CC BY
16Растительность России. СПб., 2004. № 6. С. 83—103.
Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2004.
N 6. P. 83—103.
Разнообразие и динамика растительности карьеров
в лесотундре Западной Сибири (окрестности г. Лабытнанги, Ямало-Ненецкий АО)
Vegetation diversity and dynamics on quarries in forest-tundra of Northwest Siberia (neighborhood of Labytnangi town, Yamalo-Nenets Autonomous Area)
© О. И. Сумина, E. M. Копцева
O. I. Sumina, E. M. Koptseva
Санкт-Петербургский государственный университет. 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., 7/9. Fax: (812) 328-14-72, e-mail: [email protected]
Изучена растительность 11 карьеров, расположенных в лесотундре севера Западной Сибири (окрестности г. Лабытнанги), время зарастания которых варьирует от 2 до 33 лет. На основании 235 описаний проведена классификация растительности карьеров. В пределах союза Chamerio-Matricarion hookeri Ishbirdin, Ishbirdina et Khusainov 1996 выделены и охарактеризованы 3 ассоциации, включающие 4 субассоциации, 13 вариантов и 37 субвариантов, соответствующих различным эколого-ценотическим условиям. Выявлены группы видов, характеризующие стадии восстановительной сукцессии. Обсуждается динамика растительности карьеров.
Ключевые слова: техногенная растительность, карьеры, классификация, динамика растительности, север Западной Сибири.
Key words: anthropogenic vegetation, quarries, classification, vegetation dynamics, Northwest Siberia.
Номенклатура: Игнатов, Афонина, 1992; Миркин, Наумова, 1998; Черепанов, 1995; Andreev et al., 1996; Korotkov et al., 1991.
Введение
Исследования восстановительных сукцессий на техногенных местообитаниях Крайнего Севера в последние два десятилетия проводятся очень активно, а накопившимся публикациям по этой проблеме посвящены специальные обзоры (Дружинина, Мяло, 1990; Сумина, 1992; Дружинина, 1995; Москаленко, 1999; Research..., 2000). В ряде работ приводится классификация антропогенной растительности, формирующейся на нарушенных территориях (Гоголева, Черосов, 1987; Хусаинов и др., 1989; Гоголева и др., 1990; Sumina, 1994; Черосов, 1995; Миронова, 1996, 2000; Поисеева, 2000). Обычно авторы используют эколого-флористический подход школы Браун-Бланке, который оказывается наиболее адекватным при классификации столь разнообразных сообществ (Сумина, 1995). Вместе с тем, применение названного метода для классификации техногенной растительности сопровождается трудностями, которые подробно обсуждаются в литературе (Миркин, 1989; Миркин, Соломещ, 1989; Миркин, Наумова, 1998; Мироно-
ва, 2000). Эти трудности определяются бедностью и динамичностью видового состава сообществ антропогенных местообитаний, разнообразным и изменчивым набором доминирующих видов, их слабой эдификаторной ролью, а также широкими экологическими амплитудами большинства ру-деральных видов. Перечисленные особенности техногенной растительности при обработке материалов проявляются в табличном континууме. Выделение иерархии традиционных синтаксонов для такой растительности не всегда возможно, поэтому не случайно обращение исследователей (Миркин, Соломещ, 1989; Миронова, 2000; Поисеева, 2000) к «дедуктивному методу» (Кореску, Hejny, 1974; Кореску, 1984), при котором сообщества, где представлены только комбинации диагностических видов высших единиц, можно относить сразу к синтаксонам более высокого ранга — к союзу или порядку.
Нам также в ходе исследований пришлось столкнуться с названными трудностями. Главными за-
дачами настоящей работы были характеристика разнообразия сообществ, формирующихся при зарастании карьеров, и отражение динамических процессов восстановительной сукцессии через классификационную схему.
Материалы и методы
Удобным объектом для изучения восстановления растительности на техногенных местообитаниях могут служить карьеры строительных материалов, зарастание которых идет по типу первичной сукцессии. Обычно удается описать начальные стадии формирования растительного покрова на свободных субстратах; редко когда время зарастания («возраст» карьеров) превышает 15— 20 лет. Мы имели возможность вновь описать обследованные нами карьеры через 5 лет, что позволяет сравнить данные о разнообразии их растительности на разных этапах восстановления. Исследования проводили в 1993—1995 и 1998— 2000 гг. в окрестностях г. Лабытнанги на 11 карьерах для добычи строительных материалов, с разными сроками окончания эксплуатации (от 2 до 33 лет).
Район исследований расположен в Урало-Западносибирской провинции подзоны редколесий бореальной зоны (Ильина, 1985) или, согласно делению М. Н. Аврамчика (1969), — в лесотундре. Подробное описание ландшафтов, климата и растительности данного района на примере стационара «Харп» опубликовано коллективом свердловских авторов (Биомасса и динамика..., 1974).
В 1993—1995 гг. на 7 карьерах района выполнено 135 описаний растительности. В 1998— 2000 гг. заново, без специальной привязки к ранее обследованным площадкам, описана растительность тех же карьеров и еще 4, ранее не изучавшихся, и сделано еще 160 описаний.
Описания проводили по традиционной геоботанической методике на пробных площадках 25 м2, которые закладывали на участках с относительно однородным растительным покровом. В одном карьере делали не менее 15—20 описаний (в зависимости от разнообразия растительности, так как мы старались охарактеризовать все встреченные варианты группировок). Отмечали положение участка в рельефе, механический состав субстрата, увлажнение, общее проективное покрытие растительности (в процентах), проективное покрытие сосудистых, мхов и лишайников, покрытие каждого вида, максимальную и господствующую высоты растений. При проективном покрытии менее 1 % использовали модифицированные (Баркман, 1991) оценки шкалы обилия—покрытия Браун-Бланке (Westhoff, Мааге1, 1978): «г» — 1—2 особи на пробную площадь, «+» — 3—20 особей, «+1» — 21—100 особей. При составлении сводных таблиц все оценки были переведены в баллы (0kland, 1990); полностью шкала приведена в примечании к табл. 1. Для определения механического состава грунта брали образцы; приняты следующие обозначения: сг — суглинок, с — супесь, п — песок, щ — щебень, к — камни. Смешанные грунты обозначали сочетанием букв, указывая впереди наиболее выраженную фракцию. Влажность субстрата в корнеобитаемом слое замеряли с помощью
прибора Soil Tester HB-2; использовали следующую шкалу влажности: 1 — сухой субстрат, 2 — свежий/ влажный, 3 — сырой.
На основании доступной документации, опроса свидетелей и дендрохронологических датировок определили «возраст» карьеров, то есть время с момента окончания эксплуатации. Условно выделены 4 возрастных класса: I — до 5 лет, II — 6— 10 лет, III — 11—15, IV — более 15 лет. К последнему классу отнесены и 3 карьера, зарастающие более 30 лет.
Сортировку описаний проводили по методу Браун-Бланке (Александрова, 1969; Westhoff, Maarel, 1978). Предварительная классификация (описания 1993—1995 гг.) была проведена в магистерской диссертации Е. М. Копцевой (1997). При дальнейшей обработке материалов и подготовке данной статьи часть описаний (20 % от исходного количества) была отбракована. Эту процедуру, допускаемую методом, мы старались свести к минимуму, так как при пестроте и динамичности растительности техногенных местообитаний это могло бы привести к потере описаний, характеризующих начало новых стадий сукцессии. Таким образом, обобщающие таблицы содержат 235 описаний: 93 — за 1993—1995 гг. и 142 — за 1998— 2000 гг.
Результаты и их обсуждение
Изучение динамики и разнообразия растительности зарастающих карьеров осложняют следующие факторы: 1) возможность постоянного заноса зачатков растений из окружающих сообществ; 2) наличие на территории карьера участков со смешанными грунтами (песчано-щебнистыми, супес-чано-суглинистыми и пр.) и контрастных экотопов (например, сухих склонов или куч грунта и сырых выемок на дне карьера); 3) динамичность экото-пов, которые могут в течение короткого срока значительно измениться (обрушение и размыв склонов, засыпание котловин, заиление понижений, выдувание легких песков); 4) разновременность начала зарастания, так как восстановление растительности на некоторых участках начинается еще при эксплуатации карьера. В результате сообщества одной сукцессионной стадии могут существовать в карьерах «разного возраста», а пионерные группировки встречаются и в старых карьерах.
В большинстве описанных сообществ постоянно присутствуют виды, типичные для антропогенных местообитаний тундровой и бореальной зон. К ним относятся широко распространенные на нарушенных территориях Equisetum а^ете, Chamae-пепоп angustifolium, Tripleurospermum hookeri, Роа alpigena. В основном, это — типичные апофиты, в естественных условиях обычные для сообществ открытых субстратов. Участие некоторых из них в растительности карьеров уменьшается по мере прохождения восстановительной сукцессии (по нашим данным, через 10—15 лет после начала зарастания из группировок исчезает Tripleurospermum hookeri). Кроме перечисленных трав, на нарушенных участках часто встречаются мхи из рода Вгуит. К сожалению, систематика этого рода сложна, а ювениль-ное состояние большей части найденных мхов не позволило идентифицировать их до вида.
На основании присутствия перечисленных видов все сообщества карьеров района отнесены нами к союзу Chamerio-Matricarion hookeri Ishbir-din, Ishbirdina et Khusainov 1996 порядка Chamerio-Betuletalia nanae Khusainov et al. 1989 (incl. Mat-ricario-Poetalia alpigenae Ishbirdin 1991 prov.). Диагностическими видами1 порядка и союза являются Matricaria hookeri, Chamerion angustifolium, Calamagrostis lapponica, C. purpurea, Equisetum arvense, E.pratense, Festuca ovina, Deschampsia cespitosa, Poa alpigena (Миркин, Наумова, 1998). Авторы союза включают его в класс Chamerio-Betuletea nanae Khusainov et Ishbirdin 1989, который они рассматривают как северный вариант класса Epilo-bietea angustifolii Tx. et Prag. in Tx. 1950 (Миркин и др., 1989).
Нами выделены 3 ассоциации, принадлежащие данному союзу.
Асс. Chamerio-Festucetum ovinae Khusainov et Ishbirdin 1989 была отнесена авторами (Хусаинов и др., 1989) к союзу Chamerio-Betulion nanae Khusainov et al. 1989 (позднее вошедшему в союз Chamerio-Matricarion hookeri Ishbirdin, Ishbirdina et Khusainov 1996) и ее диагностическими видами определены Chamerion angustifolium и Festuca ovina, которые в то же время являются диагностическими видами класса, порядка и союза. Авторами были выделены также 2 варианта: Polytrichum pi-liferum (5 описаний) и Deschampsia sukatschewii (4 описания). Ассоциация приурочена к сильно нарушенным местообитаниям и представляет одну из первых стадий восстановительной сукцессии (Ху-саинов и др., 1989). Исходя из этой характеристики, мы отнесли к данной ассоциации те мало сомкнутые, с небольшим числом видов пионерные сообщества, в которых участвуют, главным образом, диагностические виды союза. В том числе нами был описан вариант Deschampsia obensis, в сообществах которого отсутствует Festuca ovina, но Chamae-nerion angustifolium имеет высокую константность, так же как и другие диагностические виды союза. Именно поэтому мы сочли возможным предварительно рассматривать названный вариант в составе данной ассоциации.
Асс. Eriophoro scheuchzeri—Salicetum viminalis ass. nov. hoc loco диагностируется присутствием Salix viminalis и Eriophorum scheuchzeri. Salix vimina-lis очень характерен для нарушенных местообитаний, растет на любых почвах, предпочитая условия повышенной влажности. На участках, где поселяется этот кустарник, с течением времени формируется верхний ярус, что отличает ход развития таких ценозов от сообществ, состоящих только из трав. Ивы заметно меняют состав почв, а также могут препятствовать вселению некоторых видов (Jump-ponen et al., 1998). Вместе с S. viminalis в разных сочетаниях встречаются виды, типичные для переувлажненных экотопов, в первую очередь — Eriophorum scheuchzeri, а также Alopecurus aequalis, Arctophila fulva, Equisetum fluviatile и др. Зарастание сырых участков в карьерах идет быстрее. Обычно это понижения, которые защищены снегом зимой, имеют благоприятный водный режим, в них накапливается мелкозем, что способствует развитию ра-
1 Здесь и далее при цитировании публикаций названия видов приведены так, как их дают авторы цитируемой работы.
стительности. В обследованных карьерах большинство сообществ принадлежит к данной ассоциации. В пределах ее выделены 2 субассоциации, которые соответствуют разным стадиям восстановления растительности.
С. И. Поисеева (2000) в списке синтаксонов бассейна р. Вилюй указывает в союзе Salicion triandrae Muller et Gors 1958 класса Salicetea purpureae Moor 1958 асс. Equiseto-Salicetum viminalis ass. nov. prov., которая объединяет ненарушенные ивняки поймы. Она описала также пионерные сообщества дражных отвалов Salix viminalis+Chamerion angustifolium и развивающиеся через 10—15 лет сообщества Calamagrostis langsdorffii+Salix viminalis, которые назвала «безранговыми» и отнесла первые — к классу Epilobietea angustifolii Tx. et Prag. in Tx. 1950, вторые — к классу Salicetea purpureae Moor 1958. Полные описания этих сообществ, приведенные С. И. Мироновой (2000), позволяют констатировать их отличие от синтаксонов, выделенных нами.
Асс. Salicetum phylicifoliae ass. nov. hoc loco диагностируется видами коренных ценозов (Salix phylicifolia, Betula tortuosa, Larix sibirica). Присутствие на техногенных местообитаниях этих видов, характерных для ненарушенных сообществ подзоны лесотундры, указывает на продвинутый в значительной степени процесс восстановления растительности. Две субассоциации данной ассоциации отражают тенденции этого процесса в разных эко-топических условиях.
Ассоциации, будучи относительно крупными «региональными единицами» (Миркин, 1989), только в самых общих чертах отражают динамические процессы формирования растительности карьеров, которые более ясно проявляются на уровне субассоциаций. Синтаксоны низших рангов (варианты и субварианты) определяются конкретными условиями экотопа и/или стадии восстановительной сукцессии.
