CC BY
57
УДК 470.1
БОЛОТОВ Иван Николаевич, доктор биологических наук, заместитель директора по научным вопросам Института экологических проблем Севера Уральского отделения РАН. Автор 73 научных публикаций, в т.ч. двух монографий (в соавт.)
КОЛОСОВА Юлия Сергеевна, кандидат биологических наук, научный сотрудник лаборатории комплексного анализа наземной и космической информации для экологических целей Института экологических проблем Севера Уральского отделения РАН. Автор 16 научных публикаций
ЛОКАЛЬНЫЕ ФАУНЫ ШМЕЛЕЙ (Hymenopteгa: Apidae, Bombini) ЕВРОПЕЙСКОГО СЕВЕРА РОССИИ: ЮЖНЫЙ ТИМАН*
Шмели, локальные фауны, топические комплексы, видовое разнообразие, Южный Тиман
Данная статья — третья в серии работ, содержащих анализ состава и генезиса локальных фаун шмелей Европейского Севера России. Первые две публикации посвящены Соловецким островам [1], Пинежскому заповеднику и низовьям р. Пинеги [2]. В этих статьях были рассмотрены актуальность и значимость подобных исследований. Здесь лишь подчеркнем, что планомерное накопление сведений по составу локальных биот и структуре биоценозов в рамках крупных географических регионов является необходимой фактологической базой для дальнейшего развития фундаментальных обобщений в
биогеографии, фаунистике, флористике, син-экологии и отчасти палеогеографии. В России такой подход активно развивает академик РАН Ю.И. Чернов и представители его научной школы. В результате этих исследований удалось выявить общие механизмы формирования арктической биоты [3], специфику фауны и флоры различных систематических групп в высоких широтах [4—6], зональные закономерности пространственного распределения животного населения суши [7] и др.
Как уже отмечалось в предыдущих статьях, для Европейского Севера России дан-
*Работа выполнена при поддержке Фонда содействия отечественной науке, Уральского отделения РАН, РФФИ и администрации Архангельской области (проекты 05-05-97510, 05-05-97512 и 05-05-64430).
ные по локальным фаунам шмелей весьма ограничены [8—10]. Из недавних работ укажем статьи А.Э. Хумалы. В основном это общие сводки по энтомофауне отдельных пунктов и районов Карелии, в которых имеются более или менее полные видовые списки шмелей. В статьях даны сведения по островам Онежского залива Белого моря, в т.ч. архипелаг Кузова, острова Б. и М. Жужмуй, Мягостров, Кондостров [11],
архипелаг Кижи [12], заповедник «Кивач» [13] и др. В обобщающей работе И.Н. Болотова, Ю.С. Колосовой [14] выделены основные закономерности формирования топических комплексов шмелей в карстовых ландшафтах.
Настоящая статья посвящена анализу состава локальных фаун и структуры топических комплексов шмелей долин малых таежных рек Южного Тимана (рис. 1).
Рис. 1. Обзорная карта района исследований с обозначением пунктов сбора материала (■), где I — ручей Пармаёль, N = 129 экз.; II — р. Велью, N = 232 экз.; III — р. Седью, N = 106 экз.; IV — р. Лыаёль, N = 158 экз.
РАЙОН ИССЛЕДОВАНИЙ. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Район исследований. Южный Тиман от- должительной холодной зимой и относитель-личается континентальным климатом с про- но коротким прохладным летом (табл. 1).
