CC BY
20Растительность России. СПб., 2012. № 20. С. 67—108.
Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2012.
N 20. P. 67—108.
Классификация растительности
техногенных местообитаний Крайнего Севера : новые ассоциации союза Chamerio—Matricarion hookeri (Ishbirdin et al. 1996) Ishbirdin 2001
Classification of Far North technogenic habitat vegetation: new associations of alliance Chamerio—Matricarion hookeri (Ishbirdin et al. 1996) Ishbirdin 2001
© О. И. Сумина О. I. Sumina
Санкт-Петербургский государственный университет. 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., 7/9. Fax: (812) 328-14-72; e-mail: sumina@bio.pu.ru
Проведена классификация растительности техногенных местообитаний (карьеров строительных материалов, участков бульдозерных расчисток и дорожных насыпей) лесотундры и южных гипоарктических тундр в окрестностях Воркуты, Нового Уренгоя, Норильска и двух станций железной дороги на п-ове Ямал. В пределах союза Chamerio—Matricarion hookeri (Ishbirdin et al. 1996) Ishbirdin 2001 выделены и охарактеризованы 7 новых ассоциаций, включающих 4 субассоциации, 36 вариантов и 56 субвариантов. Приведен полный список синтаксонов техногенной растительности Крайнего Севера России, принадлежащих данному союзу.
Ключевые слова: техногенная растительность, карьеры, классификация растительности, Крайний Север.
Key words: technogenic vegetation, quarries, classification of vegetation, Far North.
Номенклатура: Игнатов, Афонина, 1992; Миркин и др., 1989; Черепанов, 1995; Andreev et al., 1996; Korot-kov et al., 1991.
Введение
Данная работа продолжает ряд наших публикаций, посвященных классификации растительности техногенных местообитаний Крайнего Севера России (Sumina, 1994; Forbes, Sumina, 1999; Сумина, Копцева, 2004; Сумина, 2008, 2011).
Большинство авторов, классифицирующих антропогенную растительность Севера (Слепцова, 1985; Слепцова, Кононов, 1986; Гоголева, Черосов, 1987; Хусаинов и др., 1989; Миронова и др., 1990; Миронова, 1994, 1996, 1999, 2000; Sumina, 1994; Черосов, 1995, 2005, 2006; Ишбирдин и др., 1996, 1999; Forbes, Sumina, 1999; Поисеева, 2000; Заноха, 2001; Сумина, Копцева, 2004; Копцева, 2005; и др.), используют метод Браун-Бланке (Westhoff, Maarel, 1978). Чаще всего внимание исследователей привлекает рудеральная растительность городов и поселков, наиболее полное обобщение синтаксоно-мии которой проведено А. Р. Ишбирдиным (2001а, б, 2004).
Объект наших исследований — растительность, формирующаяся на территориях, где почвенно-растительный покров был полностью уничтожен техникой (карьеры для добычи строительных материалов, участки бульдозерных расчисток, дорожные насыпи).
Антропогенные и эрозиофильные сообщества Арктики и Голарктики относят к классу Ыа^са-г'ю—Рое1еа агсйсае 2001, включающему
порядок СИатег'ю—БеШШаНа папае (Khusainov et а1. 1989) МЫМт 2001 (Ишбирдин, 2001а; Черосов, 2005; Черосов и др., 2005). К названному порядку относится союз СИатег'ю—ЫаЫсаг'юп Иоокег1 et а1. 1996) ^ЫМт 2001. Часть
его ассоциаций, распространенных на техногенных местообитаниях в лесотундре Западной Сибири (окрестности г. Лабытнанги) нами описана ранее (Сумина, Копцева, 2004). В настоящей публикации мы приводим материалы о других ассоциациях союза, выявленных на обширных территориях Крайнего Севера — от Воркуты до Норильска.
Материалы и методы
В разные годы мы обследовали техногенные местообитания лесотундры и южных гипоарктиче-ских тундр (табл. 1).
Основным объектом исследований были карьеры строительных материалов, которые различались грунтами, размерами (0.5—10 га и более), формой и набором экотопов. Время зарастания техногенных местообитаний варьировало от 2 до 30—40 лет, но обычно не превышало 15—20 лет. Мы определяли его, используя доступную документацию, опрос свидетелей и дендрохронологические датировки (позволявшие установить минимальный период восстановления растительности). Были выделены следующие возрастные классы техногенных местообитаний: I — до 5 лет, II — 6—10, III — 11—15, IV — 16—20, V — более 20 лет.
Геоботанические описания проводили по традиционной методике на пробных площадках по 25 м2, которые закладывали на участках с относительно однородным растительным покровом. Описания выполнены автором статьи при участии студентов кафедры геоботаники биолого-почвенного факультета СПбГУ Е. М. Копцевой, Н. Б. Глушковской, С. В. Чиненко, М. Ю. Купрюхиной. В ходе описания отмечали положение участка в рельефе, микрорельеф поверхности, механический состав субстрата, характер увлажнения, общее проективное покрытие (ОПП) растительности (в процентах), проективное покрытие сосудистых, мхов и лишайников, покрытие каждого вида, максимальную и господствующую высоты растений. При проективном покрытии вида менее 1 % использовали модифицированные (Barkman et al., 1964; Баркман, 1991) оценки шкалы обилия—покрытия Браун-Бланке (Westhoff, Maarel, 1978): «г» — 1—2 особи на пробную площадь, «+» — 3—20 особей, «+1» — 21—100 особей. Механический состав грунта определяли в поле органолептически мокрым способом. Влажность субстрата в корнеобитаемом слое замеряли с помощью прибора Soil Tester HB-2 («Kelway Soil Acidity and Moisture tester HB-2»).
При обработке сортировку описаний проводили по методу Браун-Бланке (Александрова, 1969; Westhoff, Maarel, 1978). Проективное покрытие видов, в полевых описаниях указанное в процентах, переводили в баллы (0kland, 1990): 1 — r; 2 — +; 3 — +1 (<1 %); 3* — 1 %; 4 — 2—4 %; 5 — 5—12 %; 6 — 12.5—25 %; 7 — 25—50 %; 8 — 50—75 %; 9 — 75—100 %.
Характеристика материалов
Characteristic of obtained data
Район исследований Год Нарушенные территории Число описаний
Карьеры Другие объекты
Лесотундра
г. Норильск 1994 2 5 60
г. Новый Уренгой 1993, 1994 3 6 43
Южные гипоарктические тундры
ж.-д. ст. Паюта 1995, 1999, 2001 2 2 83
ж.-д. ст. «143-й км» 1995,2000, 2001 6 2 175
г. Воркута 1996 3 4 74
Диагностические виды (ДВ) выявляли среди видов с высокой и средней встречаемостью, исключив из анализа виды, встреченные в 1—3 описаниях (указаны списком под таблицей).
В синоптических таблицах постоянство видов рассчитывали для групп описаний, соответствующих субвариантам и вариантам. Оценки, данные в процентах, были преобразованы в классы постоянства (константности): I — менее 20 %, II — 21—40 %, III — 41—60 %, IV — 61—80 %, V — 81—100 %. В том случае, если синтаксон был представлен менее чем 5 описаниями, указывали не константность, а число описаний, где был встречен вид. Рядом с оценкой константности в синоптических таблицах приведены максимальное и минимальное значения покрытия вида (в баллах).
При расчете средней величины ОПП в выделенных синтаксонах экстремальные (максимальное и минимальное) значения отбрасывали, а число описаний учитывали как п-2. Аналогично рассчитывали среднее число видов сосудистых растений. Следует подчеркнуть, что для получения сопоставимых данных по всему массиву описаний пришлось ограничиться этим показателем и отказаться от учета общего числа видов, включающего мхи и лишайники, покрытие которых зачастую было менее 1 %, что учитывали как «присутствие» (+). При расчетах средних значений оценку «+» принимали за 0.5 %.
В классификации использованы синтаксоны следующих уровней: ассоциация, субассоциация, вариант и субвариант; кроме того, было выделено внеранговое сообщество. При выделении синтак-сонов разного ранга мы следовали принципу, четко сформулированному Я. Баркманом: «Различение подчиненных единиц имеет в основном разделительный характер, а единиц более высокого ранга — соединительный» (Баркман, 1990: 1209).
При наличии близких синтаксонов, описанных другими авторами, проведено их сопоставление с соответствующими единицами нашей классификации.
Описание синтаксонов
Союз Chamerio—Matricarion hookeri (Ish-birdin et al. 1996) Ishbirdin 2001.
Союз характеризует антропогенную и эрозио-фильную растительность южной Субарктики и севера бореальной зоны. ДВ союза и порядка —
Calamagrostis lapponica, C. purpurea, Табжиа 1 Chamerion angustifolium, Deschampsia cespitosa, Equisetum arvense, E. pratense, Festuca ovina, Matricaria hookeri, Poa alpigena1 (Миркин, Наумова, 1998). Позднее к характерным видам порядка Chamerio—Betuletalia nanae (Khusain-ov et al. 1989) Ishbirdin 2001, которые совпадают с ДВ союза, были добавлены: Arctagrostis latifolia, Betula nana s. l., Bistorta vivipara, Descurainia sophia, D. sophioides, Eriophorum vaginatum, Erysimum cheiranthoides, Luzula con-
1 Здесь и далее названия видов приведены так, как их дают авторы упоминаемой работы.
fusa, Puccinellia hauptiana, Rorippa palustris, Solidago virgaurea, Tanacetum bipinnatum, Tephroseris palustris (Ишбирдин, 2001а; Черосов и др., 2005). Включение в список видов рода Calamagrostis (которые характерны преимущественно для злаковой фазы сукцессии, но далеко не всегда встречаются в пионерных сообществах), видов более поздних стадий сукцессии (Betula nana, Solidago virgaurea), видов-индикаторов сырых (Tephroseris palustris, Eriophorum vaginatum, Rorippa palustris) или песчаных (Tanacetum bipinnatum) местообитаний еще больше усиливает «низкую классифицируемость» растительности техногенных местообитаний. На наш взгляд, такое расширение перечня диагностических видов союза неудачно, поэтому при построении классификации для союза нами приняты следующие ДВ: Chamaenerion angustifolium, Equi-setum arvense s. l., Festuca ovina, Tripleurospermum hookeri, Poa alpigena s. l., а также Deschampsia obensis (гипоарктический вид, более характерный для техногенных местообитаний Крайнего Севера, чем близкородственный бореальный D. cespitosa). Все названные виды — апофиты, типичные для сообществ антропогенных местообитаний лесотундры и южных тундр. Кроме перечисленных трав, на нарушенных участках широко распространены пионерные мхи, из которых диагностическими для союза являются виды рода Bryum.
Сообщества союза встречаются от Воркуты до Норильска на территориях, лишенных почвенно-растительного покрова в результате воздействия техники, и приурочены к различным субстратам — от каменистых до суглинистых. Участие мхов заметно снижается на перевеваемых песках.
К числу вновь выделенных ассоциаций союза относятся следующие.
Асс. Oxytropidetum sordidae ass. nov. hoc loco (табл. 2, номенклатурный тип (holotypus) — оп. 13 (00-452); табл. 3—6).
ДВ: Oxytropis sordida, Minuartia verna, Silene paucifolia, Dianthus repens, Androsace septentriona-lis.
Ассоциация описана на техногенных местообитаниях южных гипоарктических тундр Западной Сибири вблизи станции «143-й км» железной дороги Обская — Бованенково, проложенной на Ямал. Это наиболее широко распространенная ассоциация из двух, выделенных в данном районе. Ее сообщества встречаются на различных грунтах (каменистых, щебнистых, песчаных, суглинистых) в условиях разного увлажнения. Они приурочены к участкам, зараставшим от 5 до 15 лет (II—III классы возраста).
Особенность сообществ ассоциации — снижение участия некоторых ДВ союза (Chamaenerion angustifolium, Deschampsia obensis, Equisetum arvense s. l.) и присутствие видов арктоальпийских, гипоарктоальпийских и гипоарктомонтанных (Dra-ba lactea, Luzula sibirica, Minuartia arctica, M. verna, Poa glauca, Saxifraga oppositifolia, Silene pau-cifolia и др.), формирующих комплекс монтанных видов (Юрцев и др., 2002), характерный для флоры данного района (Копцева, Сумина, 2001).
2 Здесь и далее в аналогичных случаях указан авторский номер описания.
ОПП в сообществах варьирует от <1 до 85 %; число видов — от 3 до 373, в несколько раз различаясь в выделенных вариантах. Мхи обычно отсутствуют или имеют покрытие менее 1 % (лишь в 7 сообществах из 137 оно превышает 15 %). Наряду с Ceratodon purpureus и видами рода Bryum, встречаются Leptobryum pyriforme, Psilopilum laevi-gatum, Dicranella cerviculata, Funaria hygrometrica, Racomitrium canescens, Aulacomnium turgidum, To-mentypnum nitens и др. Лишайников, как правило, нет, но в вариантах, соответствующих более поздним стадиям сукцессии, они присутствуют постоянно, причем в нескольких сообществах — с покрытием 5—20 %.
Выделены 2 субассоциации, которые отражают разные стадии восстановительной сукцессии.
Субасс. Oxytropidetum sordidae typicum subass. nov. hoc loco (табл. 2, номенклатурный тип (holotypus) — оп. 13 (00-45); табл. 3, 4).
ДВ соответствуют ДВ ассоциации.
Субассоциация приурочена к грунтам различного механического состава, преимущественно сухим или умеренно влажным, очень редко — к сырым.
ОПП в сообществах +—85 % (высокие значения связаны с разрастанием трав, обычно — злаков). Число видов в сообществах варьирует от 3 до 28, средние значения в разных субвариантах — от 5 до 18. Покрытие мхов 10—35 % отмечено в 5 сообществах из 91; в большинстве случаев мхов нет или их покрытие меньше 1 %. Лишайники присутствуют (+) в 12 из 91 сообществ.
Выделены 6 вариантов.
Вар. typicum (табл. 2, оп. 1—20) выделен по ДВ ассоциации. Для сообществ характерна также высокая константность Festuca ovina (остальные ДВ союза представлены слабо). Вариант объединяет слабосомкнутые сообщества: ОПП обычно не превышает 20 %, только в 5 сообществах ОПП 25— 40 %. Число видов — 3—18. Мхи встречены (+) в 7 сообществах из 20, лишайники (+) — в 1. Сообщества варианта приурочены к преимущественно сухим песчаным, щебнисто-песчаным и щебнистым (чистым или с прослоями суглинка и примесью камней) субстратам.
Вариант разделяется на 3 субварианта: typicum (6 оп.), inops (10 оп.), Draba lactea (4 оп.).
Субвар. typicum диагностируется как вариант. ОПП — 1—40 % (в среднем — 14 %)4. Число видов — 9—18 (12). Мхи присутствуют (+) в 2 из 6 сообществ. Лишайников нет. Сообщества субварианта приурочены к сухим щебнистым грунтам, часто с примесью суглинка. Класс возраста — II.
Субвар. Draba lactea выделен по высокой константности заглавного вида. ОПП — 3—30 % (20 %). Число видов — 8—18 (14), оно — максимальное в данном варианте. Мхи присутствуют (+) в 3 из 4 сообществ, лишайники (+) — в 1. Сообщества субварианта обычны для сухих щебнистых и каменисто-щебнистых грунтов. По сравнению с двумя другими субвариантами, они приурочены к наиболее долго зараставшим техногенным местообитаниям: класс возраста — III.
3 Здесь и далее - указано число видов сосудистых растений.
4 Здесь и далее при описании субвариантов в скобках указаны средние значения ОПП и числа видов.
Ассоциация Oxytropidetum sordidae ass. nov. Association Oxytropidetum sordidae ass. nov.
субассоциация typicum subass. nov. варианты typicum и Saxífraga oppositifolia subassociation typicum subass. nov. variants typicum and Saxífraga oppositifolia
Вариант typicum Saxifraga oppositifolia
Субвариант inops typicum Draba lactea typicum Dryas octopetala
Класс возраста карьера II II III II II II II II II II II II III II III II III III II III II II II II II II III III III III III III III III II III II II
Субстрат
механический состав пщ пщ пщ п п п пщ п пщ п щсг щсг щ щсг спц щ пщ II Ik* щк щ ЩСГ n inn inn Щ Щ inn inn inn к к Щ ЩСГ СГЩК ЩСГ ЩСГ СГЩ СГЩ
увлажнение 1 2 1 1 1 1 1 1 2 1 2 2 1 1 1 1 2 1 1 1 2 2 2 2 2 1 2 2 2 1 1 1 2 2 2 2 2 2
Проективное покрытие, % общее 6 1 2 2 2 1 3 + 1 23 40 35 4 3 12 1 25 15 3 30 2 1 7 2 10 5 15 20 10 15 13 + 85 35 7 30 80 10
сосудистые 6 1 2 2 2 1 3 + 1 23 40 35 4 3 12 1 25 15 3 30 2 1 7 2 10 5 15 20 10 15 13 + 60 35 7 30 80 10
мхи + 0 0 0 + 0 0 0 0 0 + + 0 0 0 0 + + + 0 + + + + + + + + 0 + + 0 25 + + 2 1 +
лишайники 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 + 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 + 0 + + 0 0 + 0 0
Число видов сосудистых 4 3 7 5 7 5 6 4 6 5 18 15 12 10 11 9 14 18 8 13 7 9 7 12 12 13 13 15 9 14 12 7 23 14 9 28 26 15
Номер описания авторский 95-26 95-24 01-33 95-32 95-33 95-31 95-123 95-30 95-22 ^н п 1 1Г, С\ 95-4 95-5 00-45 95-18 00-50 95-55 01-57 01-64 95-75 01-17 95-70 95-51 95-50 95-80 95-76 95-54 01-56 01-65 01-68 01-69 01-70 01-60 01-71 01-72 95-71 01-59 95-21 95-77
табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38
Диагностические виды союза Chamerio—Matricarion hookeri
Festuca ovina 5 5 3*
Poa alpígena s. 1. 2
Equisetum arvense s. 1.
Triplewosperrmtm hookeri .. 2 ... \ Bryimt sp.
Chamaenerion angustifolium
Диагностические виды acc. Oxytropidetum sordidae Minuartia venia
Oxytropis sordida Androsace septentrionalis Dianthus repens Silene paucifolia
Диагностические виды вариантов Saxifraga oppositifolia Draba lactea Diyas octopetala Calamagrostis neglecta +
C. holmii C. langsdorffii
Прочие виды Arctagrostis latifolia Astragalus alpimis A. umbellatus Aulacomnium turgidum Betula nana Campanula rotundifolia Carex aquatilis C. arctisibirica C. glacialis
I 3* 3 3* 3! I 3 3* 3 1 1 1
и субвариантов
3 4
3 3
1
1
3 5 3
1111
6 3* 5 4
1 1
1 1 3*
3* 3* 4 6 3* 2 4 4 3 3* 3 4 5 3 3* . 2 3* 4 2 1 4
3* 1 3 3* 3 2 2 2 3* 2 3* 2 2 4 3 1 3 5 5 2 1 3
1 1 2 1 2 1 1
1 2 1 1 1 2 2 1 4 5 1 1 3
3* 1 2 1 1 3* 1 2 1
2 3 2 3*
3 3 4 3 1 2 3*
1
3 .
2 4 2 3*
1 4 2 2 2 5 3 13 2 12
3 1 2 2 1 3
1
1 1 2
2 .
1 1
4 3* 1 1
1 3*
Ceratodon purpureus Descurainia sophioides Dicrcmella cerviculata Draba hirta D. ochroleuca Eriophorum scheuchzeri Euphrasia frígida Flavocetraria cucullata Fuñaría hygrometrica Gastrolychnis angustiflora G. apétala
Hedysarum hedysaroides Leptobryum pyriforme Luzula sibirica Minuartia arctica Papaver lapponicum Pedicularis oederi Pohlia sp.
Polygonum humifusum P. viviparum Polytrichum piliferum Psilopilum laevigatum Racomitrium canescens Rorippa palustris Sagina intermedia Salix arctica S. hastata S. lanata S. lapponum S. nummularia S. viminalis Saussurea alpina Saxífraga cernua S. spinulosa Silene acatáis Stellaria peduncularis Tliamnolia vermicullaris Thymus reverdattoanus Trisetum spicatum
1
1
1 1
1 2 2
1 1
1 1
1
1 1
1 1
1
1 1
1111
2 3* 3*
1
Примечание. Кроме того, встречены (указан табличный номер описания и в скобках — покрытие вида в баллах): Androsace capitata 29 (1); Armería maritima 3(1); Asachynea chrysantha 18 (1), 36 (1); Aidacomnium palustris 33 (1); Cardamine bellidifolia 18 (1); Cardaminopsis petraea 17 (1), 27 (1); Dactylina arctica 18 (1); Didymodon icmadophyllus 11 (1); Didymodon sp. 36 (1); Ditrichum flexicaide 11 (1); Draba pauciflora 15 (2); Empetrum hermaphroditum 36 (1); Eriophorum polystachion 37 (1); Erysimum hieracifolium 13 (1); Flavocetraria nivalis 36 (1); Hierochloe alpina 36 (1); Hylocomium splendens 36 (1); Luzula confusa 18 (1), 26 (\),Myitrellajulacea 11 (1); Pinguicula alpina 33 (1); Poa arctica 2 (3), 9 (1); Pogonatum dentatum 26 (1); P. imiigernm 26 (1); Polygonum historia 25 (1); Polytrichum hyperboreum 5 (1); Racomitrium lanuginosum 23 (1); Rhytidium ntgosum 12 (1); Salix glauca 33 (3*), 36 (1); S. phylicifolia 18 (1), 34 (3); S. reticulata 33 (1); Saxífraga hieracifolia 36 (1); Sphaerophorus globosus 18 (1); Stereocaulon sp. 36 (1); Tephroseris heterophylla 25 (1), 36 (1); Thalictrum alpinum 26 (1); Tofieldia coccínea 33 (1); Tomenlypnum nitens 33 (1), 36 (1); Toriella tortuosa 11 (1); Vaccinium uliginosum 16(1); Valeriana capitata 36 (1).
Местоположение сообществ. Окрестности ж.-д. станции «143-й км» (67°40' с. ш., 68°00' в. д.): 1, 2, 4—6, 8, 9 — 11.07.1995; 3 —20.07.2001; 7, 10 — 18.07.1995; 11, 12 — 09.07.1995; 13, 15 — 18.07.2000; 14, 37 — 10.07.1995; 16, 22, 23, 26 — 12.07.1995; 17, 18, 27—34, 36 — 22.07.2001; 19, 21, 24, 25, 35, 38 — 13.07.1995; 20 — 18.07.2001.
Субстрат: г — галька, га — глина, гр — гравий, к — камни, п — песок, сг — суглинок, сп — супесь, щ — щебень. Смешанные грунты обозначены сочетанием букв (наиболее выраженная фракция указана первой, например: сгк — суглинок с камнями; сгщ — суглинок со щебнем).
Шкала влажности субстрата: 1 — сухой, 2 — свежий / влажный, 3 — сырой.
Обозначения возраста карьеров см. в тексте.
Субвар. inops объединяет самые бедные и слабосомкнутые сообщества не только в данной субассоциации, но и в ассоциации. Он диагностируется высокой константностью Oxytropis sórdida (ДВ ассоциации) и Festuca ovina (ДВ союза). ОПП — +—23 % (2 %); причем в 7 из 10 сообществ ОПП — 1—3 %. Число видов — 3—7 (5). Мхи присутствуют (+) в 2 из 10 сообществ, лишайников нет. Сообщества субварианта приурочены к сухим пескам, иногда — с примесью щебня. Класс возраста — II.
Вар. Saxifraga oppositifolia (табл. 2, оп. 21—38) выделен по высокой константности заглавного вида и Draba lactea в сообществах, где ДВ союза представлены в основном Festuca ovina и Bryum sp. ОПП варьирует от + до 85 %, но обычно не превышает 35 % (только в 2 сообществах ОПП 80—85 %). Число видов — 7—28. Мхи участвуют в большинстве сообществ с покрытием менее 1 % (в 1 случае — 25 %). Лишайники присутствуют (+) в 4 из 18 сообществ. Сообщества варианта встречаются на грунтах различного механического состава — от суглинистых до каменистых, умеренно влажных (изредка — сухих).
Вариант разделяется на 2 субварианта: typicum (13 оп.) и Dryas octopetala (5 оп.).
Субвар. typicum диагностируется как вариант. ОПП — +—85 % (9 %). Число видов — 7—23 (11). Мхи присутствуют (+) в 10 из 13 сообществ, и в 1 сообществе их покрытие составляет 25 %. Лишайники (+) встречены в 3 сообществах. Приурочены сообщества субварианта к различным грунтам: щебнистым (иногда с прослоями суглинка), песчано-щебнистым, изредка — каменистым; умеренно влажным, редко — сухим. Класс возраста — II— III.
Субвар. Dryas octopetala выделен по высокой константности заглавного вида, Calamagrostis ne-glecta и C. holmii. ОПП — 7—80 % (25 %). Число видов — 9—28 (18), максимальное не только в данном варианте, но и в субассоциации. Мхи с покрытием +—2 % (1 %) есть во всех сообществах, лишайники (+) — в 1. Сообщества субварианта приурочены к умеренно влажным грунтам из суглинка и щебня в разном сочетании. Класс возраста — II—III.
Поскольку по времени зарастания оба выделенных субварианта не различаются, можно предположить, что успешность развития растительности связана с б0льшим количеством мелкозема под сообществами субвар. Dryas octopetala.
Вар. Poa glauca (табл. 3, оп. 1—31) выделен по высокой константности заглавного вида. Для варианта характерно более полное (по сравнению с двумя предыдущими) участие в сообществах ДВ союза. ОПП варьирует от 5 до 75 %, высокие значения связаны с разрастанием трав. Число видов — 6—23. Мхи с покрытием +—10 % (в 1 случае — 20 %) участвуют в 17 сообществах из 31, лишайники (+—3 %) — в 5 сообществах. Встречаются сообщества варианта на суглинистых, песчаных и щебнистых грунтах, по большей части — смешанных. Увлажнение разное — от слабого до сильного.
Вариант разделяется на максимальное число (5) субвариантов в пределах субассоциации: typicum
(9 оп.), Dryas octopetala (5 оп.), Draba lactea (5 оп.), Calamagrostis neglecta—C. holmii (7 оп ), Calamagrostis langsdorffii (5 оп ).
Субвар. typicum диагностируется как вариант. ОПП — 2—55 % (12 %). Число видов — 6—15 (9). Мхи присутствуют (+) в 3 из 9 сообществ, и в 1 сообществе их покрытие 5 %. Лишайники (+) найдены в 1 сообществе. Субвариант объединяет наиболее бедные и слабосомкнутые сообщества в пределах варианта. Они встречаются на разнообразных субстратах в условиях слабого, реже — умеренного увлажнения. Класс возраста — III.