Синтаксоны низших уровней мы выделяли по сочетанию видов-маркеров, учитывая 3 обстоятельства. Во-первых — наличие или отсутствие Deschampsia obensis и Festuca ovina, поскольку участие этих эрозиофильных многолетних плотнодер-новинных злаков (Арктическая ..., 1964) в сообществах в значительной мере определяет условия поселения и произрастания других видов, в то время как названные злаки, хотя и широко распространены на обследованных карьерах, в отличие от прочих диагностических видов союза встречаются все же не повсеместно. Во-вторых — участие видов, указывающих на особенности местообитания, обычно — на условия повышенной влажности (Alopecurus aequalis, Arctophila fulva, Equisetum fluviatile и др.). В-третьих — присутствие видов, маркирующих стадии сукцессии. Начальные ее этапы диагностирует Polygonum humifusum. Этот однолетник был отмечен только в описаниях 1993— 1995 гг. и отсутствовал на карьерах, возраст которых превышал 10 лет. Вместе с Polygonum humifusum или без него в пионерных группировках (главным образом на карьерах I—II классов возраста) встречался Puccinellia hauptiana, обычно тяготеющий к открытым сообществам. Alopecurus aequalis, заселяющий свободные сырые грунты, также ведет себя как пионерный вид; он был приурочен преимущественно к карьерам I—II классов возраста.
Пионерная стадия сукцессии сменяется переходной, которую мы условно называем «злаковой». Для нее характерны сообщества с господством гра-миноидов. К диагностическим видам этой стадии относятся Agrostis borealis, Calamagrostis langsdorffii, Carex arctisibirica, Luzula multiflora. Одновременно усиливается участие кустарников и кустарничков, типичных для коренных сообществ (Betula nana, Salix phylicifolia, S. lanata, Vaccinium uligi-nosum).
Наиболее продвинутая стадия сукцессии, которую нам удалось описать (условно называем ее «завершающей»), выделяется по участию целой плеяды видов коренных сообществ — деревьев и кустарников (Betula tortuosa, Duschekia fruticosa, Larix sibirica, Picea obovata), а также лишайников (Cladonia gracilis, C. deformis, Stereocaulon paschale).
Таким образом, предложенная классификация включает следующие уровни: союз, ассоциация, субассоциация, вариант и субвариант.
Описание синтаксонов
Союз Chamerio-Matricarion hookeri Ishbirdin, Ishbirdina et Khusainov 1996.
Диагностические виды: Chamaenerion angusti-folium, Poa alpigena, Equisetum arvense, Tripleu-rospermum hookeri, Deschampsia obensis, Festuca ovina, виды рода Bryum. Союз объединяет сообщества техногенных местообитаний в подзоне лесотундры севера Западной Сибири. Все приведенные ниже синтаксоны включают разные комбинации видов союза.
Асс. Chamerio-Festucetum ovinae Khusainov et Ishbirdin 1989 (табл. 1). 48 описаний.
Диагностические виды: Chamaenerion angusti-folium, Festuca ovina и другие диагностические виды союза. Сообщества ассоциации описаны на 10 карьерах возраста от 2 до 33 лет, но преимущественно распространены на карьерах I—II классов возраста (только 3 описания сделаны в старых карьерах, зараставших 30—33 года). Встречаются на любых субстратах и в разных условиях увлажнения. Поскольку ассоциация характеризует начальные стадии восстановительной сукцессии, число видов и сомкнутость в сообществах невелики. Проективное покрытие растительности в среднем около 20 % (3—60 %), лишь в 9 описаниях оно достигает высоких значений (40—60 %). Во всех случаях это связано с разрастанием сосудистых растений. Мхи в 19 описаниях отмечены с покрытием + — 7 %, в одном — 25 %. Лишайники отсутствуют. Общее число видов в среднем — 9 (4—19). Мы описали 3 варианта, различающиеся по участию Festuca ovina и Deschampsia obensis, и 8 субвариантов.
Вар. Deschampsia obensis (табл. 1, оп. 1—26).
Из диагностических видов союза всегда присутствует Deschampsia obensis, но нет Festuca ovina. Проективное покрытие растительности в среднем около 25 % (3—50 %). Мхи (+ — 7 %) есть лишь в 8 описаниях. Число видов в среднем — 9 (4—19). Высота травостоя 20—40 см. Artemisia tilesii и Calamagrostis langsdorffii могут достигать 50—70 см. У поверхности почвы нередко формирует ярус (до
3 см) Polygonum humifusum. Вариант соответствует первым стадиям заселения разнообразных (по грунтам и увлажнению) местообитаний.
Выделены 4 субварианта, для 3 из них характерно участие Polygonum humifusum. Субвар. typi-cum (табл. 1, оп. 1—5) — это крайне бедные (4—7 видов) и разреженные (среднее покрытие растительности около 10 %) группировки трав, в основном — диагностических видов союза. Субвариант приурочен к умеренно влажным и сухим супесчаным и песчаным грунтам. Субвар. Polygonum humifusum—Artemisia tilesii (табл. 1, оп. 6—15) — более сомкнутые (среднее покрытие около 40 %) сообщества трав с участием названных видов, а также Deschampsia alpina, приуроченные к сухим пескам с примесью щебня. При бедном видовом составе (5—7 видов) относительно высокое покрытие (до 50 %) создается благодаря разрастанию Deschampsia obensis. Два других субварианта отличаются большим видовым богатством, присутствием мхов и видов, типичных для «злаковой» стадии сукцессии. В субвар. Polygonum humifusum—Calamagrostis holmii (табл. 1, оп. 16—21) эти виды — Agrostis borealis, Calamagrostis holmii, а также Salix lapponum. Среднее покрытие растительности — 20 %. Обилие мхов — + — 7 %. Число видов (9— 19, в среднем — 13) — максимальное для варианта в целом. Субвариант приурочен к сырым пескам со щебнем и камнями. В субвар. Polygonum humi-fusum—Puccinellia hauptiana (табл. 1, оп. 22—26) виды «злаковой» стадии — это Calamagrostis langsdorffii и Carex arctisibirica. Среднее покрытие растительности около 20 %, покрытие мхов незначительно (+ — 3 %). Число видов — 9—12 (в среднем — 11). Субвариант приурочен к сухим и средневлаж-ным суглинкам, часто с примесью щебня.
Вар. Calamagrostis langsdorffii (табл. 1, оп. 27— 38).
Диагностические виды союза представлены здесь наиболее полно (в том числе вместе присутствуют Deschampsia obensis и Festuca ovina), кроме того, характерно участие Calamagrostis langsdorffii и Carex arctisibirica. Покрытие растительности невелико — в среднем около 15 % (3—30 %). Мхи либо отсутствуют, либо имеют небольшое покрытие (+ — 2%, только в 1 описании — 25 %). Число видов в среднем — 11 (8—18). Травы обычно образуют 2 яруса: 15—20 и 40—50 см, а Calamagrostis langsdorffii иногда достигает 70 см. Вариант отражает ранние этапы заселения сухих и средневлаж-ных грунтов различного механического состава. Вследствие повторных нарушений такие сообщества могут встречаться и в старых карьерах (2 описания сделаны в карьере IV класса возраста).
Выделены 2 субварианта, в значительной мере сходные между собой и различающиеся участием Puccinellia hauptiana: typicum (табл. 1, оп. 32—38) — со средним покрытием растительности 15 % и средним числом видов 10 (7—15) и Puccinellia hauptiana (табл. 1, оп. 27—31) — 15 % и 12 (8—18) видов соответственно. Последний имеет также сходство с субвар. Polygonum humifusum—Puccinellia hauptiana описанного выше вар. Deschampsia obensis. Различаются они по присутствию Festuca ovina, разной константности Polygonum humifusum и характеру грунтов (в одном случае — суглинистых, в другом — преимущественно песчаных).
Ассоциация Chamerio-Festucetum ovirtae Khusainov et Ishbirdin 1989
Association Chamerio-Festucetum ovinae Khusainov et Ishbirdin 1989
BiiiiiiKi Z'fSiia.wîîii obeasis Св. iflMÎ jPÏCJÛÎ ÈijP^CTfflî lésines ¿vi«s
CytiïijiHïHi typCUttl Fdysaiutn hu.vi jfli шт —Лг&м irifl üiiiä Pdyiai 11m in mißsi/ri —ULLJLLW ÄöJflÜ Fcfrscn 2¡m hu mi-fhsuta—iSiecMfiüs iaïîiSa.ii: FuccixeHs isupésas ÏJÎ1 CUHl rtJlLllffl PdySiи им ■ÏH.wjjïlJPJM
Кадоф 01 Ol 01 OS OS Cr Cr Си Си Си Cil Cn Си Cn Cn Си Си Си 01 01 01 04 04 04 04 04 04 04 04 Л6 04 04 03 03 03 03 JK Л9 Л2 Л2 Л2 Л2 Л2 06 Ol Л2 Л2 Л2
Beïj'M Tizququ, JET 9 9 f: 9 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 11 5 5 5 5 11 5 11 14 5 9 6 9 6 13 33 33 14 14 t 9 13 3« 2 i i i
Em« IOIJIÏ та П п П П П I I I I I I I I I I I I I I I I Ш I I I I Ш I Ш Ш I П П П n Ш IV IV Ш Ш П П Ш IV I П П П
CvidT iT: штникик »(Ш С U ТМГ С С "П n Tili HT1I uni uni БИ1 "П 71 "П n "Л n "DTII пк ПК ■пк TITII TITII TITII CHI CT CT ■ЗТП1 ■:mi TITII ста UT1I ■П СТП1 nui ■П ■:T ■:T uni С С CT1I CHI С CHI с С ■DK uni uni uni
уИПМвО» 1 1 2 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 3 3 3 3 3 2 2 1 1 2 2 ï 2 1 1 2 1 2 2 2 2 2 2 2 1 1 1 2 3 2 2 2
HjdazTHiHt« повыше, <Н> :
i'ilUtt 7 S 5 15 7 25 25 5(1 5d 40 50 50 7 35 40 50 3 3 25 2« 10 20 30 20 5 35 25 20 10 10 13 30 3 13 17 30 9 5 20 40 60 15 10 5 10 30 15 35
«иулнше 7 s 5 1S 7 25 25 SO 5« 40 5(1 5« 7 35 40 50 3 3 25 2« 1(1 2« 3« 2« 5 35 25 2« 1(1 1(1 13 12 3 13 17 30 9 5 20 40 6« 15 1(1 1 l(i 3« 15 35
mm « « 0 0 (I (1 t t t t « « « « « « + о 3 7 + + 3 + + 0 + + « « « 25 « 2 + + « + + 0 t + + 2 + « « «
1ЖШЫНКНИК t t с с t t t t t t t t t t t О о о 0 0 С 0 0 0 0 0 (1 О t t t t t t t t t t 0 0 t t t t О О 0 0
Чк( 11(11ВД(1: : 4 с 7 4 S 7 i 7 7 7 6 7 6 6 7 9 15 1(1 13 19 11 12 11 9 12 11 11 lt 14 9 t 12 9 15 7 13 £ 9 t: 6 7 6 7 t t 5 7 9
«иулкшс 4 6 7 4 5 7 5 7 7 7 6 7 6 6 7 9 12 10 1« 1« 9 11 9 t 9 11 10 16 14 9 t 11 9 12 6 11 t 6 7 6 7 4 4 6 6 5 7 9
атриие « « 0 0 (1 (1 t t t t « « « « « « 3 о 3 3 2 1 2 1 3 0 1 2 « « « 1 « 3 1 2 « 3 1 0 t 2 3 2 2 « « «
W « & e « « « « « « « « « n n « « « « « e -i t t t e t w w -i « >л >л № № 9, e e -i >л & « « t
Год агнсзнкх s S S S! S S! S! S! S! S! S! S! S! S! S: S: S! к: К: Я; Я; S Я; Я; Я; Я; S S! s s S! S! S: S: S: S! S! S! S S S! S! S! S! S! S! Я. Я.
Н(|Щ| ШНШ1: югорский «1 Si 5 69 2« 36 33 39 35 37 40 3« 42 41 34 32 30 31 47 4« 45 66 145 141143 146 77 141 65 27 132 32 226 2» 236 (3 1(4 1(6 fit (5 151199 77 29 44 155 157156
ТЦ'ЛГШШ 1 2 3 4 5 6 7 î 9 10 11 12 13 14 15 16 17 1« 19 2« 21 22 23 24 25 26 27 2t 29 3« 31 32 33 34 35 36 37 3t 39 40 41 42 43 44 45 46 47 4Î
J^täTHDCTTHS CKEts Htfpj с üü'Ii Cftfl merio-Msirics rion hookeri и acc. Ckamerio-Fesiuceiamovinse
SiyiSÜ sp. 1 1 4 1 1 4 1 1 1 1 3 1 1 1 1 3 1
SquiieHim is-vense 5 4 2 2 1 1 2 1 2 1 3* 4 5 2 Î 3 2 2 2 3 (5 6 6 3 3 4 3* 6 3* 4
CTuMûf nfn'cn img!Mt$o&im 1 4 6 5 1 1 2 2 5 1 2 3 1 1 2 2 3* 1 3 4 6 3 2 4 4 6 6 2 2 2 2
Tripieisvspemt uxt hooiïeri 3 2 1 1 1 2 2 2 2 2 1 2 1 3 1 2 2 2 3 4 6 4 2 6 3* 4 2 3* 2 1 2 2 2 1 2 4 4 3 3* 4 6
Poaalpigena 4 3 3* 3 3* 3 4 1 3 3 4 4 5 3* 2 4 3 3 3* 4 5 3* 2 2 4 1 2 5 3 3* 2 2 5 2
Descfontipsia obérais 5 2 3 2 4 6 6 7 7 7 7 6 s 7 6 6 4 4 5 2 3* 3* 3 6 4 3* 3* 5 5 1 3 s 4 S 4 6 5 4
Feitixa eviга 2 4 3 3 2 4 1 2 2 2 4 2 2 5 5 i i 2 3* i i i
f^ISTHOCTTHÈ CKHÈ ЕНДЫ IfUlHIDI И СубЗЦДШГГО I
Potygomm Ьшяфяшя ....
jirtemisia tilesii Desc&sspiia aîptna Agrostis boreoïis Calma agrostii fiûbaii .iüJii iipponum PuccineBia Йа^рй'юта Lüizw agrostis ¿зз^лЗ^й' Саге x œctisibirica Прочие еидш Лорес jj-üj aequoiis Sécha аппш erucfärmii Coi™ agroitii lapporica Cerata&npurpijreus Deictnsnia iopf&oidei Otytropis iwdida Potytricfujin hyperboreLai
2 3
3* 3
4 4 5
31k 31k 2 . 6
6 2 2 2 2 4
1 1
3* 2 3* 1 3
2 1
3*
2 2
2 2
1
5 3* 3*
3 5 4 2 6
3*
1 2
3 2
4 2
2 2
1
1 1
1 1 3"
T]
Примечание. Кроме того, встречены (в табл. 1—5 указаны табличный номер описания, в скобках — обилие вида): Ächillea millefolium 6 (1); Alopecurus pratensis 19 (3), 20(1) ; Beckmannia eruciformis 20 (3*); Betula nana 38 (1); B. tortuosa 30 (2); Blasia pusilla 19 (1), 20 (1), 44 (3); Bromopsis pumpelliana 3 (2)\Carex brunnescens 20 (1); C. chordorrhiza 9(1), 28 (1); C. globularis 34 (2); Carex sp. 8(1), 17 (1); Epilobium palustre 20 (2); Eriophorum scheuchzeri 20 (3*), 44 (1); Euphrasia frigida 22 (2), 29 (1), 44 (2); Festuca pratensis 20 (1); Funaria hygrometrica 17 (1), 25 (1); Gastrolychnis angustißora 39 (2); Jimcus brachyspathus 17 (1), 18 (1), 20 (1); Larix sibirica 40 (1); Luziila confusa 9 (1), 36 (1); L. multißora 29 (3), 33 (2), 34 (2); Poa pratensis 3 (2), 17 (2), 18 (1); Pogonatum dentatum 43 (1); Pohlia sp. 34 (1); Polytrichum commune 42 (1); P. jiiniperinum 36 (1); Potentilla norvegica 32 (1); Rorippa palustris 36(1); Rumex aquaticus 2 (1), 16 (1), 44 (2); Sagina intermedia 22 (2), 28 (2); Salix phvlicifolia 32 (1); Stellaria peduncularis 28 (1), 32 (2); Tanacetum bipinnatum 26 (1), 27 (1), 28 (1); Trisetum spicatum 29 (2); Vaccinium uliginosum 36 (1), 41 (2). Здесь и в табл. 2—6 обилие видов приведено в баллах: 1 — г, 2 — +, 3 — +1 (<1%), 3* — 1%, 4 — 2—4%, 5 — 5—12%, 6 — 12.5—25%, 7 — 25—50%, 8 — 50—75%, 9 — 75—100%. Обозначения субстрата и увлажнения см. в тексте.
