант), Juncus filiformis, J. nodulosus.

Сообщества приурочены к субстратам периодически застойного увлажнения (F 7.7-9.1) с низким либо средним содержанием минерального азота (N 3.3-5.2). ОПП — 30-80 %. Высота травостоя — 40-65 см. Число видов — 8-18, в среднем — 12.

Фитоценозы с доминированием Equisetum fluviatile объединяют в асс. Equisetetum fluviatilis

Рис. 4. Сообщество асс. Matricario hookeri-Eriophoretum scheuchzeri, Севе-ро-Баганское месторождение.

Community of ass. Matricario hookeri-Eriophoretum scheuchzeri, Severo-Bagan-skoye oil field.

Nowinski 1930 класса Phragmito-Magnocaricetea Klika in Klika et Novak 1941. Однако описанные нами сообщества отличаются присутствием большого числа ДВ союза Chamerio angustifolii-Matricarion hookeri.

В пределах субасс. M. h.-E. s. equisetetosum fluviatilis выделено 2 варианта. Вар. typica (табл. 4, оп. 8-14). Сообщества приурочены к субстратам периодически застойного увлажнения (F 7.8-8.9), как правило, бедным минеральным азотом (N 3.3-4.6), песчаным, реже супесчаным по своему гранулометрическому составу. ОПП — 30-80 %. Высота травостоя — 40-50 см. Число видов — 10-17, в среднем — 13.

Вар. Carex aquatilis (табл. 4, оп. 15-26). ДВ: Carex aquatilis (доминант). Сообщества характерны для субстратов периодически застойного увлажнения (F 7.7-9.1), разных по гранулометрическому составу, с низким или средним содержанием минерального азота (N 3.3-5.2). ОПП — 30-80 %. Высота травостоя — 50-65 см. Число видов — 8-18, в среднем — 11.

Ранее сообщества с доминированием C. aquatilis на территории Республики Коми были описаны по межгривным понижениям, вдоль ручьев, небольших речек, водоемов в поймах рек Вычегда и Печора и их притоков, где они представляют одну из стадий развития низинных травяных болот, сменяемую в процессе эндогенеза переходными травяно-сфагновыми сообществами (Шушпанникова, Ямалов, 2017). Эти фитоценозы входят в асс. Caricetum aquatilis Savich 1926 класса Phragmito-Magnocaricetea Klika in Klika et Novak 1941. В описанных нами сообществах присутствие видов-гигрофитов порядка Magnocaricetalia Pignatti 1953, класса Phragmito-Magnocaricetea достаточно низкое, напротив, значительно число видов класса Matricario-Poetea arcticae.

Ассоциация Matricario hookeri-Eriophoretum Association Matricario hookeri-Eriophoretum

Субассоциация deschampsietosum cespitosae (a) equisetetosum fuviatilis (b)

Вариант - typica Carex

Субвариант - - typica

Местонахождение СМ Б СБ С С ЮБ ВВ В СБ ВВ Б У У С Б С Г Б Г

Год исследования S 003 003 003 003 S S S 003 003 003 003 81 81 S 003 003 7 0 7 0 7 0

ГЧ 20 20 20 20 20 20 20 20 20 20 20 ч 19 20 20 20 20 20 20

Характер нарушения ос п ос п ос п ос и и и пдн п т т и и идн ос и идн

Экологические факторы:

увлажнение почвы (F) 7. 2 7.1 6.6 7.4 7.4 6.9 6.5 8.3 8.9 7.8 8.9 7.9 8.5 8.3 9.1 7.8 8.7 8.1 8.4 8.6

богатство почвы азотом (N) 4.3 3.2 3.2 4.1 4.6 4.5 3.6 4.6 3.7 3.6 4.0 4.1 3.4 3.3 3.3 4.4 4.5 4.3 4.1 4.5

гранулометрический состав сп п п сп п сп сп и си и пг п п сп сг сг сг и си иг

Проективное покрытие травостоя, % 80 50 30 30 30 30 60 80 80 50 60 80 50 30 80 50 60 50 80 30

Высота травостоя, см 35 30 40 40 40 40 30 50 50 50 50 50 40 40 60 50 60 60 50 50

Число видов 18 13 11 15 14 18 17 17 14 15 10 17 11 10 8 11 9 8 9 8

Номер описания авторский 96 55 72 123 124 50 74 141 107 80 130 67 193 5 112 62 128 23 59 26

табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20

Д. в. асс. Matricario hookeri -Eriophoretum scheuchzeri

Eriophorum scheuchzeri 4 3 2 2 2 2 4 2 1 2 2 2 2 1 4 1 1 1

Epilobium palustre 1 1 1 1 1 1 1 1 2 1 1 1

Д. в. субасс. M. h.-E. s. deschampsietosum cespitosae

Deschampsia cespitosa Calamagrostis purpurea Poa pratensis

Tripleurospermum perforatum Rorippa palustris Salix phylicifolia S. lapponum

2 1 2 2 2 2 1 1. 1 1 1 . 1

1 . 2 1 . 2 1

1 1 . . 1 1 .1 .

1 . 1 . 1 . 1 1 1 1 1 . + . .. 1 + . + . 1

1 1111 1 .1 1 1 1

1 1 . . 1 . 1

Equisetum fluviatile 4 2 2 4 4 3 2 1 . 1.11

Carex cinerea . 3 1 1 2 2 1 1 . . . . 1

Juncus filiformis . 1 . . . 1 . 1 2 1 1.11.

J. nodulosus 1 2 . 1 2 1 . 12 1.

Д. в. вар. Carex aquatilis

Carex aquatilis | . .

Д. в. субвар. Eriophorum polystachion

Eriophorum polystachion Myosotis palustris Carex cespitosa Comarum palustre Poa palustris

. I. .

. |. . 13 4 4 3 4 2

1

Д. в. союза Chamerio angustifolii-Matricarion hookeri, по

Chamaenerion angustifolium Equisetum arvense Betula nana

Calamagrostis lapponica Festuca ovina Solidago virgaurea Tripleurospermum hookeri

Прочие виды Alopecurus aequalis Betula pubescens Luzula multiflora Tussilago farfara Agrostis tenuis Cerastium holosteoides Agrostis canina Eriophorum russeolum Tephroseris palustris Equisetum palustre Salix dasyclados Veronica longifolia

1

2 .

2 .

1 1

1111

1

1 1

1 1

1 1

рядка Chamerio-Betuletalia nanae

1 1

1 .