Таблица 1
Среднемесячные температуры воздуха (°С) в различных пунктах Европейского Севера России [15, 16]
Метеостанции Месяц
I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII
Ухта (Южный Тиман) -17,3 -15,5 -10,2 -0,7 5,2 12,3 15,3 12,7 6,8 -1,0 -8,6 -14,9
Пинега -14,7 -11,7 -5,6 -1,0 6,1 11,9 14,3 11,7 6,7 0,8 -6,6 -10,5
Соловецкие о-ва -9,2 -10,1 -7,2 -1,4 3,6 9,2 12,9 12,1 8,0 2,7 -1,8 -6,1
Архангельск -12,5 -12,0 -8,0 -0,6 5,6 12,3 15,6 13,7 8,1 1,4 -4,5 -9,8
Территория непосредственно в районе Тиманского кряжа отличается различной степенью закарстованности — вплоть до предельной, близкой к таковой на юго-востоке Беломорско-Кулойского плато [17, см. схемы на с. 32—33]. Район в основном расположен в северной тайге и отчасти — в экотонной зоне на переходе к средней тайге. В растительном покрове преобладают еловые и елово-березовые леса зеленомошного и сфагнового типов, а также заболоченные сосновые леса с примесью кедра и березы. Сфагновые и долгомошные ельники приурочены к плоским слабо дренированным поверхностям с суглинистыми почвами [18]. На небольших участках развиты сосняки зе-леномошные с черникой и брусникой, а также сосняки лишайниковые. Склоны Тиман-ского кряжа покрыты еловыми лесами со значительным участием березы. Для района характерны крупные массивы верховых болот. Естественные суходольные луга отсутствуют. Пойменные луга в долинах рек чередуются со смешанными лесами и ивняками (рис. 2). Эти луга представлены полидоми-нантными разнотравными, злаково-разнотравными и смешанно-крупнотравными ассоциациями.
Материал и методики полевых работ. Полевые работы проводились в третьей де-
Рис. 2. Места сборов шмелей на крупнотравных лугах в долинах малых рек Южного Ти-мана (вверху — р. Седью, внизу — р. Велью)
каде июля 2005 г. на четырех ключевых участках в Ухтинском и Сосногорском районах Республики Коми (рис. 1). Были выбраны сходные по составу растительности пойменные крупнотравные луга в долинах ручья Пармаёль (приток р. Сюзью, Чутьинский заказник), рек Седью, Лыаёль и Велью (рис. 2). Участок Седью имеет среднюю закарстован-ность (отличается выраженным карстовым рельефом с выходами палеозойских пород — склонами и обрывами), Пармаёль и Лыаёль — слабую. Верховья р. Велью находятся вне за-карстованной территории кряжа — в пределах Восточного Притиманья [17, с. 33].
Луга в долине р. Лыаёль представлены злаково-крупнотравными, остальные — смешанно-крупнотравными сообществами. В растительности преобладают крупные злаки (вейник пурпурный, канареечник тростниковидный, бор развесистый, элимус изменчивый), таволга вязолистная, скерда сибирская, аконит северный, вероника длиннолистная, василистник малый, иван-чай узколистный, купырь лесной, герани лесная и луговая, чемерица Лобеля, купальница европейская и другие виды. В небольшом обилии присутствуют живокость, бодяк разнолистный. На эрозионных участках фрагментарно развиты пионерные группировки с иван-чаем узколистным, а также с мелкотравьем — разными видами манжеток, одуванчиков, подорожников, погремков, клеверами луговым и ползучим, чиной луговой, горошком мышиным, короставником полевым и др. Все исследованные участки долин рек облесены, поэтому пойменные луга в них представлены узкими полосами или фрагментами и граничат с еловыми и елово-березовыми крупнотравными лесами (с аконитом, таволгой, чемерицей и др.). Детальное описание растительности пойм Европейского Северо-Востока имеется для территории Печоро-Илычского заповедника [19].
Шмелей собирали методом безвыбороч-ного вылова с помощью энтомологического сачка, который мы применяли и в других районах [1, 2]. Общий объем сборов составил 625 экз.
Методики камеральных работ и анализа данных. Определение собранных шмелей проводили в лаборатории с использованием бинокулярного микроскопа МБС-10 на основе работ Л. Ь0кеп [20] и Д.В. Панфилова [21]. Виды подрода РяПкутия определяли по Л. Ь0кеп [23] и Б. Питтиони [24]. Собранные материалы хранятся в Институте экологических проблем Севера УрО РАН.