Вар. Festuca ovina (табл. 1, on. 39—48).
Из видов союза есть Festuca ovina, а Deschampsia obensis отсутствует. Проективное покрытие растительности в среднем около 25 % (5—60 %), только в 2 описаниях, благодаря разрастанию Equisetum arvense и Chamaenerion angustifolium, оно было 40 и 60 %. Обилие мхов (встречаются в половине описаний) не превышает 2 %. Число видов в среднем — 7 (5—9). Высота трав 5—20 см, редко до 35 см. Иногда по поверхности почвы распластан Polygonum humifusum. Вариант приурочен к умеренно влажным или сухим супесям и пескам, обычно с примесью щебня.
Выделены 2 субварианта, различающиеся по участию Polygonum humifusum. Субвар. typicum (табл.1, оп. 39—44) — бедные (6—8 видов, в среднем — 7) и разреженные (среднее покрытие растительности — 25 %) сообщества на супесях, нередко с примесью щебня. Субвар. Polygonum humifusum (табл.1, оп. 45—48) — аналогичные сообщества (5—9 видов, в среднем — 7; среднее покрытие около 25 %) на щебнисто-песчаных грунтах.
Асс. Eriophoro scheuchzeri—Salicetum viminalis
ass. nov. hoc loco (табл. 2, 3, 4; номенклатурный тип — табл. 3, оп. 32). 132 описания.
Диагностические виды: Salix viminalis, Eriopho-rum scheuchzeri. Описана на 9 карьерах возраста от 3 до 33 лет. Большая часть сообществ ассоциации встречается на карьерах II класса возраста (только 5 описаний сделаны на старых карьерах — 30— 33 года). Они распространены на различных субстратах в условиях среднего и сильного увлажнения. Ассоциация объединяет сообщества пионерной и переходной стадий восстановительной сукцессии, поэтому число видов и сомкнутость покрова сильно варьируют: проективное покрытие растительности — от 2 до 99 % (среднее около 40 %); общее число видов — от 5 до 36 (в среднем — 14). Покрытие мхов и лишайников также сильно колеблется: от присутствия до 97 % и 60 % соответственно; во многих сообществах споровых нет. Выделены 2 субассоциации, соответствующие пионерной и «злаковой» стадиям сукцессии; они включают 6 вариантов и 20 субвариантов.
Субасс. Eriophoro scheuchzeri—Salicetum viminalis typicum subass. nov. (табл. 2, 3; номенклатурный тип — табл. 3, оп. 32). 99 описаний.
Диагностические виды те же, что и в ассоциации. Высокую константность имеет также Alo-pecurus aequalis. Субассоциация соответствует начальным стадиям демутации растительности и широко распространена — описана в 9 карьерах. Время их зарастания 3—14 лет; в старых карьерах (30—33 года) сделано всего 4 описания. Субассоциация объединяет сравнительно бедные (число видов — 5—21, в среднем — 12) сообщества трав с участием Salix viminalis и — реже — других видов древесных, где споровые, как правило, играют незначительную роль. Проективное покрытие растительности в среднем около 30 % (2—97 %). Мхи, хотя и присутствуют в большинстве описаний, имеют среднее покрытие не более 10 %; лишайники отмечены лишь в 17 описаниях. Включает 4 варианта, довольно похожих между собой и различающихся, главным образом, отсутствием в их составе отдельных диагностических видов союза. Субвариантов выделено 16.
Вар. typicum (табл. 3, оп. 23—38).
Состав диагностических видов союза обеднен (отсутствуют Deschampsia obensis, Festuca ovina, Poa alpigena). Проективное покрытие растительности в среднем около 40 % (7—85 %). Высокая сомкнутость покрова обычно связана с разрастанием цветковых, только в 4 описаниях отмечено большое (30—80 %) покрытие мхов. В других случаях мхи либо отсутствуют, либо встречаются с покрытием + — 20 %. Лишайники в большинстве описаний отсутствуют. Число видов в среднем — 12 (6—17). Ивы образуют верхний ярус от 0.3 до 1 м, ярус трав
— 15—20 см. В напочвенном покрове — мхи и Polygonum humifusum. Вариант приурочен к супесчаным и суглинистым грунтам с сильным и умеренным увлажнением.
Выделены 2 субварианта. Субвар. typicum (табл. 3, оп. 31—38) — это сообщества с более развитым покровом (среднее покрытие около 50 %) и большим участием мхов. Число видов — 6—17, в среднем — 11. Субвар. Polygonum humifusum—Puccinel-lia hauptiana (табл. 3, оп. 23—30) отличает присутствие в сообществах названных пионерных видов и чуть меньшая сомкнутость покрова (в среднем — около 40 %). Число видов — 7—16, в среднем — 12.
Вар. Deschampsia obensis (табл. 2, оп. 1—40).
В половине сообществ данного варианта диагностические виды ассоциации представлены только Salix viminalis. Общее покрытие растительности в среднем около 30 % (2—97 %). Мхи (+ — 97 %) встречаются в большинстве описаний. Лишайники присутствуют (+) в 3 описаниях. Число видов в среднем — 11 (5—19). S. viminalis образует ярус около 0.5 м высотой (иногда до 1 м), травы — 2 яруса (15—20 и 40—50 см), тонкий покров на поверхности грунта иногда формируют мхи или Polygonum humifusum. Вариант приурочен к различным субстратам, главным образом, с умеренным и сильным увлажнением.
Выделены 7 субвариантов. Субвар. typicum (табл. 2, оп. 20—26) — довольно сомкнутые (среднее покрытие растительности 70 %) сообщества, где присутствуют все диагностические виды союза и ассоциации, со значительным участием мхов (их покрытие в большинстве описаний — 50—97 %) на сырых и умеренно влажных суглинках и супесях. Число видов — 8—16, в среднем — 12. В субвар. inops (табл. 2, оп. 16—19) виды ассоциации представлены только Salix viminalis. Среднее покрытие растительности — 35 %, в 1 описании из-за разрастания хвоща оно было 75 %. Мхи (6 %) отмечены в 1 описании. Число видов — 6—9, в среднем — 7. Субвариант приурочен к легким (пески и супеси) умеренно влажным и сухим грунтам. Еще 3 субварианта объединяют наиболее бедные и разреженные в пределах данной субассоциации сообщества, которые различаются по участию пионерных видов: Polygonum humifusum (табл. 2, оп. 1—4), Poly-gonum humifusum—Puccinellia hauptiana (табл. 2, оп. 5—11) и Puccinellia hauptiana (табл. 2, оп. 12—15). Первый из них описан на умеренно влажных песках, зараставших не более 3 лет (среднее покрытие
— 10 %, число видов — 6—7). Второй встречался на различных грунтах с умеренным увлажнением (7 %; 5—12 видов, в среднем — 9), третий — на супесях умеренно влажных и сухих (5 %; 8—14 видов, в среднем — 10). Еще 2 субварианта приурочены к сырым суглинкам. Субвар. Alopecurus aequalis
(табл. 2, оп. 27—34) — сообщества, где сомкнутость растительности колеблется от 15 до 80 % (среднее покрытие — 35 %), а участие мхов незначительно (+ — 20 %). Число видов — 7—17, в среднем — 12. Для субвар. Arctophila fulva (табл. 2, оп. 35—40) кроме названного вида характерно участие Alope-curus aequalis. Сомкнутость покрова также варьирует (7 — 95 %, среднее покрытие около 40 %). Число видов — 9—19, в среднем — 15. В обоих субвариантах высокое покрытие связано с разрастанием трав (Carex aquatilis, Deschampsia obensis, Eriophorum scheuchzeri, Equisetum arvense) и мхов (виды рода Bryum).
Вар. Festuca ovina—Deschampsia obensis (табл. 2, оп. 41—61).
В данном варианте диагностические виды союза и ассоциации представлены наиболее полно. Проективное покрытие растительности в среднем около 25 % (5—80 %), лишь в 2 описаниях оно было 70 и 80%. В первом случае из-за большого (40 %) покрытия лишайников (первичные слоевища Cla-donia sp., Stereocaulon sp.), во втором — благодаря разрастанию мхов (50 %). Однако обычно покрытие мхов не превышает 5 %, или они отсутствуют. Лишайники (+) отмечены в 5 описаниях. Число видов в среднем — 13 (6—21). Высота ив варьирует от 0.5 до 1.5 м; еще 1 или 2 яруса образуют травы (10—15 и 25—30 см); иногда напочвенный ярус формирует Polygonum humifusum. Вариант приурочен к легким грунтам (пескам и супесям), преимущественно среднего увлажнения.
Выделены 3 субварианта. Субвар. typicum (табл.
2, оп. 56—61) — маловидовые (число видов — 6— 14, в среднем — 10) разреженные сообщества (среднее покрытие 30 %), сложенные в основном диагностическими видами союза и ассоциации. Субвар. Puccinellia hauptiana (табл. 2, оп. 41—48) — сообщества с участием Alopecurus aequalis и Puccinellia hauptiana, c очень разреженным покровом (среднее покрытие около 15%; число видов — 8—20, в среднем — 12) и отсутствием лишайников, приуроченные, главным образом, к супесям. Субвар. Polygonum humifusum—Puccinellia hauptiana (табл. 2, оп. 49—55) — близкие по составу сообщества, но с Polygonum humifusum, со средним покрытием 30 % и сравнительно богатым видовым составом (число видов — 14—22, в среднем — 17), встречающиеся преимущественно на песках (иногда с примесью камней).
Вар. Festuca ovina (табл. 3, оп. 1—22).
Из видов союза всегда присутствует Festuca ovina, а Deschampsia obensis нет. Проективное покрытие растительности в среднем около 30 % (3— 85 %). Значения общего покрытия, превышающие 50 %, отмечены в 5 случаях и связаны с высоким обилием Equisetum arvense. Мхи встречаются в большинстве описаний (+ — 25 %). Лишайники редки (есть в 5 описаниях), их покрытие всегда менее 1 %. Число видов в среднем — 12 (6—20). Salix viminalis имеет высоту до 1.5 м, травы — 25— 30 см (иногда Chamaenerion angustifolium достигает 70 см), по поверхности грунта обычно распластан Polygonum humifusum. Вариант приурочен, главным образом, к супесчаным и щебнисто-пес-чаным грунтам среднего увлажнения.
Выделены 4 субварианта. Субвар. typicum (табл.
3, оп. 1—5), характеризуемый только видами со-
юза и ассоциации (среднее покрытие растительности около 40 %; число видов — 6—16, в среднем —
9), встречался, по большей части, на супесях. Кроме того, описаны еще 3 субварианта с постоянным участием Polygonum humifusum. Субвар. Polygonum humifusum (табл. 3, оп. 6—10) — со средним покрытием 40 % и числом видов — 7—12 (в среднем —
10), где почти нет Eriophorum scheuchzeri, развит на песках и супесях. Субвар. Calamagrostis holmii (табл. 3, оп. 11—15) — разреженные (среднее покрытие 25 %) сообщества с участием Polygonum humifusum, Puccinellia hauptiana, Calamagrostis holmii и числом видов 10—18 (в среднем — 14), которые приурочены к песчаным грунтам с примесью камней и щебня. Субвар. Calamagrostis lapponica (табл.
3, оп. 16—22) от предыдущего отличается участием другого вида из рода Calamagrostis, очень низкой сомкнутостью покрова (среднее покрытие около 10 %). Число видов — 8—20, в среднем — 13. Субвариант встречается на супесях и песках.
Два последних субварианта отражают начало формирования ценозов, где злаки играют ведущую роль, имея высокое видовое разнообразие и доминируя. Эту «злаковую» стадию сукцессии характеризует описанная ниже субассоциация.
Субасс. Eriophoro scheuchzeri—Salicetum vimi-nalis caricetosum arctisibiricae subass. nov. (табл.
4, номенклатурный тип — оп. 12). 33 описания.
Диагностические виды: Agrostis borealis, Calamagrostis langsdorffii, Carex arctisibirica, Luzula multiflora — граминоиды, типичные для более продвинутой («злаковой») стадии сукцессии. Виды ассоциации представлены неполно — в большей части описаний отсутствует Eriophorum scheuchzeri. Субассоциация имеет выраженный переходный характер, так как в ее сообществах обычно присутствуют Salix phylicifolia, S. lanata, Betula nana, Vaccinium uliginosum, характерные и для синтак-сонов асс. Salicetum phylicifoliae. Субассоциация описана в 4 карьерах возраста 5—14 лет, только 1 описание сделано в старом карьере (30 лет). Она объединяет более богатые видами (11—36 видов, в среднем — 23) и более сомкнутые (покрытие растительности — 3—99 %, в среднем около 55 %) сообщества, в которых мхи (среднее покрытие — 37 %) присутствуют постоянно, а лишайники — в большей части описаний (среднее покрытие — менее 5 %). Включает 2 варианта и 4 субварианта.