Субвар. Dryas octopetala выделен по высокой константности заглавного вида и Draba lactea. Он близок к одноименному субварианту вар. Saxifraga oppositifolia, их различие состоит в присутствии / отсутствии в сообществах видов с высокой константностью: Poa glauca, либо Saxifraga oppositifolia, Calamagrostis neglecta и C. holmii. ОПП — 5—50 % (17 %). Число видов — 13—21 (17). Мхи присутствуют (+) в 3 из 5 сообществ, лишайники (2 %) — в 1. Сообщества субварианта, также как субвар. Dryas octopetala вар. Saxifraga oppositifo-lia, приурочены к суглинкам и щебням в разном сочетании, но, в отличие от него, — к сухим. Класс возраста — II—III.
Субвар. Draba lactea выделен по высокой константности заглавного вида. ОПП — 5—50 % (26 %). Число видов — 11—15 (13). Мхов нет, лишайники присутствуют (+) в 1 сообществе. Сообщества субварианта встречаются на сухих суглинках с примесью щебня и на щебнистых грунтах. Класс возраста — III.
Субвар. Calamagrostis neglecta—C. holmii выделен по высокой константности заглавных видов. ОПП — 7—70 % (31 %). Число видов — 13—23 (17). Мхи с покрытием +—20 % (3 %) встречаются в 6 из 7 сообществ, лишайники (3 %) — в 1. Сообщества субварианта приурочены к суглинистым или песчаным грунтам с примесью щебня, умеренно влажным, реже — сырым. Класс возраста — II.
Субвар. Calamagrostis langsdorffii выделен по высокой константности заглавного вида. ОПП — 17—75 % (42 %). Число видов — 12—22 (15). Мхи с покрытием +—10 % (4 %) встречаются в 4 из 5 сообществ, лишайники (+) — в 1. Сообщества субварианта приурочены к суглинистым или песчаным грунтам с примесью щебня, умеренно влажным, реже — сырым. Класс возраста — II— III.
Два последних субварианта с участием вейни-ков довольно сходны друг с другом и соответствуют злаковой стадии первичной сукцессии. Для их сообществ характерны относительно высокое число видов, максимальное в субассоциации покрытие мхов и относительно высокая встречаемость Carex arctisibirica. Этот вид, хотя и не относится к ДВ, чаще всего присутствует в сообществах именно этих субвариантов.
Вар. Calamagrostis langsdorffii (табл. 3, оп. 32— 40) выделен по высокой константности заглавного вида. ОПП варьирует от 10 до 50 %, но обычно не превышает 25 % (только в 3 сообществах ОПП 40—50 %). Число видов — 10—16. Мхи с покрытием не более 1 % участвуют в 2 из 9 сообществ. Лишайники присутствуют (+) в 2 сообществах.
Встречаются сообщества варианта на песках с примесью щебня, сухих или умеренно влажных.
Вариант разделяется на 2 субварианта: typicum (4 оп.) и Calamagrostis lapponica (5 оп ).
Субвар. typicum диагностируется как вариант. ОПП — 10—45 % (около 25 %). Число видов — 10—16 (12). Мхи присутствуют (1 %) в 1 из
4 сообществ, лишайники (+) — в 1. Сообщества субварианта приурочены к умеренно влажным песчаным с примесью щебня грунтам. Класс возраста — II—III.
Субвар. Calamagrostis lapponica выделен по высокой константности заглавного вида. ОПП — 12—50 % (25 %). Число видов — 10—14 (11). Мхи и лишайники присутствуют (+) в 1 из 5 сообществ. Сообщества субварианта приурочены к сухим пескам с примесью щебня. Класс возраста — III.
Сообщества субвариантов похожи по ОПП и числу видов, но встречаются в разных условиях увлажнения. Субвар. Calamagrostis lapponica занимает промежуточную позицию, так как близок к собственно вар. Calamagrostis lapponica (см. ниже), для которого, однако, характерно отсутствие в сообществах Calamagrostis langsdorffii.
Вар. Calamagrostis lapponica (табл. 3, оп. 41—44) выделен по высокой константности заглавного вида. ОПП варьирует от 5 до 70 % и обычно превышает 50 % (только в 1 сообществе ОПП
5 %). Это максимальные значения ОПП по субассоциации. Число видов — 9—20. Мхи участвуют в большинстве сообществ с покрытием +—35 %. Лишайников нет. Сообщества варианта встречаются на различных субстратах (щебнистых, песчаных и суглинистых, но всегда с примесью щебня) при разном увлажнении.
Вар. Calamagrostis neglecta—C. holmii (табл. 3, оп. 45—53) выделен по высокой константности заглавных видов. ОПП варьирует от 3 до 50 %, но, как правило, не превышает 20 % (только в 2 случаях ОПП 50 %). Число видов — 7—18. Мхи присутствуют в большинстве сообществ с покрытием менее 1 % (в 1 случае — 6 %). Лишайников нет. Сообщества варианта приурочены к песчаным грунтам, сырым или умеренно влажным.
Виды рода Calamagrostis входят в состав ДВ многих опубликованных синтаксонов. Как уже отмечалось, к ДВ союза Chamerio—Matricarion hookeri Ishbirdin et al. 1996 порядка Chamerio— Betuletalia nanae (Khusainov et al. 1989) Ishbirdin 2001 и класса Matricario—Poetea arcticae Ishbirdin 2001 их авторы относят Calamagrostis purpurea, C. neglecta, C. lapponica, C. langsdorffii (Ишбир-дин, 2001а; Черосов и др., 2005). Calamagrostis langsdorffii является диагностическим видом союза Calamagrostion langsdorffii Akhtyamov et al. 1985 порядка Calamagrostetalia langsdorffii Akhtyamov et al. 1985 и класса Calamagrostetea langsdorffii Mirkin in Akhtyamov et al. 1985, объединяющего гликофитные луга Дальнего Востока (Миркин, Наумова, 1998; Черосов и др., 2005). На гарях в Якутии были описаны ассоциации Calamagrostio epigeioi—Chamerietum angustifolii Isaev et Czero-sov 1995 и Calamagrostio neglectae—Chamerietum angustifolii Isaev et Czerosov 1995 (Черосов и др., 2005). На наш взгляд, особая позиция видов рода Calamagrostis — индикаторов злаковой стадии
первичной сукцессии — в обладающих специфическим видовым составом сообществах техногенных местообитаний определяет самостоятельный характер выделенных нами синтаксонов с участием вейников. С другой стороны, установленный Е. Е. Кулюгиной (2008) на основании 3 описаний тип сообществ Calamagrostis purpurea, для которого характерно участие Calamagrostis purpurea, C. neglecta, Tripleurospermum hookeri, Poa alpigena, Festuca ovina, встречающийся на антропогенно нарушенных песках в дельте р. Печоры, может быть включен в описанный нами (Сумина, Копцева, 2004) вариант Calamagrostis langsdorffii асс. Chamerio-Festucetum ovinae Khusainov et Ishbirdin 1989.
Субасс. Oxytropidetum sordidae duschekie-tosum fruticosae subass. nov. hoc loco (табл. 5, номенклатурный тип (holotypus) — оп. 11 (01-73); табл. 6).
ДВ: Duschekia fruticosa, Stellaria peduncularis, Luzula sibirica, Carex arctisibirica.
Субассоциация приурочена к щебнистым, суглинистым и каменистым грунтам, обычно смешанным (каменисто-щебнистым, суглинистым с примесью щебня и камней). Увлажнение преимущественно умеренное, хотя может быть слабым или сильным.
ОПП в сообществах 1—85 %, но обычно 20— 75 % (высокие значения ОПП связаны с высоким покрытием сосудистых, в том числе — кустарников). Число видов в сообществах варьирует от 10 до 37, средние значения в разных субвариантах — от 15 до 31. Покрытие мхов +—20 % (в двух случаях — 30 и 60 %), они встречены во всех сообществах за исключением 3. Лишайников нет в большинстве сообществ, но в двух из выделенных вариантов они присутствуют постоянно.
Выделены 4 варианта.
Вар. Calamagrostis lapponica (табл. 5, оп. 1—5) выделен по высокой константности заглавного вида. ОПП варьирует от 17 до 60 %, его высокие значения связаны с разрастанием трав. Число видов — 14—25. Мхи с покрытием +—3 % (в 1 случае — 15 %) встречаются во всех сообществах. Лишайники (первичное слоевище Cladonia) присутствуют в 3 из 5 сообществ с покрытием +—5 %. Сообщества варианта приурочены к сухим щебнистым, иногда с примесью суглинка грунтам.
Вар. Dryas octopetala (табл. 5, оп. 6—14) выделен по высокой константности заглавного вида. Для варианта характерно также участие в сообществах Flavocetraria cucullata, Papaver lapponum, Racomitrium canescens, Tomentypnum nitens. ОПП варьирует от 5 до 85 %, вдвое различаясь в выделенных субвариантах. Число видов — 16—37. Мхи встречаются в большинстве сообществ с покрытием +—10 % (в 1 случае — 30 %). Лишайники присутствуют постоянно с покрытием менее 1 % (только в 1 сообществе 20 %). Они представлены Alectoria ochroleuca, Asachynea chrysantha, Flavocetraria cucullata, F. nivalis, Thamnolia vermicu-laris и др. Сообщества варианта встречаются на каменистых с примесью щебня или щебнистых с примесью камней грунтах в условиях умеренного увлажнения. Они четко приурочены к участкам, зарастающим более 10 лет (III класс возраста).
Ассоциация Oxytropidetum sordidae ass. nov. субассоциация typicum subass. nov.
Association Oxytropidetum sordidae ass. nov. subassociation typicum subass. nov.
Вариант
Poa glauca
Субвариант Dryas octopetala Draba lactea typicum
Класс возраста карьера II II III II III III III III III III III II II III III II III III III
Субстрат
механическим состав сгщ щ сгщ щ щсг сгщ щ щ сгщ сгщ сгщ пщ пщ п пщ щ щсг щсг щ
увлажнение 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 1 1 2 1 1 1 1 1
Проективное покрытие, %
общее 15 5 50 7 30 35 12 5 50 30 55 2 3 10 10 5 45 5 7
сосудистые 15 5 47 7 30 35 12 5 50 30 50 2 3 10 10 5 45 5 7
мхи + 0 + + 0 0 0 0 0 0 5 + 0 + 0 + 0 0 0
лишайники 0 0 2 0 0 0 0 0 0 + + 0 0 0 0 0 0 0 0
Число видов сосудистых 13 20 21 18 13 13 14 12 11 15 15 6 7 9 8 12 10 10 8
Номер описания авторский 4 ^ in 7 in 3 1 4 7 4 0 3 8 m 7 rn 6 rn 9 rn 8 ю 4 Ю 2 m 0
un <3\ in <3\ о 0 in <3\ 10 10 10 10 10 10 10 9 ю 9 10 10 ю 9 o 0 o 0 10
табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19
Calamagrostis C. hol
III II II II
щсг сгщ пщ пщ
2 3 2 2
70 35 40 10
65 15 40 10
2 20 + +
3 0 0 0 17 16 20 16
Ó\ Ó\ Ó\
Диагностические виды союза Chamerio—Matricarion hookeri
Festuca ovina 5 4 4 5 6 5
Poa alpígena s. l. 5 2 4 3* 4 5
Equisetum arvense s. l. . . 7
Tripleurospermum hookeri
Bryum sp. 1.11
Chamaenerion angustifolium Deschampsia obensis
Диагностические виды асс. Oxytropidetum sordidae
1 1
3
3* 1 5 1
5
3*
5 2 4 4
6 5 5
6 2 2 2
2 2 5 4
1 5 1 1
3
Minuartia verna 4 3* 3* 2 3 6 2 3 2 2 1 . . 3* 3* 4 2 5 2 2
Oxytropis sordida 3* 2 1 3* 3* 3* 2 3 3 2 3* 3* 1 4 . 2 2 1 2 2 3
Androsace septentrionalis 2 1 3* 2 3* 2 1 3 . . 1 1 3* . 2 5 2 1
Dianthus repens . 1 1 1 2 3* 2 . . . 2 1 . 1 2 2
Silene paucifolia 4 3* 2 2 6 . 2 1 3 1
3* . . . .
2 3 1 1 2
1 2 1 2 3
3 2 2 3 2
1
Диагностические виды вариантов и субвариантов
Saxifraga oppositifolia Draba lactea
Dryas octopetala
Poa glauca
Calamagrostis neglecta +
C. holmii C. langsdorffii C. lapponica
Прочие виды Arctagrostis latifolia Astragalus alpinus A. umbellatus Aulacomnium turgidum Betula nana Campanula rotundifolia Carex aquatilis C. arctisibirica
C. glacialis Ceratodon purpureus Descurainia sophioides Dicranella cerviculata Draba hirta
D. ochroleuca Eriophorum scheuchzeri Euphrasia frigida Flavocetraria cucullata Funaria hygrometrica Gastrolychnis angustiflora G. apetala
Hedysarum hedysaroides Leptobryum pyriforme Luzula sibirica Minuartia arctica Papaver lapponicum Pedicularis oederi Pohlia sp.
Polygonum humifusum P. viviparum
1
1
3* 1
1
1
1
1
2 2 2 1 1
3 2 2 6
3*
1 1
5 1
2 7 2 2
6 3*
3* 2
*
*
3
1
Таблица 3
варианты Poa glauca, Calamagrostis langsdorffii, Calamagrostis lapponica и Calamagrostis neglecta—C. holmii variants Poa glauca, Calamagrostis langsdorffii, Calamagrostis lapponica and Calamagrostis neglecta—C. holmii
Calamagrostis langsdorffii Calamagrostis lapponica Calamagrostis neglecta— C. holmii
neglecta mii Calamagrostis langsdorffii typicum Calamagrostis lapponica —
II II II II II III III III III II III III III III III III III II III III II II II II II II II II II II
сгщ сгщ сгщ iiiii пщ сгщ сгщ сгщ п пщ пщ пщ пщ iiiii пщ пщ пщ сгщ сгщ щ пщ п п п п пщ пщ п п щсг
2 3 2 2 3 2 2 2 2 2 2 2 1 1 1 1 1 3 2 1 2 3 3 3 3 2 2 2 3 2
7 60 12 17 35 60 30 75 45 12 10 40 25 50 25 12 25 50 70 5 60 50 7 50 18 15 10 3 20 6
7 50 12 17 35 55 23 65 44 12 10 40 25 50 25 12 25 15 70 5 60 50 7 45 18 15 10 3 20 6
0 10 + 0 + 5 7 10 1 0 0 0 0 + 0 0 0 35 3 0 + + 0 6 + + 0 + 0 +
0 0 0 0 0 + 0 0 0 0 0 + 0 + 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
13 23 17 12 14 16 15 22 13 16 10 10 12 14 10 10 11 20 14 13 9 12 4 9 8 9 7 9 10 18
ж 2 0 ^ 6 4 2 5 6 2 0 7 8 m 4 4 rn 3 4 9 6 Os 6 8 8 ж 6 2 2 ж 7 4 m 0 9 rn ^ 5 rn 9
un ^ un ^ un as un C\ un С\ 10 10 10 10 un 9 10 10 10 10 10 10 10 un 9 10 10 un 9 un 9 un 9 un 9 un 9 un 9 un 9 un 9 un 9 un 9
24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53
2 2 3 2 1 2
2 2 1 .
3 5 3* 5 3* 5 6 5 3* 3 2 6 6 5 6 5 5 2 6 3* 2 2 1 3 5 5 4 3 3* 4
5 4 4 5 4 6 3* 6 2 5 2 2 5 5 3* 3* 4 4 5 3 3 5 3* 2 2
7 5 2 7 7 5 5 3 5 6 8 7 . 7 5 1 6 2
1 3* 1 4 3 1 1 2 1 2 3* 1 4 2 2 1 1 2
4 1 1 4 1 3* 1 6 1 1 . 4 1
2 1 1 1 1 1
6
5 2 2 3 2 2 1 1 1 1 6 4 1 1 1 4
1 2 2 1 4 2 2 3 1 2 2 1 2 1 1 1 1 4 1 1 1 2 4 5 1
2 2 1 2 2 2 2 1 1 1 1 6 1 2 2 1 1 . 2 1 1 1 1 1 1
1 2 2 2 1 2 3 2 1 2 4 2 1 1 1 2 1
2 1 2 2 1
2 2 6 2 4
2 ... .
3 2 113*
5 4 . . 4 5
3* 2 1 1
4 3* 3* 2 1 3* 3 2 1 1
6 . 1 .
2 . . 4
2 . 1 .
3 1
5 . 2 1
3*
2 2 1 4
3 1 3* 3 1 1 2 4 1
3*
2
1
Табличный номер
1 2 3 4 5
6 7 8 9 10
11 12 13 14 15 16 17 18 19
20 21 22 23
Polytrichum piliferum Psilopilum laevigatum Racomitrium canescens Rorippa palustris Sagina intermedia Salix arctica S. hastata S. lanata S. lapponum S. nummularia S. viminalis Saussurea alpina Saxifraga cernua S. spinulosa Silene acaulis Stellaria peduncularis Thamnolia vermicullaris Thymus reverdattoanus Trisetum spicatum
3*
2 1.1 2 2 12 . . 2 .
3* 3*
2 1
3* 2
Примечание. Кроме того, встречены: Aloina brevirostris 29 (1); Arctophila fulva 21 (2), 41 (1), 45 (2); Armeria 4 (2), 16 (2); Chamaenerion latifolium 2 (3), 30 (2); Cladonia sp. (первичное слоевище) 20 (4); Duschekia fruticosa 22 (1); 51 (1); Flavocetraria nivalis 35 (1); Hylocomium splendens 31 (1); Juncus castaneus 3 (2), 41 (1); Luzula confusa 47 (1); L. nivalis 6 (3), 21 (5), 24 (3*); Polygonum bistorta 2 (1); Polytrichum hyperboreum 28 (1), 12 (1); Salix glauca 3 (4); S. phylicifolia 41 (2); (1); Vaccinium uliginosum 11 (1); V. vitis-idaea 41 (2); Veronica longifolia 22 (1).
Местоположение сообществ. Окрестности ж.-д. ст. «143-й км» (67°40' с. ш., 68°00' в. д.): 1 — 13.07.1995; 47—50, 52 — 11.07.1995; 14, 15, 32, 34, 35 — 20.07.2001; 21, 24, 28, 45 — 18.07.1995; 22, 23, 27, 33 — 17.07.1995; 25, 26 —
Вариант разделяется на 2 субварианта: typicum (5 оп.) и Salix lanata (4 оп.).
Субвар. typicum диагностируется как вариант. Кроме того, в сообществах с высокой константностью встречаются только 2 из ДВ союза (Festuca ovina и Poa alpígena s. l.), а также Draba lactea. ОПП — 5—35 % (30 %). Число видов — 16—25 (21). Мхи с покрытием +—3 % (1 %) участвуют в 4 из 5 сообществ, лишайники (+) — во всех. Сообщества субварианта приурочены к умеренно влажным каменистым грунтам с примесью щебня. Класс возраста — III.
Субвар. Salix lanata выделен по высокой константности заглавного вида. В сообществах высокую константность имеют также Calamagrostis lapponica и Salix phylicifolia. ОПП — 55—85 % (73 %). Число видов — 22—37 (31), максимальное в субассоциации и ассоциации. Покрытие мхов +—30 % (9 %), они присутствуют во всех сообществах; лишайники (+—20 %) — в 3 из 4. Сообщества субварианта обычны для умеренно влажных щебнистых грунтов с примесью камней. Класс возраста — III.
Два субварианта заметно различаются между собой. По сравнению с сообществами субвар. typicum, сообщества субвар. Salix lanata значительно более сомкнуты и богаты по видовому составу, в них больше покрытие мхов, и их можно считать более продвинутой стадией восстановительной первичной сукцессии.
Вар. Dryas octopetala—Poa glauca (табл. 5, оп. 15—27) выделен по высокой константности заглавных видов. Вариант переходный, так как оба названных вида, являются ДВ двух других вариантов (Dryas octopetala и Poa glauca) субассоциации. Переходный характер подчеркивает и участие в ряде сообществ данного варианта Draba lactea, Calamagrostis neglecta, C. holmii — видов, имеющих высокую константность в вариантах Dryas octo-
petala и Poa glauca. ОПП варьирует от 1 до 75 %, но обычно не превышает 30 % (только в 2 сообществах оно выше — 40 и 75 %). Число видов — 14—29. Мхи с покрытием не более 1 % встречаются во всех сообществах (в 2 случаях — 5 и 20 %). Лишайников нет. Сообщества варианта приурочены к умеренно влажным суглинистым с примесью щебня, реже — к щебнистым грунтам.
Вариант разделяется на 3 субварианта: typicum (4 оп ), Calamagrostis neglecta—C. holmii (4 оп ), Salix lapponum (5 оп ).
Субвар. typicum диагностируется как вариант и включает слабосомкнутые сообщества. ОПП — 1—20 % (11 %), что соответствует минимальным значениям в субассоциации. Число видов — 14— 21 (17). Мхи присутствуют (+—1 %) во всех сообществах. Лишайников нет. Сообщества субварианта приурочены к сухим или умеренно влажным щебнистым грунтам, с прослоями суглинка и примесью камней. Класс возраста — II.
Субвар. Calamagrostis neglecta—C. holmii выделен по высокой константности заглавных видов. ОПП — 30—75 % (35 %). Число видов — 18—29 (23). Мхи с покрытием +—20 % (3 %) есть во всех сообществах. Лишайников нет. Сообщества субварианта приурочены к умеренно влажным суглинистым грунтам с примесью щебня. Класс возраста — II—III.
Субвар. Salix lapponum выделен по высокой константности заглавного вида, Draba lactea и Saxifraga oppositifolia. ОПП — 5—30 % (19 %). Число видов — 16—27 (22). Мхи присутствуют (+—1 %) во всех сообществах. Лишайников нет. Сообщества субварианта приурочены к умеренно влажным суглинистым грунтам с примесью щебня и камней. Класс возраста — II.
Вар. Poa glauca (табл. 5, оп. 28—46) выделен по высокой константности заглавного вида. ОПП варьирует от 3 до 70 %, но в большинстве сообществ
Продолжение таблицы 3
24 25 26
27 28 29 30 31
32 33 34 35
36 37 38 39 40
41 42 43 44
45 46 47 48 49 50 51 52 53
2 7
1 1
4 1 1
1 . 1
1 1 4 . 1
maritima 32 (1); Blasia pusilla 11 (1); Bryum pseudotriquetrum 21 (5), 45 (1); Carex capillaris 3 (1), 22 (1); C. misandra 2 (2), Empetrum hermaphroditum 28 (1), 41 (2); Eriophorumpolystachion 26 (1); Erysimum hieracifolium 18 (2); Festuca rubra 44 (3*), 2 (2), 4 (1), 16 (2); Oxytropis mertensiana 23 (1), 37 (1); Pachypleurum alpinum 35 (1); Pedicularis amoena 21 (1); Poapratensis S. reticulata 3 (3); Salix sp. (проросток) 11 (1); Tephroseris heterophylla 3 (1); T. palustris 33 (1), 51 (1); Tomentypnum nitens 31
2, 4, 16, 53 — 12.07.1995; 3, 17, 18, 20 — 18.07.2000; 5—8, 29, 42, 43 — 17.07.2001; 9—11, 19, 30, 31 — 18.07.2001; 12, 13, 10.07.1995; 36—38, 40 — 21.07.2001; 39 — 19.07.2001; 41, 44, 46, 51 — 14.07.1995.
составляет 10—45 %. Число видов — 10—26. Мхи участвуют в сообществах с покрытием +—5 % (только в 4 случаях оно 15—60 %). Лишайники присутствуют (+) в 1 из 19 сообществ. Приурочены сообщества варианта к щебнистым грунтам с прослоями суглинка или примесью камней, реже — к суглинистым со щебнем. Увлажнение — от слабого до сильного.
Вариант разделяется на 4 субварианта: typicum (5 оп.), Descurainia sophioides (7 оп.), Calamagros-tis neglecta—C. holmii (4 оп ), Salix glauca (3 оп ).
Субвар. typicum диагностируется как вариант и объединяет слабосомкнутые сообщества, в которых ДВ союза представлены преимущественно Festuca ovina, Poa alpígena s. l. и Tripleu-rospermum hookeri. ОПП — 3—15 % (12 %). Число видов — 10—17 (15). Мхи с покрытием +—5 % встречаются в 3 из 5 сообществ. Лишайников нет. Сообщества субварианта приурочены к сухим щебнистым с примесью камней грунтам. Класс возраста — II—III.
Субвар. Descurainia sophioides выделен по высокой константности заглавного вида, Calamagros-tis langsdorffii, Carex misandra и Salix lapponum. ОПП — 15—40 % (23 %). Число видов — 16—24 (19). Мхи присутствуют (+) во всех сообществах, причем в 1 случае — с покрытием 15 %. Лишайников нет. Сообщества субварианта обычны для сырых, реже умеренно влажных щебней с примесью камней или суглинка. Класс возраста — II.
Следует отметить, что в сообществах данного субварианта вместе с пионерными видами (Descurainia sophioides, Tripleurospermum hookeri) встречаются и виды злаковой стадии (Calamagrostis holmii, C. langsdorffii, C. neglecta, Festuca ovina), и виды, характерные для тундровых сообществ (Aulacomnium turgidum, Luzula sibirica, Salix lappo-num).
Субвар. Calamagrostis neglecta—C. holmii выделен по высокой константности заглавных видов.
ОПП — 10—45 % (40 %). Высокие значения ОПП связаны с разрастанием трав, главным образом — злаков. Число видов — 16—23 (19). Мхи встречаются во всех сообществах с покрытием +—20 % (3 %), лишайники (+) — в 1. Сообщества субварианта приурочены к умеренно влажным суглинистым грунтам с примесью щебня. Класс возраста — II.
Субвар. Salix glauca выделен по высокой константности заглавного вида. ОПП — 15—70 % (50 %). Число видов — 17—26 (23), максимальное в данном варианте. Мхи встречаются во всех сообществах с покрытием 5—60 % (15 %), это — максимальные значения не только для варианта, но и для субассоциации и ассоциации. Лишайников нет. Сообщества субварианта приурочены к сырым и умеренно влажным щебням с примесью суглинка, камней или песка. Класс возраста — II.
Для сообществ двух последних субвариантов характерны максимальные в данном варианте сомкнутость покрова (ОПП), покрытие мхов и число видов.
Асс. Tanacetetum bipinnati ass. nov. hoc loco (табл. 7, номенклатурный тип (holotypus) — оп. 16 (01-32); табл. 8).
ДВ: Tanacetum bipinnatum, Artemisia tilesii.
Ассоциация, так же как и предыдущая, описана в южных гипоарктических тундрах в районе ж.-д. ст. «143-й км». Ее сообщества приурочены к песчаным или песчаным с примесью щебня грунтам разной влажности (от сухих до сырых) и встречаются на участках, зараставших более 5 лет (II—III классы возраста).
Для сообществ ассоциации характерно высокое постоянство и обилие таких ДВ союза, как Festuca ovina, Poa alpigena s. l. и Tripleurospermum hookeri, а также уменьшение участия типичных для местной флоры монтанных видов и увеличение роли
Синоптическая таблица субассоциации typicum subass. nov. ассоциации Oxytropidetum sordidae ass. nov.