1 . 1 1

1

1 1 1

11

1

Примечание. Кроме того, единично встречены: Achillea millefolium 1 (+); Alopecurus pratensis 1 (+); Arctophila ful-Carex limosa 15 (+); C. paupercula 25 (+); Deschampsia glauca 4 (+), 5 (+); Equisetum pratense 2 (+); E. sylvaticum 2 (+); tum 4 (1), 11 (1); Euphrasia sp. 12 (+); Festuca rubra 1 (+), 9 (+); Geum rivale 26 (+); Hieracium umbellatum 1 (+), 3 (+); Jun-vulgare 3 (+); Limosella aquatica 16 (1); Luzula confusa 5 (1); L. pilosa 7 (+); Mentha arvensis 20 (+); Parnassia palustris 3 (+); alpinum 3 (+), 7 (+); Plantago major 17 (+); Poa annua 10 (+); Polygonum humifusum 6 (1); Puccinellia distans 4 (1); Ranuncu-Rumex acetosella 3 (+); R. crispus 8 (1), 12 (1); Sagina procumbens 6 (+); Salix caprea 2 (1), 7 (1); Saussurea alpina 9 (+); Tanac-Авторы описаний: 1-12, 15-26 — Л. П. Турубанова; 13, 14 — Г. С. Шушпанникова.

1

scheuchzeri scheuchzeri

Таблица 4

aquatilis

Eriophorum

polystachion

СМ СМ СМ СМ СБ В

52 03 03 03 03 52

о 0 0 0 0 о

N 2 2 2 2 2

п п п п п п

8.7 9.0 8.2 8.9 7.7 7.8

3.8 4.4 4.3 5.2 4.0 3.8

сг сп сп сг сп сп

80 80 80 80 80 50

40 60 60 65 60 40

11 10 16 11 18 18

95 88 97 94 76 104

21 22 23 24 25 26

Постоянство

3 12 113 V V V

. 1.111 III IV IV

1 1

111

2 2 4 2 2 2 V IV

. 1 . .1 1 III II

. . 1 .1 II III II

. . 1 I III II

14 14 3 11 . IV

2 1 1 1 1 1 . II II

1 . 1. 1 1 . II II

1. 1 1 . I I

1 . 1. 1 . II II

. 1 1 . 1 I II I

V III

V II

1111

11 1 2

III

III

II

II

II

II

I

I

III II

I

II

II

III II

III

III III I I I г г

va 9 (1), 15 (1); Caltha palustris 17 (+); Erigeron acris 1 (+); Eriophorum vagina-cus bufonius 8 (1), 16 (1); Leucanthemum Petasites frigidus 8 (1), 26 (1); Phleum lus glabriusculus 4 (+); R. repens 22 (+); etum vulgare 6 (1).

Выделено 2 субварианта, различающихся приуроченностью к разным типам техногенных местообитаний.

Субвар. typica (табл. 4, оп. 15-20).

Сообщества приурочены к аккумулятивным формам рельефа промплощадок, придорожных насыпей и т. п. Субстрат сырой (F 7.8-9.1), с невысоким содержанием минерального азота (N 3.34.5). ОПП — 30-80 %. Высота травостоя — 50-60 см. Число видов — 8-11, в среднем — 9.

Субвар. Eriophorumpolystachion (табл. 4, оп. 21-26).

ДВ: Carex cespitosa, Comarum palustre, Eriophorum polystachion, Myosotis palustris, Poa palustris.

Eriophorum polystachion, являясь ДВ асс. Matricario hookeri-Eriophoretum scheuchzeri, отнесен к ДВ субвар. Eriophorum polystachion, поскольку он отмечен в сообществах только данной синтаксономической единицы.

Сообщества приурочены к разъездам вдоль промплощадок, где техногенный субстрат обогащен растительными остатками разной степени разложения, о чем можно судить по присутствию мезотроф-ных видов — Comarum palustre, Eriophorum polystachion, Myosotis palustris, Poa palustris и др. Субстрат сырой (F 7.7-9.0), с содержанием минерального азота большим, чем у предыдущего субварианта (N 3.8-5.2). ОПП сообществ — 50-80 %. Высота травостоя — 4065 см. Число видов — 10-18, в среднем — 14.

Асс. Salicetum dasycladi-phylicifoliae ass. nov. hoc loco (табл. 5, номенклатурный тип (holotypus) — оп. 15; рис. 5).

ДВ: Betula pubescens, Salix caprea (доминант), S. dasyclados (доминант), S. lapponum (доминант), S. phylicifolia (доминант), S. viminalis (доминант).

Ассоциация объединяет сообщества со сформированным кустарниковым или древесно-кустарниковым ярусом. С высоким постоянством содоминируют Salix phylicifolia, S. caprea, S. dasyclados, S. lapponum, S. viminalis. Высота древесно-кустарникового яруса — 1-4 м, сомкнутость крон — 0.1-0.8. ОПП травяного яруса — 30-75 %, его высота — 25-70 см. Число видов — 12-25, в среднем — 17. В большинстве сообществ в напочвенном покрове присутствуют мхи (Ceratodon purpureus, Polytrichum sp., Bryum sp., Aulacomnium palustre, Brachythecium sp., Pleurozium schreberi и др.), проективное покрытие их варьирует от 1 до 15 %. Сообщества, как правило, формируются на 2-3-м десятилетиях восстановительной сукцессии в разных типах техногенных местообитаний (карьерах, трассах трубопроводов, промплощадках и др.).

Рис. 5. Сообщество асс. Salicetum dasycladi-phylicifoliae, Усинское месторождение.

Community of ass. Salicetum dasycladi-phylicifoliae, Usinskoye oil field.

b

а

асс.

00 00

Ассоциация Salicetum dasycladi-phylicifoliae Association Salicetum dasycladi-phylicifoliae

Таблица 5

Вариант

Местонахождение

Год исследования

Характер нарушения Экологические факторы: увлажнение почвы (Г) богатство почвы азотом (Г^) гранулометрический состав Общее количество стволов /

стволиков, тыс. шт./га Состав древесно-кустарнико-

вого яруса Сомкнутость крон Проективное покрытие, % травостоя мхов и лишайников Высота древесно-кустарнико-

вого яруса, м Высота травостоя, см Число видов_

Calamagrostis epigeios

_W_

У У У У У

м м м м

5.3 5.5 5.1

3.9 4.4 3.8 3.9 и п и п

5.5 5.5 4.8

5.6 5.0 2.1

п

8.0 5.0

Ё? Э и 3 И

Н S о и Э

ю 0\ о\ F

0.4 0.4 0.1 0.5 0.2

60 60 60 50 5 5 10 5

2.5 2.5 1.0 3.0

40 40 40 50 14 14 18 16

75 1

4.0

50 14

Роа pratensis (b)