Вар. Deschampsia obensis (табл. 4, оп. 1—8).
Диагностические виды ассоциации и субассоциации представлены достаточно полно, а из видов союза нет Festuca ovina. Сравнительно высоки сомкнутость растительности (15—99 %, в среднем около 70 %) и видовое разнообразие (число видов— 17—31, в среднем — 22). Значительное участие мхов (30—95 %, лишь в 1 описании они имеют оценку «+») обеспечивает большую сомкнутость покрова. Лишайники встречаются изредка с покрытием не более 1 %. Высота ив — 50— 90 см, травы образуют 2 яруса (20 и 40 см), в напочвенном покрове — мхи. Вариант приурочен к сырым суглинкам, иногда с примесью щебня и камней.
Выделены 2 субварианта, встречающиеся в сходных экотопах. Субвар. Puccinellia hauptiana (табл. 4, оп. 1—5) — сообщества с участием Puccinellia
Ассоциация Eriophoro scheuchzeri—Salicetum viminalis ass. nov. субасс. typicum Association Eriophoro scheuchzeri—Salicetum viminalis ass. nov. subass. typicum
Вариант
Deschampsia obensis
Puccinellia hauptiana inops typicum
Л6 Л6 05 05 05 Л2 Л8 Л6 03 O1 04 Л6 Л2 03 03
9 9 7 8 8 8 33 14 13 7 6 9 12 13 12
II II II II II II IV III III II II II III III III
с с c c c I с I сг псг сг с сг c сг
2 1 2 2 2 2 2 1 3 3 3 2 3 2 2
5 4 6 7 25 75 30 6 95 30 97 90 16 60 95
4 4 6 7 25 75 30 6 50 30 66 33 16 12 40
1 + 0 0 0 0 6 0 50 + 97 90 0 50 55
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 + 0 0 0 0
14 9 9 8 7 6 9 7 12 13 16 11 8 14 9
11 8 9 8 7 6 7 7 11 10 13 8 8 13 8
3 1 0 0 0 0 2 0 1 3 3 3 0 1 1
5 o\ o\ 1995 8 9 9 9 9 9 9 o\ o\ 4 9 9 9 9 9 0 0 0 1999 8 9 9 5 9 9 5 9 9 8 9 9 1999 1998
211 209 44 70 73 166 103 37 86 4 249 210 22 85 10
12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26
1 5 7 1 7 7 7
4 4 2 2 7 6 3 2 7 6 2 2
3* 2 2 2 2 4 3* 2 1 1
1 2 5 1 1 1 3 1 2 2 1 2 1
2 1 1 2 4 3* 2 4 4 2
1 2 2 4 3 3* 3* 2 7 7 3* 3 2 5 7
Субвариант
Polygonum humifusum
05 05 05 05
3 3 3 3
1 I I I
II II II с
2 2 2 3
25 3 10 2
25 3 10 2 0+00
0 0 0 0
7 7 7 6
7 5 7 6
0 2 0 0
^ ^ ^ ^
^ ^ ^ ^
Polygonum humifusum— Puccinellia hauptiana
Карьер
Возраст карьера, лет Класс возраста Субстрат:
механический состав увлажнение Проективное покрытие, % : общее сосудистые мхи
лишайники
Число видов:
общее
сосудистые
споровые
Год описания
Номер описания:
авторский табличный
05 05 05 05 Л6 05 05
3 3 3 4 9 4 3
1 I I I II I I
п с с сг с сг с
2 2 2 2 2 2 3
2 3 3 15 8 10 10
2 3 3 15 8 10 10 0+00+00
0 0 0 0 0 0 0
5 12 9 5 9 9 0 3 0 0 1 0 0
8 12 10 6 8 11 10 6
999999
176 169 168 171 12 3 4
170 167 175 193 221 195 172 5 6 7 8 9 10 11
Диагностические виды союза Chamerio-Matricarion hookeri Bryum sp. . 1 . . . 1 . . 1
Equisetum arvense . . 2.....2
Chamaenerion angustifolium 1 322 . 222 .3*3 Tripleurospermum hookeri Poa alpígena
Deschampsia obensis 12113*121154
Festuca ovina
Диагностические виды асс. Eriophoro scheuchzeri—Salicetum viminalis
1 1
2
1 3 2 2 2 2 2
2 5 1 3 1 6
1 2 1 1 3* 1 2 1
6 14 1
Salix viminalis 2 4 2 4
Eriophorum scheuchzeri
Диагностические виды субвариантов Polygonum humifusum Puccinellia hauptiana Alopecurus aequalis Arctophila fulva
Прочие виды Agrostis borealis Artemisia tilesii Beckmannia eruciformis Betula tortuosa Blasia pusilla Carex aquatilis C. brunnescens Calamagrostis holmii C. langsdorffii C. lapponica Ceratodon purpureus Epilobium palustre Equisetum fluviatile Juncus brachyspathus J. nodulosus Larix sibirica Leptobryum pyriforme Luzula multiflora Peltigera didactyla Pohlia sp.
Polytrichum hyperboreum Rorippa palustris Salix phylicifolia Sphenolobus saxicola Tephroseris palustris
2 2 3 3* 5 4 5 1
112 5
6 6 5 2
1 4 4 2 1 2 1 3* 2 2 3 3 . . . 2 2 2 2 2
3 4 12
1
2 2 2
2 2 4 2
2 2
2 3
1 5
1 2
2 5
Примечание. Кроме того, встречены: Betula nana 25 (1), 26 (2), 36 (1); Campanula rotundifolia 50 (1); Carex arctisibirica 20 (1), 34 (1); C.globularis 28 (1); C.nigra 33 (2); Cladonia sp. (первичное слоевище) 22 (1), 36 (1), 50 (6); Deschampsia alpina 9 (2); Descurainia sophioides 1 (1), 7 (3*); Dicranella cerviculata 50 (1), 51 (1); D. crispa 46 (1), 54 (1); Dicranella sp. 23 (7), 38 (7); Empetrum hermaphroditum 60 (1); Equisetum sylvaticum 18 (3); Euphrasia frigida 50 (1); Funaria hygrometrica 34 (1), 36 (7), 42 (1); Gastrolychnis angustiflora 46 (1), 60 (1); Juncus arcticus 31 (1), 50 (1); J. castaneus 35 (1),
1
2
2
1
2
2
1
1
1
1
2
3
8
2
4
1
1
1
1
1
1
subass. nov. (варианты Deschampsia obensis и Festuca ovina—Deschampsia obensis) subass. nov. (variants Deschampsia obensis and Festuca ovina—Deschampsia obensis)
Таблица 2
Deschampsia obensis
Festuca o ovina—Deschampsia obensis
Alopecurus aequalis
Arctophila fulva
Puccinellia hauptiana
05 05 05 05 04 05 05 O3 03 O4 Л2 Л6 Л6 O3 Л6 05 Л6 Л6 Л6 Л2 05 Л6 Л2 04 05 Л2 Л7 05 Л6 Л2 05 Л6 Л6 Л2 Л2
8 9 9 7 11 8 9 9 6 5 8 9 14 9 14 3 9 9 9 9 8 9 8 11 3 9 9 3 14 13 3 14 14 14 14
II II II II III II II II II I II II III II III I II II II II II II II III I II II I III III I III III III III
er er er er ещ er c и er егк er e er cr и er e e e e c e ик eщ ик и и ик и и и c и c er
3 3 3 3 2 3 2 3 2 3 3 3 3 3 1 3 2 2 2 2 2 2 3 2 2 2 1 2 1 1 2 2 2 2 3
45 15 17 25 23 60 80 15 7 95 40 90 7 20 20 7 12 3 38 12 10 30 30 70 35 20 5 40 5 25 10 8 25 30 80
45 13 17 25 23 60 75 15 7 50 25 90 7 20 20 7 12 3 38 12 10 30 30 30 35 20 5 40 3 25 10 8 25 25 40
+ 2 0 0 + + 20 + + 80 20 60 0 + 0 + + 0 + + 0 0 + 5 + + + 2 3 0 0 + 0 5 50
0 + 0 0 0 0 0 0 0 + 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 40 0 0 + 0 + 0 0 + 0 + +
11 15 10 7 11 11 17 16 16 19 13 16 15 9 8 10 15 12 13 20 11 10 16 22 16 19 14 17 14 9 6 12 9 12 14
10 11 10 7 9 9 14 12 13 15 11 12 15 7 8 8 14 12 12 17 11 10 15 15 14 18 11 15 11 9 6 10 9 9 9
1 4 0 0 2 2 3 4 3 4 2 4 0 2 0 2 1 0 1 3 0 0 1 7 2 1 3 2 3 0 0 2 0 3 5
o\ 0 0 8 0 9 0 5 5 5 4 5 0 5 0 4 5 5 5 5 9 5 4 0 4 5 8 4 0 9 4 0 0 0 0
a\ 0 0 9 0 9 0 9 o\ 9 9 9 0 9 о 9 9 9 9 9 9 9 o\ 0 9 9 9 9 0 o\ 9 0 0 0 0
a\ 0 0 9 0 9 0 9 o\ 9 9 9 0 9 о 9 9 9 9 9 9 9 o\ 0 9 9 9 9 0 o\ 9 0 0 0 0
1 2 2 1 2 1 2 1 1 1 1 1 2 1 2 1 1 1 1 1 1 1 1 2 1 1 1 1 2 1 1 2 2 2 2
71 24 19 1 74 72 22 230 227 251 164 215 13 232 29 174 219 207 213 201 68 212 163 75 180 202 17 179 17 79 173 18 11 88 90
27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61
3* 6 1 7 5 7 1 1 1 1 5 1 1 1 4 7
6 2 3 2 6 5 2 2 6 7 3 6 5 4 7 4 3* 7 5 2 3* 3* 4 3* 3* 5 4 6 6 6
4 2 2 2 2 1 1 1 2 2 2 3 2 2 2 2 2 4 6 2 3* 4 3*
1 1 1 2 2 2 3* 4 3 2 2 3 1 1 6 3 5 5 2 6 1 1 1 2
1 2 2 3 1 2 2 2 1 2 3 3* 1 1 2 4 3* 2 2 6
3 5 3 6 2 6 1 5 5 6 3* 2 4 6 2 4 1 1 2 3* 5 1 1 6 4 2 4 3* 1 1 5 2 4 1 3
2 1 2 1 2 3 2 1 3 2 4 5 1 5 3* 2 1 4 2 4 2
6 3* 5 3* 3 5 1 5 2 2 5 4 2 3 2 2 4 3 2 4 3* 2 4 1 2 3 2 2 2 3* 3 2 3 1 3*
4 3* 3* 5 2 8 2 6 3 7 3* 3 1 3* 2 2 1 3* 3* 3 2 2 1 4 5
1 1 2 1 5 1 1 5 1 1 3* 1
1 1 2 2 2 1 2 2 3* 5 2 2 2 2
2 2 4 4 4 5 4 2 2 2 2 3 3 2 1 4 2 1 2 2 1 2 2 4 2 3* 2
Polygonum humifusum —
typicum
2 2 1 2 2 2
1111 . 1 2 2
1
2 6
. 2
2 1
5 1
3*
3*
3 1 1 .
3*
2 4 2 2
2 2
. 1
. 1
1 1
1 .
1 2
1
. 1
5 3* 4 .
2 1 2 .
1 1
2 3*
1 1 1 .
2 3 . 1
3 1
. 3* . 3
3*
. 1
1 .
1 2
1 1 . 1
1
3*
1 1 . 1
36 (3); Lophozia sp. 50 (1); Luzula confusa 25 (2); Parnassia palustris 36 (1); Peltigera malacea 53 (1); Petasites frigidus 10 (1), 20 (1), 31 (2); Picea obovata 55 (1); Poa pratensis 5 (3), 21 (4); Pogonatum dentatum 33 (1), 51 (1), 55 (4); Polytrichum juniperinum 2 (1), 34 (1), 54 (4);Ranunculus repens 39 (4); Sagina intermedia 50 (1); Salix lanata 33 (1), 38 (1); Stereocaulon sp. (первичное слоевище) 50 (6).