Synoptic table of subass. typicum subass. nov. belonging to ass. Oxytropidetum sordidae ass. nov.
Вариант typicum Saxífraga oppositifolia Poa glauca Calamagrostis langsdorffti Calamagrostis lapponica Calamagrostis neglecta— C. holmii
Субвариант inops typicum Draba lactea typicum Dryas octopetala Dryas octopetala Draba lactea typicum Calamagrostis neglecta— C. holmii Calamagrostis langsdorffti typicum Calamagrostis lapponica —
Число описаний Преобладающие: класс возраста субстрат увлажнение ОПП, %: пределы среднее Число видов сосудистых: пределы среднее Покрытие мхов, %: пределы среднее Покрытие лишайников, % пределы среднее 10 II П, IIIII 1 +-23 2 3-7 5 0-+ 0 0 0 6 11 щсг 1 1-40 14 9-18 12 0-+ 0 0 0 4 III щк 1 3-30 20 8-18 14 0-+ 0.5 0-+ 0 13 II, III пщ, Щ 2 +-85 9 7-23 11 0-25 0.5 0-+ 0 5 II, III ЩСГ 2 7-80 25 9-28 18 +-2 1 0-+ 0 5 II, III ЩСГ 1 5-50 17 13-21 17 0-+ 0.5 0-2 0 5 III СГЩ 1 5-50 26 11-15 13 0 0 0-+ 0 9 III ПЩ, ЩСГ 1 2-55 12 6-15 9 0-5 0 0-+ 0 7 II СГЩ 2 7-70 31 13-23 17 0-20 3 0-3 0 5 II, III СГЩ 2 17-75 42 12-22 15 0-10 4 0-+ 0 4 III mil 2 10-45 26 10-16 12 0-1 0 0-+ 0 5 III inn 1 12-50 25 10-14 11 0-+ 0 0-+ 0 4 II, III СГЩ 2 5-70 55 9-20 14 0-35 2 0 0 9 II n 2-3 3-50 18 7-18 9 0-6 0.5 0 0
Диагностические виды союза Chamerio—Matricarion hookeri
Festuca ovina v2-6 у2-5 43-ó v2-6 v2-6 v4-6 v4-6 y3-5 у2-5 Y3*-6 42-Ó v5-6 42-Ó V1"5
Poa alpígena s. 1. í v2-3 l3 II1"7 III4"5 у2-5 v2-6 IIÍ"3* v4-6 Y3*-6 42-5 V3*"5 43"5 III2"5
Equisetum an'ense s. 1. í III1"6 I8 I7 IV1"4 III1"7 v2-7 II2-7 35-7 í 35-8 IV1"7
Tripleurospermum hookeri I1"2 II1 l3* III1"4 I5 III1"5 IV1"5 vl-4 31"2 yl-4 212 II1"2
Bryum sp. II1 l1 III1 III1 III1 III1"4 l3* I1 2i-6 II1-4
Chamaenerion angustifolium I1 I1 II2"3 l1 l1 II1
Deschampsia obensis 1°
Диагностические виды acc. Oxytropidetum sordidae
Minuartia verna v 4 у2-5 yl-4 v2-4 v2-6 III1"4 IV2"5 IV2"3 21 II1 31-6 II1"4
Oxytropis sórdida V1"5 V1"3* 4i-3* yl-4 У'"' IV1"3* v2-3* yl-4 V1"3 IV1"4 41-З yl-2 214 IV1"5
Androsace septentrionalis III1"3* IV2"3 31"2 II1"2 I1 III1-3* v1-3* III1"5 III1-2 IV1"2 31"2 III1"6 41"2 vl-2
Dianthus repens II1 II1"2 31"2 IV1"5 II1"3 III1 II2"3* II1"2 yl-2 IV1"3 2l-2 IV1"4 l1 II1"2
Silene paucifolia IV1"2 2i-3. III1"3* I4 IV2-6 II1"2 II1"3 II1"2 í 212
Диагностические виды вариантов и субвариантов vl-6
Saxífraga oppositifolia yl-5 í* I1
Draba lactea 42-3* IV1"3* IV1"3 vi-3 yi-2 l2
Diyas octopetala vi-3 vi-3
Poa glauca v2-3 yi-6 yi-7 yi-6 v2-6
Calamagrostis neglecta + C. IV1"5 yl-6 í l3* yl-4
holmii
C. langsdorffii I1 V1"3* 4l-3* yl-4
C. lapponica I1 V1-3* 4¡-4
Ассоциация Oxytropidetum sordidae ass. nov. субассоциация duschekietosum fruticosae subass. nov.
Association Oxytropidetum sordidae ass. nov. subassociation duschekietosum fruticosae subass. nov.
Вариант Calamagrostis lapponica Dry as octopetala Drays octopetala—Poa glauca Poa glauca
Субвариант — Salix lanata typicum typicum Calamagrostis neglecta— C. holmii Salix lapponum Descurainia sophioides Salix glauca Calamagrostis neglecta— C. holmii typicum
Класс возраста карьера II III III III III III III III III III III III III III II II II II II III II III II II II II II II II II II II II II II II II II II II II II III III III II
Субстрат механический состав g g g - <j g - <j g u и g И g И g И g g x И g » g » g x И g - <J И g u и \t g u g СГЩК СГЩК g g - - и и g И g - и g - и - g - и g u <J g u <J g g g g u <J g u <j g g a g g - и g - и g - и g - и g g g g x g
увлажнение i i i i 2 2 2 2 2 2 2 2 2 i 2 i 2 i 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 3 3 3 2 3 3 3 3 2 2 2 2 2 2 i i i i
Проективное покрытие, %
общее 20 40 55 17 60 75 70 85 55 35 30 25 35 5 10 i 20 12 30 75 30 40 16 30 15 5 25 25 40 20 20 15 30 20 70 50 15 40 10 45 40 15 10 10 3 15
сосудистые 20 40 50 17 40 60 50 75 55 35 30 22 35 5 10 + 20 12 30 65 30 35 16 30 15 5 25 25 25 20 20 15 30 20 35 30 10 35 10 45 25 10 10 10 3 15
мхи + + 3 + 15 30 7 10 + + + 3 1 0 + + 1 + + 20 + 5 + + 1 + + + 15 + + + + + 60 15 5 5 + 1 20 5 0 0 + 1
лишайники 0 + 5 0 5 0 20 + + + + + + + 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 + 0 0 0 0 0 0 0 0
Число видов сосудистых 14 22 19 17 25 32 22 37 30 22 25 18 24 16 14 15 21 19 18 29 20 24 23 21 27 16 22 17 23 18 24 16 18 21 23 26 17 20 18 23 16 17 10 10 17 17
Номер описания авторский Os ■ 1/4 Os 'Г, ir, ■ О ЧО TT 1 о о 00 TT 1 о о Г1 ■ О 00 ■ O T ТГ 1 o o ЧО ЧО 1 o Г1 ЧО 1 o ЧО 1 o t i ^H O ЧО ■ O 00 ir, 1 o Г1 1 o ЧО ТГ 1 ir, Os o ЧО ■ ir, Os ■ ir, Os Г1 ЧО 1 ir, Os 95-12 01-23 95-16 01-15 t i ir, Os Г1 t ■ ir, Os 00 ТГ 1 ir, Os Os t ■ ir, Os i ir, Os ЧО 1 ir, Os ir, ЧО 1 ir, Os t ЧО ■ ir, Os ЧО ЧО 1 ir, Os Os ЧО 1 ir, Os T ЧО 1 ir, Os 00 ЧО 1 ir, Os 95-109 95-112 95-111 o ■ ir, Os 95-108 чо ■ ir, Os T ТГ 1 ir, Os 95-104 ir, ir, ■ o o t ir, 1 o o ЧО ir, 1 o o 95-106
табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46
■ы
CD
Диагностические виды Festuca ovina Poa alpígena s. 1. Bryum sp.
Tripleurosperntunt liookeri Equisetum arvense s. 1. Chamaenerion angustifolium
Диагностические виды Minuartia verna Oxytropis sórdida Silene paucifolia Dianthus repens Androsace septentrionalis
Диагностические виды Duschekia fruticosa Stellaria peduncularis Luzula sibirica Carex arctisibirica
Диагностические виды Calamagrostis lapponica Diyas octopetala Poa glauca
Calamagrostis neglecta + C. holmii
союза Chamerio—Matricarion hookeri
3 5 5 5 4 4 5 6 6 5 6 6 1 3 2 4 5 5 3 4 5 3* 5 5 . 5 5 5 5 5 5 5 5 1 4
5 6 4 3* 4 2 5 2 2 5 2 5 1 2 2 3* 4 3 4 6 3* 2 2 3* 1 3* 6 5 6 5 5 6 5 5 6 5
1 4 1 5 1 1 1 1 1 1 1 1 5 1 1 1 1 1 1 5 1 1 1 6 4 4
4 3* 2 1 1 1 1 1 3 3 3 1 1 3* 1 1 2
6 4 6 7 7 7 1 . 3* 5 4
1 2 1 2 3* . 3* 1 4 2 1 . 3 2 2 2 1
6 4 5
4 5 6
4 1 1
. 3* .
2 . 2
1 . 2
3* 4 5 5
2
1 1
2 1
2 1
. 1
acc. Oxytropidetum sordidae
5 2 2
3 2 3 2 3* .
4 2 1 2 2 .
субасс. Oxytropidetum sordidae duschekietosum fruticosae
1 3* 5
1 2
2 . . 3
2 12 2
2 14 2
6 4 8 7 2.53 1.22
1 . 3* 2
6 6
3 3
1 1
2 1
2 4 3 1 2 3* 5 5 4 5 5 3* 3* 2 1 2 2 1 2 4 2 1 3* 3 2 1
2 1 1 2 5 2 2 2 2 3* 2 3* 1 4 1 2 1 2 3 2 2
1 1 1 2 1 1 1 1 1 1 1 1 2 4 1
1 2 1 2 3 2 2 1 2 1 1 1 1 1 1 1 1 2
1 2 1 1 1 3 1 1 1 2 1 1 2 1 2 2
5 2 5 1 2 6 1 2 1 1 5 2 2 2 2 3 1 6 4 1 2 1 2 3 1 2 2 4 2
3* 2 2 2 2 2 2 2 2 3 2 2 2 3 3* 1 2 1 2 2 2 2 5 2 1 1 2
2 2 2 2 2 2 1 1 2 2 2 2 2 1 2 1 1 1 1 3 1 1 2 1 1 1 1
4 5 1 2 1 3 3* 3 2 3 3 1 2 2 1
вариантов и субвариантов
1 3* 3 2 1 113 2
. . 3* . . 2 12 2 1 1 2 2 1 1111 1 2 3* 3* 13 11 5 2 5 3* 11111 2 1112
4 4 3* 3 2 4 3* 3 2 2 2 . 3* 1 3 1 2 5 2 1 5 2 2 3* 12 13 4 5 4 2 2 1
13 2 1 113 11
00 о
Продолжение таблицы 5
Табличный номер
1 2 3 4 5
6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46
Salix ¡anata S. phylicifolia Flavocetraria cnciillata Tomentypnum nitens Racomitrium canescens Papaver lapponicum Draba lactea Saxífraga oppositifolia Salix lapponum Descurainia sophioides Carex misandra Calamagrostis langsdorffti Aulacomnium turgidum Salix glauca Leptobtyum pyriforme
Прочие виды Arctagi-ostis latifolia Artemisia tilesii Astragalus alpinus A. umbellatus Betula nana Campanula rotundifolia Carex aquatilis
C. capillaris Ceratodon purpureas Dicranella cen'iculata Draba hirta
D. ochroleuca Empet>-um hermaphroditum Eriophorum scheuchzeri Funaria hygrometrica Hedysarum hedysaroides Juncus castaneus
Luzula confusa Minuartia arctica Pedicularis amoena P. oederi Pohlia sp.
Polygonum viviparum Polytrichum piliferum Rorippa palustris Sagina intermedia Salix arctica S. hastata S. nummularia Saussurea alpina Saxífraga cernua Silene acatáis Tephroseris palustris
1 1
1 1 1
2 3 2 1 2 1.2
1 1 1
1 1 2 1
1 1
. 2
3 1
2 2 2
1 1 1
2 1
1 2
1 1 1 1
1
1 2
1 1 1
2 2 2 2 1
1 1 1
1 1 1
111.. 2 2.2. 3 2 3 3 2
2 1
3* 2
1 2
2 1
1
1 1
1 1 2 .
2 1
1
1 1
1 5
2 3 12. 5 5 12. 2 2 2 1 1
1 2
1 1
1 1
1
1
11.1111
2 3 2 2 2 2 4 1 .2 2 2 1 1 2 1. .112
1 1
2 2 1 2
1
1 1
2 1
4 4 3 2 2 1 4 4 .
1 1 1 2
1 1 2 .
1 2
1 1
2 .
2 .
1
¡5 <N [i^ a\ oo .y
a
^ U
-а с
Î3 Çù .g -g
S . a
- ^ i? s ^
S3
s s
-S S3
y "о
fie
со
£
t ^ s о тз
S ^ ^ w
^ ¿5 ^ il
«
^ o\
« S
' г
oo
§ 'S
-c «
<a ^ S
-S s 'в '-e
&i 53 ^ К
) . <N
wO . ON 00 )Q
1 CS 1 ^ t
CS ^ ^ Je
^ j . s * ^
сг ss is i^cô
■5 Ci
8
S vo 00 J2 " s
С -
о 3 <s
~ ¿H -t
J? ^
S ¡¡3 ^
K-O ^ 8 ^ £
g а, г iS ^ p
■a
о ^
<N M
£ ^
О fO
: ^ .1
-H ^
1 3
iip
s -S
s ~ в S о §
•f §■ S „ a, oo s
3 £ ^ £
« СЛ
-S <N w Й
)Чз 1С ' 1 с « ^ —° , "к a
S3
i
с
y
, a
.a ^
)
-S 40 n-& ^ i
S3
? 2 I S 1 S
W ^
00 oo' S S м ^
§ a ° - » £
)
w ЗД ¡Й tq
1<N 00
a ^
с ~ a
Q
.s P
5 о
S ° <N
-S ^ -S3 «
- le -Й
О С
ft о
Г- I
я ««i
,;е J3
s
^ ^^ : (U ^
■ -3
ft a ,
ь, a Р с
■ib s
p w00
^r чо
53 .¡3 й
С ' ¡3
U
S
¡e ^ s ^
а
■•S ^ ô^ О ^ « x
<N
<N <N
ЧО 00
S3
s
i5
о
. Î3
;C о
и <n -s: ■e w ,
к ьч :
¡g
Ci Q
а . „
Î3
о in
о w -S 00 1С m Ci
;s
«S CS^o <N О
^^ s
^r oo J3 g
5 S ■
s.
ià ^
а -а
■•S i£
^ 'iS
ta ^
с . „ a
-¡3
о ;s
"-л о
« ^T ^
00 Со
ь Ь-
■и V
w ^ ^
a Ь
о ^ .ft Î3
W ^e ù §
¡3
ic a а с
^ SB
a
■•S s
a с
«
, О ; О
-is:
о u
ft
; «
.О
^ H
."¡oh
il
: ?
00 2S ^
^ с
w-s;
чо У
- e S?
<5 ^ y
is s
w « ICI Со
а й S
я t3
a g
3 fc
^ -S U -о
i 2 л
§ iN * О '—1
a ft
ж <s
<s
видов заболоченн^1х равнинн^1х тундр. ДВ асс. Oxytropidetum sordidae, широко распространенной в районе ж.-д. ст. «143-й км», присутствуют и в сообществах асс. Tanacetetum bipinnati, но с меньшим постоянством и обилием. При этом в обеих ассоциациях крайне редок ДВ союза Deschampsia obensis.
ОПП в сообществах варьирует от 1 до 75 %, число видов — от 5 до 28, примерно вдвое различаясь в выделенных вариантах. Мхи присутствуют в большинстве сообществ с покрытием +—5 %, только в 1 из вариантов их покрытие 15—70 %. Наряду с видами рода Bryum часто встречаются Ceratodon purpureus, Funaria hygrometrica, Pohlia sp. Лишайники присутствуют (+) в 9 из 38 сообществ.
На начальных стадиях зарастания песков (как естественных местообитаний — сухих песчаных берегов рек, так и антропогенных — откосов дорожных насыпей и других участков с перемещаемыми песчаными грунтами) ранее была описана асс. Tanaceto bipinnati— Equisetetum arvensis Ishbirdin et al. 1996. Указанный автором синтак-сона (Ишбирдин, 2001а) перечень характерных (Aster subintegerrimus, Crepis tectorum, Festuca rubra, Tanacetum bipinnatum), константных и доминантных (Calamagrostis epigeios, C. purpurea, Chamerion angusti-folium, Equisetum arvense subsp. boreale) видов в сводке по синантроп-ной растительности Якутии (Черосов и др., 2005: 219) оказался иным: в качестве ДВ данной ассоциации указаны Artemisia tilesii, Deschamp-sia caespitosa, Descurainia sophioides, Equisetum arvense, Festuca ovina, Poa arctica, P. alpigena, Tanacetum bipinnatum. Данное несовпадение не позволяет однозначно судить о принадлежности описанных нами сообществ к асс. Tanaceto bipinnati—Equisetetum arvensis. В связи с этим мы оставляем асс. Tanacetetum bipinnati самостоятельной, характерной для техногенных местообитаний Крайнего Севера, одновременно отмечая ее большое сходство с асс. Tanaceto bipinnati— Equisetetum arvensis Ishbirdin et al. 1996 в трактовке М. М. Черосова с соавт. (2005).
При классификации растительности песчаных обнажений естественного происхождения в припечорских тундрах Е. Е. Кулюгина (2008) выделила субасс. Tanacetosum bipinnatae Kuljugina 2008 асс. Rumici graminifoliae—Festucetum sabulosae Kuljugina 2008 с характерными и диагностическими видами субассоциации (Tanacetum bipinnatum, Hieracium umbellatum, Achillea apiculata) и ассоциации (Festuca sabulosa, Rumex graminifolius, Koeleriapohleana). Значительное отличие данного состава видов от ДВ асс. Tanacetetum bipinnati свидетельствует о том, что описанные нами сообщества техногенных песчаных местообитаний можно рассматривать в качестве самостоятельной ассоциации.
Выделены 5 вариантов.
Вар. Calamagrostis lapponica (табл. 7, оп. 6—14) выделен по высокой константности заглавного вида, а также Gastrolychnis angustiflora и Dianthus repens (один из ДВ асс. Oxytropidetum sordidae ass. nov.). ОПП варьирует от 10 до 55 % и обычно превышает 25 % (только в 2 сообществах ОПП 10 и 14 %). Число видов — 9—14. Мхи с покрытием +—5 % встречаются в большинстве сообществ. Лишайники присутствуют (+) в 4 из 9 сообществ. Приурочены сообщества варианта к умеренно влажным пескам с примесью щебня.
Вариант разделяется на 2 субварианта: typicum (4 оп.) и Calamagrostis langsdorffii (5 оп ).
Субвар. typicum диагностируется как вариант. ОПП — 10—35 % (30 %). Число видов — 9—12 (11). Мхи и лишайники присутствуют (+) в 1 из 4 сообществ. Сообщества субварианта приурочены к сухим и умеренно влажным пескам с примесью щебня. Класс возраста — II—III.
Субвар. Calamagrostis langsdorffii выделен по высокой константности заглавного вида. ОПП — 14—55 % (42 %). Число видов — 11—14 (12). Мхи с покрытием +—5 % (1 %) встречаются во всех сообществах, лишайники присутствуют (+) в 3 из 5. Сообщества субварианта обычны для умеренно влажных песков с примесью щебня. Класс возраста — II—III.
Сообщества обоих субвариантов отличаются друг от друга, главным образом, по присутствию / отсутствию Calamagrostis langsdorffii. Кроме того, для субвар. Calamagrostis langsdorffii характерно постоянное участие в сообществах мхов и лишайников, что связано с приуроченностью их, по сравнению с сообществами субвар. typicum,
Таблица 6
Синоптическая таблица субассоциации duschekietosum fruticosae subass. nov. ассоциации Oxytropidetum
sordidae ass. nov.
Synoptic table of subass. duschekietosum fruticosae subass. nov. belonging to ass. Oxytropidetum sordidae ass. nov.
Вариант 1« mp Dryas octopetala Dryas octopetala—Poa glauca Poa glauca
л & ¿г
Субвариант — Salix lanata typicum typicum Calamagrostis neglecta— C. holmii Salix lapponum Descurainia sophioides Salix glauca Calamagrostis neglecta— C. holmii typicum
Число описаний 5 4 5 4 4 5 7 3 4 5
Преобладающие:
класс возраста III III III II II-III II II II II III
субстрат щ щк кщ щксг сгщ сгщ щсг,щк щ сгщ щк
увлажнение 1 2 2 1-2 2 2 3 3 2 1
ОПП, %: пределы 17-60 55-85 5-35 1-20 30-75 5-30 15-40 15-70 10-45 3-15
среднее 38 73 30 11 35 19 23 50 40 12
Число видов сосудистых:
пределы 14-25 22-37 16-25 14-21 18-29 16-27 16-24 17-26 16-23 10-17
среднее 19 31 21 17 23 22 19 23 19 15
Покрытие мхов, %:
пределы +-15 +-30 0-3 +-1 +-20 +-1 +-15 5-60 +-20 0-5
среднее 1 9 1 0.5 3 0.5 0.5 15 3 0.5
Покрытие лишайников, %:
пределы 0-5 0-20 + 0 0 0 0 0 0-+ 0
среднее 2 0.5 0.5 0 0 0 0 0 0 0
Диагностические виды союза Chamerio—Matricarion hookeri
Festuca ovina Poa alpígena s. l. Bryum sp.
Tripleurospermum hookeri Equisetum arvense s. l. Chamaenerion angustifolium
V3-IV3*
1111
1112 Ill4
3
42-5
31-5 11
V1-6
V1-5 II1
42-5
42-4
31 11
13*
Диагностические виды асс. Oxytropidetum sordidae
---------------ттт2-5 Г Л1-2 Л72-3 л2-:
Minuartia verna Oxytropis sórdida Silene paucifolia Dianthus repens Androsace septentrionalis
III2
IV2-III1-
V1-IV1-
12
V2-IV1-
V1-3 IV1-
II2
13
4
43-6
31-5 31
41-3* 21 21 31-3 21-2
IV3*-5 V1-3*
IV1
V4-5 V2-5
III1-2
I2
II1
V5
V5-6
IV1-5 V1-3*
III2
1-3* 1-4 1
1-2 V1-3
III V IV
IV
Диагностические виды субасс. Oxytropidetum sordidae duschekietosum fruticosae
Duschekia fruticosa Stellaria peduncularis Luzula sibirica Carex arctisibirica
32
31
V
V IV IV
1-6 2-4 1
1-2
32
1-6
IV1-2 V2-3
IV1-2 II3-3*
Диагностические виды вариантов и субвариантов
Calamagrostis lapponica Dryas octopetala Poa glauca Calamagrostis neglecta + C. holmii Salix lanata S. phylicifolia Flavocetraria cucullata Tomentypnum nitens Racomitrium canescens Papaver lapponicum Draba lactea Saxifraga oppositifolia Salix lapponum Descurainia sophioides Carex misandra Calamagrostis langsdorffii Aulacomnium turgidum Salix glauca Leptobryum pyriforme
V1
II1
II1
41
V1-
41-3
31-2
21 V1
21 III1
21 III1
21-2 III2
V2-3
21-2 II1-2
I1
21 I2
11 I1
11
15
11
11
41-3 V
42-5 V1
41-3 V1
14
I1
II1-IV1 IV1 V1-
V
V1-
v1-
V2-V1-
1-5
V1
V2-4 V1-2 IV1-2 III1
21-4 44-6 V2-5
35-6 44-6 III2-5
34-6 41-5 II1
31-2 13* IV1-3*
24-5 22 II1-2
11 21-2 I1
22 41-4 V1-3*
31-2 22-3 I2
11 21-2 II1-4
21 31 II1-2
11 21-2 III1-2
31-6 41-3 V1-4
31-2 42-5 III1-2
31 41-3 IV1
42-з IV1-2
31-3 42-5 V2-5
31-5 41-3
11
11
11
I2
21-2 I2
33-4 21-5
31-2 I1
24 I1
II
I
4
I
5
к несколько более влажным местообитаниям.
Вар. Calamagrostis neglecta—C. holmii (табл. 7, оп. 15—20) выделен по высокой константности заглавных видов. ОПП варьирует от 3 до 40 %, и в большинстве сообществ превышает 15 % (только в 1 случае ОПП 3 %). Число видов — 6—15. Мхи с покрытием +—1 % встречены в половине сообществ. Лишайников нет. Сообщества варианта встречаются на сухих и умеренно влажных песках.
Вар. Poa glauca (табл. 7, оп. 21—31) выделен по высокой константности заглавного вида, Calamagrostis langsdorffii и Carex aquatilis. В сообществах очень полно представлены ДВ союза и ассоциации, редки виды асс. Oxytropidetum sordidae и более часто (по сравнению с двумя описанными ранее вариантами) встречается Carex arctisibirica. ОПП варьирует от 12 до 65 %, но обычно составляет 20—35 % (только в 2 сообществах было 12 и 65 %). Число видов — 13—20, одно из наибольших по ассоциации. Покрытие мхов в половине сообществ менее 1 %, в остальных — 5—20 %. Часто и с высоким покрытием присутствует Funaria hygro-metrica — вид, в других сообществах ассоциации встречающийся не столь часто. Лишайники найдены (+) в 1 из 11 сообществ. Вариант приурочен к сырым пескам, редко — с примесью щебня или камней.
Вариант разделяется на 2 субварианта: typicum (5 оп.) и Polygonum humifusum (6 оп ).
Субвар. typicum выделен по высокой константности ДВ варианта, Calamagrostis neglecta и C. holmii. ОПП — 12—30 % (23 %). Число видов — 13—20 (16). Мхи с покрытием +—5 % (2 %) встречаются во всех сообществах, лишайники присутствуют (+) в 1. Сообщества субварианта обычны для сырых песков, изредка — с примесью камней. Класс возраста — II.
Субвар. Polygonum humifusum выделен по высокой константности в сообществах заглавного вида, для которых характерно также участие видов-влаголюбов (Rorippa palustris, Tephroseris palustris, Salix viminalis). ОПП — 20—65 % (31 %). Число видов — 13—19 (18), это второе значение по ассоциации. Мхи с покрытием +—20 % (5 %) встречаются во всех сообществах. Лишайников нет. Сообщества субварианта приурочены к сырым пескам, иногда — с примесью щебня. Класс возраста — II.