гУ У С ВВ У СМ ВВ Б Б ВВ

о о

N

о о

N

о о

N

о о

N

о о

N

о о

N

к

и

п

и

п

ОС иди и п иди

6.3 5.9 5.7 5.8 6.4 5.8 6.0 5.9 5.5 6.3

4.8 5.4 5.0 5.0 4.6 4.7 5.6 5.0 4.9 5.2

СП СП СП СП СП СП СП СП СП сг

8.0 28.9 11.0 3.0 27.7 7.0 13.0 3.0 3.0 6.0

Я Я

о о

0.6 0.7

60 35

10 5

4.0 1.8

40 30

19 12

Я Я й Я

О О gH О

0.6 0.1 0.7 0.6

60 50 55 60

5 5 15

2.0 3.0 1.8 1.0

50 50 50 50

12 23 12 24

няня

о о о Н

0.5 0.2 0.2 0.5

60 30 30 50

- 5 - 1

1.5 1.0 1.0 3.0

50 50 50 50

19 16 16 25

Deschampsia cespitosa (с)

Eriophorum scheuchzeri (d)

Б ВВ CM Б

о о

N

о о

N

о о

N

о о

N

6.5 6.7 7.2 6.4 6.7 6.1

4.8 4.2 4.4 3.8 4.3 4.4

СП СП СП СП СП СП

5.0 4.0 3.0 3.0 8.0 3.0

Н Н Н Н Н Н

о о о о о о

0.3 0.3 0.2 0.2 0.5 0.2

60 70 40 30 60 80

1 -

1

2.5 2.0 2.5 1.0 1.0 1.0

40 40 40 40 40 40 16 14 16 17 23 23

Calamagrostis purpurea _Í£}_

СБ Б У У У У

о о

N

п иди и

7.6 7.5 8.0 8.4 7.9 7.7 3.8 4.0 5.2 4.9 4.3 4.3

СП СП П СП

5.1 5.1 7.0 1.7

СП СП

6.0 31.0

Н Н Н Н Н Н о о о о о о

0.4 0.3 0.6 0.6 0.4 0.8

60 50 60 70 40 35 5 115 5 1 1.0 2.0 3.0 4.0 2.0 1.5

35 30 35 25 30 30 22 18 16 20 13 12

У У У У гУ

6.9 7.3 6.6 6.9 6.9

4.9 6.3 5.0 5.0 5.0

СП сг сг сг сг

11.1 6.0 13.5 8.8 11.2

0.5 0.6 0.7 0.6 0.7

75 75 35 35 30

1 5 5 5 15

1.5 4.0 1.5 2.0 1.5

50 70 35 65 45

19 13 16 23 24

Постоянство

Номер описания авторский табличный

248 279 250 48 12 3 4

251

5

252 191

6 7

118 44 143 92 8 9 10 11

41 66 58 47 12 13 14 15

57 60 61 134 98 56 16 17 18 19 20 21

81 64 253 153 156 155 22 23 24 25 26 27

146 158 144 148 145 28 29 30 31 32

вариант

Д. в. асс. Salicetum dasycladi-phylicifoliae

Salix phylicifolia 2 1 2 1 1 4 4 1 4 3 2 2 1 2 1

Betula pubescens 3 2 1 3 2 1 1 2 1 1 1 2 + +

Salix dasyclados 1 1 . 2 4 1 . 2 1 2 2

S. caprea 3 1 1 3 2 2 3 2 2

S. viminalis 1 + 1

S. lappommi 4 1 1 1 2

Д. в. вар. Calamagrostis epigeios

Calamagrostis epigeios 2 3 1 2 5

Hieracium umbellatum 1 1 1 1 1

Larix sibirica 2 1 1 1

Solidago virgaurea 1 1 1 1

2 2 1 1

2 3

+

+ 2

+

2 1

1 3 5 1

4 4

1

Д. в. вар. Роаpraíensis

Роа pratensis Tussilago farfar а Agrostis tenuis

Д. в. вар. Deschampsia cespitosa

1 3 3 12 3 2 3 1 2

2 . 1 1.11 1 1

1 . 2 1 1 1

Deschampsia cespitosa .....+ 1 1 1 3 4 2 2 2 3

Equisetum sylvaticum 1 1 3 . 2 112

Carex cinerea 1 1 + + 1 .

1

1 1

2 3 2 IV V V V IV V

2 2 2 V IV IV II IV IV

1 1 III II II III II III

3 + 3 III II V I IV III

2 1 III II III IV III

II III II II

V I I

V II II II

IV I

IV I I I

2 V II II III

1 I IV II II I II

I III II III

II V II I III

II V II II

1 V IV II II

Д. в. вар. Eriophorum scheuchzeri

Eriophorum scheuchzeri Juncus filiformis Carex aquatilis Equisetum fluviatile

Д. в. вар. Calamagrostispurpurea Calamagrostis purpurea Ranunculus repens Bistorta major Comarum palustre Myosotis palustris Viola canina Geranium albiflorum

00 CD

Chamaenerion angustifolium Equisetum an'ense Festuca ovina

Tripleurospermum perforatum Equisetum pratense Calamagrostis lapponica

Прочие виды Euphrasia frígida Juncus nodulosus Epilobium palustre Poa palustris Veronica longifolia Rumex acetosella Galium uliginosum Erigeron acris Crepis tectorum Hieracium altipes Amoria repens Melampyrum pratense Empetrum hermaphroditum Vaccinium uliginosum Salix hastata Betula nana Cerastium holosteoides Vaccinium myrtillus Stellaria calycantha Salix lanata Alopecurus aequalis Salix glauca Geum rivale Eriophorum vaginatum Carex globularis

1 1 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2

2 1 1 2 . 2 1 . 2 1 1 1 2

1 1 1 1 1

+ 1 1 1 1

+ + 1 1 1 1

1 1 1

1 1

1 1

1 + 2 2 2 1 2 3

+ + 1 1 1 1 1 1

1 + 2 2 +

1 1 1 2 2 1

1 1

+ +

1

1 1

1 1 1 +

1 1

1

1 2 1

1

1 2 2

1 2 2

. III I III

2 3 2 2 2

1 2 1 1 1 1 2

2 1 2 1

2 1 2 1 2 1

1 2 1 1

1 1 1 1

2 1 2

V II

V II II

V I I

V I

II V II

III IV II

IV I

II IV I

IV I

IV I

III I

2 2 2 3 2 1

IV V V III IV

V IV IV IV I IV II II . .

I II III I

1 2 1 1

I II I I

II I I

III I I I

I III III

II III II I

I III

I I I III

I III

I III

II II I

II I

II I

I II

I II

II I

I I II

I II I

I II

I II

I II

I II

I II II

I I II

I II

I II

I II

I I I

V IV

Ü

<я

<и ■ ^

■а ьч .

ьн ■ .

■о ьч

«

(S

■ ■ ■ -

О п ■ . .н .

a\ <s

so <s

<s

ЧО <s

<s

T <s ■ . .н .