3
3
1
1
1
5
1
1
2
1
1
1
2
2
2
1
1
4
1
1
2
2
2
4
1
2
3
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
3
3
Ассоциация Eriophoro scheuchzeri—Salicetum viminalis ass. nov. субасс. typicum subass. nov. (варианты Festuca ovina и typicum) Association Eriophoro scheuchzeri—Salicetum viminalis ass. nov. subass. typicum subass. nov. (variants Festuca ovina and typicum)
Взимает
Festuca ovina
typicam
С^ифиагг typicum Foijj^CTîum kurmfitsiim Caiama?rœtiz hdmii Calamagrœtis îapporica Poivgonum kurrsfusum—Puccineilia hiRiytiana tyjàcum
E^bqi M JE JK 0« 0« JE JE JE JE OS JE JE 0f JE JE ЛЬ JE JE JE Л6 05 Л6 JK Лб 0S 05 04 Л( 0S 0S 0S os JK Лб M OS os 0«
Вифастк^н^а, jet 14 14 14 32 31 9 8 13 14 3 8 8 3 8 8 9 8 8 9 9 4 9 9 9 3 3 9 9 4 3 8 9 14 9 9 8 8 30
Класс г oî рас та Ш Ш Ш IV IV П П Ш Ш I П П I П П П П П П П I П П П I I П П I I П П Ш П П П П IV
CjicipaT:
пдашпшнн СОСТДЕ с с сг с с n ПЩ с с ли пк пк пщ пщ пщ с пк пщ с с с с с с сг сг с с сг сг сг сг с с с сг с с
уишнаше 2 2 2 2 2 2 1 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 3 2 1 3 3 2 2 3 2 3 3 3 2 2 2 3 3 3
фокпшшпафиш^ % :
общее £0 85 ff 10 If 70 3 70 30 2f 35 25 7 40 20 17 If 7 If 7 If 7 10 7 4S 30 50 50 30 70 63 85 60 18 30 75 25 28
с«]ЛНСИЕ £0 85 40 4 7 70 3 70 20 25 35 25 7 17 20 17 If 7 If 7 If 7 12 7 4f 20 3£ 50 25 30 45 If 60 18 20 75 25 28
мхн 1 0 20 5 10 10 0 + + 0 0 0 + 25 + + 0 0 2 + + 0 0 0 0 10 30 + 5 40 ff 80 2 + 10 20 + 0
лаианннкн 0 0 0 0 + 0 0 + + 0 0 0 + + 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 + + + 0 0 0 0 0 0
Чшл) енще:
общее 1« б 16 9 6 10 7 11 12 11 10 12 18 If 14 11 10 И 16 20 14 8 7 7 7 If 12 16 16 If 17 12 If 11 9 11 9 6
CDCJ1HC11E 9 б 13 7 4 8 7 9 9 11 10 12 16 12 11 10 10 и 12 If 12 8 7 7 7 9 9 14 12 10 11 8 12 10 6 8 7 6
спор о ie 1 0 3 2 2 2 0 2 3 0 0 0 2 3 3 1 0 0 4 5 2 0 0 0 0 6 3 2 4 5 6 4 3 1 3 3 2 0
Год о ПН с лося S S s S S g Ж Я S Ж ж Ж Ж Ж Ж £ ж ж £ $ g $ £ £ Ж Ж g £ £ Ж. Я S S £ * Я S g
я й й Й a a a a Й a a a a a а а а а а а а а а а а а а а а а а 8 й а а а а а
Нпн]| опнсашя: 16 87 31 4 56 198 1Í3 78 82 181 161 162 183 160 159 217 lfl If 2 200 216 192 214 224 220 182 178 36 222 194 177 63 23 9 218 208 66 65 42
ai тор ai нн
таЕлпиын 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 il 12 13 14 If 16 17 18 19 20 21 22 23 24 2f 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38
Диагнос тиче ские виды союза Chamerw-Matficanorihookeri
Bryum sp. Equisetum arvense Chamaenerion angusfifolium Tripleurospertmm hooisri Poa alpígena Fe sfuca ovina
7 9 4 2
3* 3
3 2
5 1
S . S
4
2 4 1
3 2 3* 5 2 4
1
5
3 2 5
4
2 3*
1
3
Диагнос тиче ские видыасс. Eriopkom sckeuckzen—Salk-eùimvixûrialis
4 б
Salix viminalis Eriophorum scheuchzeri
Диагнос тиче ские виды ^вариантов Polygonum humifiisum Рис cine Ilia fiauptiana Calamagrostis holmii С lapponica
Прочие виды Alopecurus aequalis Artemisia tilesii Betula nana Blasa pusilla
3 1 3*
1
5 5
4
3*
3+
5
3 4
2 3
4 1
2
5 2
1 4
з* з*
4 5 2 2
2 12 2 4
4
5 5 1
3+ 2
5
3+
3+
5 4 6 2 5 2 3 S
1
2 12 15 3 12 2 2 112 1 3* 1 3* 3 2 2 12.15. . .112 2 3 . .7 1 3 2 2 3 4 2 2 1.2 1.
. . . 2 4
1....... .......2
3 2 2 2 2 1 1
1 2
3+
2 1
1 2
1 5
3* 5
3 1 2
1 1 1
а а оо о й S3 (N (N
£ hauptiana и Sagina intermedia, со средним проектив-ö ным покрытием 55% и довольно богатым видовым
I ^ S ники были отмечены только в сообществах данного
S lj о" 1Л составом (число видов — 17—23, в среднем — 20).
•2 Q ^ -g Покрытие мхов обычно высокое — 30—95 %. Лишай-
^ ^ 'S ^ а
j^-a1 субварианта. Присутствие Puccinellia hauptiana («пи-
w^ Л0-;, § онерного вида»), с одной стороны, и высокое видовое
^ & § С? разнообразие наряду с большим участием споровых
^.i| Ja о ¿5 — с другой, подчеркивают переходный характер дан-
^ а а ного субварианта. Субвар. Equisetum fluviatile (табл.
а § 4, оп. 6—8) — это сомкнутые (среднее покрытие расти-
S <з tlм тельности около 90 %) и богатые видами (число видов
^ ° CS | 1з — 20—31, в среднем — 25) сообщества с Equisetum
g ^ £ SB fluviatile и Salix lanata, в которых высокое покрытие
~ c^S <1 § имеют пионерные мхи (Ceratodon purpureus, виды
® ^ S ^ рода Bryum) и отсутствуют лишайники.
1а «Г^ § Диагностические виды ассоциации представле-
я m S а
~ "^ 13 Вар. Luzula multiflora (табл. 4, оп. 9—33)
' 'с "S
^ чо g X §
84 т <з "о -S ны, главным образом, Salix viminalis, а из видов С- ^ субассоциации наибольшую константность имеет ^ 's здLuzula multiflora. Сомкнутость растительности в S Ü § £ 2 среднем около 50 % (3—95 %), только в 7 описани-:з g ях она меньше 25 %. Мхи всегда присутствуют в ^^ 13 | ^ сообществах (+ — 70 %, в среднем 33 %). Лишай-^ ^ "о ig ники (+ — 60 %) встречаются в большинстве опи-•S § S а я саний. Число видов в среднем — 23 (11—36). Вы! ]| ü а сота ив 50—70 см, трав — от 10 до 40 см, мхов — | -2 jf -3 до 1 см. Вариант встречается в условиях среднего "а j-j ^о ^ увлажнения, преимущественно на суглинках и пес-^AirT й S ках с примесью щебня или камней. ■^^S^ § ^ Выделены 2 субварианта. Субвар. Salix phyli-т ^ Ja lg cifolia (табл. 4, оп. 9—28) — сообщества, для кото-ff • Ja 'Езд 5з <з рых кроме названного вида характерны тундровые
*—' -Я ^ -я
£ Г"
<N (5 .
кустарники (Betula nana, Salix lanata) и кустарнички (Empetrum hermaphroditum, Vaccinium uligino-
J J sum). Средняя сомкнутость растительности — 60 %.
Число видов — 12—36, в среднем — 25. Покрытие
ч^-я -я
ü а, ^ m н т «
Л! СтЧ ^ ^
-Я
- ^ 64 С? ^ мхов — 20—80 %, только в 3 описаниях оно было
-¡5 О 3—5 %. Лишайники отсутствовали в 4 описаниях,
^ ¿1 в остальных случаях их покрытие колеблется от +
^ х до 60 %. По сравнению с другими субвариантами данной субассоциации здесь отмечено максималь-
^ ь ^ ^ ное число видов споровых (в среднем — 6 видов
0-2 ^ на описание). Сообщества часто приурочены к суб-
^ ^2 ^ стратам, где велика примесь щебня или камней.
'а 13 Субвар. 1иоръ (табл. 4, оп. 29—33) объединяет раз-
| "3 8 £ ^ реженные (среднее покрытие растительности 15%)
"? Ч а р: ^ и обедненные (число видов — 11—24, в среднем —
; г-
в;
,-s 16) сообщества, где диагностические виды субас-
S)^ ^ | социации, в первую очередь, представлены Luzula
^ ^ -g ^^ g multiflora, а Salix phylicifolia нет. Участие мхов не-
3 ^^^js г^^ значительно (+ — 5 %), лишайники встречены в " ^ ..1 описании. Субвариант приурочен преимуще-
^^ii 2 ственно к пескам средней влажности.
н
-О
сЗ if ci Ц (табл. 5, номенклатурный тип — оп. 44). 55 опи-
<р ЦВ^ Асс. Salicetum phylicifoliae ass. nov. hoc loco
о
-S i саний.
is G. c-
¡^ <2 i^Js ^ 'S Диагностические виды: Salix phylicifolia, Betula
¿ ü jS tortuosa, Larix sibirica. В большинстве синтаксонов
я § c¡ w • £ виды союза представлены неполно — очень редок
« ¡2 Tripleurospermum hookeri, реже встречается и De-
f ^^^^ Ц .§ "g schampsia obensis. Ассоциация описана на 8 карье-
¡g CS -¡5 рах возраста от 8 до 33 лет. Она приурочена, в ос-s ja"! f5новном, к карьерам IV класса возраста, лишь
д"^^ ^3 г;- 8 описаний сделаны в сравнительно молодых (8—
w £ ^^^^^ 9 лет) карьерах. Сообщества ассоциации встреча-
ОП ÍJ WW^H
Ассоциация Eriophoro scheuchzeri—Salicetum viminalis ass. nov. субасс. caricetosum arctisibiricae subass. nov. Association Eriophoro scheuchzeri—Salicetum viminalis ass, nov. subass. caricetosum arctisibiricae subass. nov.
Bantarr Desckan&áa oivmis Lígula wsiiúflora.
Puccinellia hísipúana Equisetum ñuviai h Salix plgilicifolia inops
КфЬф С4 C4 Ot 04 04 04 04 04 О* О* Л6 О* О* Ol- С4 04 О* 04 04 OQ 04 04 08 04 Об 08 04 04 04 08 08 08 08
Вифастк^нуа, JET 5 f f f f f 6 6 f И 14 f 11 li 11 11 11 11 11 12 9 И 13 9 30 12 9 5 11 6 6 6 6
Класс ккраста I I I I I I П П I Ш Ш I Ш ш Ш Ш ш Ш Ш Ш П Ш Ш П IV Ш П I Ш П П П П
Cjßcqtai:
1Е93ШПИХНН cocrai: er cr cr cr СПЦ СПЦ С DI er С DI CDC с сщ сщ er пщ пщ СПЦ СПЦ СПЦ сг пщ СПЦ пщ ПК сг сг сг сщ пщ п сг п п
уишиишк 3 3 3 3 3 3 2 3 3 2 2 3 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 3
фокпшшпафиш^ % : общее If 60 45 99 60 90 SO 95 65 90 70 70 75 80 80 95 50 20 40 60 60 20 60 35 70 50 70 55 25 3 16 9 20
(«Литы If 20 If If 1« 60 40 S If f0 60 12 40 30 40 20 15 10 20 13 If If 50 If 30 8 20 25 15 1 13 8 20
ихк + 40 30 95 50 50 60 95 50 80 30 60 50 60 70 30 20 3 5 50 50 5 25 20 40 45 65 30 5 + 3 + +
лшганннкн 0 0 1 + + 0 0 0 + 1 + + f 10 10 60 If 10 25 + 0 + + 0 5 0 + 0 5 0 0 0 0
Чнслшщп:
общее 17 19 2Î 30 22 20 23 31 26 28 29 23 28 36 34 33 3£ 26 30 19 22 26 22 17 26 12 18 14 24 15 17 14 11
COCJTDXCIKB If 16 21 IS 21 19 20 26 24 21 25 19 22 26 25 20 29 19 20 13 16 22 16 15 16 8 14 13 15 D D 11 9
спор oíble 2 3 2 2 1 1 3 f 2 7 4 4 6 10 9 10 6 7 10 6 6 4 6 2 10 4 4 1 6 2 4 3 2
Год опнсаося 1994 19941994 19941994 19941995 1995 19942000 2000 1994 2000 2000 2000 2000 2000 2000 2000 1998 1998 2000 1999 1998 1998 1998 1998 19942000 1995 1995 1995 1995
опнсаои: актерский 13f 134 133 136 137 139 246 244 140 72 36 142 69 64 71 70 67 68 63 8 33 79 80 35 25 9 37 148 73 233 228 229 231
габппнын 1 2 3 4 5 6 7 S 9 10 И э; 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33
Диагностические виды союза Chamerw-Matricarioii hookeri Bryum sp. Equisetum arvense Oiamaenerion angustifolium Tripleuroiperrmm hookeri Poa alpígena Deschampsia obensis Fe sfuca ovina
Диагностические виды асс Salix viminalis Eriophorum scheuchzeri
1 б б 1 7 7 б 1 7 7 б 7 7 7 б б 5 1 7 б 1 5 5 б 7 7 7 1 1 4 1
2 3 3 2 3 5 3 б 2 3 2 3 3 2 2 4 5 1 2 2
2 1 1 1 2 2 1 2 1 2 2 2 2 3 2 2 2 4 2 2 2 2 2 2 1
2 2 2 1 2 2 1 1 1 2 1 2 2 2 1 1 2 5 2
4 4 4 3 3 5 3 2 2 3 2 2 2 2 5 4 3 2 3 4 2 4 2
5 б 4 4 б б 4 5 2 2 5 4 5 2 5 4 5 5 3 4 5 б 2 б 5 5 5 б
2 2 2 2 4 5 5 3 2 4 5 4 2 4 2 7 4 2 2 5 2 1 2 1
Eriophoro scheuchzeri—Baäcetum viminalis
3 3 4 4 5 3 5 4 4 4 4 5 2 2 2 4 3 2 3 1 3 4 1 2 2 2 1 4
2 2 5 2 2 3 б Й 5 1 2 2
Диагностические виды cjiSacc. Eriophoro scheuchzeri—Salicetum viminalis caricetosum arctisibiricae
Calamagrostis langsdoijfii Carex arctisibirica Agrostis borealis Lumia nsiltiflora
2 2 3*. 2 3*.. 2 2 3 4 3 2 2
Диагностический виц субасс. Eriophoroscheuchzeri—Salicetum viminalis saHcetosumphyhcifohae
Salix phylicifolia
1 2 3* 3* I 2 2 3* 3* 5
1 3 2 2 1 5 2 5 5 4 2
1 2 2 1 2 1 2 2 1 1 2 2 2 1
2 3 5 2 2 2 2 ! 2 2 13 2.
3 phy 4 4 iáfoliae 2 4 3 3 2 2 2 2 3 2 . 2 2 2 2
4 5 1 2 5 3 4 5 3 4 5 1
Диагностические виды субвариаитов
Puccinellia hauptiana Sagina intermedia Equ isetum ßu viatile Salix lanata Be tula nana Vaccinium uliginosum Empetrum hermaphroditum Polytrichum hyperboreum
3* 1
2 1 5 2
2 5 2 5 2 1 2 2 2 . 5
1 2 2 2 1 2 2 1 1 3 1 2
1 1 2 2 4 2 2 2 1 1 2 2
1 1 3 3 2 1 3 1 1 1
1 1 1 1 1 1 3* б 5 1 б
1 1
Прочие виды Alopecurus aequalis Artemisia tilesii Aulacomnium turgidum Betula tortuosa Blasia jusilla Calamagrostis fiolmii С lapponica Campanula rotundifolia Carer, aquatilis С brunnescens С chordorrhiza Ceratodon purpureum Qadonia gracilis Qadonia sp. (первичное
слоевище) Comarum palustre Dicranella cerviculata DuscheSdaßuticosa Epilobium palustre Euphrasia frígida Juncus arcticus Larir. sibirica Ledum palustre Otytropis sórdida Parnassia palustris Pe Itigera didactyla Pogonatum de ntatu m Pohlia sp.