Вар. Salix viminalis—S. hastata (табл. 7, оп. 32—38) выделен по высокой константности заглавных видов, а также Eriophorum scheuchzeri и Stellaria peduncularis. Кроме них в сообществах обычно участвуют Calamagrostis langsdorffii, C. neglecta, C. holmii, Carex aquatilis, Juncus castaneus, Gastrolychnis angustiflora, Salix phylicifolia, Betula nana. Повышена (сравнительно с другими вариантами) также роль Carex arctisibirica и Luzula si-birica. ОПП варьирует от 15 до 75 % и обычно превышает 40 % (только в 1 сообществе ОПП 15 %). Число видов — 17—28. Мхи встречаются во всех сообществах с покрытием 15—70 %. Лишайники присутствуют (+) в 3 из 7 сообществ. Приурочены сообщества варианта к сырым пескам с примесью щебня.
Сообщества данного варианта — наиболее сформированные в ассоциации, так как ОПП, покрытие мхов и число видов достигают в них мак-
симальных значений. Встречаются сообщества на участках, время зарастания которых превышает 10 лет (класс возраста — III).
Вар. inops (табл. 7, оп. 1—5) объединяет наиболее бедные в видовом отношении и слабосомкнутые сообщества. Из ДВ союза в них представлены Festuca ovina, Poa alpígena s. l., Tripleurospermum hookeri, а из ДВ ассоциации — Tanacetum bipinna-tum. ОПП варьирует от 1 до 25 %. Число видов — 5—15. Мхи с покрытием +—3 % присутствуют в 3 из 5 сообществ, лишайники (+) — в 1. Сообщества варианта приурочены к сухим или умеренно влажным пескам, часто — с примесью щебня.
Асс. Arctophilo fulvae—Eriophoretum scheuchzeri ass. nov. hoc loco (табл. 9, номенклатурный тип (holotypus) — оп. 19 (01-54); табл. 10, 11).
ДВ: Arctophila fulva, Carex aquatilis, Eriophorum scheuchzeri.
Ассоциация описана в южных гипоарктиче-ских тундрах Западной Сибири (ж.-д. ст. Паюта) и северо-востока европейской части России (окрестности г. Воркуты). Сообщества ассоциации распространены на песчаных (у ж.-д. ст. Паюта) или глинистых (в районе Воркуты) субстратах, в условиях избыточного и умеренного увлажнения. Они приурочены к участкам, зараставшим от 2 до 8 лет (I—II класс возраста).
Особенность сообществ ассоциации — маловидовой состав и участие влаголюбивых видов (Arctophila fulva, Carex aquatilis, Eriophorum scheuchzeri, Juncus castaneus, Beckmannia eruciformis). Из ДВ союза обычны Deschampsia obensis, Poa alpigena s. l., Equisetum arvense s. l., остальные встречаются реже.
ОПП в сообществах варьирует от 1 до 90 %, число видов — от 1 до 11. Мхи присутствуют в 49 из 84 сообществ с покрытием +—90 %. Они представлены видами, характерными для свободных субстратов (Psilopilum laevigatum, Dicranella ser-viculata, Polytrichum hyperboreum, Ceratodon pur-pureus, Pogonatum dentatum и др.). Лишайники отмечены (+) в 4 из 84 сообществ.
Сообщества с господством Arctophila fulva неоднократно описаны в литературе. Бедные видами ценозы с доминированием арктофилы, характерные для мелководий озер, стариц и мочажин в таежной, лесотундровой и тундровой зонах Якутии, были отнесены к порядку Arctophiletalia fulvae Pestrya-kov et Gogoleva 1989 (Пестряков, Гоголева, 1989; Черосов и др., 2005). Порядок включает 2 союза: Arctophilion fulvae Pestryakov et Gogoleva 1989 и Eriophoro—Arctophilion fulvae Mirkin in Pestryakov et al. 1988 (Пестряков и др., 1988; Черосов и др., 2005). Последний союз объединяет флористически более богатые сообщества с доминированием Arctophila fulva и Eriophorum polystachion; кроме них в список ДВ союза входят Caltha palustris, Carex concolor, Beckmannia syzigachne (Миркин, Наумова, 1998).
Значительно раньше была описана асс. Colpodi-etumfulvi5 Sambuk 1930, включенная в союз Phrag-mition communis Koch 1926 порядка Phragmitetalia
5 Одно из старых названий Arctophila fulva — Colpodium fulvum (Trin.) Criseb.
Ассоциация Tanacetetiun bipinnati ass. nov Association Tanacetetiun bipinnati ass. nov.
Вариант
inops Calamagrostis lapponica Calamagrostis neglecta— С. holmii Poa glauca Л'айл- viminalis- —S.hastata
— typicum Calamagrostis langsdorffii typicum Polygonum humifusum —
III III II II III II III III III III III III III II III III III II II II II II II II II II II II II II II III III II III II III III
пщ ПЩ п пщ п пщ пщ пщ пщ пщ пщ пщ пщ пщ Ulli и п пщ п и п и ПК п и п и n IHK IHK n п Hill ПК пщ пщ Hill Ulli
1 1 2 2 2 2 2 1 1 2 2 2 2 2 1 2 2 1 2 1 3 3 3 3 3 3 2 3 3 3 3 3 2 3 3 3 3 3
15 1 7 13 25 10 35 35 25 30 55 50 45 14 30 40 40 15 3 15 12 25 30 25 20 20 22 35 65 35 30 45 40 70 50 15 75 75
15 1 4 13 25 10 35 35 25 30 55 45 40 14 30 40 40 14 3 15 12 20 30 25 15 20 22 30 45 30 20 30 25 25 30 15 50 55
0 0 3 + + 0 0 0 + + + 3 5 + 0 + + 1 0 0 + 5 + + 5 + + 5 20 6 10 15 15 60 20 30 60 70
0 0 0 0 + 0 0 0 + 0 + + + 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 + 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 + 0 + +
7 5 11 10 15 9 11 12 10 14 11 12 11 13 15 12 15 11 6 11 13 20 16 16 15 19 13 16 17 18 19 17 18 23 23 26 25 28
о т о п т Os п т t 00 00 т 1Г, п 1п ir, 'Г, т чо т г т чо 00 ir, п п г п Os 00 п Os Os п о 00 т 00 'Г, 00 чо ir, п t Г1 Г1 ^H ir, t Os ir, 00 чо п 00 t п о 'Г,
О О 1Г, Os 1Г, Os о ir, Os о о о о о о о 1Г, Os о О о 1Г, Os 1Г, Os 1Г, Os ■ ir, С\ 1Г, С\ 1Г, С\ 1Г, С\ 1Г, С\ 1 ir, C\ 1 ir, C\ 1 ir, C\ ■ ir, C\ ■ ir, C\ 1 ir, C\ О О ■ 1Г, С\ о 1 1Г, Os О О
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38
Субвариант
Класс возраста карьера Субстрат
механический состав увлажнение Проективное покрытие, % общее сосудистые мхи
лишайники Число видов сосудистых
Номер описания авторский
табличный
Диагностические виды союза Chamerio—Matricarion hookeri
Poa alpígena s. 1. 3* 2 2 4 2 4 3 3 4 6 6 5 1 3 3 6 4 2 1 2 3 5 3 3* 3* 5 3* 3* 4 4 5 4 5 4 4 5 5
Festuca ovina 2 14 3 5 5 5 6 6 6 6 6 7 5 5 1 2 5 3 5 3* 5 5 2 5 2 2 2 1 2 5 4 2 3 5 3* 3 3*
Tripleurospermum liookeri 6 3 3. 2 1 2 4 2 2 7 5 1 2 1 1 1 1 5 3* 5 2 2 2 2 2
Chamaenerion angustifolium 1 1 1 1 1 1 2 1 1 3* 2 1 3 2 2 2 3 3* 2 2 1
Brytmt sp. 3 1 1 1 1 4 1 1 1 1 4 5 4 4 5 5 5 1 5 5 1
Equisetum arvense s. 1. . 2 5 4 4 6 5 2 1 5 4 3 5 3* 3 2 7 7
Deschampsia obensis 4 3* 1
Диагностические виды асс. ТапасеГеГшп ЫртпаН
Tanacetum bipinnatum 2 12 1 1 4 1 3 1 1 5 3 2 4 1 2 2 3* 4 1 1 2 4 2 2 1 1 1 2 2 1 5 1 1 2 1 1 1
Artemisia tilesii 1 2 2 2 5 1 2 2 1 1 2 2 2 2 5 1 2 1 1
Диагностические виды асс. Оху&ориИеШ.т яогсИс1ае
Dianthus repens Androsace septentrionalis Oxytropis sórdida Silene paucifolia Mimmrtia venia
Диагностические виды ва Gastrolychnis angustiflora Calamagrostis lapponica C. langsdorffii C. neglecta + C. holmii Carex aquatilis Poa glauca Rorippa palustris Polygonum humifusum Tephroseris palustris
1
1
зиантов и субвариантов
13 1.1 112. 1 1 3.13.
3* 2
1
2 2
1 1
3 2 3 2 12 2
2 3 3 3. 3* 3 3* 2 2 5 3 3* 2 3
2 3* 5 2 2
12.1 1111 2 11.111 1.11 11..
5 5 2..... . 2.22 ......3*
112.. 4 5 5 1 2 1 2 3* 2 2 1 2 2 2 5 1 3 12 2 4 3 5.5 5 4 3 5 6 5 5 2 4. . 4 3 3 3 4
. 3 . 2 . .2 3*
1 2 2 2 1 2 5 6 5 7 6 1 2 1 5 2 2. 2...... 1 1 1 ......1
. 2 4 3*.
Salix viminalis S. hastata
Eriophorum scheuchzeri Juncus castaneus Stellaria peduncularis Salix phylicifolia Betula nana
Прочие виды Arctophila fulva Armeria maritima Aulacomnium turgidum Brytmt argentum Carex arctisibirica Ceratodon purpureus Empetrum hermaphroditum Flavocetraria cncidlata F. nivalis
Funaria hygrometrica Gastrolychnis apetala Leptobryum pyriforme Luzula sibirica Pohlia sp.
Polytriclnim hyperboreum P. piliferum Psilopihim laevigatum Salix mmmndaria Trisetum spicatum
3 .
3 1
1
1
1
1 1 . 2
1 1
1 2
1
1 2 2
2 1 3 1 2 1 1
2 2 1 1 2
2 2 3 3* 5
2 2 2 1
2 1 1 1 1
3* 2 2 3
1 2 2
1 5 5
2 2
1
Примечание. Кроме того, встречены: Aloina brevirostris 22 (1); Alopecitnts aequalis 28 (2); Antennaria dioica 5 (1); Arctagrostis latifolia 26 (3), 27 (2), 31 (2); Astragalus alpinus 17 (1), 37 (1); Brachytecium sp. 22 (1); Btyum pseudotriquetrum 27 (1); Campanula rotundifolia 5 (2), 25 (1); Carex chordorrhiza 20 (1), 26 (2); Cerastium jenisejense 36 (2); Cladonia sp. (первичное слоевище) 24 (1); Descurainia sophioides 1 (1), 16 (1); Dicranella cen'iculata 28 (3), 35 (1), 37 (5); Didymodon sp. 22 (1); Draba ochroleuca 36 (1); Dryas octopetala 34 (1); Duschekia fruticosa 36 (1); Epilobium palustre 25 (1); Eriophorumpolystachion 22 (2), 35 (1), 38 (2); Festuca rubra 14 (1), 20 (2), 24 (1); Hedysantm hedysaroides 26 (1), 30 (1), 34 (1); Ledum decumbens 38 (1); Luzula confusa 3 (2), 33 (2); L. parviflora 23 (2), 33 (2); Marchantíapolymorpha 36 (1), 38 (1); Pedicularis amoena 34 (2); P. oederi 38 (1); P. sudetica 37 (1); Peltigera dydactila 12 (1), 37(1), 38 (1); Poa arctica 3 (3); Pogonatum dentatum 26 (1); Polygonum bistorta 24 (1); P. viviparum 23 (2); Polytrichum juniperinum 10 (1); P. strictum 25 (1); Puccinellia hauptiana 16 (1), 17 (4), 33 (1); Rosa acicularis 8(1); Rubus chamaemonts 32 (1); Sagina intermedia 29 (1), 36 (2); Salix arctica 22 (1); S. glauca 35 (3*), 38 (1); S. lanata 22 (1), 35 (3*), 37 (1); S. retiailata 31 (1); Saussurea alpina 5(1), 10(1); Thamnolia vermictdlaris 5 (1); Thymus reverdattoanus 5 (5), 13 (2); Vaccinium uliginosum 6 (1); V. vitis-idaea 37 (1), 38 (2).
Местоположение сообществ. Окрестности ж.-д. ст. «143-й км» (67°40' с. ш., 68°00' в. д.): 1, 2, 5, 16, 17, 32, 33 — 20.07.2001; 3, 19, 25 — 11.07.1995; 4, 6, 14, 18, 20, 22—24 — 14.07.1995; 7—13, 38 — 21.07.2001; 15, 35, 37 — 19.07.2001; 21 —16.07.1995; 26—31, 34, 36 — 18.07.1995.
00 сл
Синоптическая таблица ассоциации Tanacetetum bipinnati ass. nov.
Synoptic table of ass. Tanacetetum bipinnati ass. nov.
Таблица 8
Calamagrostis Salix
Вариант inops Calamagrostis lapponica neglecta— Poa glauca viminalis—
C. holmii S. hastata
Субвариант — typicum Calamagrostis langsdorffii — typicum Polygonum humifusum —
Число описаний 5 4 5 б 5 б l
Преобладающие:
класс возраста II, III III III II, III II II III
субстрат пщ пщ пщ п п п пщ
увлажнение 1-2 1-2 2 1-2 3 3 3
ОПП, %: пределы 1-25 1О-35 14-55 3-4О 12-3О 2О-б5 15-l5
среднее 12 3О 42 25 23 31 5б
Число видов сосудистых:
пределы 5-15 9-12 11-14 б-15 13-2О 13-19 1l-28
среднее 9 11 12 12 1б 18 23
Покрытие мхов, %:
пределы О-3 О-+ +-5 О-1 +-5 +-2О 15-Ю
среднее О.5 О 1 О.5 2 5 3l
Покрытие лишайников, %:
пределы О-+ О-+ О-+ О О-+ О О-+
среднее О О О.5 О О О О
V2-V1-
IV2 I1 II1-III2
V1-2 I1
III1 II1-2 I5 I1
33
12
31
11
11
33
V1-'
V5-II2-
II1
V1-
III2
IV1-3 III1-2
II1 III1-3
IV2-3 V2-3*
V2-5
Диагностические виды союза Chamerio—Matricarion hookeri
Poa alpigena s. l. Festuca ovina Tripleurospermum hookeri Chamaenerion angustifolium Bryum sp.
Equisetum arvense s. l. Deschampsia obensis
Диагностические виды асс. Tanacetetum bipinnati Tanacetum bipinnatum Artemisia tilesii
Диагностические виды асс. Oxytropidetum sordidae Dianthus repens Androsace septentrionalis Oxytropis sordida Silene paucifolia Minuartia verna
Диагностические виды вариантов и субвариантов Gastrolychnis angustiflora Calamagrostis lapponica C. langsdorffii C. neglecta + C. holmii Carex aquatilis Poa glauca Rorippa palustris Polygonum humifusum Tephroseris palustris Salix viminalis S. hastata
Eriophorum scheuchzeri Juncus castaneus Stellaria peduncularis Salix phylicifolia Betula nana
V1-6
V1-5 IV1-7
IV1-2
111
112
V1-4
III1-2
I1 II1-3 III1-2 II1-4 I1
V2-
V2-V2-
III1 IV1-
III1 II4-
V1
III1-3 II1-2
II1 I1
II2
V3*
V1-
V1-
V2-
V1-II3-
V1-V1-
111
112 II1
II1
I1
II5 I2
III1-2 V1-4
V1-5 I3
V1-3* III2-3*
IV2-5 V1-2
I1 V1-7
V1-5
III2-4
III2-3
I3* I2
I1
III2 III1-3
V1-5 IV2-
IV1-5
III1-2
III1 V1-2
1111 II1
1112
IV3
II1
IV1-2 IV2-5
1111-2 IV1-2
1112-3* III1-2
Koch 1926 класса Phragmiti—Magnocaricetea Klika in Klika et Novak 1941. К другому порядку (Magno-caricetalia Pignatti 1953) этого класса, включающему союз Magnocaricion elatae Koch 1926, относится асс. Caricetum aquatilis Sambuk 1930. В одном из продромусов растительности СССР (Korotkov et al., 1991) асс. Caricetum aquatilis названного союза приведена как описанная позднее другими авторами (Caricetum aquatilis Iljina et al. 1988); при этом
указаны следующие ее ДВ: Carex aquatilis, Galium palustre, Calthapalustris.
Ассоциация, выделенная нами, объединяет сообщества, развивающиеся на антропогенно нарушенных территориях Крайнего Севера. Кроме влаголюбивых видов сырых околоводных местообитаний (Arctophila fulva, Carex aquatilis, Eriophorum scheuchzeri) они включают набор видов-апофитов (Deschampsia obensis, Equisetum arvense
4
I
I
I
Ассоциация Arctophilo fulvae—Eriophoretum scheuchten ass. nov. варианты typicum и Calamagrostis neglecta—C. hohnii Association Arctopliil/i fulvae—Eriophoretum scheuchzeri ass. nov. variants typicum and Calamagrostis neglecta—C. hohnii
Вариант typicum Calamagrostis neglecta- -С. holmii
Субвариант inops Роа alpígena typicum typicum inops Rumex graminifolius
Класс возраста карьера II II I I I I II II II II II II II II I II II II II II I I II II I I I I II II II I II I II II I I II II II I II I I II II II
Субстрат
механический состав и п п и п и п и п и п и п и п и п и п и п и п и п и п и п и п и п и п и п и п и п и п и п и п и
увлажнение 2 3 2 3 2 3 3 3 3 2 3 3 3 3 2 2 2 2 3 3 3 3 3 3 2 3 3 2 2 2 1 2 2 3 1 3 2 2 3 3 2 3 3 3 2 2 2 2
Проективное покрытие, % общее 1 7 15 2 1 7 50 12 25 8 85 35 10 80 10 15 45 50 60 30 50 5 40 80 10 1 3 17 60 20 13 10 30 7 10 25 13 8 40 15 25 1 20 30 15 15 30 7
сосудистые 1 7 15 2 1 7 50 12 25 8 70 33 8 15 10 15 45 50 60 30 35 5 10 80 10 1 3 7 60 20 13 10 30 7 10 25 10 8 40 15 25 1 20 30 15 15 30 7
мхи 0 + + + 0 0 0 0 0 0 50 3 7 70 + 1 + 5 + 0 15 0 35 + 0 0 + 10 + 0 0 0 + 0 0 2 3 + + 0 0 0 + 0 0 0 0 0
лишайники 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Число видов сосудистых 2 4 4 3 1 5 4 3 4 11 7 8 10 6 7 4 4 5 6 4 6 4 7 6 10 5 5 6 11 5 5 6 7 3 4 8 6 6 9 5 6 7 9 10 10 6 10 9
Номер описания авторский о\ ■ С\ С\ п 1Г, 1 о 95-179 95-178 95-164 95-171 С\ ■ С\ С\ 00 п 1 о 'Г, 1п ■ О ■ О 01-37 99-17 01-42 01-46 95-159 г 1 С\ С\ 99-23 99-36 т TI ■ О 'Г, п 1 С\ С\ 95-184 95-170 01-24 01-21 95-156 95-165 95-172 95-158 'Г, 1 С\ С\ о т 1 С\ С\ 00 TI 1 о 95-189 99-28 95-162 01-36 01-25 95-157 95-160 о т 1 о 01-38 99-18 95-161 01-20 95-188 95-187 99-26 99-24 о\ ir, 1 о
табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48
Диагностические виды союза Chamerio—Matricarion hookeri
Bryum sp. 5 1 6 1 . 1 1 1 . 1 5 1 1 3* 1
Tripleurospermum hookeri 2 1 1 2 1 . 1 . . 1 2 2 2 2 2 . 3
Equisetum arvense s. 1. 5 1.3* 1 5 7 3* 2 . 2 3* 5 1 3* . 1 . 6 2 5 . 2 ... 4
Роа alpígena s. 1. 2 . . 4 4 4 4 4 5 . . 2 2 3 . . 3 3* 3* 3 4 1 . 2 3 2 1 4 5 6 2 3 5 4 3* 5 .
Deschampsia obensis 3* 5 5 4 ..53 4 3* 1 5 3* 4 6 7 6 6 3* 3 1 4 5 3 5 4 5 7 . 1 3 1 1 6 3 2 . 5 6 5 6 5 4
Festuca ovina 2 2 1 . 1 . 3 3.1.
Диагностические виды acc. Arctophilo fulvae—Eriophoretum scheuchzeri
Arctophilo fulva
Eriophorum scheuchzeri Carex aquatilis
Диагностические виды вариантов и субвариантов Festuca rubra Calamagrostis neglecta +
С. holmii Rumex graminifolius Carex arctisibirica Pogonatum dentatum Dicranella cen'iculata Luzula confusa Salix nummularia Polytrichum hyperboreum Juncus castaneus
. 3* 2 7 2 6 . 3* 1 1 5 2 2 2 5 2 7 2 4 2 3 1 2 3 3* 7 3 5 2 . 5 5 2 5 3* 3* . . . 3* 5 3
1 4 2 . 2 1 5 2 2 8 2 1 5 2 6 5 6 3* 6 2 4 8 2 2 3* 3 4 ..... 5 2 3* 1 2 1 2
2 5 1 . . 3 3 4 5 5 3 5 4 4 5 2 3 3 3* 3* 2 4 2 1 3* 2 2
1 1 1 .
3 3* 2 2 3 5 5
1 3*
5 3* 41 123512551
1 1
4 2 2 3* 5 3* 2 2 3 2 1 2
1
1
Продолжение таблицы 9
Табличный номер
12 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48
Прочие виды Beckmannia eruciformis Leptobryum pyriforme Liizula pan>iflora Poa alpina Pohlia sp. Polygonum bistorta Polytrichum juniperinum Psilopilum laevigatum Rumex aquaticus Tanacetum bipinnatum Trisetum spicatum
1 1 1 . 1 .
1
3 . 3*
2 . . 7
. 1
2 2 1 .
2 .
1 7
4 5
1
1 1 5
7
1 1 2 .
. 2
1 5 1 . . 1
1 1 1
1 .
1 1 1
1 .
1 1 . 1
Примечание. Кроме того, встречены: Atmeria maritima 44 (1); Artemisia tilesii 10 (1), 15 (2); Cerastium an'ense 44 (1), 45 (1); Ceratodon purpureas 27 (1), 28 (3*); Dicranella sp. 15 (1), 37 (1), 38 (1); Polygonum czukavinae 25 (1); P. ochreatum 43 (2), 48 (2); Polytrichum fragile 21 (3).
Местоположение сообществ. Окрестности ж.-д. ст. Паюта (68°11' с. ш., 68°40'в. д.): 1, 16—18,20,30,33, 46, 47 —24.07.1999; 2, 9,19, 31, 48— 20.07.2001; 3, 4, 21, 32, 44, 45 — 23.07.1995; 5, 6, 15, 22, 25—28, 34, 37, 38, 42 — 22.07.1995; 7, 12, 29, 41—23.07.1999; 8, 23, 24, 36, 43 — 18.07.2001; 10, 11, 13, 14, 35, 39, 40 — 19.07.2001.
Таблица 10
Ассоциация Arctophilo fulvae—Eriophoretum scheuchzeri ass. nov., варианты Carex arctisibirica, Festuca rubra и Juncus castaneus Association Arctophilo fulvae—Eriophoretum scheuchzeri ass. nov., variants Carex arctisibirica, Festuca rubra and Juncus castaneus
Вариант Carex arctisibirica Festuca rubra Juncus castaneus
Субвариант Rumex granünifoüus typicum inops typicum —
Класс возраста карьера I II II п II I II П II П II I I П П I I II П II П II П II П I I П П I I I I I I I
Субстрат
механический состав п п п ПСП п n П n n n ПСП П ПСГ П n n П П n П n n n n n n n n n ГЛ ГЛ ГЛ ГЛ ГЛ ГЛ ГЛ
увлажнение 2 3 2 3 2 2 2 3 2 2 3 2 2 2 2 2 1 3 3 2 3 3 3 3 3 1 3 3 2 3 3 3 3 3 3 3
Проективное покрытие, % общее 42 75 50 30 60 20 90 40 90 20 15 1 2 75 50 3 35 18 60 12 60 15 15 35 25 5 8 30 17 7 10 5 10 15 30 13
сосудистые 2 65 15 10 15 18 3 10 75 20 1 1 2 1 50 3 35 18 55 12 20 8 7 35 23 5 8 30 17 7 10 5 10 15 30 13
мхи 40 15 35 25 50 2 90 35 30 1 15 + + 75 0 + + 0 10 + 55 7 10 0 2 + + 0 0 0 0 0 0 0 + 0
лишайники 0 0 0 0 0 0 0 + 0 0 0 0 0 + 0 0 0 0 + 0 0 0 + 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Число видов сосудистых 8 9 10 7 9 7 8 10 4 11 8 4 7 9 5 3 3 7 7 5 5 5 7 8 5 5 5 9 4 5 7 6 7 8 5 6
Номер описания о so os о i—( о f? ^H so T f? OS f? <N f? OS ^H OS <7 1Г, Ш T in 1Г, f? so f? о so 1Г, so so T Г-T о f? 1-4 <7 о f? 1Г, T T f? ^H in so so Г--Г-- T Г-- <7 T Г-- so so 1Г, so о so Г--Г-- <N SO о Г--
авторский ir, OS о os OS os OS os OS <r. OS OS OS о OS OS OS OS OS OS Ш OS in OS OS OS OS OS in OS in OS о о О OS OS О о О О m OS in OS О О so OS so OS so OS so OS so OS SO OS so OS
табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36
Диагностические виды Btyum sp.