<s ■ ■ ■ +

<s <s + ■ ■ ■

<s

CS <s + ■ ■

СЛ

so

■

ЧО

T ■ + ■ ■

<s

^ . . .

о ■ . .н .

СЛ

so

wo

r4

и i ü на 3 ь S S -g в 13 ^ IS 2 -с: Í2 ^ 13 ¡^ 'S ie В -И ^ ¡3 ^ ^ ^

.13

*—i *—1

4—' 13 4—'

,_i и ол

о в 13

1Й

"ÍS

О <N 13

ÍS iE;

в в ^ ~ ^ ^ Данная ассоциация близка с асс. Salicetum phylicifoliae J ^ ig гЗ ¡¡¡8 Sumina et Koptseva 2004. В отличие от сообществ карьеров лес м ^ сотундры Западной Сибири (Сумина, Копцева, 2004) в сообществах техногенных местообитаний севера таежной зоны европейского Северо-Востока более характерен бореальный вид — Betula pubescens, а не гипоарктический — Betula tortuosa. Имеет низкое постоянство Larix sibirica, кустарниковый ярус из ив, как правило, полидоминантен.

Ивняки на техногенных субстратах Республики Коми со-

^ § 2 гласно доминантному подходу к классификации описаны

■ 2 gl ^ в ранге следующих ассоциаций: полевохвощовой, болотно-

g ^ g о9 хвощовой, пушицевой, разнотравно-костровой, разнотравно-

-ä ¿j ^ пурпурновейниковой, разнотравно-луговомятликовой; болотно-

£ ^ -3 Л хвощово-стройно-водноосоковой, сфагново-болотнохвощово-

^ с^ ^ § водноосоковой (Акульшина и др., 1988). Используя эколого-

'Ч § Is ^ флористический подход, в асс. Salicetum dasycladi-phylicifoliae

£ S ^á § мы выделили 5 вариантов.

2 "3 ^ ^ | Вар. Calamagrostis epigeios (табл. 5, оп. 1-5). щ ^.g ^ ^ ДВ: Calamagrotis epigeios (доминант), Hieracium umbellatum, Л ^ ig н Larix sibirica, Solidago virgaurea.

S w ig o ^ Сообщества описаны на хорошо дренированных (F 5.1-5.5)

g Ín § ^ ^ песчаных субстратах, бедных минеральным азотом (N 3.8-4.8).

g g 1| w ^ Древесно-кустарниковый ярус высотой 1-4 м представлен

3 й w Betula pubescens, Salix phylicifolia, S. dasyclados, S. viminalis, ^ § S. caprea. Сомкнутость крон — 0.1-0.5. Среднее число ство-

^ ¿I ^ ® лов/стволиков — около 4 тыс. шт./га. ОПП травяного яруса —

^ 5 о Is (-." 60-75 %, высота — 40-50 см. Изредка может доминировать

§ & ^ . ^ a Festuca ovina. Число видов — 14-18, в среднем — 15. В на-

■1 ^ ^ S | почвенном покрове присутствуют мхи (Ceratodon purpureus,

"I '§ Bryum sp., Polytrichum piliferum) и лишайники рода Cladonia,

I ^ g SÍ проективное покрытие — до 10 % (в среднем — 5 %). 8 Ц н Вар. Poapratensis (табл. 5, оп. 6-15).

w^ ^ С ДВ: Agrostis tenuis, Poa pratensis (доминант), Tussilago

Л « g 2 farfara.

J3 13 I Сообщества приурочены к свежим (F 5.5-6.4) супесча-

| § ~ Я ным субстратам со средним содержанием минерального азота

S is ^ ms (N 4.8-5.6). Древесно-кустарниковый ярус высотой 1-4 м сфор-

¡o ~ ^ -§ ! ^ мирован разными видами ив (Salix phylicifolia, S. dasyclados,

^ Ig & 7 S. viminalis, S. lapponum и др.) и Betula pubescens. Сомкнутость

§ ^ fe § ^ S крон — 0.1-0.7. Среднее число стволов/стволиков — около

g|'| & £ £ ^ ^so" 10 тыс. шт./га. ОПП травяного яруса — 30-60 %, его высота —

I jä J 2 Ц ¿í¿^ 30-50 см. Число видов — 12-25, в среднем — 18. Моховой по-

s Ц ü S X <n § кров (покрытие — до 10 %) представлен Ceratodon purpureus,

Ü сч ^ ! 3 ^ § Bryum sp., Polytrichum juniperinum.

e

<N

U г4. » 1 g

« й Н. П. Акульшиной с соавт. (1988) подобные сообщества

08-S ■ ¡3 ^ были описаны в ранге ассоциации полидоминантных ивняков ín ^ "I <3 s ^ разнотравно-луговомятликовых.

._. г^ i^'V« Ц тд !5 Вар. Deschampsia cespitosa (табл. 5, оп. 16-21).

^ | ^ m | ДВ: Carex cinerea, Deschampsia cespitosa (доминант),

^ Equisetum sylvaticum (доминант). S3 is,JS ^ , Сообщества приурочены к влажным (F 6.1-7.2) супесча-

^^ Js ^ . ¡з !!ч н^1м и суглинистым субстратам с невысоким содержанием

минерального азота (N 3.8-4.8). Полидоминантный древесно-кустарниковый ярус высотой 1-3 м представлен в основном ивами (Salixphylicifolia, S. dasyclados, S. viminalis, S. lapponum, S. caprea). Сомкнутость крон — 0.2-0.5. Среднее число ство-_ лов/стволиков — около 4.5 тыс. шт./га. ОПП травяного яру-■здll^gig ^ ^ са — 30-80 %, его высота — 40 см. В травяном ярусе доминирует Deschampsia cespitosa, содоминирует Equisetum sylvaticum. Число видов — 14-23, в среднем — 18. Моховой покров развит в <x)S ^ S ^^^ к слабо и представлен Aulacomnium palustre, Brachythecium sp., is "i 'ia в Bryum sp., Ceratodon purpureus, Pleurozium schreberi, Polytri-

* -Ц ё í^^iS -¡S j| ° chum commune, P. juniperinum, Pohlia sp. « ^ ~ гч -Ц Вар. Eriophorum scheuchzeri (табл. 5, оп. 22-27).

8 § ^^kÍs ° ДВ: Carex aquatilis, Equisetum fluviatile, Eriophorum

S Os

1 ^o

^ ^ i? -¡a ¡^

Л ¡^^ (ч scheuchzeri (доминант), Juncusfiliformis. ® ■ ^^ Сообщества на техногенных сырых субстратах ^ 7.5-8.4)

сс^!^ г^ с невысоким содержанием минерального азота ^ 3.8-5.2).