Polygonum humßisum Potentilla norvegica Rorippa palustris Salix glauca S. kastata S. lapponum Ste lia ria p eduncula ris Stereocaulon sp. (первичное слоевищз)
3* 3* 2 2 7
2
2 з* 1
2
1 1
2
3*
1 2
3 1
3 2 1 1
4 2
3*
Примечание. Кроме того, встречены : Alopecurus pratensis 15 (1), 22 (1); Aulacomnium palustre 10 (1), 15 (1); Beckmannia eruciformis 6 (4); Carex globularis 11 (1), 23 (3); C. nigra 6 (2), 10(2), 11 (2); Cerastium jenisejense 4 (1), 7 (1), 8 (2); Cetraria cucu!lata 20 (1); C. islandica 14(1), 20 (1); Chamaenerion latifolium 14 (1), 16(1), 17 (2); Cladonia coccifera 16 (5), 19 (5), 29 (4); C. cornuta 25 (1); C. deformis 25 (1); C.pyxidata 19 (5); Descurainia sophioides 28 (2); Dibaeis baeomyces 13 (4), 18 (5), 25 (4); Erigeron acris22 (2), 29 (1 )\ Funaria hygrometrica 2 (5). 3 (6); Gastrolychnis angustißora 31 (2); Juncns brachyspathns 11 (2), 20 (2); J. castaneus 4 (1 );J. nodulosus 6 (2); Leptobiyumpyriforme 4 (1), 23 (1), 32 (l); Lophozia sp. 16 (1), 17 (1); Peltigera aphthosa 14(1), 19 (1); P. malacea 19(1);P. scabrosa 9 (2), 12 (2), 15 (1); Picea obovata 11 (2); Poa glauca 5 (2); P. pratensis 14 (2); Polytrichum commune 8 (5), 11 (1); P. juniperinum 19(1), 20 (1), 25 (1 )\Pyrola minor 15 (I), 16 (1); Ranunculus repens 11 (2); Sanionia uncinata 10 (1); Solidago lapponica 22 (2); Sphenolobus saxicola 21 (6), 25 (5); Stereocaulonpaschale 19 (5), 27 (1);Ä rivulorum 14 (5), 17 (1), 18 (1); Tanacetum bipinnatum 9 (1), 27 (1); Tephroserispalustris 9 (1); Tomentypnum nitens 10 (1); Trisetum spicatum 12 (3); Vaccinium vitis-idaea 3 (1), 23 (1).
Ассоциация Salicetum
Association Salicetum
Субассоциация
salicetosum viminalis
Вариант Salix viminalis Festuca
Субвариант inops typicum Festuca ovina typicum
Карьер Л2 О3 Об Лб Л7 Л7 О3 О5 Л2 Л8 Лб Л2 О5 Л7 Об Л2 Лб Л2 Об Об Об Об Об Об
Возраст карьера, лет 14 1З 30 14 9 9 1З 9 13 33 14 14 S 9 31 S 14 14 31 32 32 30 32 3O
Класс возраста III III IV III II II III II III IV III III II II IV II III III IV IV IV IV IV IV
Субстрат:
механический состав п п сг п п п п с сг c с п с с с пк с сг сг сг сг сг сг сг
увлажнение 2 2 2 2 1 1 2 2 3 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2
Проективное покрытие, % :
общее 30 SO 9O 2O 30 1T 1O 12 40 б0 2O 4O SO SS б0 90 70 9S SO 9S 7O SO 7S 60
сосудистые 30 1S 1T 2O 1S 1T S 12 3S 43 2O 2S 4O S SO 3S 1S 60 75 4S 60 1S 30 1S
мхи + TO TO O 2O + + + 10 1O 2 2O 4O SO 30 б0 SS 70 SO SS 1O 7O 4O 2O
лишайники + O + O + O O O + + + O + + O 0 + O 0 + + O O O
Число видов: общее 13 1S 17 13 14 13 9 14 1б 1S 13 1S 19 1S 17 24 19 1S 14 24 23 19 23 19
сосудистые 11 1S 14 1З 11 11 S 1З 13 12 9 12 12 1O 1S 21 14 14 11 17 1б 1б 19 1S
споровые 2 З З O З 2 1 1 3 3 4 3 7 S 2 3 S 4 3 7 7 3 4 4
Год описания O 1999 199S O 199S 199S 1999 O 1999 1999 O O 1999 199S 1999 1994 O O 9 o\ o\ O O 199S O S 9 9
о 2 OO 2 OO 2 OO 2 OO 2 OO 2 OO 2 OO 2 OO 2 OO 2
Номер описания:
авторский S3 S1 41 2S 2O 19 ST 21 7б 1OO 1O S1 б4 21 S4 16S 12 S9 SS б 7 30 2 4O
табличный 1 2 З 4 S б T S 9 1O 11 12 13 14 1S 1б 17 1S 19 2O 21 22 23 24
Диагностические виды союза Chamerio-Matricarion hookeri
Biyum sp. v v 5 l l 5 5 4 6 v v v v v v v 6 5 v v 5
Equisetum arvense 2 4 4 3* 2 6 3* 5 3* 3* 6 5 l 6 s 5 2 4 5 6
Chamaenerion angustifolium 2 2 2 6 2 2 3 2 2 2 3* 2 2 2 2 2 3 3 2 2 2
Tripleurospermum hookeri 2 l 2 l 2 l l l 3 l
Poa alpigena 2 4 2 3 3* 2 2 2 l 2
Festuca ovina 6 5 6 2 2 3* 2 2 2 4 3 l l 2 6 5 5 6 5 5 v 5 5 3*
Deschampsia obensis 2 2 2 2 2 6 5 4 l 5 l 2 3 2 2
Диагностические виды асс. Salicetum phylicifoliae
Salix phylicifolia l 2 4 . 2 . 3* l 4 4 2 2 . 4 2 5 3* 6 3 6 5 5 3
Larn sibiríca 2 2 l l 2 2 3* l 3* 2 2 2 2 2 2 . l 2
Betula tortuosa 3* 2 2 2 2 3 l l 2 2 l 2 2 2 l l 2 l 4 . l 2
Диагностические виды субасс. Salicetum phylicifoliae salicetosum viminalis
Salix viminalis Eriophorum scheuchzeii
Диагностические виды Duschekia fruticosa Betula nana Vaccinium uliginosum Luzula multiflora Salix lanata Solidago lapponica Cladonia gracilis C. deformis Salix glauca Stereocaulon paschale Dibaeis baeomyces Picea obovata Empetrum hermaphroditum Vaccinium vitis-idaea Equisetum sylvaticum Tomentypnum nitens Ledum palustre
Прочие виды Agrostis borealis Antennaria dioica Artemisia tilesii Blasia pusilla Calamagrostis holmii C. langsdorffii C. lapponica Carex aquatilis C. brunnescens C. globularis Ceratodon purpureus
322462 3* 5 . l
вариантов и субвариантов ' l
2 .
l .
2 l
l .
2
6 5 4 4 4 6
3* 2 . . 2 2
2 2 2
. 5
4 .
. 2
. 6
3
3 4 . l
5 l
2 4 3* 3
6 4 6 5 3* 3*
6 l 4 3* 5 6 . 5.222
l 5
2 . 3
. 2 .
5 5 5
3* l .
2 3* l
2 l .
2 . .
3 3
l l
l 3
l 2 l l
2
l
l
l
l
l
l
l
2
l
l
2
l
l
2
2
l
l
2
l
v
5
Таблица 5
phylicifoliae ass. nov. phylicifoliae ass. nov.
typicum
ovina— Betula nana Duschekia fruticosa inops
Empetrum hermaphroditum Stereocaulon paschale Salix viminalis Festuca ovina Equisetum sylvaticum -
Об Об Об Об Об Об Об Об Об Об Об Об Лб Л2 О5 Л2 Л2 Л9 Л9 Л8 Л9 Л2 Л2 Л8 Л8 Л8 Об Лб Лб Л9 Л8
32 32 31 31 30 31 31 32 30 30 30 31 14 9 9 12 13 33 33 33 33 14 14 33 33 33 30 14 14 33 33
IV IV IV IV IV IV IV IV IV IV IV IV III II II III III IV IV IV IV III III IV IV IV IV III III IV IV
er er er er er er er er e e e c er e сщ e er er c e e e e e e e e n n e e
2 2 2 2 2 2 2 2 1 1 1 1 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 1 2 2
85 80 70 90 70 70 80 90 99 80 80 90 90 80 45 85 80 60 30 70 65 80 50 70 80 60 10 8 25 50 10
60 60 60 60 20 45 60 75 25 60 50 50 45 30 45 80 40 30 20 60 10 80 50 60 60 60 5 8 6 8 10
15 20 50 70 45 50 30 25 80 5 40 40 70 80 2 80 50 20 20 60 10 1 0 25 40 + 0 0 20 25 0
0 0 0 5 5 2 30 1 3 10 + 1 0 + 0 0 + 10 3 1 60 0 0 + 1 0 0 0 + 20 0
19 21 15 32 37 26 26 38 26 31 23 18 25 27 14 15 22 19 16 30 20 9 5 24 25 14 15 9 16 17 7
16 19 13 22 22 18 20 26 16 16 15 10 19 20 11 13 18 13 11 24 12 6 5 17 16 13 15 9 11 8 7
3 2 2 10 15 8 6 12 10 15 8 8 6 7 3 2 4 6 5 6 8 3 0 7 9 1 0 0 5 9 0
0 0 1999 1999 1998 1999 1999 0 1998 1998 1998 1999 0 1995 0 1998 1999 1999 1999 1999 1999 0 0 1999 1999 1999 8 0 0 1999 1999
00 2 00 2 00 2 о 2 00 2 00 2 00 2 00 2 00 2
3 1 53 60 28 59 57 5 31 27 26 58 30 205 26 23 75 109 110 96 107 86 84 98 95 99 39 15 14 106 102
25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55
6 6 7 7 6 6 6 6 6 4 6
6 7 7 5 5 5 6 7 4 5 5 5
2 3* 2 3* 2 4 4 2 3 2 2
1 2
5 5 5 6 3* 5 6 5 6 8 8 7
6 4 5 5 4 6 5 4 2
2 2 . 2 4 2 5 4 3 4
3* . 2 2 5 6 2 3*
5 2
4 3* 1 3 5 6 3 2 2.
2 3* 3 4
4 5 3* 3*
2 2 1 5 2 3 4 4 3* 1 2
3* 3* 2 2 3* 4 2 4 3* 2
2 2 1 2 2 2 2 1 2 2 2
4 2 2 6 2 3 2
2 4 2 2 2 1 1
1 5 1 5 1 1 5 1
1 1 1 1 1 1 1 1
3* 1 3* 2 2
1 1 1 1 1 1
1 1 4 6 1 5 1
1 1 2 2 1 1 1
1 2 3* 1
2 1 2 3*
1
1
1 2 1
3* 2
. . . 2 1
. 1 . . 2
. . . 5 3* . . .
. 2 . .
. . 2 .
2 ... 1
. 2 . . .
5 ... 1
1 1
2 2
3 6 6
3* 2 6 4
1
2 .
2 2
5 . . 1 . .
6 8 1
7 6 6 1
5 2 4 5
2 1 3* 3* 2 5
3
5 4 6 4 4 5
5 4 4 5 4
3 3* 2 2 3* 3
2 4 3 6 4
5 5
5
5 5 4 3* 4 8
1 3 2
2 2 4 2
3*
3*
1 2
1 1 4
1 1
5
1
5 4 7
2
1 3*
5 2
1 2
1
1 3 1
2 1
4 2
2
5 1
4 5
1 1 1
2 3 4
2 2 3
3*
3
6 6 5
7 6 8
4 4
1 2
1 1
1
3
1 2 4
3* 4 2
5 5 2
5 5 5
1 1
2 3*
. .45.
4 2 3 2 5
4 3* 4 4 3*
. . 1 . .
2 . .
4 4 4
1 2 3
14 1..
2 2 2 1 1 . 3* 1 2 .
6 6
1 1
1 . 2 . 1 .
2 4 3
6
3
1
2
1
6
1
1
2
3
4
4
2
Табличный номер
12 3
6 7 8
9 10 11 12 13 14 15
16 17 18
19 20 21 22 23 24
Cladonia pyxidata Cladonia sp. (первичное слоевище) Equisetum fluviatile Euphrasia frigida Hieracium congruens Leptobryum pyriforme Lycopodium clavatum Peltigera didactyla P. scabrosa Pleurozium schreberi Pohlia sp.
Polytrichum commune P. hyperboreum P. juniperinum Pyrola minor Ranunculus repens Rumex aquaticus Salix hastata S. lapponum Sanionia uncinata Sphenolobus saxicola
2 .
5 2
1 . 1
1
12 2 1
2 1
1 1
1 3*
1 .
. 1
7 1
3* . 1 1
1 5
Примечание. Кроме того, встречены: Alopecurus aequalis 16 (2), 28 (1), 38 (1); Amoria repens 38 (1), 41 (1); Arctous alpina 1 (3), 12 (3), 44 (3*); Aulacomnium palustre 21 (3*), 32 (3*), 44 (6); A. turgidum 21 (4), 30 (5), 32 (1); Beckmannia eruciformis 38 (2); Bistorta major 50 (1); Cetraria islandica 29 (1), 34 (1); C. nivalis 29 (1), 34 (1); Chrysosplenium alternifolium 50 (1); Cladina rangiferina 29 (1); Cladonia amaurocraea 34 (1), 45 (1), 54 (6); C. chlorophaea 33 (1), 34 (1); C. coccifera 33 (1), 34 (1), 36 (1); C. cornuta 29 (1), 33 (1), 34 (1) C. uncialis 29 (1), 32 (1); Comarum palustre 28 (1); Deschampsia cespitosa 10 (6); Dicranella crispa 38 (1); D. cerviculata 37 (1), 38 (1) Epilobium palustre 16 (2), 38 (2); Erigeron acris 44 (2), 50 (2); Funaria hygrometrica 38 (5); Gastrolychnis angustiflora 38 (1); Juncus brachyspathus
ются на любых субстратах в условиях среднего или слабого увлажнения. Она характеризует «завершающие» стадии восстановительной сукцессии, поэтому число видов и сомкнутость покрова в сообществах достигают высоких значений. Проективное покрытие растительности в среднем около 60 % (8—99 %), низкая сомкнутость (менее 25 %) отмечена только в 8 описаниях. Характерна значительная роль мхов, которые с покрытием 2—80 % встречаются в большинстве описаний (отсутствуют в 5 случаях). Лишайники присутствуют более чем в половине описаний (+ — 60 %). Общее число видов в среднем — 19 (5—38). В пределах ассоциации выделены 2 субассоциации, 4 варианта и 9 субвариантов.