Методы анализа данных идентичны применяемым в других наших работах [1, 2, 14]. Для оценки относительного обилия видов использовали долю их особей в выборке (I, %) и 5-балльную логарифмическую шкалу (В, баллы) [25]. Виды с обилием 4—5 баллов являются численно преобладающими, 3 балла — обычными, 1—2 балла — малочисленными. Видовое разнообразие выборок оценивали на основе общего числа видов (5) и системы индексов: разнообразия Шеннона (Н), богатства Маргалефа (.0 ), доминирования Бергера-Паркера (0Б_р) и Симпсона (Д^т) [25, 26]. Попарное использование индексов объясняется их различной чувствительностью к объему выборок, числу видов в них и присутствию в выборке наиболее обильных видов. Также применяли графики рангового (доля особей, %) и гистограммы частотного (баллы) распределения видов по обилию. Сходство между выборками определяли с помощью количественной формы индекса Чекановского-Серенсена (/С8 ь), который рассчитывали на основе баллов логарифмической шкалы [25, 27]. Расчет индексов осуществляли в программе Бюёгу [28].
Латинские названия видов и подродов шмелей приведены по современному каталогу мировой фауны БотЫш [29].
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Фауна шмелей. По материалам сборов в долинах малых таежных рек, видовой состав шмелей Южного Тимана в общей сложности представлен 18 видами, которые относятся к шести подродам (табл. 2). Наибольшее число видов (по 5) принадлежит к подродам РугоЪотЪыя и РзИНутыя, что в целом типично для севера Европы [1, 2].
Большинство видов шмелей, обнаруженных в исследуемом районе, широко распространены в таежной зоне Европейского субконтинента. Во всех сборах присутствует В. (Рг.) тойеяШя, а на трех участках — В. (ТН.) зскгепсЫ. В распространении на запад Северной Европы эти виды ограничены переходной зоной между Русской равниной и Фен-
носкандией. Не выявлены в наших сборах такие виды шмелей, как В. (ТН.) тыйетапыз, В. (К1.) вогоеет1в, В. (М1.) в1скеШ, В. (Рз.) тырезЫя, В. (Рз.) ЪагЪы1е11ыз, более характерные для антропогенных ландшафтов и долин крупных рек таежной зоны [2].
Структура топических комплексов шмелей. Топические комплексы насчитывают от 10 до 15 видов (табл. 2). Минимальное число видов отмечено на участке Пармаёль, максимальное — Лыаёль. В видовом составе наиболее полно представлены шмели подрода РугоЪотЪыя (по 4—5 видов в каждой выборке). В каждой из выборок, за исключением ручья Пармаёль, насчитывается по 2—4 вида шмелей-кукушек РзиНуы (доля особей составляет 7—12%).