В древесно-кустарниковом ярусе, как правило, преобладают Salix phylicifolia, S. viminalis. Сомкнутость крон — 0.3-0.8. Среднее число стволов/ стволиков — около 9 тыс. шт./га. В травяном ярусе доминирует Eriophorum scheuchzeri, постоянно отмечаются виды-индикаторы переувлажненных субстратов: Carex aquatilis, Equisetum fluviatile и Juncus filiformis, с меньшим постоянством — Epilobium palustre, Juncus nodulosus, Poa palustris. ОПП травяного яруса — 35-70 %, высота — 2535 см. Число видов — 12-22, в среднем — 17. Моховой покров развит слабо и представлен Cera-todon purpureus, Aulacomnium palustre, Bryum sp., Brachythecium sp., Leptobryum pyriforme, Marchantia polymorpha L., Philonotis fontana, Polytrichum commune, Sphagnum sp.

Схожие сообщества в ранге пушицевой ассоциации полидоминантных ивняков были описаны Н. П. Акульшиной с соавт. (1988) на техногенных субстратах по трассе магистрального нефтепровода Возей - Уса - Ухта.

Вар. Calamagrostispurpurea (табл. 5, оп. 28-32).

ДВ: Bistorta major, Calamagrostis purpurea (доминант), Comarum palustre, Geranium albiflorum, Myosotis palustris, Ranunculus repens, Viola canina.

Сообщества приурочены к зарастающим трассам трубопроводов с влажными (F 6.6-7.3), со средним содержанием азота (N 4.9-6.3) супесчаными, суглинистыми субстратами, имеющими включения хорошо разложившихся органических остатков за счет присутствия фрагментов из горизонтов подстилки фитоценозов, уничтоженных в процессе прокладки трубопроводов. В полидоминантном древесно-кустарниковом ярусе преобладают ивы (Salix caprea, S. phylicifolia, S. viminalis) высотой 1.5-4.0 м. Сомкнутость крон — 0.5-0.7. Число стволов/стволиков составляет в среднем 10 тыс. шт./га. В травостое преобладает Calamagrostis purpurea. Среди разнотравья наибольшим постоянством отличаются мезотрофные виды (Bistorta major, Comarum palustre, Geranium albiflorum, Myosotis palustris, Ranunculus repens, Viola canina). ОПП травяного яруса — 30-75 %, высота — 35-70 см. Число видов — 13-24, в среднем — 19. В напочвенном покрове присутствуют мхи (покрытие — 1-15 %): Aulacomnium palustre, Brachythecium sp., Bryum sp., Ceratodon purpureus, Dicranum sp., Dicranella sp., Pleurozium schreberi, Polytrichum commune, P. juniperinum, Pohlia sp.

Схожие сообщества описаны ранее Н. П. Акульшиной с соавт. (1988) в ранге разно-травно-пурпурновейниковой ассоциации полидоминантных ивняков.

Динамика сообществ

Рассматриваемые синтаксоны являются кратковременно-производными, поскольку их должны сменить фитоценозы зонального типа. Основными факторами, влияющими на структуру сообществ, являются длительность восстановительной сукцессии и свойства техногенного субстрата. Процесс зарастания идет крайне медленно на бедных сухих песчаных субстратах, где пионерная стадия может задерживаться на несколько десятилетий (Желез-нова и др., 2005; Лиханова и др., 2006). Процесс формирования растительного покрова активизируется с повышением влажности и богатства субстрата.

Работы по изучению сукцессионных изменений растительности нарушенных земель Крайнего Севера немногочисленны (Дружинина, Мяло, 1990; Антропогенная..., 1995). Наиболее детально динамика синтаксономического разнообразия растительности техногенных местообитаний описана в работе О. И. Суминой (2013). Ею в ходе прямых наблюдений за изменением растительности карьеров лесотундры в окрестностях г. Лабытнанги установлен основной тренд смены растительности, соответствующий ряду: асс. Chamerio-Fes-tucetum ovinae Khusainov et Ishbirdin in Khusainov et al. 1989 ^ асс. Eriophoro sheuchzeri-Salicetum viminalis Sumina et Koptseva 2004 ^ асс. Salicetum phylicifoliae Sumina et Koptseva 2004. В ходе проведенных исследований нами не была отмечена переходная стадия — асс. Eriophoro sheuchzeri-Salicetum viminalis. Возможно, это связано с биоклиматическими условиями района исследований. На основе NMS-ординации сообществ (рис. 6), данных по приуроченности синтаксонов к определенным субстратам и возрасту описанных сообществ построена схема начальных этапов сукцессии растительности (рис. 7). Сообщества с доминированием травянистых растений (ассоциации Chamerio-Festucetum ovinae Khusainov et Ishbirdin in Khusainov et al. 1989, Tripleurospermo perforati-Tephroseridetum palustris ass. nov., Mat-ricario hookeri-Eriophoretum scheuchzeri Ishbirdin et al. 1996) сменяются ивняками (асс. Salicetum dasycladi-phylicifoliae ass. nov.). Высокая активность ив при зарастании техногенных субстратов

UH-1-1-1--1

■2.5 -1.5 -0.5 0.5 1.5 2.5

Рис. 6. NMS-ординация сообществ техногенных местообитаний.

NMS-ordination of communities on technogenic habitats.

Синтаксоны / syntaxa: 1 — асс. / ass. Chamerio-Festucetum ovinae (I — вар. / var. typica; II — вар. / var. Carex ericetorum; III, IV — вар. / var. Poa pratensis: III — субвар. / subvar. typica, IV — субвар. / subvar. Calamagrostis purpurea; V — вар. / var. Deschampsia cespitosa), 2 — асс. / ass. Tripleurospermo perforati-Tephroseridetum palustris (VI — вар. / var. Poa pratensis, VII — вар. / var. Eriophorumscheuchzeri), 3 — асс. / ass. Matricaria hookeri-Eriophoretum scheuchzeri (VIII — субасс. / subass. M. h.-E. s. deschampsietosum cespitosae; IX-XI — субасс. / subass. M. h.-E. s. equisetetosum fluviatilis: IX — вар. / var. typica, X, XI — вар. / var. Carex aquatilis: X — субвар. / subvar. typica, XI — субвар. / subvar. Eriophorum polystachion), 4 — асс. / ass. Salicetum dasycladi-phylicifoliae (XII — вар. / var. Calamagrostis epigeios, XIII — вар. / var. Poa pratensis, XIV — вар. / var. Deschampsia cespitosa, XV — вар. / var. Eriophorum scheuchzeri, XVI — вар. / var. Calamagrostis purpurea).

Рис. 7. Схема начальных этапов сукцессии растительности техногенных местообитаний крайнесеверной тайги и южной лесотундры европейского северо-востока России.