Субасс. Salicetum phylicifoliae typicum subass. nov. (табл. 5, оп. 37—55, номенклатурный тип — оп. 44). 19 описаний.
Диагностические виды те же, что и в ассоциации. Кроме того, в большинстве описаний встречался Duschekia fruticosa. Описана на 6 карьерах возраста от 12 до 33 лет, только 2 описания сделаны на карьерах, зараставших 9 лет. Объединяет сообщества, в которых заметная роль принадлежит древесным растениям. Число видов в среднем — 17 (5—30). Проективное покрытие растительности в среднем 55 % (8—90 %). Мхи и лишайники встречаются в большинстве описаний, их среднее покрытие 26 % и 5 % соответственно. Субассоциация включает 2 варианта, 1 из которых представлен 3 субвариантами.
Вар. Duschekia fruticosa (табл. 5, оп. 37—50).
Характерно присутствие Duschekia fruticosa. Среди диагностических видов союза нет Deschampsia obensis, редко встречаются Tripleurospermum hookeri и Poa alpigena. Сомкнутость растительности в среднем около 70 % (30—90 %), число видов — 19 (14—30); только в 2 описаниях было 5 и 9 видов.
Обычно участие мхов (10—80 %, в 3 описаниях они имели оценку + — 2% и в 1 описании отсутствовали). Лишайники отмечены в 8 описаниях (+ — 10%, в 1 случае — 60 %), не найдены — в 6 описаниях. Ольховник и подрост березы, высотой до 1 м (на самых старых карьерах — до 1.5—2 м), формируют верхний ярус; подрост ели — до 50 см, высота трав — 30—40 см, в напочвенном покрове — мхи, нередко лишайники. Вариант приурочен к средне-влажным супесям, реже — к суглинкам.
Выделены 3 субварианта. Субвар. Salix viminalis (табл. 5, оп. 37—42) — единственный в данном варианте, для которого характерно присутствие Salix viminalis и Eriophorum scheuchzeri. Сомкнутость растительности в среднем около 75 %. Число видов — 14—27, в среднем — 20. Покрытие мхов высокое (в среднем — 50 %). Лишайников нет в 3 описаниях, в 3 других их покрытие — + — 10%. Субвариант приурочен к супесям или суглинкам. Субвар. Festuca ovina (табл. 5, оп. 43—47) в целом сходен с предыдущим, но это более разреженные сообщества (среднее покрытие — 60 %) с меньшим числом видов (5—30, в среднем — 16). Покрытие мхов сильно колеблется (1—60 %), в 1 описании они отсутствуют. Аналогично варьирует и покрытие лишайников; в 2 описаниях они не были найдены. Сообщества встречаются на супесях. Субвар. Equisetum sylvaticum (табл. 5, оп. 48—50) — сообщества, где из диагностических видов союза присутствуют лишь Chamaenerion angustifolium, Poa alpigena, виды рода Bryum, но много видов коренных сообществ: Duschekia fruticosa, Betula tortuosa, Picea obovata, Empetrum hermaphroditum, Ledum palustre, Vaccinium vitis-idaea, V. uliginosum, Equisetum sylvaticum, Tomentypnum nitens. Сомкнутость растительности в среднем 70 %. Покрытие мхов — + — 40%, покрытие лишайников не превышает 1 %. Число
1
1
4
2
4
1
1
1
1
1
1
1
4
1
3
2
Продолжение таблицы 5
25 26 27
28 29 30 31 32
33 34 35 36
37 38 39 40 41 42
43 44 45 46 47
48 49 50
51 52 53 54 55
1 2
1 1 1
5 . 5
. 6 .
1 . 2
2 .
5 6
1
2 1
. 1
1 4
. 1
1
5 .
4 .
1 1
2 .
3 5
1
2 2
7 1
2 2
1 1 6 1
2 2 . 3
1 1 . 1
5
2 (3*), 28 (1), 30 (1); J. nodulosus 16 (3), 38 (3); Nephroma arcticum 54 (1); Pedicularis labradorica 23 (2), 44 (3*), 49 (3); Peltigera aphthosa 14 (1), 44 (1), 49 (1); P. malacea 13 (1), 14 (1), 42 (1); Petasites frigidus 21 (2), 22 (2), 30 (1); Pogonatum dentatum 17 (5), 38 (4), 41 (1); p urnigerum 13 (1), 31 (1); Polygonum humifusum 9 (3*), 16 (1), 18 (3*); Polytrichastrum alpinum 49 (1); Polytrichum strictum 44 (5); Psilopilum laevigatum 6 (1); Puccinellia hauptiana 16 (2); Rorippa palustris 2 (1); Rosa acicularis 44 (2); Salixpulchra 50 (3*); Stellaria peduncularis 38 (1); Stereocaulon sp. (первичное слоевище) 20 (1), 45 (1), 54 (1); Vaccinium myrtillus 44 (4), 48 (4).
1
1
1
3
2
1
2
1
1
1
2
1
1
1
4
1
5
1
1
4
2
2
2
2
1
2
видов — 14—25, в среднем — 21. Субвариант развит на супесях.
Вар. inops (табл. 5, оп. 51—55).
Характеризуется участием диагностических видов союза и ассоциации и объединяет наиболее разреженные (покрытие растительности — 8— 50 %, в среднем около 20 %) и бедные по видовому составу (число видов — 7—17, в среднем — 13) сообщества данной ассоциации. Только в 1 описании из-за разрастания мхов (25 %) и лишайников (20 %) сомкнутость покрова была 50%. В 3 описаниях споровые растения не отмечены. Господствующая высота разреженного травостоя 20—25 см, верхний ярус образует иван-чай (до 70 см), подрост лиственницы и березы — до 10 см. Вариант приурочен к супесям и пескам среднего (реже — слабого) увлажнения.
Субасс. Salicetumphylicifoliae salicetosum vimi-nalis subass. nov. (табл. 5, оп. 1—36, номенклатурный тип — оп. 28). 36 описаний.
Диагностические виды те же, что и в ассоциации, а также Salix viminalis и Eriophorum scheuchzeri (диагностические виды асс. Eriophoro scheuchzeri— Salicetum viminalis), что придает субассоциации выраженный переходный характер. Описана на 7 карьерах, зараставших от 13 до 33 лет, только 6 описаний сделаны на карьерах возраста 8—9 лет. Здесь видовое богатство (общее число видов — 8— 38, в среднем — 20) в целом выше, чем в субасс. Salicetum phylicifoliae typicum. Проективное покрытие растительности в среднем около 65 %. Среднее покрытие мхов — 34 %, лишайников — 2 %; в 1 описании споровые не были найдены. Объединяет 2 варианта, включающие 6 субвариантов.
Вар. Salix viminalis (табл. 5, оп. 1—18).
Диагностические виды союза наиболее полно представлены именно в этом варианте, а из видов
асс. Eriophoro scheuchzeri—Salicetum viminalis постоянно участвует только Salix viminalis. Сомкнутость растительности в среднем около 50 % (10—95 %). Мхи отмечены во всех описаниях (+ — 70 %). Лишайники (с оценкой «+») встречаются в половине описаний. Число видов в среднем — 16 (8—24). Верхний ярус образуют ивы высотой от 0.5 до 3 м (в старых карьерах), травы имеют высоту 10—25 см, подрост деревьев — до 10 см, в напочвенном покрове — мхи. Вариант встречается на разных грунтах при разном увлажнении, но главным образом, — на легких и среднеувлажненных.
Выделены 3 субварианта, 2 из них очень схожи. Субвар. typicum (табл. 5, оп. 9—15), объединяет сообщества с участием Salix viminalis и Eriophorum scheuchzeri (среднее покрытие растительности — 45 %; число видов — 13—19, в среднем — 16), развитые на супесях. В отличие от него, субвар. inops (табл. 5, оп. 1—8) включает сообщества без Eriophorum scheuchzeri (среднее покрытие — 35 %; число видов — 9—18, в среднем — 14), которые чаще приурочены к песчаным грунтам. Субвар. Festuca ovina, (табл. 5, оп. 16—18) отличается от предыдущих отсутствием среди диагностических видов союза Deschampsia obensis, большим видовым богатством (число видов — 18—24, в среднем — 20), а также большей сомкнутостью покрова (среднее покрытие — 85 %) и высоким покрытием мхов (в среднем — около 60 %); он встречается на любых субстратах.
Вар. Festuca ovina—Betula nana (табл. 5, оп. 19— 36).
Характерно участие Betula nana, Luzula multiflora, Salix lanata, Vaccinium uliginosum, а также Festuca ovina в числе диагностических видов союза. В целом для варианта характерно снижение роли видов союза, наряду с увеличением разнообразия видов коренных сообществ. Сомкнутость растительности в среднем
Таблица 6
Диагностические виды синтаксонов растительности карьеров севера Западной Сибири
Diagnostic species of syntaxa of quarries vegetation of Northwest Siberia
Союз
Chamerio-Matricaiion hookeri
Ассоциация Chamerio-Festucetum ovinae Eriophoro scheuchzeri—Salicetum viminalis Salicetum phylicifoliae
Субассоциация — typicum caricetosum arctisibiricae salicetosum viminalis typicum
Вариант Festuca ovina Deschampsia obensis Calamagrostis langsdorffii typicum Deschampsia obensis Festuca ovina —Deschampsia obensis Festuca ovina Deschampsia obensis Luzula multiflora Festuca ovina —Betula nana Salix viminalis Duschekia fruticosa inops
Число субвариантов 2 4 2 2 7 3 4 2 2 3 3 3 -
Число описаний 10 26 12 16 40 21 22 8 25 18 18 14 5
Преобладающий класс II I II, III II II II, III II I III IV III, IV III, IV III, IV
возраста карьера Среднее покрытие раститель- 25 25 15 40 30 25 30 70 50 80 50 70 20
ности, %
Среднее число видов 7 9 11 12 11 13 12 22 23 24 16 19 13
Диагностические виды союза Chamerio-Matricarion hookeri
Bryum sp. II II III / 1-3 IV / 1-7 II III / 1-7 III/ 1-6 V / 1-7 V / 1-7 V / 4-7 V / 1-7 III / 1-7 II
Equisetum arvense V / 3-6 III/ 1-5 III / 2-5 V / 1-7 IV / 2-7 V / 2-7 V / 1-9 V / 2-5 III/ 1-6 V / 2-8 IV / 2-6 IV / 2-6 V / 2-5
Chamaenerion angustifolium IV / 2-6 III/ 1-6 V / 1-6 III / 1-5 III / 1-4 V / 1-6 V / 1-5 V / 1-2 IV / 1-4 V / 2-4 V / 2-6 V / 1-5 V / 3*-4
Tripleurospermum hookeri IV / 2-6 V /1-6 V / 1-6 III / 1-5 IV / 1-6 V / 1-6 IV / 1-6 V / 1-2 III/ 1-5 III / 1-3 I I
Poa alpigena II V / 1-5 V / 1-5 I III / 1-4 III / 1-6 III/ 1-5 V / 2-5 IV / 2-5 I III / 2-4 III/2-3 III / 2
Deschampsia obensis V / 2-7 V / 1-6 V / 1-7 V / 1-6 V / 3*-6 V / 2-6 V / 1-6 V / 1-4
Festuca ovina V / 2-5 V/ 1-4 V / 1-5 V / 1-5 V / 1-7 V / 3*-8 V / 1-6 IV / 2-6 V / 3*-4
Salix viminalis Eriophorum scheuchzeri
Виды пионерной стадии Alopecurus aequalis Polygonum humifusum Puccinellia hauptiana
V / 2-6 V / 1-6 V / 1-4 V / 1-6 V / 3-5 V / 1-5 IV / 1-6 V / 2-6
V / 2-8 III / 1-8 IV / 1-5 III/ 1-5 IV / 2-5 II V / 2-6 IV / 1-6
III / 3*-5 II
V / 2-6 II
III / 1-5 II II
III / 1-5 II II
IV / 1-4 III / 1
III / 1-5 IV / 1
IV / 1-5 III / 1
II II I
IV / 1-5 I
Диагностические виды субасс. Eriophoro scheuchzeri—Salicetum viminalis caricetosum arctisibiricae
Agrostis borealis I
Calamagrostis langsdorffii I
Carex arctisibirica Luzula multiflora
Другие виды переходной стадии Salix lanata Vaccinium uliginosum Betula nana
Empetrum hermaphroditum
Диагностические виды асс. Salicetum phylicifoliae
Salix phylicifolia I II II
Larix sibirica I I I
Betula tortuosa I I
Другие виды завершающей стадии Duschekia fruticosa Solidago lapponica Picea obovata Salix glauca Cladonia deformis C. gracilis
Stereocaulon paschale
около 80 % (60—99 %). Мхи всегда присутствуют (5— 80 %), а лишайники (+ — 30 %) встречаются в большинстве описаний (не отмечены только в 7 случаях). Число видов в среднем — 24 (14—38). Разновысокие ивы могут образовывать 2 яруса: 0.5—1 м (Salix phylicifolia) и 0.8—1.5 м (S. viminalis, иногда достигает высоты 3 м). Подрост лиственницы и березы 30—50 см, изредка — до 1.5 м. Господствующая высота трав около 25 см, кустарничков — 15 см. Напочвенный ярус формируют Ceratodon purpureus, виды рода Poly-trichum, лишайники. Вариант встречается на суглинках среднего увлажнения или на сухих супесях.