Таблица 2
Состав локальных фаун, структура и видовое разнообразие топических комплексов шмелей
крупнотравных лугов Южного Тимана
№ п/п Виды шмелей руч. Пармаёль (I) р. Велью (II) р. Седью (III) р. Лыаёль (IV)
N, экз. Id, % B, баллы N, экз. Id, % B, баллы N, экз. Id, % B, баллы N, экз. Id, % B, баллы
1. B. (Psithyrus) bohemicus Seidl, 1837 - - - - - - 6 5,66 2 2 1,27 1
2. B. (Ps.) norvegicus (Sparre-Schnaider, 1918) - - - 9 3,88 2 1 0,94 1 4 2,53 2
3. B. (Ps.) flavidus Eversmann, 1852 - - - 13 5,60 3 - - - 8 5,06 2
4. B. (Ps.) quadricolor Lepeletier, 1832 - - - 1 0,43 1 - - - - - -
5. B. (Ps.) sylvestris (Lepeletier, 1832) - - - 4 1,72 2 - - - - - -
6. B. (Thoracobombus) schrencki Morawitz, 1881 2 1,55 1 1 0,43 1 - - - 1 0,63 1
7. B. (Th.) veteranus (Fabricius, 1793) 2 1,27 1
8. B. (Th.) pascuorum (Scopoli, 1763) 5 3,88 2 15 6,47 3 6 5,66 2 5 3,16 2
9. B. (Megabombus) consobrinus Dahlbom, 1832 - - - - - - 5 4,72 2 - - -
10. B. (Mg.) hortorum Linnaeus, 1761 1 0,78 1 - - - 6 5,66 2 3 1,90 1
11. B. (Subterraneobombus) distinguendus Morawitz, 1869 4 3,10 2 - - - 3 2,83 1 2 1,27 1
12. B. (Pyrobombus) hypnorum Linnaeus, 1758 8 6,20 3 6 2,59 2 1 0,94 1 4 2,53 2
Окончание табл. 2
№ п/п Виды шмелей р. Велью (II) р. Седью (III) р. Лыаёль (IV)
N, экз. Id, % B, баллы N, экз. Id, % B, баллы N, экз. Id, % B, баллы N, экз. Id, % B, баллы
13. B. (Pr.) cingulatus Wahlberg, 1854 13 10,08 3 19 8,19 3 1 0,94 1 6 3,80 2
14. B. (Pr.) modestus Eversmann, 1852 6 4,65 2 4 1,72 2 2 1,89 1 4 2,53 2
15. B. (Pr.) pratorum Linnaeus, 1761 - - - 19 8,19 3 3 2,83 1 8 5,06 2
16. B. (Pr.) jonellus Kirby, 1802 8 6,20 3 12 5,17 3 - - - 6 3,80 2
17. B. (s. str.) sporadicus Nylander, 1848 50 38,76 5 95 40,95 5 48 45,28 5 72 45,57 5
18. B. (s. str.) lucorum Linnaeus, 1761 32 24,81 4 34 14,66 4 24 22,64 4 31 19,62 4
Всего: 129 100,00 - 232 100,00 - 106 100,00 - 158 100,00 -
Число видов, S 10 13 12 15
Индекс Шеннона, H 1,77 1,96 1,74 1,89
Индекс Маргалефа, DMg 1,85 2,20 2,36 2,77
Индекс Бергера-Паркера, DB-P 0,39 0,41 0,45 0,46
Индекс Симпсона, DSm 0,24 0,21 0,27 0,26
Примечание. N — общее число особей в сборах, экз.; — доля особей вида в сборах, %; В — относительное обилие вида согласно пятибалльной логарифмической шкале, баллы [25].
Изученные выборки шмелей довольно сходны по количественной структуре — от 55 до 79% (табл. 3). Прежде всего, совершенно идентичен набор численно преобладающих видов. На первом месте здесь В. (8. 81г.) зрогай1сыз с 5 баллом (39—46% сборов), на втором — В. (8. 81х) ¡ысогыт с 4 баллом обилия (15—25%). На их долю суммарно приходится от 56 до 68% собранных особей.
Таблица 3
Матрица сходства топических комплексов шмелей пойменных крупнотравных лугов Южного Тимана по относительному обилию
(^ b, %)
Участки Пармаёль Велью Седью Лыаёль
Пармаёль 100 65 64 73
Велью 65 100 55 79
Седью 64 55 100 68
Лыаёль 73 79 68 100
Спектр обычных видов (3 балл обилия) вариабелен, причем виды этой категории присутствуют только в двух топических комплексах шмелей — Пармаёль и Велью. Для обоих комплексов характерны B. (Pr.) cingulatus и B. (Pr.) jonellus. В комплексе поймы руч. Пармаёль к обычным видам относится также B. (Pr.) hypnorum, а р. Велью — B. (Th.) pascuorum, B. (Pr.) pratorum и B. (Ps.) flavidus.