Вертикальная ось — длительность сукцессии, лет; горизонтальная ось — влажность субстрата.

The sketch-map of initial succession stages of vegetation on technogenic habitats from far-north taiga and south forest-tundra of the European North-East of Russia.

Vertical axis — succession duration, years; horizontal axis — moisture degree of substrate.

сухой / dry

свежий / fresh

влажный / moist

сырой / wet

Асс. Chamerio-Festucetum ovinae вар. typica f 5.5 n 5.2

Асс. Chamerio-Festucetum ovinae вар. Carex ericetorum f 4.5 n 3.6

Вар. Calamagrostis epigeios

f 5.3 n 4.1

Асс. Tripleurospermo

perforati-Tephroseridetum

palustris вар. Poapratensis f 6.4 n 5.3

Асс. Chamerio-Festucetum ovinae вар. Poa pratensis субвар. typica f 5.7 n 5.4

cl

Асс. Асс. Chamerio Chamerio- Festucetum Festucetum ovinae

ovinae вар. Poa pratensis

субвар.

Calamagrostis purpurea

f 6.2 n 5.6

вар. Deschampsia cespitosa

f 6.2 n 4.5

Субасс. Matricario hookeri-Eriophoretum scheuchzeri deschampsietosum cespitosae f 7.0 n 3.9

Асс.

Tripleurospermo

perforati-Tephroseridetum

palustris вар. Eriophorum scheuchzeri

f 7.5 n 4.6

Субасс.

Matricario hookeri-Eriophoretum scheuchzeri equisetetosum fluviatilis f 8.4 n 4.1

cl

cl

CL

CL

Асс. Salicetum dasycladi-phylicifoliae

Вар.

Poa pratensis

f 5.9 n 5.0

Вар.

Calamagrostis purpurea

f 6.9 n 5.2

Вар.

Deschampsia cespitosa

f 6.6 n 4.3

Вар.

Eriophorum scheuchzeri

f 7.9 n 4.4

исследованного региона, отмеченная и другими авторами (Акульшина и др., 1988; Железнова и др., 2005; и др.), обусловлена комплексом их адапта-ций, сложившимся под действием фактора поемно-сти: ежегодным плодоношением, повышенной ре-генерационной способностью, высокими темпами ростовых процессов, устойчивостью к экстремальным условиям среды и др. (Кулагин, 1998). Высокая встречаемость Betula pubescens в сообществах асс. Salicetum dasycladi-phylicifoliae свидетельствует о начале формирования древесного яруса. Хвойные древесные растения значительно менее активны. Таким образом, в ходе эндоэкогенеза происходит смена жизненных форм доминантов техногенных сообществ: от трав к кустарникам, а затем к деревьям.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проведенное исследование показало обусловленность становления и сукцессионных изменений растительности условиями субстрата: его влажностью и богатством. Описанные синтаксоны характеризуют динамичность растительности техногенных местообитаний и позволяют выделить на основании преемственности и общности видов сукцессионные ряды. Для отражения динамических рядов использованы как относительно крупные синтаксономические единицы — ассоциации, отражающие существенные изменения в развивающихся растительных сообществах (в том числе

усложнение структуры, смену жизненных форм доминантов), так и более мелкие синтаксономические единицы — субассоциации, варианты и субварианты, характеризующие экотопические условия техногенных местообитаний. Полученные данные могут быть использованы при разработке сукцес-сионной системы растительности Субарктики и севера таежной зоны европейского северо-востока России.

* * *

Работа выполнена в рамках темы государственного задания Института биологии Коми НЦ УрО РАН.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Акульшина Н. П., Фирс Л. В., Шушпанникова Г. С. 1988. Ивняки на трассе магистрального нефтепровода Во-зей - Уса - Ухта в Коми АССР // Вестн. Ленингр. ун-та. Сер. 3. Вып. 4 (№ 24). С. 24-30. Антропогенная динамика растительного покрова Арктики и Субарктики: принципы и методы изучения / Под ред. Б. А. Юрцева. 1995. СПб. 186 с. (Тр. БИН РАН. Вып. 15). Арчегова И. Б., Кузнецова Е. Г., Лиханова И. А., Паню-ков А. Н, Хабибуллина Ф. М, Виноградова Ю. А. 2015. Формирование лесных экосистем на посттехногенных территориях в таежной зоне. Сыктывкар. 140 с.

Братцев А. П., Ветошкина Н. Н., Коковкин А. В., Тихонова Т. В., Хохлова Л. Г. 1997. Атлас Республики Коми по климату и гидрологии. М. 115 с.

Вебер Х. Э., Моравец Я., Терийя Ж.-П. 2005. Международный кодекс фитосоциологической номенклатуры // Растительность России. № 7. С. 3-38. https://doi. org/10.31111/vegrus/2005.07.3.

Дружинина О. А.,Мяло Е. Г. 1990. Охрана растительного покрова Крайнего Севера: проблемы и перспективы. М. 176 с.

Железнова Г. В., Кузнецова Е. Г., Евдокимова Т. В., Ту-рубанова Л. П. 2005. Мониторинг формирования растительного покрова на техногенно-нарушенных территориях Усинского нефтяного месторождения // Экология. № 4. С. 269-274.

Ишбирдин А. Р. 2001а. Эколого-географические закономерности формирования синантропных флор и растительности селитебных территорий России: Дис. ... д-ра биол. наук. М. 342 с.

Ишбирдин А. Р. 2001б. Эколого-географические закономерности синантропной флоры России. I. Хорология основных синтаксонов растительности // Бот. журн. Т. 86. № 3. С. 27-36.

Ишбирдин А. Р., Ишбирдина Л. М, Хусаинов А. Ф. 1996. О некоторых закономерностях флоры и растительности населенных пунктов Севера Западной Сибири // Флора антропогенных местообитаний Севера. М. С. 79-101.

Ишбирдин А. Р., Хусаинов А. Ф, Миркин Б. М. 1999. Техногенная сукцессионная система растительности месторождения «Медвежье» и управление восстановительными процессами // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 104. Вып. 1. С. 40-48.

Копцева Е. М, Абакумов Е. В. 2013. Первичные сукцессии растительности и почв на карьерах в подзоне северной тайги (на территории Ухтинского и Сосногор-ского районов Республики Коми) // Вестн. С.-Петерб. ун-та. Сер. 3. Биология. № 1. С. 28-44.

Кулагин А. Ю. 1998. Ивы: техногенез и проблемы оптимизации нарушенных ландшафтов. Уфа. 193 с.

Лиханова И. А., Арчегова И. Б., Хабибуллина Ф. М. 2006. Восстановление лесных экосистем на техногенно нарушенных территориях Севера. Екатеринбург. 104 с.