I III / 2-3 I I V / 1-3 IV / 1-5 II II I
II IV / 1-4 I I V / 1-5 III/ 1-5 II II I
I III / 2-5 V / 1-3 IV / 1-3*
II I I III/ 1-2 V / 2-4 IV / 1-2 I
III / 1-2 III / 1-5
II III/1-4
II III / 1-3*
I III/ 1-4
V / 1-3* IV / 1-5
IV / 2-6 II I
V / 1-4 II III/2-4 I
V / 1-5 II II I
II II
V / 2-6 IV / 1-4 IV / 2-5 III/ 1-4
V / 1-5 IV /1-3* IV / 1-3* V / 1-2
IV / 1-6 V / 1-3* IV / 2-6 III / 1-3*
I V / 2-8
III/ 1-4 I I I
III/ 1-2 II II II
III/ 1-4
III / 1
III/ 1-5
III / 1
Выделены 3 субварианта, 2 из них приурочены к суглинкам. Субвар. typicum (табл. 5, оп. 19—27) объединяет сообщества со средним покрытием около 80 %, где присутствуют все виды, диагностирующие данный вариант. При значительном видовом разнообразии (число видов — 14—24, в среднем — 20) они все же менее богаты, чем сообщества субвар. Empetrum hermaphroditum (табл. 5, оп. 28—32), для которых характерно участие еще большего числа видов коренных сообществ (Picea obovata, Empetrum hermaphroditum, Vaccinium vitis-idaea, Solidago lapponica, Cladonia gracilis, C. deformis и др.). Число видов в этом субварианте — 26—38 (в среднем — 32), среднее проективное
Таблица 7
Число описаний, сделанных в карьерах разного возраста
Number of relevés made in quarries of different recovery time
Класс возраста карьера Всего
Синтаксон I II III IV
описании
Acc. Chamerio-Festucetum ovinae 23 14 8 3 48
в том числе по вариантам:
Deschampsia obensis 20 5 1 26
Calamagrostis langsdorffii 2 4 4 2 12
Festuca ovina 1 5 3 1 10
Acc. Eriophoro scheuchzeri—Salicetum viminalis 31 60 36 5 132
в том числе:
Субасс. Eriophoro scheuchzeri—Salicetum viminalis typicum 22 51 22 4 99
по вариантам: typicum 4 10 1 1 16
Deschampsia obensis 11 20 8 1 40
Festuca ovina—Deschampsia obensis 4 9 8 21
Festuca ovina 3 12 5 2 22
Субасс. Eriophoro scheuchzeri—Salicetum viminalis 9 9 14 1 33
caricetosum arctisibiricae
по вариантам: Deschampsia obensis 6 2 8
Luzula multiflora 3 7 14 1 25
Асс. Salicetum phylicifoliae 8 16 31 55
в том числе:
Субасс. Salicetum phylicifoliae typicum 2 7 10 19
по вариантам: Duschekia fruticosa 2 5 7 14
inops 2 3 5
Субасс. Salicetum phylicifoliae salicetosum viminalis 6 9 21 36
по вариантам: Salix viminalis 6 9 3 18
Festuca ovina—Betula nana 18 18
Всего описаний 54 82 60 39 235
Примечание. Серым фоном выделено максимальное число описаний данной ассоциации или субассоциации для какого-либо класса возраста карьера.
Перечень выделенных синтаксонов
Союз Chamerio-Matricarion hookeri Ishbirdin, Ishbirdina et Khusainov 1996 Acc. Chamerio-Festucetum ovinae Khusainov et Ishbirdin 1989
Bap. Deschampsia obensis (субварианты: typicum, Polygonum humifusum—Artemisia tilesii, Polygonum humifusum—Calamagrostis holmii, Polygonum humifusum—Puccinellia hauptiana)
Bap. Calamagrostis langsdorffii (субварианты: typicum, Puccinellia hauptiana) Bap. Festuca ovina (субварианты: typicum, Polygonum humifusum) Acc. Eriophoro scheuchzeri—Salicetum viminalis ass. nov. hoc loco
Субасс. Eriophoro scheuchzeri—Salicetum viminalis typicum subass. nov.
Вар. typicum (субварианты: typicum, Polygonum humifusum—Puccinellia hauptiana) Вар. Deschampsia obensis (субварианты: typicum, inops, Polygonum humifusum, Polygonum humifusum—Puccinellia hauptiana, Puccinellia hauptiana, Alopecurus aequalis, Arcto-phila fulva)
Вар. Festuca ovina—Deschampsia obensis (субварианты: typicum, Puccinellia hauptiana,
Polygonum humifusum—Puccinellia hauptiana) Вар. Festuca ovina (субварианты: typicum, Polygonum humifusum, Calamagrostis holmii, Calamagrostis lapponica) Субасс. Eriophoro scheuchzeri—Salicetum viminalis caricetosum arctisibiricae subass. nov. Вар. Deschampsia obensis (субварианты: Puccinellia hauptiana, Equisetum fluviatile) Вар. Luzula multiflora (субварианты: Salix phylicifolia, inops) Acc. Salicetum phylicifoliae ass. nov. ^с lora
Субасс. Salicetum phylicifoliae typicum subass. nov.
Вар. Duschekia fruticosa (субварианты: Salix viminalis, Festuca ovina, Equisetum sylvaticum) Вар. inops
Субасс. Salicetum phylicifoliae salicetosum viminalis subass. nov.
Вар. Salix viminalis (субварианты: typicum, inops, Festuca ovina)
Вар. Festuca ovina—Betula nana (субварианты: typicum, Empetrum hermaphroditum, Stereocaulon paschale)
покрытие — 80 %. Субвар. Stereocaulon paschale (табл. 5, оп. 33—36) по составу видов схож с предыдущим, но здесь нет Salix viminalis, Empetrum hermaphroditum, Vaccinium vitis-idaea. Сомкнутость растительности в среднем около 90 %. Мхи и лишайники всегда присутствуют со средним покрытием 40 % и 4 % соответственно. Число видов — 18—31, в среднем — 25. Субвариант приурочен к сухим супесям. Два последних субварианта выделяются наибольшим числом споровых в сообществах (в среднем — 10 видов) не только среди субвариантов данной ассоциации, но и среди всех описанных синтаксонов.
Динамика растительности карьеров
Динамика растительности карьеров проявляется как континуум, что отражено в таблицах 1—5 и в синоптической таблице (табл. 6). Наиболее яркий пример — наличие двух переходных субассоциаций (Eriophoro scheuchzeri—Salicetum viminalis caricetosum arctisibiricae и Salicetum phylicifoliae salicetosum viminalis), в каждой из которых высокую константность имеют диагностические виды другой ассоциации. Отсутствие четких границ син-таксонов, наличие переходных типов проявляется на всех уровнях классификации и отражает особенности, присущие растительности техногенных местообитаний. Ее слагают гетерогенные сообщества, состоящие из сравнительно небольшого числа видов, принадлежащих нередко к разным экологическим группам, либо имеющих широкое распространение вдоль экологического и сукцессион-ного градиентов.
Подсчет описаний, сделанных на карьерах разного возраста (табл. 7), косвенно подтверждает, что выделенные ассоциации и субассоциации соответствуют разным этапам зарастания карьеров. Асс. Chamerio-Festucetum ovinae чаще всего встречается на сравнительно «молодых» карьерах (I класс возраста); субасс. Eriophoro scheuchzeri— Salicetum viminalis typicum — преимущественно на карьерах II класса возраста, субасс. Eriophoro scheuchzeri—Salicetum viminalis caricetosum arctisibiricae — III, асс. Salicetum phylicifoliae — IV. Рассматриваемые ассоциации можно трактовать как временные, поскольку их должны сменить коренные сообщества, относящиеся к классам, объединяющим естественную растительность редин, редколесий и тундр. С другой стороны, пока техногенные нарушения растительного покрова продолжаются, описанные синтаксоны будут существовать, характеризуя разнообразие растительности лесотундры Западной Сибири.
Выделенные ассоциации и субассоциации отражают лишь общие тенденции восстановительных сукцессий, тогда как в разных экотопических условиях восстановление растительности идет через конкретные динамические ряды сообществ. Для построения таких рядов могут быть использованы низшие синтаксоны предложенной классификации (варианты и субварианты). Однако эта задача требует особого обсуждения и лежит уже вне рамок настоящей публикации.
Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (гранты 95-04-11618 и 99-04-49814). Авторы выражают свою благодарность сотрудникам БИН РАН им. В. Л. Комарова О. В. Ребристой, О. М. А-
фониной, М. П. Журбенко, проверившим определения сложных видов. Мы благодарим также Н. В. Матвееву и Л. Л. Заноху за ценные консультации при подготовке рукописи.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Аврамчик М. Н. 1969. К подзональной характеристике растительного покрова тундры, лесотундры и тайги Западно-Сибирской низменности // Бот. журн. Т. 54. № 3. С. 410—412.
Александрова В. Д. 1969. Классификация растительности. Л. 274 с.
Арктическая флора СССР. 1964. Т. 2. 272 с.
Баркман Я. 1991. Верность и характерные виды: критическая оценка // Бот. журн. Т. 76. № 7. С. 936—949.
Биомасса и динамика растительного покрова и животного населения в лесотундре. 1974. Свердловск. 135 с.
Гоголева П. А., Черосов М. М. 1987. Рудеральная растительность Верхней Колымы. М. 28 с. Деп. ВИНИТИ 07.09.87. № 6561—В87.
Гоголева П. А., Черосов М. М., Павлова 3. С. 1990. Син-таксономия рудеральной растительности г. Якутска // Науч. докл. высш. школы. Биол. науки. № 8. С. 116—123.
Дружинина О. А. 1995. Изученность состояния нарушенной растительности и закономерностей антропогенной динамики растительного покрова Арктики и полосы притундровых редколесий // Антропогенная динамика растительного покрова Арктики и Субарктики: принципы и методы изучения. СПб. С. 14—35.
Дружинина О. А., Мяло Е. Г. 1990. Охрана растительного покрова Крайнего Севера: Проблемы и перспективы. М. 140 с.
Игнатов М. С., Афонина О. М. 1992. Список мхов территории бывшего СССР // Агйоа. Т. 1. № 1—2. С. 1—85.
Ильина И. С. 1985. Растительный покров Западно-Сибирской равнины. Новосибирск. 251 с.
Ишбирдин А. Р., Ишбирдина Л. М., Хусаинов А. Ф. 1996. О некоторых закономерностях флоры и растительности населенных пунктов Севера Западной Сибири // Флора антропогенных местообитаний Севера. М. С. 79—101.
Копцева Е. М. 1997. Естественное восстановление растительности на техногенных местообитаниях Крайнего Севера в районах интенсивного освоения: Рукопись дис. ... магистра биологии. СПб. 60 с.
Миркин Б. М. 1989. Современное состояние и тенденции развития классификации растительности методом Браун-Бланке // Итоги науки и техники. Ботаника. Т. 9. М. 127 с.
Миркин Б. М., Наумова Л. Г. 1998. Наука о растительности (история и современное состояние основных концепций). Уфа. 413 с.
Миркин Б. М., Соломещ А. И. 1989. Синтаксономия си-нантропной растительности: современное состояние и тенденции развития // Журн. общ. биол. Т. 50. № 3. С. 379—387.
Миркин Б. М., Соломещ А. И., Ишбирдин А. Р., Алимбе-кова Л. М. 1989. Список и диагностические критерии высших единиц эколого-флористической классификации растительности СССР. М. 46 с.
Миронова С. И. 1996. Флора и растительность техногенных ландшафтов Северо-Востока Якутии // Флора антропогенных местообитаний Севера. М. С. 123— 135.
Миронова С. И. 2000. Техногенные сукцессионные системы растительности Якутии. Новосибирск. 150 с.
Москаленко Н. Г. 1999. Антропогенная динамика растительности равнин криолитозоны России. Новосибирск. 280 с.
Поисеева С. И. 2000. Антропогенная трансформация растительности бассейна реки Вилюй: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Якутск. 17 с.
Соломещ А. И. 1995. Гомологические ряды растительных сообществ: природа и значение для классификации // Журн. общ. биол. Т. 56. № 3. С. 425—437.
Сумина О. И. 1992. Техногенные воздействия на тундровые экосистемы и рекультивация нарушенных территорий: Учеб. пособие. СПб. 43 с.
Сумина О. И. 1995. О классификации растительности техногенных местообитаний Арктики (перешеек Чукотского полуострова) // Бот. журн. Т. 80. № 10. С. 79—90.
Хусаинов А. Ф., Ишбирдин А. Р., Назирова 3. М. 1989. Опыт флористической классификации естественной и нарушенной растительности тундр района месторождения «Медвежье» (Западная Сибирь). М. 31 с. Деп. ВИНИТИ 09.01.89 № 189—В89.
Черепанов С. К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб. 992 с.
Черосов М. М. 1995. Рудеральная растительность Центральной Якутии (эколого-фитоценотический анализ): Дис. ... канд. биол. наук. Уфа. 171 с.
Andreev M., Kotlov Yu., Makarova I. 1996. Checklist of the lichens and lichenicolous fungi of the Russian Arctic // Bryologist. Vol. 99. N 2. P. 137—169.
Jumpponen A., Mattson K., Trappe J. M., Ohtonen R. 1998. Effects of established willows on primary succession on Lyman Glacier forefront, North Cascade Range, Washington, U. S. A. : evidence for simultaneous canopy inhibition and soil facilitation // Arctic, Antarctic, and Alpine Research. Vol. 30. N 1. P. 31—39.
Kopecky K. 1984. Anwendung der deduktiven Metode sin-taxonomischer Klassifizierung in den Arbeiten tschechoslowakischer und auslandischer Autoren // Acta bot. slov. Acad. Sci. Slovacae. Ser. A.N 1. P. 133—137.
Kopecky K., Hejny S. 1974. A new approach to the classification of anthropogenic plant communities // Vege-tatio. Vol. 29. P. 17—20.
Korotkov K. O., Morozova O. V., Belanovskaja E. A. 1991. The
USSR vegetation syntaxa prodromus. Moscow. 346 p. 0kland R. H. 1990. Vegetation ecology: theory, methods and applications with reference to Fennoscandia. Oslo. 233 p. (Sommerfeltia. Supplement. Vol. 1). Research on anthropogenic impacts in the Russian Arctic: review and bibliography guide to Russian Arctic science / Ed. by O. I. Sumina. 2000. Rovaniemi. 45 p. Sumina O. I. 1994. Plant communities on anthropogenically disturbed sites on the Chukotka Peninsula, Russia // J. Veg. Sci. Vol. 5. P. 885—896. Tüxen R. 1950. Grundriß einer Systematik der nitrophilen Unkrautgesellschaften in der eurosibirischen Region Europas // Mitt. Flor.- Soziol. Arbeitsgem. N. F. H. 2. S. 94—175.
Westhoff V., Maarel E. van der. 1978. The Braun-Blanquet approach // Classification of plant communities. The Hague. P. 287—399.
nojiyueno 10 dexaöpn 2002 z.
Summary
Vegetation of 11 quarries in the forest tundra of Northwest Siberia was studied in the years 1993-1995 and 1998-2000. The vegetation recovery age varies from 2 to 33 years. 235 releves are sorted out according to the Braun-Blanquet approach. 13 variants with 37 subvariants are distinguished within the 4 subassociations of the 3 associations (2 new among them) which belong to the alliance Chamerio-Matricarion hookeri Ishbirdin, Ishbirdina et Khusainov 1996. The relationship between associations and subassociations correspond to the principal trend of vegetation succession in the quarries. Variants and their subvariants demonstrate better coincidence with either the stages of recovery succession, or different habitats conditions.