Низкое обилие в выборках характерно для B. (Pr.) modestus, B. (Th.) schrencki, B. (Th.) veteranus, B. (St.) distinguendus, B. (Mg.) consobrinus, B. (Mg.) hortorum, а также клептопаразитических — B. (Ps.) sylvestris, B. (Ps.) bohemicus, B. (Ps.) norvegicus и B. (Ps.) quadricolor. Их обилие нигде не превышает 2 балла. Шмель B. (Mg.) consobrinus, на севере европейского субконтинента связанный с аконитом северным [14], отмечен только в долине р. Седью с развитием карстовых ландшафтов и наиболее значительным участием данного вида растений в фитоценозе.
Видовое разнообразие топических комплексов шмелей. Количественная структура изученных топических комплексов шмелей неоднородна (рис. 3). Доля наиболее многочисленного вида составляет 40—50% от общего числа особей. Усредненное ранговое распределение видов по обилию хорошо аппроксимирует степенная модель, которая на 99% описывает варьирование переменных (рис. 4).
Из-за неоднородности количественной структуры изученные топические комплексы шмелей долин малых рек Южного Тима-на отличаются невысокими показателями видового разнообразия (см. табл. 2: ¿>10;
Н, !>М8>1,74; Бъ р, Д,т<0,45). Причина тому -малое число видов и их низкая выравнен-ность по обилию.
Распределение видов по баллам относительного обилия в изученных топических комплексах шмелей неодинаково (рис. 5). В большинстве из них преобладают виды с низким обилием, что типично для естественных таежных ландшафтов [2]. Исключение составляет участок Велью, где около 40% видов характеризуется средним обилием (3 балл). Все категории обилия представлены на участках Пармаёль и Велью. В двух других топических комплексах — Седью и Лыаёль — обычные виды с 3 баллом обилия отсутствуют. Из-за резкого разрыва по обилию между двумя численно преобладающими (4—5 баллы обилия, 65—68% от объема сборов) и остальными (1—2 баллы обилия) видами шмелей эти комплексы наименее однородны по структуре.
Относительное обилие видов, %
55
50
45
40
35
30
25
20
15
10
5
Южный Тиман А.
Беломорско-Кулойское плато ґ-----------------
Пармаёль ~0- Велью —Седью -О- Лыаёль -А- Сотка - карст, лога
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23
Ранжированная последовательность видов
Рис. 3. Ранговое распределение видов по обилию в топических комплексах шмелей крупнотравных лугов Южного Тимана и Беломорско-Кулойского плато [14] с указанием численно преобладающих видов (4—5 баллы обилия)
Относительное обилие видов, %
Ранжированная последовательность видов
Рис. 4. Усредненное ранговое распределение видов по обилию в топических комплексах шмелей крупнотравных лугов Южного Тимана и аппроксимирующая кривая степенной функции
Число видов 8
□ Пармаёль Ш Велью Ш Седью 0 Лыаёль
1 2 3 4 5
Баллы относительного обилия
Рис. 5. Частотное распределение видов по баллам относительного обилия в топических комплексах шмелей крупнотравных лугов Южного Тимана
7
0
ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ
По видовому составу фауна шмелей долин малых лесных рек Южного Тимана практически идентична фауне Пинежского заповедника, расположенного в пределах малонарушенных северотаежных ландшафтов юго-востока Беломорско-Кулойского плато (94% сходных видов) [2, 14]. Отличия в составе фаун заключаются в присутствии на Южном Тимане видов В. (Тк.) уеігтпш и В. (Рз.) quadricolor. Вид В. (Тк.) уеівтпш на Беломорско-Кулойском плато встречается преимущественно в антропогенных местообитаниях и долинах крупных рек, не проникая в лесные ландшафты [14]. Впрочем, в наших материалах он представлен всего 2 экз. (0,3% сборов), что можно рассматривать скорее как случайный залет из ландшафтов, более подходящих для него. Вид В. (Рз.) quadricolor зарегистрирован в единственном экземпляре только на участке Велью.