Tripleurospetmum hookeri Equisetum an'ense s. 1. Poa alpígena s. 1. Deschampsia obensis Festuca ovina
союза Chamerio-5
-Matricarion hookeri
6 1 5
2 5 1 3*
3* 2
7 1 1
7
4 3* 3* 6
1
2 2 4 5
4 3 2
5 3* 2 2
Диагностические виды асс. Arctophilo fulvae—Eriophoretum scheuchzeri
Arctophila fulva 2 5
Eriophorum scheuchzeri 2 7 6 1 1 3* 1 8 3* 1 3 1 1
Carex aquatilis 2 5 3 3 1 2 3* 2 5
Диагностические виды вариантов и субвариантов
Festuca rubra 1 3* 2
Calamagrostis neglecta + 3* 2 3* 2 1 2 3
C. holmii
Rumex graminifolius 2 1 2 3* 2
Carex arctisibirica 2 3* 2 3* 3 2 1 2 1 2 3
Pogonatum dentatum 5 4 5 5 6 1 6 1 5 1 5 1 1 7
Dicranella cetviculata 1 1 5 1 1 1 1 5
Luzula confusa 2 1 3 5 2 2 1 3* 2
Salix nummularia 1 1 3 1 1 1 1
Polvtrichum hvperboreum 5 4 5 6 1 5 5 5 6
Juncus castaneus
Прочие виды
Beckmannia eruciformis 2
Leptobtyum pyriforme 5 1 5 1
Luzula parviflora 1 2 2 2 1
Poa alpina 3 2
Pohlia sp. 5
Polygonum historia 1 1
Polvtrichum juniperinum 1 1
Psilopilum laevigatum 5 5 5 6 7 1 6 6 5 1 5 1 7
Rumex aquaticus 1
Tanacetum bipinnatum 1 3*
Trisetum spicatum
2 2 3* 4
3 3* 2 14 3 5
1 1
3 4 3*
2 3*
1 1 1
1
1
Примечание. Кроме того, встречены: Alopecuntspratensis 8 (1), 31 (1), 32 (2),Arctagrostis latifolia 1 (3*); Artemisia tilesii 19 (1), Aidacomnium turgidiim 23 (1); Ceratodonpurpureas 6 (1); Cladonia sp. (первичное слоевище) 14 (1); Erysimum hieracifolium 34 (1); Flavocetraria cucullata 8 (1); F. nivalis 19 (1), 23 (1); Oxytropis sórdida 13 (1); Polygonum ochreatum 18 (1); Polytriclnim alpimtm 6 (1); Rotippapalustris 30 (1), 36 (2); Rumexpseudonatronatus 31 (1), 35 (1); Salix glauca 33 (2).
Местоположение сообществ. Окрестности ж.-д. ст. Паюта (68°11' с. ш., 68°40' в. д.): 1, 6, 16, 17, 26, 27 — 23.07.1995; 2, 29 — 18.07.2001; 3—5, 7, 9, 11, 14, 15 — 24.07.1999; 8,18—20, 22—24, 28 —19.07.2001; 10, 21—23.07.1999; 12,13—22.07.1995; 25 — 20.07.2001. Окрестности г. Воркута (67°28' с. ш., 64°01' в. д.): 30, 33, 34, 36 — 11.07.1996; 31,32, 35—09.07.1996.
00 CD
s. l., Festuca ovina, Poa alpígena s. l., Tripleuro-spermum hookeri и др.), заселяющих нарушенные участки с различными условиями увлажнения. Исходя из сказанного и проанализировав состав диагностических видов уже известных синтаксонов, мы отнесли асс. Arctophilo fulvae—Eriophoretum scheuchzeri ass. nov. к союзу Chamerio—Matricar-ion hookeri.
Выделены 5 вариантов, один из которых (вар. Juncus castaneus) встречается в районе Воркуты.
Вар. typicum (табл. 9, оп. 1—22) выделен по высокой константности ДВ ассоциации и Deschampsia obensis (из ДВ союза). ОПП варьирует от 1 до 85 %, но в большинстве сообществ не превышает 35 % (только в 7 из 22 сообществ ОПП 45—85 %). Число видов — 1—11. Участие мхов очень неравномерно: в 7 сообществах их покрытие +—1 %, в 4 — 3—15 %, в 2 — 50 и 70 %, в 9 сообществах мхи отсутствуют. Лишайников нет. Сообщества варианта приурочены к пескам с сильным или умеренным увлажнением.
Вариант разделяется на 3 субварианта: typicum (8 оп.), Poa alpigena (5 оп.), inops (9 оп.).
Субвар. typicum диагностируется как вариант. Он объединяет маловидовые сообщества, сравнительно высокая сомкнутость которых объясняется разрастанием граминоидов. ОПП — 5—60 % (33 %). Число видов — 3—7 (5). Мхи с покрытием +—15 % (1 %) встречаются в 6 из 8 сообществ. Лишайников нет. Сообщества субварианта приурочены к умеренно влажным и сырым пескам. Класс возраста — I—II.
Субвар. Poa alpigena диагностируется высокой константностью очень полно представленных ДВ союза (Deschampsia obensis, Equisetum arvense s. l., Tripleurospermum hookeri, Poa alpigena s. l., Bryum sp.) и 2 ДВ ассоциации (Arctophila fulva и Eriophorum scheuchzeri). ОПП — 8—85 % (42 %). Число видов — 6—11 (8). Мхи с покрытием 3—70 % (20 %), встречаются в 4 из 5 сообществ. Лишайников нет. Сообщества субварианта обычны на сырых песках. Класс возраста — II.
Сообщества данного субварианта имеют максимальные сомкнутость (ОПП), покрытие мхов и число видов по сравнению с другими сообществами варианта.
Субвар. inops объединяет самые бедные и слабосомкнутые сообщества не только в данном варианте, но и в ассоциации. Он диагностируется высокой константностью ДВ ассоциации и Deschampsia obensis (из ДВ союза). ОПП — 1—50 % (10 %); причем в 7 из 9 сообществ ОПП не превышает 15 %. Число видов — 1—5 (3). Мхи присутствуют (+) в 3 сообществах. Лишайников нет. Сообщества субварианта приурочены к сырым пескам, реже — к умеренно влажным. Класс возраста — I—II.
Вар. Calamagrostis neglecta—C. holmii (табл. 9, оп. 23—48) выделен по высокой константности заглавных видов. ОПП варьирует от 1 до 80 %, но обычно не превышает 30 % (в 4 из 26 сообществ ОПП 40—80 %). Число видов — 3—11. Мхи присутствуют менее чем в половине сообществ: в 9 — с покрытием +—3 %, в 2 — 10 и 35 %. Лишайников нет. Сообщества варианта встречаются на сырых, умеренно влажных и сухих песках.
Вариант разделяется на 3 субварианта: typicum (7 оп.), inops (13 оп.), Rumex graminifolius (6 оп.).
Субвар. typicum диагностируется как вариант. ОПП — 1—80 % (26 %). Число видов — 5—11 (7). Покрытие мхов 0—35 % (2 %), они присутствуют (+) в 3 из 7 сообществ, а в 2 образуют покрытие 10 и 35 %. Лишайников нет. Сообщества субварианта приурочены к умеренно влажным и сырым пескам. Класс возраста — I—II.
Субвар. Rumex graminifolius выделен по высокой константности заглавного вида. ОПП — 7—30 % (20 %). Число видов — 6—10 (10), максимальное в данном варианте. Мхи присутствуют (+) в 1 сообществе. Лишайников нет. Сообщества субварианта обычны на умеренно влажных (реже — на сырых) песках. Класс возраста — I—II.
Субвар. inops объединяет слабосомкнутые обедненные сообщества, в которых из ДВ союза наибольшую константность имеют Deschampsia obensis и Poa alpigena s. l., а из ДВ ассоциации — Arctophila fulva. ОПП — 1—40 % (16 %). Число видов — 3—9 (6). Мхи с покрытием +—3 % встречаются в 5 из 13 сообществ. Лишайников нет. Сообщества субварианта приурочены к пескам различного увлажнения (от сырых до сухих). Класс возраста — I—II.
Вар. Carex arctisibirica (табл. 10, оп. 1—14) выделен по высокой константности Deschampsia obensis, Festuca ovina — из числа ДВ союза и Eriophorum scheuchzeri, Carex aquatilis — из ДВ ассоциации, а также Carex arctisibirica и Luzula confusa — обычных видов ненарушенных тундр. Для варианта характерна высокая константность в сообществах таких мхов, как Pogonatum denta-tum и Polytrichum hyperboreum. ОПП варьирует от
I до 90 % и в большинстве сообществ превышает 30 % (в 5 из 14 сообществ ОПП 1—20 %), достигая максимальных значений в ассоциации. Высокие значения ОПП связаны с развитием мохового покрова или разрастанием Eriophorum scheuchzeri. Число видов — 4—11. Мхи с покрытием 10—90 % встречаются постоянно (только в 4 сообществах их покрытие не превышает 2 %). Наиболее обильны виды Bryum, Pogonatum dentatum, Polytrichum hy-perboreum, Psilopilum laevigatum. Лишайники присутствуют (+) в 2 из 14 сообществ. Сообщества варианта приурочены к умеренно влажным и сырым пескам, редко — с примесью супеси.
Вариант разделяется на 2 субварианта: typicum (9 оп.), Rumex graminifolius (5 оп ).
Субвар. typicum диагностируется как вариант. ОПП — 1—90 % (37 %). Число видов — 4—
II (8). Покрытие мхов +—90 % (23 %). Они встречаются во всех сообществах, и в половине из них образуют значительное покрытие; низкие показатели (+—2 %) отмечены в 4 из 9 сообществ. Лишайники присутствуют (+) в 2 сообществах. Приурочены сообщества субварианта к умеренно влажным (реже — сырым) пескам, изредка с прослоями суглинка или супеси. Класс возраста — I—II.
Субвар. Rumex graminifolius выделен по высокой константности заглавного вида. ОПП — 30— 75 % (51 %), это максимальные значения не только для варианта, но и для ассоциации. Число видов — 7—10 (9). Мхи с покрытием 15—50 % (33 %) встречаются во всех сообществах. Их покрытие
Таблица 11
Синоптическая таблица ассоциации Arctophilo fulvae—Eriophoretum scheuchzeri ass. nov. Synoptic table of ass. Arctophilo fulvae—Eriophoretum scheuchzeri ass. nov.
Juncus
Вариант typicum Calamagrostis neglecta— C. holmii Carex arctisibirica Festuca rubra casta-
neus
a us us
Субвариант inops i t a £ typicum typicum inops Rumex graminifoli Rumex graminifoli typicum inops typicum —
Число описаний 9 5 8 7 13 6 5 9 11 4 7
Преобладающие:
класс возраста I, II II II I, II II II II II II I, II I
субстрат п п п п п п п п п п гл
увлажнение 3 3 2-3 2-3 2 2 2-3 2 3 3 3
ОПП, %:
пределы 1-50 8-85 5-60 1-80 1-40 7-30 30-75 1-90 3-60 5-30 5-30
среднее 10 42 33 26 16 20 51 37 29 12 11
Число видов сосудистых:
пределы 1-5 6-11 3-7 5-11 3-9 6-10 7-10 4-11 3-8 4-9 5-8
среднее 3 8 5 7 6 10 9 8 5 5 6
Покрытие мхов, %:
пределы 0-+ 0-70 0-15 0-35 0-3 0-+ 15-50 +-90 0-55 0-+ 0-+
среднее 0 20 1 2 0 0 33 23 3 0 0
Покрытие лишайников 0 0 0 0 0 0 0 0-+ 0-+ 0 0
Диагностические виды союза Chamerio—Matricarion hookeri
Bryum sp. III1-6 II1 III1 II1-3* I5 IV1-6 II1-7 I1
Tripleurospermum hookeri IV1-2 I1 III1-2 II2-3 I2 I1-2 I1
Equisetum arvense s. l. II1-5 IV1-7 II2 III1-5 II1-6 I4 I2 II3-7 16 V2-6
Poa alpigena s. l. I2 V4 II2-5 III3-3* V1-6 V3-5 I3 II1-5 V3*-6 15 III2-4
Deschampsia obensis IV3-5 V1-5 V3-7 III3-5 V1-7 V4-6 V2-6 IV2-6 V2-7 42-5 IV2-5
Festuca ovina II2 I1 III1-3 IV1-3* IV1-3
Диагностические виды асс Arctophilo fulvae—Eriophoretum scheuchzeri
Arctophila fulva III2-7 IV1-5 V2-7 V1-7 IV2-5 IV1-5 I2 I5 II2 42-4 III3-6
Eriophorum scheuchzeri IV1-5 V1-8 V2-6 V2-8 II1-5 IV1-2 V1-7 V1-8 IV2-4 32-3* V2-5
Carex aquatilis III1-5 V3-5 V2-5 II1-4 V1-4 V1-5 III2-5 I1-2 41-5
Диагностические виды вариантов и субвариантов
Festuca rubra I1 II2-3* V1-4 41-2
Calamagrostis neglecta+ C. I3* II2
holmii V2-5 V1-5 V2-5 II2-3* III1-3 I2 12
Rumex graminifolius V1-2 V1-3*
Carex arctisibirica I1 I4 I1 I1 IV2-3* IV1-3 I2
Pogonatum dentatum II1-3* I1 V4-6 V1-7
Luzula confusa III1 I1 I1 IV1-5 III1-3* I2
Polytrichum hyperboreum I3* I1 IV4-6 III1-6 I2 11
Dicranella cerviculata II1 I1 II1 IV1-5 I1-6
Salix nummularia I1 I1 II1 III1-3
Juncus castaneus I1 V2-4
максимально по сравнению с другими сообществами ассоциации. Лишайников нет. Сообщества субварианта обычны на умеренно влажных и сырых песках, изредка — с прослоями супеси. Класс возраста — II.
Вар. Festuca rubra (табл. 10, оп. 15—29) выделен по высокой константности заглавного вида. Вариант объединяет маловидовые сообщества, в которых ДВ союза представлены в основном De-schampsia obensis. ОПП варьирует от 3 до 60 %, и обычно превышает 15 % (в 4 из 15 сообществ ОПП 3—12 %). Число видов — 3—9. Мхи участвуют
в большинстве сообществ с покрытием +—10 % (в 1 случае оно 55 %, и в 5 сообществах мхов нет). Лишайники присутствуют (+) в 2 из 15 сообществ. Встречаются сообщества варианта на песках с разным увлажнением, преимущественно — на сырых.
Вариант разделяется на 2 субварианта: typicum (4 оп.) и inops (11 оп.).
Субвар. typicum диагностируется как вариант. Он включает маловидовые слабосомкнутые сообщества. ОПП — 5—30 % (12 %). Число видов — 4—9 (5). Мхи присутствуют (+) в 2 из 4 сообществ. Лишайников нет. Сообщества субварианта приурочены к пескам различной влажности (от
сырых до сухих). Класс возраста — I—II.
Субвар. inops объединяет обедненные сообщества, в которых высокую константность из ДВ ассоциации имеет только Eriophorum scheuchzeri. ОПП — 3—60 % (29 %). Число видов — 3—8 (5). Мхи с покрытием +—55 % (3 %) встречаются в 8 из 11 сообществ, лишайники (+) — в 2. Сообщества субварианта обычны для сырых (реже — умеренно влажных) песков. Класс возраста — I—II.
Вар. Juncus castaneus (табл. 10, оп. 30—36) выделен по высокой константности заглавного вида. Маловидовые и слабосомкнутые сообщества варианта описаны в районе Воркуты. ОПП варьирует от 5 до 30 %, но обычно не превышает 15 % (только в 1 случае ОПП 30 %). Число видов — 5—8. Мхи присутствуют (+) в 1 из 7 сообществ. Лишайников нет. Встречаются сообщества варианта на сырых глинистых грунтах.
Асс. Erysimo hieracifolii—Poetum alpinae ass. nov. hoc loco (табл. 12, номенклатурный тип (holotypus) — оп. 27 (96-58); табл. 13, 14).
ДВ: Erysimum hieracifolium, Poa alpina, Barbarea stricta.
Ассоциация описана на техногенных местообитаниях в южных гипоарктических тундрах (район Воркуты). Сообщества ассоциации встречаются на чистых суглинистых, либо с примесью щебня или камней грунтах, реже — на глинистых и щебнистых, в условиях разного увлажнения (преимущественно — умеренного). Они приурочены к участкам, зараставшим 3—5 лет (I класс возраста).
Для сообществ характерно низкое участие некоторых ДВ союза (Deschampsia obensis, Equisetum arvense s. l., Festuca ovina).
ОПП варьирует от 3 до 30 % (только в одном сообществе, благодаря большому покрытию мхов, ОПП 80 %), число видов — от 3 до 16. Мхи встречаются в 41 из 67 сообществ с покрытием +—20 % (в одном случае — 80 %). Наряду с видами рода Bryum характерны Ceratodon purpureus, Leptobryum pyriforme, Pohlia sp. Лишайники отсутствуют.
Выделены 4 варианта.
Вар. typicum (табл. 12, оп. 22—41) выделен по ДВ ассоциации и союза, причем последние представлены не полностью (среди них нет Deschamp-sia obensis, Festuca ovina и Equisetum arvense s. l.). Вариант объединяет маловидовые слабосомкнутые сообщества. ОПП варьирует от 3 до 80 %, но обычно не превышает 10 % (только в 3 из 20 сообществ ОПП 20, 30 и 80 %). Число видов — 3—10. Мхи участвуют в большинстве сообществ с покрытием не более 1 % (в 3 случаях их покрытие 10—15 %, в 1 — 80 %, в 2 сообществах мхи отсутствуют). Лишайников нет. Сообщества варианта встречаются на суглинках, часто с примесью камней или щебня, в условиях умеренного или сильного увлажнения.
Вариант разделяется на 4 субварианта: typicum (4 оп ), inops (3 оп ), Rorippa palustris (8 оп ), Alo-pecurus aequalis (5 оп.).
Субвар. typicum диагностируется как вариант. ОПП — 3—6 % (5 %). Число видов — 7—8 (7). Мхи присутствуют (+) в 2 из 4 сообществ. Лишайников нет. Сообщества субварианта приурочены
к умеренно влажным суглинистым грунтам с примесью щебня, изредка — камней. Класс возраста — I.
Субвар. Rorippa palustris выделен по высокой константности заглавного вида. ОПП — 4—80 % (9 %). Число видов — 4—8 (7). Мхи с покрытием +—80 % (5 %), максимальным для данного варианта, встречаются во всех сообществах. Лишайников нет. Сообщества субварианта приурочены к умеренно влажным (реже — сырым) суглинистым грунтам, иногда с примесью щебня или камней. Класс возраста — I.
Субвар. Alopecurus aequalis выделен по высокой константности заглавного вида и Rorippa palustris, а также присутствию в сообществах Descurainia sophioides. ОПП — 5—10 % (7 %). Число видов — 6—10 (9). Мхи с покрытием +—1 % встречаются во всех сообществах. Лишайников нет. Сообщества субварианта приурочены к сырым или умеренно влажным суглинкам, редко — с примесью щебня или камней. Класс возраста — I.
Субвар. inops объединил 3 малосомкнутых маловидовых сообщества, в которых из ДВ союза постоянно встречаются Poa alpigena s. l. и виды рода Bryum, а из ДВ ассоциации — только Barbarea stricta. ОПП — 3—30 % (5 %). Число видов — 3—6 (4), минимальное для ассоциации. Мхи с покрытием 10 % отмечены в 1 сообществе, тогда как в 2 других их покрытие меньше 1 %. Лишайников нет. Сообщества субварианта приурочены к умеренно влажным или сырым суглинистым грунтам, изредка — с примесью камней. Класс возраста — I.
Сообщества субвариантов Rorippa palustris и Alopecurus aequalis встречаются в наиболее сырых местообитаниях, на что указывает постоянное участие в них названных видов-гигрофитов (Rorippa palustris и Alopecurus aequalis).
Вар. Festuca ovina (табл. 12, оп. 1—17) выделен по ДВ ассоциации и союза, среди которых высокую константность имеет Festuca ovina — вид, почти не представленный в других вариантах ассоциации. Вариант объединяет слабосомкнутые маловидовые сообщества. ОПП варьирует от 3 до 20 %, но в большинстве сообществ не превышает 13 % (только в 1 случае ОПП 20 %). Число видов — 4—10. Мхи с покрытием +—3 % встречаются в 7 из 17 сообществ, в 1 случае их покрытие 10 %, а в остальных сообществах мхи отсутствуют. Лишайников нет. Сообщества варианта приурочены к суглинкам с примесью щебня или камней, реже — к чистым суглинистым, щебнистым, каменистым или глинистым грунтам. Условия увлажнения варьируют, но преобладает умеренное.
Вариант разделяется на 2 субварианта: typicum (9 оп.) и Equisetum arvense (8 оп.).
Субвар. typicum диагностируется как вариант. ОПП — 3—13 % (7 %). Число видов — 4—9 (6). Мхи с покрытием 2—10 % встречаются в 3 из 9 сообществ. Лишайников нет. Сообщества субварианта обычны на умеренно влажных (редко — сырых) суглинистых грунтах с примесью щебня или камней, значительно реже — на щебнистых и суглинистых. Класс возраста — I.
Субвар. Equisetum arvense выделен по высокой константности заглавного вида. ОПП — 5—20 %
Ассоциация Erysimo hieracifoüi—Poetiim alpiiiae ass. nov. варианты Festuca ovina, Equisetum arvense и typicum Association Erysimo hieracifoüi—Poetiun alpinae ass. nov. variants Festuca ovina, Equisetum arvense and typicum
Вариант Festuca ovina Equisetum arvense typicum
Субвариант typicum Equisetum arvense — inops typicum Rorippa palustris Alopecurus aequalis
Класс возраста карьера Субстрат механический состав увлажнение Проективное покрытие, % общее сосудистые мхи лишайники Число видов сосудистых 1 I I I I I I I I СГКСГКСГЩСГЩ СГ СГК III СГЩ III 322232222 3 4 4 10 12 10 3 13 7 3448473 13 7 0002 10 3000 000000000 975756545 III I I I I I СГЩ СГК ГЛ СГЩК Щ СГ К er 222 2 1212 20 5 6 10 7 7 9 13 20 5 6 10 7 7 7 13 0 + 0 + 0 + 2 + 000 00000 788 6 6 10 97 1 I I I СПЦ СГ СГЩ СГК 2 2 2 2 7 30 7 30 7 30 7 27 0 + 05 0 0 0 0 7 6 5 8 1 I I СГК СГ СГ 2 3 2 3 30 5 3 30 5 + 10 + 0 0 0 3 4 6 1 I СГК СГК 2 2 4 3 4 3 0 + 0 0 7 7 1 СГЩК 2 5 5 0 0 8 1 СГК 2 6 5 + 0 7 I I I I I I I I СГ СГЩСГЩ СГ СГК СГ СГ СГ 32232232 5 13 20 5 5 4 8 80 53734483 + 10 15 1 1 + +80 00000000 87745587 I I I I I СГ СГ СГК СПЦ СГ 3 3 2 2 3 10 6 8 5 8 10 5 8 5 8 + 1 + + + 0 0 0 0 0 6 10 8 8 10
Номер описания авторский табличный гчгчгчгчгчмммм 1 1 1 1 1 1 1 1 1 ososososososososos 123456789 ir, — Г1 t ЧО C\ ЧО C5 Г1 t 1Г, 1Г, 1Г, -r 1 1 1 1 1 1 1 1 ЧО ^ ^ ^ ЧО ^ ^ ^ os os os os os os os os 10 11 12 13 14 15 16 17 Cl Ю H 1/) ■Л и t H 1 1 1 1 чо чо чо чо о\ о\ о\ о\ 18 19 20 21 О (S о С5 С5 Т i i i чо чо чо os о\ о\ 22 23 24 -г г Г1 т 1 1 чо чо Os Os 25 26 00 TI 1 чо Os 27 т т ■ чо Os 28 l^400U4-40\U400 о-гчотгичоичеч 1 1 1 1 1 1 1 1 OS OS OS OS OS OS OS OS 29 30 31 32 33 34 35 36 00 OS О (S -г T T TI TI TI 1 1 1 1 1 ^ ^ ^ ^ ^ Os Os Os Os Os 37 38 39 40 41
Диагностические виды со Deschampsia obensis Triplewospernnmt hookeri Poa alpígena s. 1. Chamaenerion angustifolium Bryum sp. Equisetum arvense s. 1. Festuca ovina Диагностические виды ас Erysimum hieracifolium Poa alpina Barbarea stricto Диагностические виды ва Artemisia tilesii Puccinellia hauptiana Ceratodon purpureas Erigeron acris Tanacetum bipinnatum Taraxacum ceratophorum Tussilago farfar a Rumex pseudonatronatus Alopecurus pratensis Rorippa palustris Alopecurus aequalis Descurainia sophioides юза Chamerio—Matricarion hookei 2 3 3 2 3* 2 2 3* . 3* 3* 2 4 2 2 3* 4 4 . . . 2 2.24 . . . 3* 5 4 . . . 224 3* 25452 г. Erysimo hieracifoüi—Poet um alp 2 4 2 . 4 3* 2 . 2 3* . . . .112. 3 3* . 5 2 . . . . зиантов и субвариантов ..... 3* . . . 11....... 2........ 2 2 3* 3* 3 2 3* 5 224 5 3* 432 2 4 3* 1 .415 1 1 .14 1 4 2 3* 2 3 6 3* 3* . . 2 2 . 1 . 3* . . 2 4 7 2 . . 5 1 5 1 2 2 1 5 3* 2 2 4 3* 2 1 3 2 . 2 4 2 1 4 4 3 2 2 3 2 5 2 1 2 2 3* 2 2 . 2 4 4 3* 44442243 . 2 3* 2 . . 2 . 1 5 6 3* 3* 1 1 9 2....... .......2 2 1.13*... 3 4.2.2. 2 . . . . 3* 1 3 .......6 .....1 . 2 . 2 . . . 2 3* 2 4 2 5 3* 2 2 4 . . . 1 2 1 3* 1 1 1 . . . . 2 . . . . 4 2 3 5 2 2 2 3* 3 2 2 . . . . 2
22222222 4 5 5 6
2 1 4 3* 3* 3* 5 2 пае 6 2. . 2 3* . 4 . . . 1.22. .2 2 2 . 2 . . .....2 2 3 .222 2 . . . 2 . . . . . . 4 . 3 . 3* . 2 . .
1 2 3* 2 4 2 4 1 2 4 4 4 3 1 3 2 2. . . 2 3 3*
о
ТГ
00
чо
un
ТГ
(S
о
(S
00 (S
<s
(S
ТГ
(S
<s
(S
о
(S СЛ
oo
ЧО ТГ
(S
oo
SD
l/n f4
<N <N <N
S g
« -5 я 'S
И ,.¡2
Я =3 ff 'S о S ft
£
i5
e
<N
s &
s
<N ,-H
'ic ^
M 1С -s -Й
у ^
a -5 у а
to ^
§ is
ig »
о 8
-s -JS
'K ^
s t^
^H ¡3
^ 'is
w a a\ к
к о
-О
3
IS &
■ § £ J3 ^
Q
a -3
? &
а
■C
у
<N
о £
^ a s
a
5
1/4
<s
чо ко
SO
H
SO
TT
o\ <s
(S
<s
о
<s
^ § ft 43
и 53
a «
S
3 s
Л 3
Л
-s
£
a к
1 о
и
\D
00 ЧО
<N C^ f- ~
\o ■
w \D Й ^^^
ft о I m -ч
О ЧО К с^ н
а ^
О
о
S I
о О
и "Г
^г!
л
гл . ¡3
(S
u п
S
К т
(U
w 00
ж <s
«S a Я -iS a J^ С ^
(9 %). Число видов — 6—10 (8). Мхи с покрытием +—2 % встречаются в 5 из 8 сообществ. Лишайников нет. Сообщества субварианта приурочены преимущественно к умеренно влажным (редко — сухим) суглинкам с примесью щебня и камней, хотя могут встречаться и на других грунтах (глинистых, щебнистых и каменистых). Класс возраста — I.