Мартыненко В. А. 1994. Синантропная флора подзоны средней тайги европейского Северо-Востока // Бот. журн. Т. 79. № 8. С. 77-81.

Миркин Б. М, Наумова Л. Г. 1998. Наука о растительности. Уфа. 413 с.

Миркин Б. М, Наумова Л. Г. 2012. Современное состояние основных концепций науки о растительности. Уфа. 488 с.

Миркин Б. М, Ямалов С. М, Баянов А. В., Сайфулли-на Н. М. 2012. Использование синтаксономии для изучения антропогенной динамики растительности // Растительность России. № 21. С. 135-143. https://doi. org/10.31111/vegrus/2012.21.135.

Миронова С. И. 2000. Техногенные сукцессионные системы растительности Якутии (на примере Западной и Южной Якутии). Новосибирск. 151 с.

Новаковский А. Б. 2016. Взаимодействие Excel и статистического пакета R для обработки данных в экологии // Вестн. Ин-та биологии Коми НЦ УрО РАН. № 3. С. 26-33. https://doi.org/10.31140/j. vestnikib.2016.3(197).4.

Растительность европейской части СССР. 1980. Л. 429 с.

Сумина О. И. 2012. Классификация растительности техногенных местообитаний Крайнего Севера: новые ассоциации союза Chamerio—Matricarion hookeri (Ishbirdin et al. 1996) Ishbirdin 2001 // Растительность России. № 20. С. 67-108. https://doi.org/10.31111/ vegrus/2012.20.67.

Сумина О. И. 2013. Формирование растительности на техногенных местообитаниях Крайнего Севера России. СПб. 340 с.

Сумина О. И., Копцева Е. М. 2004. Разнообразие и динамика растительности карьеров в лесотундре За-

падной Сибири (окрестности г. Лабытнанги, Ямало-Ненецкий АО) // Растительность России. № 6. С. 83-103. https://doi.org/10.31111/vegrus/2004.06.83.

Флора европейской части СССР 1994. Т. VII. СПб., 317 с.

Хусаинов А. Ф., Ишбирдин А. Р., Назирова З. М. 1989. Опыт флористической классификации естественной и нарушенной растительности тундр района месторождения «Медвежье» (Западная Сибирь). М. 31 с. Деп. в ВИНИТИ. 09.01.89. № 189-В 89.

Черепанов С. К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб. 992 с.

Черосов М. М, Слепцова Н. П., Миронова С. И., Гоголева П. А., Пестряков Б. Н, Гаврильева П. Д. 2005. Синтаксономия синантропной растительности Якутии. Якутск. 575 с.

Шилова И. И. 1977. Первичная сукцессия растительности на техногенных песках нефтегазодобывающих районов Среднего Приобья // Экология. № 6. С. 5-15.

Шушпанникова Г. С., Ямалов С. М. 2017. Прибрежная травяная растительность пойм рек Вычегда и Печора. Класс Phragmito-Magno-Caricetea Klika in Klika et Novak 1941 // Растительность России. № 31. С. 93-118. https://doi.org/10.31111/vegrus/2017.31.93.

Юдин Ю. П. 1954. Геоботаническое районирование // Производительные силы Коми АССР. Т. 3. Ч. 1. М.; Л. С. 323-359.

Braun-Blanquet J. 1964. Pflanzensoziologie. Grundzuge der Vegetationskunde. 3. Aufl. Wien; New York. 865 S. https://doi.org/10.1007/978-3-7091-8110-2.

Ellenberg H. 1974. Zeigerwerte der Gefässpflanzen Mitteleuropas. Göttingen. 97 S.

IgnatovM. S., Afonina O. M, Ignatova E. A. with contributions on regional floras from: Abolina A., Akatova T. V., Baisheva E. Z., Bardunov L. V., Baryakina E. A., Bel-kina O. A., Bezgodov A. G., Boychuk M. A., Cherdant-seva V. Ya., Czernyadjeva I. V., Doroshina G. Ya., Dyachenko A. P., Fedosov V. E., Goldberg I. L., Ivanova E. I., Jukoniene I., Kannukene L., Kazanovsky S. G., Kharzinov Z. Kh., Kurbatova L. E., Маksmov А. I., Mamatkulov U. K., Manakyan V. A., Maslovsky O. M, Napreenko M. G., Otnyukova T. N., Partyka L. Ya., Pisarenko O. Yu., Popova N. N., Rykovsky G. F., Tubanova D. Ya., Zheleznova G. V., Zolotov V. I. 2006. Checklist of mosses of East Europe and North Asia // Arctoa. Vol. 15. Р. 1-130. https://doi.org/10.15298/arc-toa.15.01.

Получено 22 мая 2018 г.

Summary

The results of floristic classification of technogenic vegetation (alliance Chamerio angustifolii-Matri-carion hookeri A. Ishbirdin et al. 1996, order Cha-merio-Betuletalia nanae Khusainov et al. in Sumina 2012, class Matricario-Poetea arcticae A. Ishbirdin in Sumina 2012) conducted by the Braun-Blanquet method (Braun-Blanquet, 1964; Mirkin, Naumova, 1998) are given. 98 geobotanical relevés, made in 1981-2013 on areas of oil fields and suburbs of the Usinsk city (Komi Republic) (56-60° N, 67-66° E), were involved into analysis (Fig. 1). The ecological parameters like moisture (F) and mineral nitrogen soil enrichment (N) were assessed using the Ellenberg ecological scales (Ellenberg, 1974).

The alliance Chamerio angustifolii-Matricarion hookeri A. Ishbirdin et al. 1996 includes 4 associations (Table 1): Chamerio-Festucetum ovinae Khusainov et Ishbirdin in Khusainov et al. 1989, Tripleurospermo

perforati-Tephroseridetumpalustris ass. nov., Matricaria hookeri-Eriophoretum scheuchzeri Ishbirdin et al. 1996, Salicetum dasycladi-phylicifoliae ass. nov. in which 2 subassociations, 13 variants, and 4 subvariants are distinguished.

The communities of ass. Chamerio-Festucetum ovinae Khusainov et Ishbirdin in Khusainov et al. 1989 (Table 2; Fig. 2) are the beginning of restoration succession on disturbed habitats mainly with dry and fresh substrates (F 4.3-7.0) with low or mean content of mineral nitrogen (N 3.2-6.3). The diagnostic species are Chamaenerion angustifolium (dominant), Equisetum arvense, Calamagrostis lapponica, C. purpurea, Deschampsia cespitosa, Festuca ovina, Poa pratensis, Tripleurospermum hookeri, T. perforatum.