В целом, высокое сходство фауны шмелей таежных ландшафтов Южного Тимана и юго-востока Беломорско-Кулойского плато вполне ожидаемо. Известно, что на всем протяжении европейской и западносибирской тайги видовой состав фауны шмелей практически неизменен [22]. Немногие исключения из этой закономерности связаны со спецификой распространения отдельных видов [14].
Несмотря на сходство видового состава, структура топических комплексов шмелей крупнотравных лугов Южного Тимана резко отличается от таковой в сходных местообитаниях Беломорско-Кулойского плато. Если на Южном Тимане состав численно преобладающих видов шмелей крупнотравных лугов можно отразить как В. (8. 81х) sporadicus +
В. (8. 81х) Іи^ит, то на Беломорско-Кулой-ском плато — В. (Тк.) зск^пскі + В. (Тк.) pascuorum (рис. 3). Между тем оба района представляют собой области развития кар-
ста, близки по климатическим параметрам (см. табл. 1) и почвенно-растительному покрову. Таким образом, налицо четкая географическая изменчивость структуры топических комплексов шмелей в тайге Русской равнины, обусловленная пространственным изменением ценотической приуроченности отдельных видов. Мы уже высказывали гипотезу о высокой вероятности такого явления [14], основываясь на опубликованных данных по сосудистым растениям [30]. У растений изменчивость ценотической приуроченности связана в основном с региональноисторическими факторами — спецификой миграционных флорогенетических потоков в позднем плейстоцене — голоцене. Очевидно, что этот принципиально важный вопрос требует отдельного анализа и на основе энтомологических материалов.
Параметры видового разнообразия изученных топических комплексов шмелей Южного Тимана (как число видов, так и расчетные индексы) довольно близки к таковым в аналогичных местообитаниях Бе-ломорско-Кулойского плато. Видимо, это связано со сходством условий среды крупнотравных лугов. Так или иначе, для лесных лугов обоих районов европейской тайги характерны малое число видов, невысокие значения индексов видового разнообразия и богатства, а также резко повышенные величины показателей доминирования. Перечисленные особенности видового разнообразия изученных выборок четко прослеживаются и при анализе кривых рангового распределения видов по обилию. На крупнотравных лугах на фоне низкого в целом видового разнообразия шмелей получают преимущество отдельные виды, резко преобладающие по численности в структуре топических комплексов. Указанное явление можно уверенно отнести к группе компен-
сационных в понимании Ю.И. Чернова [31]. ходит возмещение, компенсация видового
При этом в специфиче-ских условиях, огра- обеднения биоты, в т.ч. путем повышения
ничивающих видовое разнообразие, проис- плотности населения отдельных видов.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Фауна шмелей лесных ландшафтов Южного Тимана насчитывает 18 видов. По видовому составу она практически идентична фауне шмелей лесов юго-востока Беломор-ско-Кулойского плато. При близком по уровню видовом разнообразии (число видов и расчетные индексы) структура топических комплексов шмелей крупнотравных лугов Южного Тимана резко отличается от таковой в сходных местообитаниях Беломорско-Кулойского плато. Если на Тимане состав численно преобладающих видов шмелей лесных крупнотравных лугов можно отразить как В. (8. 81х) ярогайтыя + В. (8. 81х) ¡ыеогыт, то на Беломорско-Кулойском плато —
В. (Тк.) зеНгепеЫ + В. (Тк.) разеыогыт. При этом оба района близки по климатическим и ландшафтным условиям. Этот факт подтверждает наличие географической изменчивости ценотической приуроченности отдельных видов шмелей в пределах тайги Рус-
ской равнины. Однако пока до конца не ясно, какие факторы обусловливают это явление. На наш взгляд, фундаментальная проблема географической изменчивости це-нотической приуроченности видов имеет общеэкологическое значение и служит ключом к пониманию закономерностей неоднородности пространственного распределения биоты и сообществ.