Вар. Equisetum arvense (табл. 12, оп. 18—21) выделен по высокой константности заглавного вида и еще двух ДВ союза (Tripleurospermum hookeri, Poa alpigena s. l.). ДВ ассоциации в сообществах представлены слабо, высокую константность имеет только Erysimum hieracifolium. ОПП варьирует от 7 до 30 %. Число видов — 5—8. Мхи встречаются в 2 из 4 сообществ с покрытием + и 5 %. Лишайников нет. Сообщества варианта приурочены к умеренно влажным суглинкам, нередко — с примесью щебня или камней.
От описанного выше одноименного субварианта вар. Equi-setum arvense отличается высоким проективным покрытием хвоща и отсутствием в сообществах Festuca ovina.
Вар. Artemisia tilesii (табл. 13, оп. 1—26) выделен по высокой константности заглавного вида. ОПП варьирует от 3 до 25 %, но обычно не превышает 12 % (в 7 из 26 сообществ ОПП 15—25 %). Число видов — 6—16. Это максимальные значения по ассоциации. Мхи встречаются в половине сообществ с покрытием +—10 % (в 1 случае — 20 %, а в 13 сообществах мхи отсутствуют). Лишайников нет. Сообщества варианта приурочены к разнообразным грунтам — суглинистым, глинистым и щебнистым (иногда — смешанным), умеренно влажным, реже
— сухим.
Вариант разделяется на 3 субварианта: Puccinellia hauptiana (9 оп.), Erigeron acris (9 оп ), Alopecuruspratensis (8 оп ).
Субвар. Puccinellia hauptiana выделен по высокой константности заглавного вида и включает наиболее бедные видами слабосомкнутые сообщества данного варианта. ОПП — 3—12 % (7 %). Число видов — 6—11 (8). Мхи присутствуют (+) в 4 из 9 сообществ, и в 1 — с покрытием 5 %. Лишайников нет. Сообщества субварианта приурочены к умеренно влажным или сухим суглинистым, щебнистым, реже — глинистым грунтам. Класс возраста — I.
Субвар. Erigeron acris диагностируется заглавным видом, а также Tanacetum bipinnatum, Taraxacum ceratophorum и Cerat-odon purpureus. ОПП — 3—25 % (16 %). Это второе по величине значение ОПП в пределах ассоциации. Число видов — 8—16 (11), наибольшее в ассоциации. Мхи с покрытием 2—20 % (5 %), максимальным в данном варианте, встречаются в 7 из 9 сообществ. Лишайников нет. Сообщества субварианта приурочены к умеренно влажным суглинистым грунтам с примесью щебня или камней, редко — к глинистым с примесью щебня. Класс возраста — I.
Субвар. Alopecurus pratensis выделен по высокой константности заглавного вида, Rumex pseudonatronatus, Tussilago farfara и Taraxacum ceratophorum. Он объединяет слабосомкнутые сообщества с относительно богатым видовым составом. ОПП
— 3—15 % (6 %). Число видов — 10—14 (11), как и в предыдущем субварианте, это наибольшие значения по ассоциации. Мхи с покрытием 8 % встречены в 1 из 8 сообществ. Лишайников нет. Сообщества субварианта приурочены к умеренно влажным глинистым грунтам, часто — с примесью щебня. Класс возраста — I.
Сообщества субвариантов Erigeron acris и Alopecurus pra-tensis характеризуются максимальным в ассоциации числом видов сосудистых растений, что связано с большой долей в них рудеральных видов (Achillea millefolium, Crepis multicaulis, Tussilago farfara, Rumex pseudonatronatus, Taraxacum ceratophorum). В ассоциации вторые по величине значения ОПП зафиксированы в сообществах субвар. Erigeron acris, в которых
Ассоциация Erysimo hieracifolii—Poetum alpinae ass. nov. вариант Artemisia tilesii Association Erysimo hieracifolii—Poetum alpinae ass. nov. variant Artemisia tilesii
Таблица 1З
Вариант
Artemisia tilesii
Субвариант Puccinellia hauptiana Erigeron acris Alope curus pratensis
Класс возраста карьера I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I
Субстрат
механическии состав сг сг сг щ сгщ щ гл гл щ сгк сгщ сгщ глщ сгк сгщ сгк щ глщ гл глщ сг гл глщ глщ глщ гл
увлажнение 3 2 2 1 2 1 2 2 1 2 2 2 2 2 2 2 1 2 2 2 2 2 2 2 2 2
Проективное покрытие, %
общее s 12 1о 3 12 3 6 s 3 17 s 17 3 25 25 2о 2о 5 3 5 5 4 15 6 6 7
сосудистые s 12 1о 3 11 3 6 s 3 7 6 7 3 7 16 17 15 5 3 5 5 4 9 6 6 7
мхи о + о + 5 + о о + 1о 2 1о о 2о 7 3 5 о о о о о s о о о
лишайники о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о
Число видов сосудистых 9 s 7 11 7 s 6 9 7 1о 11 13 s 16 13 1о 13 9 1о 14 11 14 12 1о 1о 1о
Номер описания авторский 96-1 96-3 96-2 96-5 96-12 96-6 96-6s 96-7о 96-4 96-19 96-1о 96-9 9 6 - 6 9 96-17 96-14 96-1s 96-7 96-76 96-63 7 6 - 6 9 96-61 9 7 - 6 9 96-64 96-75 96-7s 96-s1
табличный 1 2 3 4 5 6 7 s 9 1о 11 12 13 14 15 16 17 1s 19 2о 21 22 23 24 25 26
Диагностические виды союза Chamerio—Matricarion hookeri
Deschampsia obensis 2 . 2 5 2 2 4 3 2 3*
Tripleurospermum hookeri 5 5 4 2 3 2 3* 5 2 4 1 2 . 1 1 2 2 2 1 2 3* .
Poa alpigena s. l. 1 . . 3* 2 2 3* 3* 2 2 2 5 4 3 2 4 2 2 4 2 3* 4 4
Chamaenerion angustifolium . . 3* . 2 3 2 2 5 3 2 3* 2 2 3* 2 5 4 . 4
Bryum sp. 1 . 1 4 1 1 5 3* 5 . 5 5 4 4 4
Equisetum arvense s. l. 1 . 1 . 4 3* 3 . 2 5 5 2
Festuca ovina 2 2 5 2 4 2 3* 2
Диагностические виды асс. Erysimo hieracifolii—Poetum alpinae
Erysimum hieracifolium Poa alpina Barbarea stricta
2 2 2
2 3*
.23.
3 . . 3*
. 2 2.. 2 2 1 2 2 . . . . 1
2 2 . 2 . 1 . 2 2
Диагностические виды вариантов и субвариантов
Artemisia tilesii Puccinellia hauptiana Ceratodon purpureus Erigeron acris Tanacetum bipinnatum Taraxacum ceratophorum Tussilago farfara Rumex pseudonatronatus Alopecurus pratensis Rorippa palustris Alopecurus aequalis Descurainia sophioides
Прочие виды Achillea millefolium Cerastium jenisejense Crepis multicaulis Draba hirta Gentiana tenella Leptobryum pyriforme Salix glauca S. phylicifolia
2 2
2 2
1 2
14 12 1
2 2
3* 2 4
2 2 1
2 2 2 3*
2 2
4
3* 3* 3*
1 1 1 2 1 1
1 3* 1 2 2 2
1 1 2 1 1 1 1 1
2 2 1 1 1 1 1
2 2
Примечание. Кроме того, встречены: Arabis alpina 12 (1); Calamagrostis lapponica 17 (1); Eriophorum scheuchzeri 3 (2); Gastrolychnis angustiflora 11 (1); Luzula multiflora 14 (2); dia 10 (1), 14 (1); Salix viminalis 12 (2); Sanguisorba officinalis 13 (2); Solidago virgaurea 15 (1)
. 112 . 2 .
4 4 2 . 3* 4 3 . 3* . 1 . .
10 (3), 14 (4); Erigeron borealis Pohlia sp. 2 (1); Sagina interme-
Местоположение сообществ. Окрестности г. Воркута (67°28' с. ш., 64°01' в. д.): 1—3 — 27.06.1996; 4, б, 9, 17 — 28.06.1996; 5, 11, 12 — 29.06.1996; 7, S, 13, 19—21, 23 — 09.07.1996; 10, 14—16 — 30.06.1996; 1S, 22, 24—26 — 11.07.1996.
2
5
2
2
относительно велико участие мхов. Их покрытие в среднем — 5 %, что сопоставимо только с субвар. Rorippa palustris вар. typicum. Исходя из сказанного, можно считать сообщества субвар. Erigeron acris наиболее продвинутой стадией восстановительной первичной сукцессии по сравнению с другими сообществами данной ассоциации.
Асс. Polygonetum ochreati ass. nov. hoc loco (табл. 15, номенклатурный тип (holotypus) — оп. 16 (93-9); табл. 16).
ДВ: Polygonum ochreatum.
Ассоциация описана на техногенных местообитаниях лесотундры (район Нового Уренгоя) и южных гипоарктических тундр (ж.-д. ст. Паюта)
Синоптическая таблица ассоциации Erysimo hieracifolii—Poetum alpinae ass. nov. Synoptic table of ass. Erysimo hieracifolii—Poetum alpinae ass. nov.
Таблица 14
Вариант
Festuca ovina Equisetum arvense typicum Artemisia tilesii
typicum Equisetum arvense — 1 ni m u У ipyt Rorippa palustris Alopecurus aequalis Puccinellia hauptiana Erigeron acris Alopecurus pratensis
9 8 4 3 4 8 5 9 9 8
I I I I I I I I I I
сгщ, сгк 2 сгщк 2 сгщ 2 сг 2 сгк 2 сг 2-3 сг 3 сг, щ, гл 2 сгщ, сгк 2 глщ 2
3-13 7 5-20 9 7-30 19 3-30 5 3-6 5 4-80 9 5-10 7 3-12 7 3-25 16 3-15 6
4-9 6 6-10 8 5-8 7 3-6 4 7-8 7 4-8 7 6-10 9 6-11 8 8-16 11 10-14 11
0-10 0 0 0-2 0.5 0 0-5 0.5 0 +-10 0.5 0 0-+ 0.5 0 +-80 5 0 +-1 0.5 0 0-5 0.5 0 0-20 5 0 0-8 0 0
Субвариант
Число описаний Преобладающие:
класс возраста субстрат увлажнение ОПП, %:
пределы среднее Число видов сосудистых: пределы среднее Покрытие мхов, %: пределы среднее Покрытие лишайников
Диагностические виды союза Chamerio—Matricarion hookeri
Deschampsia obensis
Tripleurospermum hookeri Poa alpígena s. l. Chamaenerion angustifolium Bryum sp.
Equisetum arvense s. l. Festuca ovina
V2-3 V2-III2
V2-
V2-5 42-4
V2-5 43-6
V1-5 22
IV1-4 21-3*
V2 44-6
V1-5
12
32-
42
V2 V2 III2-
V1-
V2 V2 II1-V1-
V
IV1-3* II2-3* III1-4 III1-4
IV2-4 IV2-6 32
III1-3* II1-2 12
III2-5 III2 12
Диагностические виды асс. Erysimo hieracifolii—Poetum alpinae
Erysimum hieracifolium Poa alpina
Barbarea stricta III2-5 III2 12 31
Диагностические виды вариантов и субвариантов Artemisia tilesii Puccinellia hauptiana Ceratodon purpureus Tanacetum bipinnatum Erigeron acris
Taraxacum ceratophorum II1
Tussilago farfara Rumex pseudonatronatus Alopecurus pratensis Rorippa palustris Alopecurus aequalis Descurainia sophioides
II2-
1111 V2-
V2-
IV3*
1112 III2
III
IV
V
II
2-4
1-3*
2-4 r2-5
4 2
2-3*
42-3 III1-3* V2-5 IV2-3 II2 III2
32 III2-4 V2-3* III1-3* IV1-6 V1-2
32-4 III1-3* I2 II2-3* IV2 II1-2
IV1-2 IV1-4 V1-3*
V2-5 II2 II2
I6 II1 IV3*-5 I4
IV2-4 II3*
III1-3
1.1 IV1-3* IV?1-2
II1-2 IV1-3*
V1-2
II1-2 II1-2 V1-2
Vi -4 V2-4 II1-2
IV1-3
1.1 III2-3* II1-2
2
2
2-5
2-3*
5
4
3*-5
1-5
II
3
2
2
2
4
2
Западной Сибири. Сообщества ассоциации четко приурочены к сухим рыхлым раздуваемым песчаным грунтам и встречаются на участках, зараставших менее 5—10 лет (I—II класс возраста).
Особенность сообществ ассоциации — их низкая сомкнутость, бедный видовой состав и преобладание Polygonum ochreatum. ДВ союза обычно представлены Festuca ovina и Deschampsia obensis.
ОПП в сообществах варьирует от 1 до 50 % (ОПП более 30 % отмечено в 9 из 49 сообществ). Число видов колеблется от 1 до 11, вдвое различаясь в выделенных вариантах. Мхи встречены в 25 из 49 сообществ с покрытием +—40 %; значения 15—40 % отмечены в 5 сообществах, где в напочвенном покрове разрастаются Polytrichum pilif-
erum и P hyperboreum. Лишайники присутствуют (+) в 8 из 49 сообществ.
Выделены 5 вариантов, один из которых (вар. inops) описан в районе ж.-д. ст. Паюта.
Вар. typicum (табл. 15, оп. 10—23) объединяет крайне бедные по видовому составу сообщества с постоянным участием Festuca ovina (из ДВ союза), Polygonum ochreatum (ДВ ассоциации), Polytrichum piliferum и P hyperboreum. ОПП варьирует от 1 до 50 %, но обычно не превышает 30 % (только в 3 из 14 сообществ ОПП 40—50 %). Число видов — 2—5, это одно из наиболее низких значений по ассоциации. Мхи участвуют в большинстве сообществ: в 5 — присутствуют (+), в 3 — образуют
покрытие 3—20 %, в 2 — 40 %. В 4 сообществах мхов нет. Лишайники встречаются (+) в 3 из 14 сообществ. Приурочены сообщества варианта к сухим пескам.
Вариант разделяется на 2 субварианта: typicum (9 оп.) и Deschampsia obensis (5 оп.).
Субвар. typicum диагностируется как вариант. ОПП — 1—50 % (13 %). Число видов — 2—5 (3). Покрытие мхов 0—40 % (9 %). С покрытием 20—40 % (благодаря разрастанию Polytrichum piliferum и P. hyperboreum) они встречаются в 3 из 9 сообществ и присутствуют (+) в 5. Лишайники (+) отмечены в 2 сообществах. Сообщества субварианта приурочены к сухим пескам. Класс возраста — I—II.
Субвар. Deschampsia obensis выделен по высокой константности заглавного вида. ОПП —
5—40 % (23 %). Число видов — 3—4 (4). Покрытие мхов 0—10 % (1 %). С покрытием 3 и 10 % они встречаются в 2 из 5 сообществ, лишайники (+) — в 1. Сообщества субварианта обычны на сухих песках. Класс возраста — II.
Сообщества обоих субвариантов встречаются в одинаковых условиях, но в отличие от субвар. typicum, приуроченного к недавно нарушенным участкам, сообщества субвар. Deschampsia obensis встречаются на карьерах, зараставших не менее
6—10 лет.
Вар. Empetrum hermaphroditum (табл. 15, оп. 24—37) выделен по высокой константности заглавного вида. ОПП варьирует от 3 до 43 %, и обычно не превышает 30 % (в 4 из 14 сообществ ОПП 35—43 %). Число видов — 4—8. Мхи встречаются в большинстве сообществ с покрытием +—7 % (в 2 случаях — 15 и 20 %). Лишайники присутствуют (+) в 5 из 14 сообществ. Приурочены сообщества варианта к сухим пескам.
Вариант разделяется на 2 субварианта: Juncus trifidus (7 оп.) и Calamagrostis langsdorffii (7 оп ).
Субвар. Juncus trifidus выделен по высокой константности заглавного вида. ОПП — 3—43 % (20 %). Число видов — 4—7 (4). Мхи с покрытием +—7 % (1 %) встречаются в 5 из 7 сообществ. Лишайников нет. Сообщества субварианта обычны на сухих песках. Класс возраста — I—II.
Субвар. Calamagrostis langsdorffii выделен по высокой константности заглавного вида. Кроме того, в сообществах нередко встречаются Chamae-nerion angustifolium (из ДВ союза), Carex brunne-scens, Cetraria laevigata, Polytrichum piliferum. ОПП — 3—40 % (28 %). Число видов — 4—8 (6). Мхи с покрытием 1—20 % (5 %) встречаются во всех сообществах за исключением 1. Лишайники присутствуют (+) в 5 из 7 сообществ, это максимальная их встречаемость в ассоциации (найдены Cetraria laevigata, Cladina stellaris, Cladonia uncialis, Flavo-cetraria nivalis, Stereocaulon sp.). Приурочены сообщества субварианта к сухим пескам. Класс возраста — I—II.
Вар. Calamagrostis langsdorffii (табл. 15, оп. 38—43) выделен по высокой константности заглавного вида. Для сообществ варианта характерно участие видов-влаголюбов (Eriophorum scheuchz-eri, E. polystachion, Juncus nodulosus); сравнительно часто встречается и Betula tortuosa. ОПП варьи-
рует мало — от 20 до 30 %. Число видов — 6—11, это максимальные значения в ассоциации. Мхов и лишайников нет. Сообщества данного варианта (сравнительно с другими вариантами ассоциации) приурочены к наиболее влажным пескам.
Вар. Calamagrostis lapponica (табл. 15, оп. 1—9) выделен по высокой константности заглавного вида. ОПП варьирует от 10 до 50 %, но обычно не превышает 35 % (только в 1 случае ОПП 50 %). Число видов — 4—7. Мхи присутствуют (+) в 3 из 9 сообществ. Лишайников нет. Сообщества варианта встречаются на сухих песках, редко — на умеренно влажных.
Вар. inops (табл. 15, оп. 44—49) объединяет крайне бедные и слабосомкнутые сообщества, в которых высокую константность имеют только Polygonum ochreatum (ДВ ассоциации) и Equisetum arvense s. l. (ДВ союза), а также довольно часто встречается Tanacetum bipinnatum. Вариант описан в районе ж.-д. ст. Паюта. ОПП варьирует от 2 до 15 % и обычно не превышает 10 % (только в 1 сообществе ОПП 15 %). Число видов — 1—5, одно из наименьших по ассоциации. Мхи с покрытием
1 % встречены в 1 из 6 сообществ. Лишайников нет. Сообщества варианта приурочены к сухим пе-ревеваемым пескам.
Асс. Puccinellietum sibiricae ass. nov. hoc loco (табл.17, номенклатурный тип (holotypus) — оп.
2 (94-55); табл. 18).
ДВ: Puccinellia sibirica, Minuartia stricta.
Ассоциация описана на техногенных местообитаниях лесотундры (район Норильска). Сообщества ассоциации встречаются на разных грунтах (суглинистых, песчаных или щебнистых, нередко — смешанных) с увлажнением от умеренного до сильного. Они приурочены к участкам, зараставшим не более 5—10 лет (I—II класс возраста).
Особенность сообществ ассоциации — доминирование Puccinellia sibirica, постоянное участие одних ДВ союза (Tripleurospermum hookeri и Poa alpigena s. l.) и отсутствие других (Deschampsia obensis и Festuca ovina), а также присутствие в каждом третьем сообществе Poa glauca и Trisetum spica-tum. Два последних вида входят в число ДВ союза Poion glauco-malacanthae Sumina 1994, встречающегося на Чукотке (Сумина, 2011). Их значительное распространение на техногенных местообитаниях в районе Норильска показательно, так как это — самый восточный из всех обследованных нами районов, где встречается союз Chamerio— Matricarion hookeri.
ОПП в сообществах варьирует от 1 до 50 % (лишь в одном сообществе ОПП 70 %), число видов — от 3 до 20, вдвое различаясь в выделенных вариантах. Мхи присутствуют в большинстве сообществ с покрытием +—10 % (только в 2 случаях — 30—35 %). Наиболее часто встречаются Lepto-bryum pyriforme, Funaria hygrometrica, Aloina bre-virostris, ювенильные формы видов родов Bryum и Pohlia. Лишайники крайне редки: первичное слоевище Cladonia присутствует (+) в 3 из 39 сообществ.
Выделены 2 субассоциации.
cd 00
Ассоциация Polygonetiun ochreati ass. nov. Association Polygonetiun ochreati ass. nov.
Вариант Calamagrostis lapponica typiciun Empetrum hermaphroditum Calamagrostis langsdorffii inops
Субвариант typiciun Deschampsia obensis Jiuicus trijidus Calamagrostis langsdorffii
Класс возраста карьера 1 I I III III I I I I I I I П II П II П II II I II П П П II П II П II П П II I II II 1 II II II II I I I I II
Субстрат
механический состав п п п п п п п пег п п п п п п п п п п п п п п п п п п п п п п п п п п п п п п п п п п п п п п п п игр
увлажнение 1 2 1 1 1 1 1 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1111 1 1 1 1 1 1 1 111111 1 2 2 112 3 1 1 1 1 1 1
Проективное покрытие, % общее 25 30 20 35 50 10 15 17 15 1 20 10 1 45 5 5 50 7 5 25 13 30 40 20 43 25 3 7 30 12 40 16 35 27 35 25 3 25 20 30 20 25 30 8 8 5 3 2 15
сосудистые 25 30 20 35 50 10 15 17 15 1 1 10 1 5 5 5 10 7 5 25 10 20 40 13 40 25 3 7 30 10 35 15 30 25 15 10 3 25 20 30 20 25 30 7 8 5 3 2 15
мхи 0 0 + ООН- 0 + 0 + 20 + + 40 + + 40 0 0 0 3 10 0 7 3 + 0 0 + 2 5 1 3 3 20 15 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0
лишайники 0 0 0 ООО 0 0 0 + 0 0 0 + 0 0 0 0 0 0 0 + 0 0 0 0 0 0 0 0 0 + + + + + 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Число видов сосудистых 5 4 5 6 6 4 5 6 7 2 2 2 3 3 4 5 3 3 4 4 3 4 4 4 4 4 4 5 7 5 4 5 5 6 6 8 5 6 9 7 6 10 11 5 3 3 3 2 1
Номер описания авторский 94-71 94-70 94-74 93-12 93-11 94-73 94-75 94-69 94-67 94-81 94-82 94-72 94-80 94-83 93-10 93-9 94-112 о 1 т ON 94-106 94-130 94-113 94-122 94-129 94-111 94-116 94-117 94-109 94-107 94-118 94-119 94-115 94-114 94-128 94-123 94-120 94-121 93-8 93-16 93-17 94-84 93-20 93-18 93-19 01-17 95-175 95-176 95-173 95-174 99-3
табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49
6 6 5 3 6.15 3 .....1 2 2 2 2 1 6 6 1 1
3 3 5 3 2 5 6 5 3 3* 3 5 3* 4 5 4 4 5 4 5 5 5 1 5 7 6 3* 3* 6 5 7 5 6 6 6 5 3 2 3* 4 5 3 1 2
3 5 4 5 6 . . . 3* 2 2 .112 3 4 3 4 5 3* 5
4
254774153
1
Диагностические виды союза Chamerio—Matricarion hookeri
Chamaenerion angustifolium Festuca ovina Deschampsia obensis Equisetum arvense s. 1. Poa alpígena s. 1.
Диагностический вид acc. Polygonetiun ochreati Polygonum ochreatum | 2 2 1 3*2 33*
Диагностические виды вариантов и субвариантов Calamagrostis lapponica Cetraria laevigata Polytrichum piliferum P. hyperboreum Empetrum hermaphroditum Juncus trijidus Calamagrostis langsdorffii Carex brunnescens Eriophorum scheuchzeri Juncus nodulosus Betula tortuosa Eriophorum polvstachion Tanacetum bipinnatum
Прочие виды Flavocetraria nivalis
4 3 2 2
2 6 | 3 2 2 2 2 1 4 2 3 | 4 5 3* 3*б|2 2 5 2 4 2 2|3*3*3*2 1 3 4 | 6 5 2 2 2 2 | 2 4 5 4 4 6
1 . 1 .
1 1
1
2 2 2 2
16 116 6 116
5 4
1 2
2 1
. 1
3* 5 4 5
3*
5 4 1 . . 1 4
2 2 2 3* 3* 4 1 4 12 . 3* 2
. .1111.
. . .2 6 6.
5 14 3*. . .
4 5 4 1 3* 3* 3*
3 2 2 3*
1 2
2 1
4 3* 1 1 5 7
. .1.33* 5 1 . .4 3* 1.3*. .1
. . . 3* 3* 2
4 2 2
■ ш ■
1 1
Синоптическая таблица ассоциации Polygonetum ochreati ass. nov.
Synoptic table of ass. Polygonetum ochreati ass. nov.
Таблица 16
Вариант
Calamagrostis lapponica
typicum
mpetrum hermaphroditum Calamagrostis langdsorffii inops
Juncus Calamagrostis
trifidus langdsorffii
7 7 б б
II II II I
п п п п
1 1 2 1
3-43 3-4О 2О-3О 2-15
2О 28 25 б
4-7 4-8 б-11 1-5
4 б 8 3
О-7 О-2О О О-1
1 5 О О
О О-+ О О
О О.5 О О
III2 V1-6
V3*-7 V3-7 V1-5 I2
III2-3* IV1-4 IV3-5 I5
IV2-4
I4
V2-5 V1-4 V2-6 V2-6
I3* III2-6
IV1-5 III1-5
V1-4 V1-5
IV1-4 III1-5
IV2-3* V1-7
III1-2
III1
III1-3*
IV1-5
III1-3*
III2-3*
III2-4
Субвариант
typicum
Deschampsia obensis
Число описаний Преобладающие:
класс возраста субстрат увлажнение ОПП, %:
пределы среднее Число видов сосудистых: пределы среднее Покрытие мхов, %: пределы среднее Покрытие лишайников, %: пределы среднее
I
п 1
1О-5О 22
4-7 5
О-+ О
О О
I
п 1
1-5О 13
2-5 3
О-4О
9
О-+ О
II
п 1
5-4О 23
3-4 4
О-1О 1
О-+ О
Диагностические виды союза Chamerio—Matricarion hookeri
V1
II1
V2
V3-
Chamaenerion angustifolium Festuca ovina Deschampsia obensis Equisetum arvense s. l. Poa alpigena s. l.