The ass. Tripleurospermo perforati-Tephroseride-tumpalustris ass. nov. hoc loco (Table 3, holotypus — relevé 6 (author's number 119): Komi Republic, Sandiveyskoye oil field area, 2003; author — L. P. Tu-rubanova; Fig. 3). The diagnostic species are Rorippa palustris, Tephroseris palustris (dominant), Tripleuro-spermum perforatum (dominant). There are also arctic circumpolar species Arctophila fulva and Tripleurospermum hookeri in the communities which are the early stage of the overgrowing moist and wet (F 5.78.6) sandy, sandy-loamy and loamy substrates with low and mean nitrogen content (N 3.9-5.8).

The communities of ass. Matricario hookeri-Eriophoretum scheuchzeri Ishbirdin et al. 1996 (Table 4; Fig. 4) occupy moist and wet (F 6.5-9.1) substrates with low and mean mineral nitrogen content (N 3.25.2). The diagnostic species are Epilobium palustre, Eriophorum polystachion, E. scheuchzeri (dominant). The association includes two new subassociations. M. h.-E. s. deschampsietosum cespitosae subass. nov. hoc loco (Table 4, relevés 1-7; holotypus — relevé 6 (author's number 50): Komi Republic, Yuzhno-Baganskoye oil field area, 2003; author — L. P. Tu-rubanova). The diagnostic species are Calamagrostis purpurea, Deschampsia cespitosa (dominant), Poa pratensis, Rorippa palustris, Salix lapponum, S. phylicifolia, Tripleurospermum perforatum. The communities occupy moist (F 6.5-7.4), nitrogen-poor (N 3.24.6) substrates. The presence of juvenile specimens of Salix species evidences the beginning of shrub layer formation. M. h.-E. s. equisetetosum fluviatilis subass. nov. hoc loco (Table 4, relevés 8-26; holotypus — relevé 13 (author's number 193): Komi Republic, near the Usinsk city, 1981; author — G. S. Shush-pannikova). The diagnostic species are Carex cinerea, Equisetum fluviatile (dominant), Juncus filiformis, J. nodulosus. The communities occur on substrates with periodic stagnant moisture (F 7.7-9.1) and low or mean mineral nitrogen content (N 3.3-5.2).

The Salicetum dasycladi-phylicifoliae ass. nov. hoc loco association (Table 5, holotypus — relevé 15 (author's number 47): Komi Republic, Verkhnevozey-skoye oil field area, 2007; author — I. А. Likhanova; Fig. 5). The diagnostic species are co-dominating willows Salix caprea, S. dasyclados, S. lapponum, S. phylicifolia, S. viminalis as well as Betula pube-scens. The association unifies communities well-developed shrub or woody-shrub layers (height — 1-4 m, crown density — 0.1-0.8) of mentioned willows and young trees of B. pubescens. The communities are normally being formed on the second or third dec-

ade of restoring succession in different technogenic sites (open pits, pipeline routes, industrial sites, etc.) on fresh and moist substrates (F 5.I-8.4) with low or mean nitrogen content (N 3.8-6.3).

All the syntaxa are temporary and form the following succession rows on different substrates (Fig. 6, 7).

Dry substrate, poor in mineral nitrogen. Row I: C.-F. o. var. Carex ericetorum (F 4.5, N 3.6) ^ S. d.-p. var. Calamagrostis epigeios (F 5.3, N 4.I).

Fresh substrate with mean mineral nitrogen content. Row 2а: C.-F. o. var. typica (F 5.5, N 5.2) ^ C.-F. o. var. Poa pratensis subvar. typica (F 5.7, N 5.4) ^ S. d.-p. var. Poa pratensis (F 5.9, N 5.0). Row 2b: T. p.-T. p. var. Poa pratensis (F 6.4, N 5.3) ^ C.-F. o. var. Poa pratensis subvar. typica (F 5 .7, N 5.4) ^ S. d.-p. var. Poa pratensis (F 5.9, N 5.0).

Substrate transitional between fresh and moist ones with mean and low mineral nitrogen content, relatively. Row 3 а: C.-F. o. var. Poa pratensis subvar. Calamagrostis purpurea (F 6 .2, N 5 .6) ^ S. d.-p. var. Calamagrostis purpurea (F 6.9, N 5.2). Row 3b: C.-F. o. var. Deschampsia cespitosa (F 6.2, N 4.5) ^ S. d.-p. var. Deschampsia cespitosa (F 6.6, N 4.3).

Moist substrate with low nitrogen content. Row 4а: M. h.-E. s. deschampsietosum cespitosae (F 7.0, N 3.9) ^ S. d.-p. var. Eriophorum scheuchzeri (F 7.9, N 4.4). Row 4b: T. p.-T. p. var. Eriophorum scheuchzeri (F 7.5, N 4.6) ^ S. d.-p. var. Eriophorum scheuchzeri (F 7.9, N 4.4).

Wet substrates with low nitrogen content hold the communities of M. h .-E. s. equisetetosum fluviatilis var. typica (F 8.4, N 3.8), M. h.-E. s. equisetetosum fluviatilis var. Carex aquatilis subvar. typica (F 8.5, N 4.2), M. h.-E. s. equisetetosum fluviatilis var. Carex aquatilis subvar. Eriophorum polystachion (F 8.4, N 4.3) depending on slight variations in the substrate richness and the presence of diaspores.

So, communities of Chamerio-Festucetum ovinae, Tripleurospermo perforati-Tephroseridetum palus-tris, Matricario hookeri-Eriophoretum scheuchzeri associations of the first succession stages are normally replaced by communities of ass. Salicetum dasycla-di-phylicifoliae. The results correspond to the data of those who studied vegetation on technogenic habitats of the Far North of Russia (Sumina, Koptseva 2004; Sumina, 20I2).

References

Braun-Blanquet J. 1964. Pflanzensoziologie. Grundzuge der Vegetationskunde. 3. Aufl. Wien; New York. 865 S. https://doi.org/10.1007/978-3-7091-8110-2

Ellenberg H. 1974. Zeigerwerte der Gefässpflanzen Mitteleuropas. Göttingen. 97 S.

Mirkin B. M, Naumova L. G. 1998. Nauka o rastitelnosti [Vegetation Science]. Ufa. 413 p. (In Russian).

Sumina O. I. 2012. Classification of Far North technogenic habitat vegetation: new associations of alliance Chame-rio-Matricarion hookeri (Ishbirdin et al. 1996) Ishbirdin 2001 // Vegetation of Russia. N 20. P. 67-108. (In Russian). https://doi.org/10.31111/vegrus/2012.20.67.

Sumina O. I., Koptseva E. M. 2004. Vegetation diversity and dynamics on quarries in forest-tundra of Northwest Siberia (neighborhood of Labytnangi town, the Yamalo-Nenets Autonomous Area) // Vegetation of Russia. N 6. P. 83-103. (In Russian). https://doi.org/10.31111/ vegrus/2004.06.83.