Экспедиционные работы на Южном Ти-мане проводились совместно с Институтом биологии Коми НЦ УрО РАН. Их организация стала возможной благодаря нашим коллегам — канд. биол. наук А.Г. Татаринову и канд. биол. наук О.И. Кулаковой (Институт биологии Коми НЦ УрО РАН), которым авторы глубоко и искренне признательны. Также мы благодарны асп. Н.И. Махнович (ИЭПС УрО РАН) за участие в полевых сборах насекомых.
Список литературы
1. Болотов И.Н., Подболоцкая М.В. Локальные фауны шмелей (Иутепор1ета: Др1ёае, БотЫш) Европейского Севера России: Соловецкие острова // Вестн. Помор. у-та. Сер. «Естественные и точные науки». 2003. № 1(3). С. 74—87.
2. Колосова Ю.С., Болотов И.Н. Локальные фауны шмелей (Иутепор1ета: Др1ёае, БотЫш) Европейского Севера России: Пинежский государственный заповедник и низовья р. Пинеги // Вестн. Помор. ун-та. Сер. «Естественные и точные науки». 2004. № 2(6). С. 60—73.
3. Чернов Ю.И., Матвеева Н.В. Ландшафтно-зональное распределение видов арктической биоты // Успехи соврем. биол. 2002. Т. 122, № 1. С. 26—45.
4. Матвеева Н.В. Зональность в растительном покрове Арктики. Тр. БИН им. В.Л. Комарова РАН. № 21. СПб., 1998. С. 1—220.
5. Чернов Ю.И. Семейство жужелиц (Со1еор1ета, СатаЫёае) в арктической фауне. Сообщение 1 / Ю.И. Чернов, К.В. Макаров, П.К. Еремин // Зоол. журн. 2000. Т. 79, № 12. С. 1409—1420.
6. Чернов Ю.И. Семейство жужелиц (Со1еор1ета, СатаЫёае) в арктической фауне. Сообщение 2 / Ю.И. Чернов, К.В. Макаров, П.К. Еремин // Зоол. журн. 2001. Т. 80, № 3. С. 285—293.
7. Чернов Ю.И. Природная зональность и животный мир суши. М., 1975. С. 1—222.
8. Скориков А.С. Шмели Петроградской губернии // Фауна Петроградской губернии. Т. 2, № 11. Петроград, 1922. С. 26—74.
9. Купчикова Л.М. Опыление красного клевера шмелями в Коми АССР // Тр. Коми филиала АН СССР. № 2. Сыктывкар, 1954. С. 83-90.
10. Купчикова Л.М. Шмели Коми АССР и их питание // Тр. Коми филиала АН СССР. № 9. Сыктывкар, 1960. С. 82-91.
11. Хумала А.Э. Изучение энтомофауны островных экосистем Онежской губы Белого моря // Природное и культурное наследие Северной Фенноскандии: материалы междунар. конф. / Карел. НЦ РАН. Петрозаводск, 2003. С. 83-89.
12. Яковлев Е.Б. Энтомофауна заказника «Кижские шхеры» / Е.Б. Яковлев, А.В. Полевой, А.Э. Хумала // Острова Кижского архипелага: Биогеографическая характеристика: Тр. Карел. НЦ РАН. Сер. Б. Петрозаводск, 1999. С. 87-90.
13. Хумала А.Э. К фауне стебельчатобрюхих перепончатокрылых (Hymenoptera, Apocrita) заповедника «Кивач» // Флора и фауна охраняемых природных территорий Карелии. Вып. 1 / Карел. НЦ РАН. Петрозаводск, 1997. С. 50-72.
14. Болотов И.Н., Колосова Ю.С. Закономерности формирования топических комплексов шмелей (Hymenoptera, Apidae: Bombini) в условиях северотаежных карстовых ландшафтов на западе Русской равнины // Экология. 2006. № 3. С. 173-183.
15. Агроклиматический справочник по Архангельской обл. Л., 1961. С. 1-220.