Диагностический вид асс. Polygonetum ochreati Polygonum ochreatum | V1-6 | V1-4 |
Диагностические виды вариантов и субвариантов
Calamagrostis lapponica Polytrichum piliferum P. hyperboreum Empetrum hermaphroditum Juncus trifidus Calamagrostis langsdorffii Carex brunnescens Cetraria laevigata Eriophorum scheuchzeri Juncus nodulosus Betula tortuosa Eriophorum polystachion Tanacetum bipinnatum
V1-II1
IV1-IV1-
V1
V3
V3
III3,
III4
9
9
5
I1
II
II
2
II
II
II
Примечание к табл. 15. Кроме того, встречены: Arctostaphylos uva-ursi 6 (1), 9 (1); Arctous alpina 30 (1); Car-ex chordorrhiza 41 (1); C. ericetorum 40 (1); C. rotundata 44 (2); Ceratodon purpureus 14 (1), 17 (1), 36 (1); Cladina stel-laris 35 (1); Cladonia uncialis 33 (1), 34 (1); Flavocetraria cu-cullata 10 (1), 14 (1); Hieracium subarctophilum 22 (3), 36 (2), 44 (1); Ledum palustre 29 (3*); Luzula confusa 5 (1), 16 (1), 44 (1); Polygonum humifusum 1 (1), 9 (1), 23 (2); Polytrichum commune 35 (1); Psilopilum laevigatum 39 (3); Rumexgramini-folius 20 (1), 27 (3*), 36 (2); Salix lapponum 42 (3*), 43 (2); Stereocaulon sp. 35 (1); Vaccinium uliginosum 29 (1); V. vitis-idaea 4 (2), 36 (1).
Местоположение сообществ. Окрестности г. Новый Уренгой (66°05' с. ш., 76°41' в. д.): 1—3, 6—9, 12 — 27.07.1994; 4, 5, 15, 16, 37—39, 41—43 — 31.07.1993; 10, 11, 13, 14, 40 — 28.07.1994; 17—36 — 30.07.1994. Окрестности ж.-д. ст. Паюта (68°11' с. ш., 68°40' в. д.): 44 — 18.07.2001; 45—48 — 22.07.1995; 49 — 23.07.1999.
Субасс. Puccinellietum sibiricae typicum subass. nov. hoc loco (табл. 17, оп. 1—12, номенклатурный тип (holotypus) — оп. 2 (94-55); табл. 18).
ДВ соответствуют ДВ ассоциации.
Субассоциация приурочена к щебнистым, суглинисто-щебнистым, суглинистым с примесью щебня и щебнисто-песчаным грунтам. Увлажнение преимущественно умеренное.
ОПП в сообществах 7—50 % (высокие значения связаны с разрастанием трав). Число видов в сообществах варьирует от 3 до 12, средние значения в разных субвариантах — от 6 до 10. Покрытие мхов +—3 % (в двух случаях — 10 и 30 %), они встречены во всех сообществах за исключением 1. Лишайники отмечены (+) в 2 из 12 сообществ.
Выделены 2 варианта.
о о
Ассоциация Puccinellietum sibiricae ass. nov Association Puccinellietum sibiricae ass. nov.
Субассоциация typicum cerastietosum jeniseensis
Вариант typicum Koenigia islándico Stellaria peduncularis Minuartia verna —Gastrolychnis apetela
Субвариант typicum Roegneria borealis Roegneria borealis typicum Artemisia tilesii typicum typicum Roegneria borealis
Класс возраста карьера II II II II II II II II I I II I II I II II II II II II II II II II II II II I I I I I I I I I I I I
Субстрат
механический состав Щ сгщпщк пщксгщ щсг ЩСГ ЩСГСГШ и Clin СГ lllll СГ n СГ П СГ ЩСГ СГЩСГЩК СГ lllllIIIII n Clllllllll Cllll СГЩЩКСГСГЩК Cllll n Cl lll Cl lll IIICI Cl lll СГПЩСГЩК
увлажнение 2 2 2 2 3 2 2 2 3 2 2 2 3 2 3 3 2 3 3 2 2 3 3 3 3 3 2 2 2 2 2 3 3 3 3 2 2 2 2
Проективное покрытие, %
общее 25 30 50 35 40 30 50 7 50 15 15 20 20 27 3 45 3 25 10 40 45 35 6 17 70 30 5 1 30 7 40 3 10 40 2 15 50 1 30
сосудистые 25 30 50 35 30 30 50 7 50 15 15 20 20 27 3 42 3 25 10 40 45 35 6 17 40 30 5 1 30 7 40 2 10 40 1 15 50 1 25
мхи + 1 3 1 10 + + + 30 + 0 + + 6 0 3 + + + 3 + + 0 + 35 2 0 + + + + 1 + + 1 + 1 + 10
лишайники 0 + 0 0 + 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 + 0 0
Число видов сосудистых 6 9 3 5 12 12 8 12 10 7 6 8 14 11 10 18 13 16 12 14 14 8 8 5 11 12 13 12 10 12 12 13 18 14 15 17 20 12 18
Номер описания чо ir, 'Г, ir, (S ir, 1Г, -г 1Г, Os 1Г, t ir, 00 ir, ir, ^H Os ^H o ЧО t Г1 T ЧО ^H Os T o T ir, T ЧО T 00 T Os T t T ir, 00 f» T T T o ir, Os П fí fí T f» ЧО П 00 П ЧО f» t f» ir, f» o f» ri f» t ri C5
авторский T Os т Os т Os -г Os -г Os -г Os -г Os T Os T Os T Os T Os T C\ T Os T Os T C\ T Os T Os T Os T Os T Os T Os T Os T C\ T C\ T C\ T C\ T C\ T C\ T C\ T Os T Os T Os T C\ T C\ T C\ T C\ T C\ T Os T Os
табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39
союза Chamerio—Matricarion hookeri
5
2 3* 3* 5
2 2
5 1
acc. Puccinellietum sibiricae
6
Диагностические виды Tripleurospermum hookeri Poa alpígena s. 1. 2
Chamaenerion angiistifolium 1 Bryum sp. 1
Equisetum arvense s. 1.
Диагностические виды Puccinellia sibirica 6 5
Minuartia stricta 1 1
Диагностические виды Cerastium jenisejense Draba hirta Poa glauca Leptobryum pyriforme Trisetum spicatum
Диагностические виды вариантов и субвариантов Puccinellia hauptiana
Descurainia sophioides ... 1
Koenigia islándico Pohlia sp.
Stellaria peduncularis Dendranthema mongolicum Artemisia tilesii Funaria hygrometrica Minuartia vertía Gastrolychnis apétala Festuca brachyphylla Salix phylicifolia
4
3
1 1
4
3*
5 5 3 4 2 3 2
1 . 2 2 3* 3
1
1 1
2 4 3
6 4
субасс. Puccinellietum sibiricae cerastietosum jeniseensis '.1.1.....1 .
1 5 1 .
4 3 3 2 5 6 2 1 1 4 1 2 5 1 6 2 6 3* 4 2 5
3* 3 3 3 2 3* 2 1 6 3 3 2 2 3 2 2 3 2
1 3* 1 1 1 2 1
1 1 1 1 1 1 3* 1 5
2 2 3* 2 2 1 3
4 4 6 5 6 5 6 5 6 6 3* 3* 1 5 2 5 3 1 5 3 5 6 3 5
2 2 2 1 1 1 1 1 3 2 2 3 3* 2 2 2 2
6 1 1 1 1 2 6 2 1 2 1 2 1 3 2 4 2 1 4
1 1 1 1 1 1 1 2 3* 2 2 4 3 3* 2 3 2 2 2
2 2 2 2 2 1 4 3 2 3* 1 2 3 1 3
4 1 1 4 1 1 7 4 1 1 1 1
1 1 1 1 2 3* 2 2 1 1
3 3 7 2 2 1 2 2 2
5 5 6 5 1 1 3 5 5
2 6 . 1 1 1 1 1 . 2 1
1 3*
3* 2 3*
. . 2
. 6 1
. 1 1
2 3
1
12.2. 11111
5 3* 3* 2
2 2 1 .
2
. 3
1 1
3 1 1
1 3*
1 1 1 1
1 6 5 4
1 1 2
2 1 3*
1
1 1 2 .
2 2
1 3*
1 1 1 1
5 6 2
3 1 1 1
2 2
1 1 1
<4 ГО ' <N <N ■ СП '
■ (N
■ (N
(N
Ü g § §
Sí 8-
Q crj
y
=
cq ^
<N
( a
i s . из со
m
a\
^ «
К ^ Л
- &ГЧ m
' a /-í
£ CS ^00 § <N
^ к IT Q
1? w í3 m
-S /-)
■2 ОС
^
"is
e a
=3 С о
'«Se
щ 3 w К <s
m § ^ rn § o'
e e
.a tí
>—i o\
4—( o\
Ci ^
m [>
S S 1 ~
m m
■ Í2 3
в й,:« 3<3
•o "O
■У5
> ^
y*
s? ■
- ^ l ■ s
a
( m
f
И
....... s .¡s ^.r;
.......^ is S
s s
(N ■ ■ '—1 ■ (N r*, S « O _c
^ ^ » Í-T
" ' ' " ' « ^ ¿n
....... § ^ йц 13 2
ч woo
■ ■ ■ ■ ^ ■ ■ « w . „00
¡2 ^ ^ 0 00
<N ■ ■ ■ ■ <N ■ ^^ s-S
- g ^^ -
■ -.....
«
<N
< <N
'C
¡tí
e ^
o «
л
a
SS c
o
H
- ;¡3 "
i3 o
1
íü w
а и tj
is л
со к
) ft
у w о
is í§
Ü ю i
(00 ■ <N
Я
Ш«
i^S н
К о
и
■а ^ ^ a, is -fe . ^ ^ Й
Й 0 .а
о о U о;
Jo а
о а I-¡S .§
<3 ^
ts
íü о а
и .iS
« S ™
Ü ^з
S ^ SP
о ^
ft о
-S
Í3 1я
^ ^^
a ^ lu
^"тз Jg a
^ л ^^ S
и m a
(U ГО to i—i fl % '■ i3 w4-
^^ is £
y
a a-
.3 ю o o
■¡3 » ib S ¡S ^ о я o
^ ^___
^ U сц сц t<j
u а fe
■j
s =
03 T 01 2 s а С
00 m « ^ m S К
i >-H (U
Тз ^ ^ o H
w o
^ Д
Й o
is e
s 53
a -Í2
is „ • ^
Вар. typicum (табл.17, оп. 1—6) выделен по ДВ ассоциации и ДВ союза, которые представлены в сообществах достаточно полно (сравнительно с другими вариантами ассоциации). ОПП варьирует от 25 до 50 %. Число видов — 3—12. Покрытие мхов — +—3 % (в 1 случае — 10 %). Лишайники присутствуют (+) в 2 из 6 сообществ (в субассоциации они встречаются только в сообществах данного варианта). Приурочены сообщества к грунтам со щебнем: редко — к собственно щебнистым, чаще — к смешанным с суглинком или песком. Увлажнение преимущественно умеренное.
Вариант разделяется на 2 субварианта: typicum (3 оп.) и Roegneria borealis (3 оп ).
Субвар. typicum диагностируется как вариант. ОПП — 25—50 % (30 %). Число видов — 3—9 (б). Мхи с покрытием +—3 % (1 %) есть во всех сообществах, лишайники присутствуют (+) в 1 из 3. Сообщества субварианта приурочены к умеренно влажным грунтам — щебнистым, суглинистым со щебнем или песчаным с примесью щебня и камней. Класс возраста — II.
Субвар. Roegneria borealis выделен по высокой константности заглавного вида. ОПП — 30—40 % (35 %). Число видов — 5—12 (10). Мхи с покрытием +—10 % (1 %) встречаются во всех сообществах, лишайники присутствуют (+) в 1 из 3. Сообщества субварианта приурочены к умеренно влажным (реже — сырым) грунтам — щебнистым с прослоями суглинка, суглинистым со щебнем, песчаным с примесью щебня и камней. Класс возраста — II.
Сообщества обоих субвариантов различаются по числу видов сосудистых растений, тогда как другие их характеристики (ОПП, участие мхов и лишайников, условия местообитаний, время зарастания) довольно сходны.
Вар. Koenigia islandica (табл. 17, оп. 7—12) выделен по высокой константности заглавного вида, Descurainia sophioides и Puccinellia hauptiana. В сообществах из ДВ ассоциации стабильно присутствует только Puccinellia sibiri-ca. ОПП варьирует от 7 до 50 %, и обычно превышает 15 % (лишь в 1 случае ОПП 7 %). Число видов — 6—12. Мхи присутствуют (+) в большинстве сообществ, в 1 случае — с покрытием 30 %. Лишайников нет. Сообщества варианта встречаются на суглинисто-щебнистых и щебнисто-суглинистых грунтах с умеренным увлажнением, редко — на сырых.
Вариант разделяется на 2 субварианта: typicum (3 оп.) и Roegneria borealis (3 оп.).
Субвар. typicum диагностируется как вариант. В сообществах субварианта из ДВ союза постоянно присутствует только Tripleurospermum hookeri. ОПП — 15—20 % (17 %). Число видов — 6—8 (7). Мхи присутствуют (+) в 2 из 3 сообществ. Лишайников нет. Сообщества субварианта приурочены к умеренно влажным суглинкам (иногда — с примесью щебня) или к пескам. Класс возраста — I—II.
Субвар. Roegneria borealis выделен по высокой константности заглавного вида. ОПП — 7—50 % (35 %). Число видов — 8—12 (10). Мхи присутствуют (+) в 2 сообществах, а в 1 их покрытие 30 %. Лишайников нет. Сообщества субварианта приурочены к умеренно влажным (реже — сырым) щебнистым грунтам с прослоями суглинка или к суглинистым со щебнем. Класс возраста — I—II.
С у б а с с . Puccinellietum sibiricae cerastietosum jeni-seensis subass. nov. hoc loco (табл. 17. оп. 13—39, номенклатурный тип (holotypus) — оп. 29 (94-33); табл. 18).
ДВ: Cerastium jenisejense, Draba hirta, Poa glauca, Trise-tum spicatum, Leptobryum pyriforme.
Субассоциация приурочена к суглинистым и песчаным грунтам (часто с примесью щебня), умеренно влажным или сырым.
Таблица 18
Синоптическая таблица ассоциации Puccinellietum sibiricae ass. nov. Synoptic table of ass. Puccinellietum sibiricae ass. nov.
Субассоциация typicum cerastietosum jeniseensis
Minuartia
Вариант typicum Koenigia islandica Stellaria peduncularis verna— Gastrolychnis
apetala
Субвариант typicum Roegneria borealis Roegneria borealis typicum Artemisia tilesii typicum typicum Roegneria borealis
Число описаний 3 3 3 3 7 8 4 8
Преобладающие:
класс возраста II II I, II I, II II II I I
субстрат щ,сгщ, пщк сгщ, пщк щсг сг, сгщ, п сг, п сгщ, пщ сгщ сгщ
увлажнение 2 2-3 2-3 2 3 3 2 2-3
ОПП, %:
пределы 25-50 30-40 7-50 15-20 3-45 5-70 1-40 1-50
среднее 30 35 35 17 17 30 19 17
Число видов сосудистых:
пределы 3-9 5-12 8-12 6-8 10-18 5-14 10-12 12-20
среднее 6 10 10 7 13 11 12 16
Покрытие мхов, %:
пределы +-3 +-10 +-30 0-+ 0-6 0-35 + +-10
среднее 1 1 0.5 0.5 1 1 0.5 1
Покрытие лишайников 0-+ 0-+ 0 0 0 0 0 0
Диагностические виды союза Chamerio—Matricarion hookeri
Tripleurospermum hookeri Poa alpígena s. l. Chamaenerion angusti-
folium Bryum sp.
Equisetum arvense s. l.
16
11
11
Диагностические виды асс. Puccinellietum sibiricae
Puccinellia sibirica Minuartia stricta
21
11
13
11
3-7 1-2 2
Cerastium jenisejense Draba hirta Poa glauca Leptobryum pyriforme Trisetum spicatum
Диагностические виды вариантов и субвариантов Puccinellia hauptiana . . 3
Descurainia sophioides . 11 3
Koenigia islandica Pohlia sp.
Stellaria peduncularis Dendranthema mongolicum Artemisia tilesii Funaria hygrometrica Minuartia verna Gastrolychnis apetala Salix phylicifolia Cardaminopsis petraea Festuca brachyphylla Roegneria borealis Aloina brevirostris Sagina nodosa
ОПП в сообществах 1—70 %, но редко превышает 45 % (только в 2 случаях — 50 и 70 %). Число видов в сообществах варьирует от 5 до 20, средние значения в разных субвариантах — от 11 до 16. Покрытие мхов +—10 % (в одном случае 35 %), они встречены во всех сообществах за исключением трех. Лишайников нет. Выделены 2 варианта.
v2-4 V1-6 41-6 IV2-6
v2-3* v1-6 12 IV2-3
I1 IV1-3*
41 III1-5
I2 II2-3* II1-3
V4-6 V3*-6 41-5 V1-6
III2 IV1-3 32-3 III2-3*
cae cerastietosum jeniseensis
III1-6 IV1-6 4 V1-4
III1 III1-2 42-4 V2-3*
III2-3 III1-4 32-3* III1-3
IV1-5 IV1-7 11 II1
II1 III1-2 III1-3*
v2-6 IV2-5 21-3* II2-3
III1-2 II5-6 31-3 III1-4
V1-6 II2-3 11 I2
V1 IV1
IV1-3 III2-3 I1
III1-2 II1-3 I1
V1-3*
41 V1
41-6 III2-6
31-2 IV1-3
11 IV1-3*
I.1 22-3 III1-2
II1 31-3* II2-3
V1-3*
III1
III1
2
2
3
Вар. Stellaria peduncularis
(табл. 17, оп. 13—27) выделен по высокой константности заглавного вида, Puccinellia hauptiana и Pohlia sp. (в юве-нильной форме). ОПП варьирует от 3 до 70 %, но обычно не превышает 45 % (лишь в 1 случае — 70 %). Число видов — 5—18. Мхи участвуют в большинстве сообществ с покрытием +—3 % (только в 2 сообществах — 6 и 35 %, а в 3 — мхи отсутствуют). Лишайников нет. Сообщества варианта встречаются на грунтах различного механического состава (от суглинистых до щебнистых), часто смешанных. Увлажнение сильное, редко — умеренное.
Вариант разделяется на 2 субварианта: typicum (8 оп.) и Artemisia tilesii (7 оп ).
Субвар. typicum диагностируется как вариант. ОПП
— 5—70 % (30 %). Число видов — 5—14 (11). Мхи с покрытием +—3 % (1 %) встречаются в 5 из 8 сообществ, а в 1 — их покрытие 35 %. Лишайников нет. Сообщества субварианта приурочены к сырым или умеренно влажным суглинистым и песчаным грунтам, обычно с примесью щебня. Класс возраста — II.
Субвар. Artemisia tilesii выделен по высокой константности заглавного вида и Koenigia islandica. Кроме того, в сообществах обычны Descurainia sophioides и Dendranthema mongolicum. ОПП
— 3—45 % (17 %). Число видов — 10—18 (13). Мхи с покрытием +—6 % (1 %) встречаются в 6 из 7 сообществ. Лишайников нет. Приурочены сообщества субварианта к сырым и умеренно влажным суглинистым и песчаным грунтам (изредка — с примесью щебня) или щебнистым с прослоями суглинка. Класс возраста — I—II.
В сообществах описанных субвариантов ОПП различается почти вдвое. При этом субвар. typicum (ОПП в среднем 30 %) встречается преимущественно на смешанных со щебнем грунтах, а субвар. Artemisia tilesii (ОПП в среднем 17 %) — на чистых суглинках и песках.
Вар. Minuartia verna—Gastrolychnis apetala (табл. 17, оп. 28—39) выделен по высокой константности заглавных видов и Funaria hygrometrica. В сообществах варианта также нередко встречаются Cardaminopsis ре^аеа и Descurainia sophioides. ОПП варьирует от 1 до 50 %. Число видов — 10— 20, это максимальные значения в ассоциации. Покрытие мхов +—1 % (только в 1 случае — 10 %). Лишайники присутствуют (+) в 1 из 12 сообществ. Встречаются сообщества варианта преимущественно на умеренно влажных и сырых суглинистых грунтах с примесью щебня, реже — камней.
Вариант разделяется на 2 субварианта: typicum (4 оп.) и Roegneria borealis (8 оп.).
Субвар. typicum диагностируется как вариант. ОПП — 1—40 % (19 %). Число видов — 10—12 (12). Мхи присутствуют (+) во всех сообществах. Лишайников нет. Приурочены сообщества субварианта к умеренно влажным суглинкам с примесью щебня, иногда — щебня и камней. Класс возраста — I.
Субвар. Roegneria borealis выделен по высокой константности заглавного вида, Poa alpígena, Chamaenerion angustífolíum (из ДВ союза) и Salix phylícífolía. Кроме того, в сообществах довольно часто встречаются Sagina nodosa, Trisetum spica-tum, Aloina brevirostris. ОПП — 1—50 % (17 %). Число видов — 12—20 (16), максимальное в ассо-
Ассоциация Chamaenerio-Assiciation Chamaenerio—
Таблица 19
—Artemisietum vulgaris ass. prov. и сообщество Puccinellia hauptiana—Descurainia sophioides
-Artemisietum vulgaris ass. prov. and community Puccinellia hauptiana—Descurainia sophioides
Синтаксон
Ассоциация Chamaenerio—Artemisietum vulgaris
Puccinellia hauptiana Larix sibirica typicum
I I I I I I I I I I I I I
щ сгщ сгщ щсг щ щ щ щ кщ кщ кщ щсг сгщ
1 1 1 2 2 1 1 1 1 1 1 2 2
35 1 25 10 6 3 20 3 60 50 30 40 60
35 1 25 10 6 3 20 3 60 50 30 40 60
+ 0 0 0 0 0 0 0 + + + + +
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
8 8 6 4 6 8 5 8 14 14 12 4 6
94-21 94-7 94-8 94-24 94-25 94-14 94-20 94-13 94-6 94-5 94-4 94-22 94-23
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
Сообщество Puccinellia hauptiana—Descurainia _sophioides_
Вариант
Класс возраста карьера Субстрат
механический состав увлажнение Проективное покрытие, % общее сосудистые мхи
лишайники Число видов сосудистых
I I I I I I I I
пщ пщ щпк щ щ щ п п
1 1 1 1 1 1 2 2
50 70 17 4 6 10 10 23
50 70 17 4 6 10 10 5
+ 0 + + + + + 23
0 0 0 0 + 0 0 0
3 4 5 6 10 10 6 8
-9 0 1 1 1 2 1 1 -2 8 1 -3
TT 9 - 4 9 - 4 9 - 4 9 49 49 - 4 9 49
14 15 16 17 18 19 20 21
Номер описания авторский
табличный
Диагностические виды союза Chamerio—Matricarion hookeri
Equisetum arvense s. l. 3 . . 3* 2 . . 3*
Bryum sp. 1 1
Tripleurospermum hookeri . . 1 1 . 1 1 1 1
Poa alpigena s. l. 4 3 4 3 3 2 3 3 4 3* 4 3 6 4
Chamaenerion angustifolium 4 2 2 1 1 2 1 3 6 6 5 5 6 7
Диагностический вид асс. Chamaenerio— Artemisietum vulgaris
Artemisia vulgaris s. l. 6 3 6 5 5 4 6 4 6 5 6 7 6
5 1
2 3 3* 2 1 1 1 3
1 3
Диагностические виды сообщества и вариантов Puccinellia hauptiana Descurainia sophioides Calamagrostis langsdorffii Poa alpina Betula tortuosa Aster sibiricus Solidago lapponica Larix sibirica
Прочие виды Ceratodon purpureus Papaver lapponicum Tanacetum bipinnatum
2 2
3
3*
3* 3*
1
1 1
3
1 1
1
3*
Примечание. Кроме того, встречены: Agrostis clavata 6 (3); Artemisia tilesii 20 (1); Betula nana 19 (1); Bryum argen-teum 20 (1); B. pseudotriquetrum 21 (1); Cardaminopsis petraea 19 (1); Cladonia sp. (первичное слоевище) 18 (1); Crepis nana 21 (1); Duschekia fruticosa 9 (1); Festuca brachyphylla 18 (1); Funaria hygrometrica 14 (1), 16 (1), 17 (1); Gastrolychnis apetala 18 (1), 19 (1); Geranium albiflorum 10 (1); Juncus leucochlamys 21 (1); Koenigia islandica 2 (2), 20 (3), 21 (1); Leptobryum py-riforme 16 (1), 17 (1), 21 (1); Poa glauca 1 (1), 18 (2), 19 (3); Pohlia sp. А 21 (1); Pohlia sp. В 21 (1); Puccinellia sibirica 1 (2); Rubus arcticus 13 (2); Sagina intermedia 2 (1); Salixpulchra 9 (1), 10 (1); S. lanata 9 (3), 21 (1); Tephroserispalustris 17 (1).
Местоположение сообществ. Окрестности г. Норильск (69°20' с. ш., 88°13' в. д.). 1, 4, 5, 12, 13 — 01.08.1994; 2, 3, 6—9, 14—17, 20 — 31.07.1994; 10, 11, 18, 19, 21 — 30.07.1994.
5
2
циации. Мхи с покрытием +—10 % (1 %) есть во всех сообществах. Лишайники присутствуют (+) в одном. Приурочены сообщества субварианта к сырым и умеренно влажным суглинистым грунтам с примесью щебня (песка и щебня, либо щебня и камней), очень редко — к чистым пескам.
По сравнению с субвар. typicum, сообщества субвар. Roegneria borealis встречаются в условиях более сильного увлажнения.
Асс. Chamaenerio—Artemisietum vulgaris ass. prov. hoc loco (табл. 19, оп. 1—13, номенклатурный тип (holotypus) — оп. 13 (94-23); табл. 20).
ДВ: Chamaenerion angustifolium, Poa alpígena s. l., Artemisia vulgaris s. l.
Ассоциация, как и предыдущая, описана на техногенных местообитаниях лесотундры в районе Норильска. Ее сообщества встречаются либо на щебнистых грунтах, либо — на каменистых и суглинистых с примесью щебня, в условиях слабого или умеренного увлажнения. Они приурочены к участкам, зараставшим не более 5 лет (I класс возраста).
Ассоциация выделена предварительно. Она включает сообщества с господством Artemisia vulgaris s. l., в которых ДВ союза представлены главным образом Chamaenerion angustifolium и Poa alpigena s. l. Для этой ассоциации, как и для описанной в данном районе асс. Puccinellietum sibiricae ass. nov., характерно отсутствие таких ДВ союза, как Deschampsia obensis и Festuca ovina.
ОПП в сообществах варьирует от 1 до 60 %; число видов — от 4 до 14, более чем вдвое различаясь в выделенных вариантах. Мхи (преимущественно Ceratodon purpureus) присутствуют (+) в 6 из 13 сообществ. Лишайников нет.
Сообщества известного класса Ar-temisietea vulgaris Lohmeyer et al. in R. Tx. 1950, представляющие бурьянные стадии синантропной и синантро-пизированной растительности, значительно отличаются от описанных нами, поскольку характеризуются такими видами, как Arctium tomentosum, Bromopsis inermis, Carduus crispus, Tanacetum vulgare и др. (Миркин, Наумова, 1998; Иш-бирдин, 2001а; Черосов и др., 2005).
Выделены 3 варианта.