16. Пучнина Л.В. Структура и динамика природных компонентов Пинежского заповедника (северная тайга ЕТР, Архангельская область). Биоразнообразие и георазнообразие в карстовых областях / Л.В. Пучнина, С.В. Горячкин, М.В. Глазов и др. Архангельск, 2000. С. 1-267.
17. Торсуев Н.П. Карст: пути географического изучения / Казан. гос. ун-т. Казань, 1985. С. 1-154.
18. Козубов Г.М. Леса Республики Коми / Г.М. Козубов, А.И. Таскаев, С.В. Дегтева и др. М., 1999.
С. 1-332.
19. Дегтева С.В. Флора и растительность Печоро-Илычского биосферного заповедника / отв. ред.
С.В. Дегтева; УрО РАН. Екатеринбург, 1997. С. 1-385.
20. Г0квп A. Studies of Scandinavian Bumble Bees (Hymenoptera, Apidae) // Norw. J. Entomol. 1973. Vol. 20, № 1. Р. 1-218.
21. Панфилов Д.В. Определительные таблицы видов сем. Apidae - Пчелиные // Определитель насекомых европейской части СССР. Т. 3, ч. 1. Л., 1978. С. 508-519.
22. Панфилов Д.В. Общий обзор населения пчелиных Евразии // Исследования по фауне Советского
Союза: тр. Зоол. музея МГУ. Т. 11. М., 1968. С. 18-35.
23. Г0квп A. Scandinavian Species of the Genus Psithyrus Lepeletier (Hymenoptera, Apidae) // Entomol. Scandinavica. 1984. Vol. 23. Р. 1-45.
24. Pittioni B. Die Hummeln und der Schmarotzerhummeln der Balkan-Halbinsel. II. Spezieller Teil // Mitteilungen aus den Koniglichen Naturwissenschaftlichen Inst. in Sofia, 1939. Bd. 12. S. 49-122.
25. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М., 1982. С. 1-182.
26. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М., 1992. С. 1-184.
27. Татаринов А.Г., Долгин М.М. Видовое разнообразие булавоусых чешуекрылых на европейском Северо-Востоке России. СПб., 2001. C. 1-244.
28. Baev P.V., Penev L.D. Biodiv - Program for Calculation Biological Diversity Parameters, Similarity, Niche Overlap and Cluster Analysis. Version 4.1. Sofia, 1993. P. 1-43.
29. Williams P.H. An Annotated Checklist of the Bumble Bees with an Analysis of Patterns of Description (Hymenoptera: Apidae, Bombini) // Bull. of the Natural History Museum, Entomology Series. 1998. Vol. 67, № 1. P. 79-152.
30. Кучеров И.Б. Географическая изменчивость ценотической приуроченности растений и ее причины (на примере лесов Европейского Севера) // Журн. общей биол. 2003. Т. 64, № 6. С. 279—500.
31. Чернов Ю.И. Видовое разнообразие и компенсационные явления в сообществах и биологических системах // Зоол. журн. 2005. Т. 84, № 10. С. 1221—1238.
Bolotov Ivan, Kolosova Yulia
LOCAL FAUNAS OF BUMBLEBEES (Hymenoptra: Apidae, Bombini)
IN THE EUROPEAN NORTH OF RUSSIA: SOUTH TIMAN
This paper considers the fauna and bumblebee assemblages of the forest landscapes in the Middle Timan (field research of 2005, 625 specimens). The fauna includes 18 species. By the species composition it is almost identical to the bumblebee fauna of the forests in the Belomorsko-Kuloyskoe plateau southeast. The composition of the bumblebee species predominant in the Middle Timan forest grass meadows can be shown as Bombus (s. str.) sporadicus and B. (s. str.) lucorum B. and (Th.) schrencki + B. (Th.) pascuorum in the similar ecosystems of the Belomorsko-Kuloyskoe plateau.
Получено 09.12.2006
Рецензент — Феклистов П.А., доктор сельскохозяйственных наук, профессор, заведующий кафедрой экологии и защиты леса Архангельского государственного технического университета