Вар. typicum (табл. 19, оп. 12, 13) выделен по ДВ ассоциации и представлен только 2 сообществами. ОПП — 40 и 60 %; эти высокие значения связаны с разрастанием трав. Число видов — 4 и 6. Покрытие мхов (Ceratodon purpureus) в обоих сообществах меньше 1 %. Лишайников нет. Сообщества встречаются на умеренно влажных смешанных (щебень и суглинок в разных сочетаниях) грунтах.
Вар. Puccinellia hauptiana (табл. 19, оп. 1—8) выделен по высокой констант-
ности заглавного вида. Вариант объединяет самые малосомкнутые сообщества в ассоциации. ОПП варьирует от 1 до 35 %, но обычно не превышает 10 % (только в 3 из 8 сообществ ОПП 20—35 %). Число видов — 4—8. Мхи присутствуют (+) в 1 сообществе. Лишайников нет. Сообщества варианта встречаются преимущественно на сухих щебнистых, реже — на суглинистых со щебнем грунтах.
Вар. Larix sibirica (табл. 19, оп. 9—11) выделен по высокой константности Calamagrostis langs-dorffii, Descurainia sophioides, Poa alpina, а также видов ненарушенных сообществ, которые характерны для поздних стадий восстановительной сукцессии (Aster sibiricus, Betula tortuosa, Larix sibirica, Solidago lapponica). ОПП варьирует от 30 до 60 %, покров формируют травы и подрост березы и лиственницы. Число видов — 12—14, это максимальные значения по ассоциации. Мхи присутствуют (+) во всех сообществах. Лишайников нет. Приурочены сообщества варианта к сухим каменистым грунтам с примесью щебня.
Таблица 20
Синоптическая таблица ассоциации Chamaenerio— Artemisietum vulgaris ass. prov. и внерангового сообщества Puccinellia hauptiana—Descurainia sophioides Synoptic table of ass. Chamaenerio—Artemisietum vulgaris ass. prov. and community Puccinellia hauptiana—Descurainia sophioides
Сообщество
Синтаксон Ассоциация Chamaenerio— Artemisietum vulgaris Puccinellia hauptiana— Descurainia
sophioides
Вариант Puccinellia Larix typicum
hauptiana sibirica
Число описаний 8 3 2 8
Преобладающие: I I I I
класс возраста
субстрат щ кщ щсг п, щ
увлажнение 1 1 2 1
ОПП, %:
пределы 1-35 30-60 40-60 4-70
среднее 11 47 50 19
Число видов сосудистых:
пределы 4-8 12-14 4-6 3-10
среднее 7 13 5 7
Покрытие мхов, %:
пределы 0-+ + + 0-23
среднее 0 0.5 0.5 0.5
Покрытие лишайников 0 0 0 0
Диагностические виды союза Chamerio— -Matricarion hookeri
Chamaenerion angustifolium V 3 2 V
Poa alpigena s. l. V2-4 33*-4 23-6 IV2-4
Tripleurospermum hookeri II1 31 II1-3
Equisetum arvense s. l. II2-3* 13 *
Bryum sp. 11 III1
Диагностический вид асс. Chamaenerio— Artemisietum vulgaris
Artemisia vulgaris s. l. V3-6 35-6 2
Диагностические виды вариантов и сообщества
Puccinellia hauptiana V1-3* IV2-5
Descurainia sophioides II1-2 31-2 V2-4
Calamagrostis langsdorffii I3 32-3* 12 II1-3*
Betula tortuosa II1-3 32-5 I1
Poa alpina 31-3
Aster sibiricus 31-3*
Solidago lapponica 33*-5
Larix sibirica 31-4
Внеранговое сообщество Puccinellia hauptiana—Descurainia sophioides (табл. 19, оп. 14—21; табл. 20).
На основании 8 описаний в районе Норильска было выделено внеранговое сообщество. Оно диагностируется видами союза (преимущественно Chamaenerion angustifolium и Poa alpígena s. l.) и видами, характерными для пионерных сообществ первичной сукцессии (Descurainia sophioides и Puccinellia hauptiana). Аналогичное сообщество (Puccinellia hauptiana—Descurainia sophioides) начальной стадии зарастания техногенных местообитаний Чукотки было выделено нами в союзе Poion glauco-malacanthae Sumina 1994 (Сумина, 2011).
Сообщество приурочено к щебнистым, песчаным (часто с примесью щебня) грунтам, преимущественно сухим, редко — умеренно влажным. Время зарастания участков не превышает 5 лет (I класс возраста).
ОПП варьирует от 4 до 70 % (в среднем около 20 %); высокие значения покрытия связаны с разрастанием трав. Число видов 3—10 (в среднем — 7). Мхи присутствуют (+) в 7 сообществах из 8, причем в одном из них, из-за разрастания Ceratodon purpureus, покрытие мхов более 20 %. Лишайники (первичное слоевище Cladonia) отмечены 1 раз.
Обсуждение результатов
Растительность обследованных техногенных местообитаний Крайнего Севера на обширных территориях от Воркуты до Норильска представлена сообществами союза Chamerio—Matricarion hookeri. С учетом вновь выделенных и ранее описанных синтаксонов (Сумина, Копцева, 2004) к нему относятся 10 ассоциаций, 8 субассоциаций, 56 вариантов, 100 субвариантов и 1 внеранговое сообщество.
Наиболее широко распространена асс. Chame-rio—Festucetum ovinae Khusainov et Ishbirdin 1989, характеризующая пионерные стадии восстановительной сукцессии (Сумина, 2011). Она встречается как в лесотундре, так и в южных гипоарктических тундрах. Так же распространена приуроченная к специфическим условиям перевеваемых песков асс. Polygonetum ochreati ass. nov. Всего в лесотундре и южных гипоарктических тундрах выявлено по 6 ассоциаций (Сумина, 2011). Кроме того, в лесотундре описано внеранговое сообщество Puccinellia hauptiana—Descurainia sophioides, которое можно рассматривать как дериватное (Kopecky, Hejny, 1974; Kopecky, 1984) сообщество союза.
В каждом конкретном районе выявлено по 2—3 ассоциации. Субассоциации всегда приурочены только к одному району. Максимальное число вариантов (10) выделено в самой распространенной асс. Chamerio—Festucetum ovinae и в асс. Oxy-tropidetum sordidae, встречающейся в районе, где местная флора обогащена комплексом монтанных видов.
Техногенные местообитания Воркуты, ж.-д. ст. Паюта, Нового Уренгоя и Норильска однообразны по составу грунтов и времени их заселения. В Воркуте и Норильске преобладают суглинистые грунты, нередко с примесью щебня или камней, у ж.-д. ст. Паюта и Нового Уренгоя — пески. Время зарастания нарушенных участков не превышало
10 лет (I—II классы возраста). В перечисленных районах разнообразие низших синтаксонов (вариантов и субвариантов) значительно меньше, чем в окрестностях г. Лабытнанги и ж.-д. ст. «143-й км», где больше разнообразие техногенных экото-пов и дольше продолжается восстановление растительности.
Вновь описанные ассоциации имеют разную экологическую амплитуду по отношению к механическому составу грунтов и увлажнению. 3 из них встречаются на разнообразных субстратах, но в определенных условиях увлажнения: асс. Oxytro-pidetum sordidae приурочена к грунтам с увлажнением от слабого до умеренного, асс. Puccinellietum sibiricae — от умеренного до сильного, асс. Arcto-philo fulvae—Eriophoretum scheuchzeri — к сырым грунтам. У других ассоциаций экологическая амплитуда более узкая. Так, четко приурочены к пескам ассоциации Polygonetum ochreati и Tanace-tetum bipinnati. Преимущественно на суглинистых грунтах (нередко с примесью щебня или камней) встречаются сообщества асс. Erysimo hieracifo-lii—Poetum alpinae, а на щебнистых — асс. Chamaenerio—Artemisietum vulgaris. Сравнительно широкую экологическую амплитуду демонстрирует внеранговое сообщество Puccinellia hauptiana— Descurainia sophioides, распространенное на сухих и умеренно влажных грунтах разнообразного механического состава (от щебней до суглинков).
Заключение
Применение эколого-флористического метода Браун-Бланке для классификации антропогенной растительности сопровождается значительными трудностями (Миркин, 1989; Миркин, Соломещ, 1989; Mucina, 1997; Миркин, Наумова, 1998; Миронова, 2000; Миркин и др., 2002, 2009; Сумина, Копцева, 2004; Sumina, Mironova, 2005). К ним относятся малое число видов в слабосомкнутых пионерных сообществах; сильное варьирование видового состава, набора и обилия доминантов (чему способствуют повторные антропогенные нарушения, а также водная и ветровая эрозия); присутствие в сообществах разных (подчас контрастных) экологических групп видов; широкое географическое распространение и эвритопность видов, массово заселяющих техногенно нарушенные территории; присутствие видов, надолго остающихся в формирующихся сообществах и имеющих широкую встречаемость по всему сукцессионному градиенту и т. д. Перечисленные особенности техногенной растительности при обработке материалов проявляются в табличном континууме.
Отсюда вполне закономерно мнение (Миркин, 1985; Миронова, 2000) о «низкой классифицируе-мости» растительности техногенных ландшафтов, представляющей собой совокупность сообществ типа «fuzzi» или «серой зоны» (Mucina, 1997). Для такой растительности нелегко выстроить последовательную иерархию синтаксонов, поэтому неслучайно обращение исследователей (Соломещ, 1988; Миркин, 1989; Миркин, Соломещ, 1989; Миронова, 1999, 2000; Черосов и др., 2005; и др.) к методу, предложенному К. Копецки и С. Гейни (Kopecky, Hejny, 1974; Kopecky, 1984) и получившему название «дедуктивного метода» (Миркин,
СиНТАКСОНЫ СОЮЗА ChAMERIO-MaTRICARION HOOKERI НА ТЕХНОГЕННЫХ МЕСТООБИТАНИЯХ
Крайнего Севера
Союз Chamerio—Matricarion hookeri (Ishbirdin et al. 1996) Ishbirdin 2001 Асс. Oxytropidetum sordidae ass. nov. Субасс. typicum subass. nov.
Вар. typicum (субварианты: typicum, inops, Draba lactea)
Вар. Saxifraga oppositifolia (субварианты: typicum, Dryas octopetala)
Вар. Poa glauca (субварианты: typicum, Dryas octopetala, Draba lactea, Calamagrostis ne-
glecta—C. holmii, Calamagrostis langsdorffii) Вар. Calamagrostis langsdorffii (субварианты: typicum, Calamagrostis lapponica) Вар. Calamagrostis lapponica Вар. Calamagrostis neglecta—C. holmii Субасс. duschekietosum fruticosae subass. nov. Вар. Calamagrostis lapponica
Вар. Dryas octopetala (субварианты: typicum, Salix lanata)
Вар. Dryas octopetala—Poa glauca (субварианты: typicum, Calamagrostis neglecta—C. hol-mii, Salix lapponum)
Вар. Poa glauca (субварианты: typicum, Descurainia sophioides, Calamagrostis neglecta— C. holmii, Salix glauca) Асс. Tanacetetum bipinnati ass. nov.
Вар. Calamagrostis lapponica (субварианты: typicum, Calamagrostis langsdorffii) Вар. Calamagrostis neglecta—C. holmii
Вар. Poa glauca (субварианты: typicum, Polygonum humifusum) Вар. Salix viminalis—S. hastata Вар. inops
Асс. Arctophilo fulvae—Eriophoretum scheuchzeri ass. nov.
Вар. typicum (субварианты: typicum, inops, Poa alpigena)
Вар. Calamagrostis neglecta—C. holmii (субварианты: typicum, inops, Rumex graminifo-lius)
Вар. Carex arctisibirica (субварианты: typicum, Rumex graminifolius) Вар. Festuca rubra (субварианты: typicum, inops) Вар. Juncus castaneus Асс. Erysimo hieracifolii—Poetum alpinae ass. nov.
Вар. typicum (субварианты: typicum, inops, Rorippapalustris, Alopecurus aequalis) Вар. Equisetum arvense
Вар. Artemisia tilesii (субварианты: Puccinellia hauptiana, Erigeron acris, Alopecurus pra-tensis)
Вар. Festuca ovina (субварианты: typicum, Equisetum arvense) Асс. Polygonetum ochreati ass. nov.
Вар. typicum (субварианты: typicum, Deschampsia obensis)
Вар. Empetrum hermaphroditum (субварианты: Juncus trifidus, Calamagrostis langsdorffii) Вар. Calamagrostis langsdorffii Вар. Calamagrostis lapponica Вар. inops Асс. Puccinellietum sibiricae ass. nov. Субасс. typicum subass. nov.
Вар. typicum (субварианты: typicum, Roegneria borealis) Вар. Koenigia islandica (субварианты: typicum, Roegneria borealis) Субасс. cerastietosum jeniseensis subass. nov.
Вар. Stellariapeduncularis (субварианты: typicum, Artemisia tilesii) Вар. Minuartia verna—Gastrolychnis apetala (субварианты: typicum, Roegneria borealis) Асс. Chamaenerio—Artemisietum vulgaris ass. prov. Вар. typicum
Вар. Puccinellia hauptiana Вар. Larix sibirica Асс. Chamerio—Festucetum ovinae Khusainov et Ishbirdin 1989
Вар. Deschampsia obensis (субварианты: typicum, Polygonum humifusum—Artemisia tilesii, Polygonum humifusum—Calamagrostis holmii, Polygonum humifusum—Puccinellia hauptiana, inops)
Вар. Calamagrostis langsdorffii (субварианты: typicum, Puccinellia hauptiana) Вар. Festuca ovina (субварианты: typicum, Polygonum humifusum) Вар. Festuca rubra
Вар. Festuca rubra—Calamagrostis neglecta—C. holmii Вар. Calamagrostis neglecta—C. holmii
Вар. Betula tortuosa (субварианты: Chamaenerion angustifolium, Salixphylicifolia) Вар. Calamagrostis langsdorffii—Tripleurospermum hookeri (субварианты: Agrostis clavata, Salix lapponum)
Вар. Calamagrostis lapponica—Carex brunnescens
Вар. Calamagrostis lapponica—Polygonum humifusum (субварианты: typicum, Calamag-rostis holmii)
Асс. Eriophoro scheuchzeri—Salicetum viminalis Sumina et Koptseva 2004 Субасс. typicum Sumina et Koptseva 2004
Вар. typicum (субварианты: typicum, Polygonum humifusum—Puccinellia hauptiana) Вар. Deschampsia obensis (субварианты: typicum, inops, Polygonum humifusum, Polygonum humifusum—Puccinellia hauptiana, Puccinellia hauptiana, Alopecurus aequalis, Arctophila fulva)
Вар. Festuca ovina—Deschampsia obensis (субварианты: typicum, Puccinellia hauptiana,
Polygonum humifusum—Puccinellia hauptiana) Вар. Festuca ovina (субварианты: typicum, Polygonum humifusum, Calamagrostis holmii, Calamagrostis lapponica) Субасс. caricetosum arctisibiricae Sumina et Koptseva 2004
Вар. Deschampsia obensis (субварианты: Puccinellia hauptiana, Equisetum fluviatile) Вар. Luzula sibirica (субварианты: Salixphylicifolia, inops) Асс. Salicetum phylicifoliae Sumina et Koptseva 2004 Субасс. typicum Sumina et Koptseva 2004
Вар. Duschekia fruticosa (субварианты: Salix viminalis, Festuca ovina, Equisetum sylvati-
cum) Вар. inops
Субасс. salicetosum viminalis Sumina et Koptseva 2004
Вар. Salix viminalis (субварианты: typicum, inops, Festuca ovina)
Вар. Festuca ovina—Betula nana (субварианты: typicum, Empetrum hermaphroditum, Ste-reocaulon paschale) Сообщество Puccinellia hauptiana—Descurainia sophioides
1989; Миркин и др., 2009). Следуя ему, выделяют «базальные» и «дериватные сообщества» (характеризуются комбинацией диагностических видов союза, порядка, класса или имеют неполную комбинацию таких видов), которые сразу включают в синтаксон более высокого уровня, без отнесения к определенной ассоциации.
В то же время, Л. Муцина (Миста, 1997) придавал большое значение разработке новых подходов к классификации именно переходных состояний растительности («серых зон»). Приведенные в данной публикации материалы — шаг в направлении решения обсуждаемой проблемы.
Работа выполнена при поддержке грантов РФФИ №№ 95-04-11618, 99-04-49814, 06-04-48515 и гранта Минобразования (Университеты России) 07.01.333.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Александрова В. Д. 1969. Классификация растительности. Л. 275 с.
Баркман Я. 1990. Концепция ассоциации в фитоценоло-гической школе Браун-Бланке // Бот. журн. Т. 75. № 9. С. 1209—1220.
Баркман Я. 1991. Верность и характерные виды: критическая оценка // Бот. журн. Т. 76. № 7. С. 936—949.
Гоголева П. А., Черосов М. М. 1987. Рудеральная растительность Верхней Колымы. М. 28 с. Деп. в ВИНИТИ. 07.09.87. № 6561-В 87.
Заноха Л. Л. 2001. Классификация зоогенной и антропогенной растительности центральносибирского сектора Арктики (полуостров Таймыр, архипелаг Северная Земля) // Растительность России. № 1. С. 6—16.
Игнатов М. С., Афонина О. М. 1992. Список мхов территории бывшего СССР // АгСоа. Т. 1. № 1—2. С. 1—85.
Ишбирдин А. Р. 2001а. Эколого-географические закономерности формирования синантропных флор и растительности селитебных территорий России: Дис. ... д-ра биол. наук. М. 342 с.
Ишбирдин А. Р. 2001б. Эколого-географические законо-
мерности синантропной флоры России. I. Хорология основных синтаксонов растительности // Бот. журн. Т. 86. № 3. С. 27—36.
Ишбирдин А. Р. 2004. Эколого-географические закономерности синантропной флоры России. II. Анализ региональных синантропных флор // Бот. журн. Т. 89. № 9. С. 1456—1469.
Ишбирдин А. Р., Ишбирдина Л. М., Хусаинов А. Ф. 1996. О некоторых закономерностях флоры и растительности населенных пунктов Севера Западной Сибири // Флора антропогенных местообитаний Севера. М. С. 79—101.
Ишбирдин А. Р., Хусаинов А. Ф., Миркин Б. М. 1999. Техногенная сукцессионная система растительности месторождения «Медвежье» и управление восстановительными процессами // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 104. Вып. 1. С. 40—48.
Копцева Е. М. 2005. Естественное восстановление растительности на техногенных местообитаниях Крайнего Севера (Ямальский сектор Арктики): Дис. ... канд. биол. наук. СПб. 237 с.
Копцева Е. М., Сумина О. И. 2001. Растения техногенных и естественных местообитаний на трассе строящейся железной дороги (южный Ямал) // Бот. журн. Т. 86 № 9. С. 95—108.
Кулюгина Е. Е. 2008. Растительность песчаных обнажений припечорских тундр // Растительность России. № 12. С. 39—61.
Миркин Б. М. 1985. Теоретические основы современной фитоценологии. М. 136 с.
Миркин Б. М. 1989. Современное состояние и тенденции развития классификации растительности методом Браун-Бланке // Итоги науки и техники. Ботаника. Т. 9. М. 128 с.
Миркин Б. М., Наумова Л. Г. 1998. Наука о растительности (история и современное состояние основных концепций). Уфа. 413 с.
Миркин Б. М., Соломещ А. И. 1989. Синтаксономия си-нантропной растительности: современное состояние и тенденции развития // Журн. общ. биол. Т. 50. № 3. С. 379—387.
Миркин Б. М., Мартыненко В. Б., Наумова Л. Г. 2002. Значение классификации растительности для современной экологии // Журн. общ. биол. Т. 65. № 2. С. 167—177.
Миркин Б. М., Мартыненко В. Б., Ямалов С. М., Наумова Л. Г. 2009. Теория и практика принятия решений при
классическом и неклассическом синтаксономическом анализе // Растительность России. № 14. С. 142—151.
Миркин Б. М., Соломещ А. И., Ишбирдин А. Р., Алимбеко-ва Л. М. 1989. Список и диагностические критерии высших единиц эколого-флористической классификации растительности СССР. М. 46 с.
Миронова С. И. 1994. Растительность техногенных ландшафтов северо-востока Якутии и проблемы их биологической рекультивации // Освоение Севера и проблемы рекультивации. Докл. II Междунар. конф. Сыктывкар. С. 122—129.
Миронова С. И. 1996. Растительные сукцессии на промышленных отвалах южной Якутии и пути их ускорения // Освоение Севера и проблемы рекультивации. Тез. докл. III Междунар. конф. Сыктывкар. С. 124—125.
Миронова С. И. 1999. Развитие техногенных сукцессион-ных систем растительности в условиях криолитозоны (на примере Западной и Южной Якутии): Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. Новосибирск. 32 с.
Миронова С. И. 2000. Техногенные сукцессионные системы растительности Якутии. Новосибирск. 150 с.
Миронова С. И., Гаврильева Л. Д., Павлова З. С. 1990. Синтаксономия рудеральной растительности бассейна р. Вилюй. М. 52 с. Деп. в ВИНИТИ. 15.03.1990. № 2485-В 90.
Пестряков Б. Н., Гоголева П. А. 1989. Классификация растительности долины реки Яны. Гигрофильные сообщества. М. 24 с. Деп. в ВИНИТИ. 14.07.1989. № 6242-В 89.
Пестряков Б. Н., Гоголева П. А., Миронова С. И., Мир-кин Б. М. 1988. Гигрофильные сообщества поймы реки Яны. М. 15 с. Деп. в ВИНИТИ. 13.06.1988. № 6289В 88.
Поисеева С. И. 2000. Антропогенная трансформация растительности бассейна реки Вилюй: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Якутск. 17 с.
Слепцова Н. П. 1985. Сегетальная растительность Центральной Якутии (Опыт использования флористической классификации): Автореф. дис. . канд. биол. наук. Тарту. 16 с.
Слепцова Н. П., Кононов К. Е. 1986. Сегетальная растительность в Центральной Якутии // Классификация растительности СССР с использованием флористических критериев. М. С. 138—146.
Соломещ А. И. 1988. Факторный анализ рудеральной растительности // Биол. науки. № 5. С. 76—183.
Сумина О. И. 2008. Классификация растительности техногенных местообитаний Крайнего Севера России // Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века. Материалы Всерос. конф. Ч. 5: Геоботаника. Петрозаводск. С. 299—302.
Сумина О. И. 2011. Формирование растительности на техногенных местообитаниях Крайнего Севера России:. Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. СПб. 46 с.
Сумина О. И., Копцева Е. М. 2004. Разнообразие и динамика растительности карьеров в лесотундре Западной Сибири (окрестности г. Лабытнанги, Ямало-Ненецкий АО) // Растительность России. № 6. С. 83—103.
Хусаинов А. Ф., Ишбирдин А. Р., Назирова З. М. 1989. Опыт флористической классификации естественной и нарушенной растительности тундр района месторождения «Медвежье» (Западная Сибирь). М. 31 с. Деп. в ВИНИТИ. 09.01.89. № 189-В 89.
Черепанов С. К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб. 992 с.
Черосов М. М. 1995. Рудеральная растительность Центральной Якутии: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Уфа. 15 с.
Черосов М. М. 2005. Синантропная растительность Якутии. Якутск. 160 с.
Черосов М. М. 2006. Синантропная растительность Якутии: Автореф. дис. д-ра биол. наук. Новосибирск. 32 с.
ЧеросовМ. М., Слепцова Н. П., Миронова С. И. и др. 2005. Синтаксономия синантропной растительности Якутии. Якутск. 575 с.
Юрцев Б. А., Зверев А. А., Катенин А. Е. и др. 2002. Градиенты таксономических параметров локальных и региональных флор Азиатской Арктики (в сети пунктов мониторинга биоразнообразия) // Бот. журн. Т. 87. № 6. С. 1—28.
AndreevM. P., Kotlov Yu. V., Makarova I. I. 1996. Checklist of the lichens and lichenicolous fungi of the Russian Arctic // The Bryologist. Vol. 99. № 2. P. 137—169.
Barkman J. J., DoingH., Segal S. 1964. Kritische Bemerkungen und Vorschläge zur quantitativen Vegetationsanalyse // Acta Bot. Neerl. № 13. S. 394—419.
Forbes B. C., Sumina O. I. 1999. Comparative ordination of Low Arctic vegetation recovering from disturbance: reconciling two contrasting approaches for field data collection // Arctic, Antarctic and Alpine Res. Vol. 31. № 4. P. 389—399.
Kopecky K. 1984. Anwendung der deduktiven Metode sintaxo-nomischer Klassifizierung in den Arbeiten tschechoslowakischer und ausländischer Autoren // Acta bot. slov. Ser. A. № 1. S. 133—137.
Kopecky K., Hejny S. 1974. A new approach to the classification of anthropogenic plant communities // Vegetatio. Vol. 29. P. 17—20.
KorotkovK. O., Morozova O. V., Belanovskaja E. A. 1991. The USSR vegetation syntaxa prodromus. Moscow. 346 p.
Mucina L. 1997. Calssification of vegetation: past, present and future // J. Veg. Sci. Vol. 8. P. 751—760.
0kland R. H. 1990. Vegetation ecology: theory, methods and applications with reference to Fennoscandia. Oslo. 233 p. (Sommerfeltia. Supplement. Vol. 1.)
Sumina O. I. 1994. Plant communities on anthropogenically disturbed sites on the Chukotka Peninsula, Russia // J. Veg. Sci. Vol. 5. P. 885—896.
Sumina O. I., Mironova S. I. 2005. Classification of vegetation of technogenic landscapes of the Russia Far North // Polar Geography. Vol. 27. № 3. P. 163—176.
Westhoff V., Maarel E. van der 1978. The Braun-Blanquet approach // Classification of plant communities. The Hague. P. 287—399.
Получено 11 июля 2011 г.
summary
Vegetation classification of Far North technogenic habitats (ground quarries, bulldozed areas, railway and road embankments) is done by the Braun-Blanquet approach. Plant communities were studied in 1993-2001 in following 5 regions (vicinity of Vorkuta, Novyi Urengoi, Norilsk and two stations of railway going to Yamal Peninsula) situated in forest-tundra and southern hypoarctic tundra. 7 new associations (Oxytropidetum sordidae, Tanacetetum bipinnati, Arctophilo fulvae-Eriophoretum scheuchzeri, Erysimo hieracifolii—Poe-tum alpinae, Polygonetum ochreati, Puccinellietum sibiricae, and Chamaenerio—Artemisietum vulgaris ass. prov.) including 4 subassociations, 36 variants and 56 subvariants were described. One community type (Puccinellia hauptiana—Descurainia sophioides) characterising the pioneer vegetation with plant communities of primary succession was described also. The distinguished syntaxa belong to the alliance Chamerio—Matricarion hookeri (Ishbir-din et al., 1996) Ishbirdin 2001. Taking into account the previous publication (Сумина, Копцева, 2004) the Far North technogenic habitat vegetation of this alliance is represented by 10 associations, 8 subassociations, 56 variants and 100 subvariants. Their complete prodromus is cited. The geographical and ecological positions of distinguished sytaxa are discussed.
