CC BY
66
УДК 595.799(470.11)(282.247.13)(045)
КОЛОСОВА Юлия Сергеевна, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник лаборатории комплексного анализа наземной и космической информации для экологических целей Института экологических проблем Севера Уральского отделения Российской академии наук. Автор 27 научных публикаций, в т.ч. одной монографии
ПОДБОЛОЦКАЯ Марина Владимировна,
кандидат биологических наук, старший преподаватель кафедры зоологии и методики обучения биологии Северного (Арктического) федерального университета имени М.В. Ломоносова. Автор 16 научных публикаций, в т.ч. одного учебно-методического пособия
ПОТАПОВ Григорий Сергеевич, аспирант Института экологических проблем Севера Уральского отделения Российской академии наук. Автор двух научных публикаций
ЛОКАЛЬНЫЕ ФАУНЫ ШМЕЛЕЙ (HYMENOPTERA: ЛРЮЛЕ, БОМБ1М) ЕВРОПЕЙСКОГО СЕВЕРА РОССИИ: НИЗОВЬЯ р. СЕВЕРНОЙ ДВИНЫ*
В статье рассмотрена структура топических комплексов шмелей в низовьях р. Северная Двина, представлены результаты изучения факторов, обуславливавших видовой состав в конкретных биотопах и роль хозяйственной деятельности человека в процессе фауногенеза шмелей. Показано, что влияние умеренной антропогенной трансформации ландшафтов на видовой состав шмелей приводит к повышению их видового богатства в силу экотонного эффекта антропогенно-преобразованных местообитаний.
Шмели, топические комплексы, антропогенное воздействие, низовья р. Северной Двины
Шмели играют важную роль в экосистемах как опылители большого числа дикорастущих и культурных растений. В течение последних десятилетий наблюдается достоверное снижение их видового богатства и разнообразия в различных регионах мира [1]. Главной причиной этой ситуации считают последствия человеческой деятель-
ности по изменению природных ландшафтов. Антропогенная нагрузка, такая как увеличение урбанизированности экосистем и сельскохозяйственная деятельность, подразумевает интенсивную модификацию окружающей среды и разрушение естественных местообитаний [2]. Шмели
в этом плане являются особенно уязвимой таксо© Колосова Ю.С., Потапов Г.С., Подболоцкая М.В., 2011
* Исследования выполнены при поддержке гранта Российского фонда фундаментальных исследований № 10-04-00897, междисциплинарного проекта Уральского отделения Российской академии наук «Ландшафтнозональные условия и видовое разнообразие беспозвоночных животных на Европейском Севере», Федеральной целевой программы «Научные и научно-педагогические кадры инновационной России на 2009-2013 годы» и гранта Президента Российской Федерации для государственной поддержки молодых ученых МД-4164.2011.5.
номической группой в связи с особенностями их гнездования, поэтому для них пригодны только те участки, которые не подверглись какому-либо чрезмерному антропогенному воздействию [3].
Настоящая статья - четвертая из цикла работ, посвященных анализу структуры и генезиса локальных фаун шмелей на Европейском Севере России. Первые три публикации были по Соловецким островам [4], Пинежскому государственному заповеднику [5] и Южному Тиману [6]. В этих статьях детально рассмотрены актуальность и значимость таких исследований. Здесь лишь остается подчеркнуть, что планомерное накопление сведений по составу и структуре локальных фаун различных таксономических групп живых организмов в рамках крупных географических регионов является необходимой базой для дальнейшего развития фаунистических, синэкологических, биогеографических и отчасти палеогеографических исследований.
Хозяйственная деятельность людей в Архангельской области в последние десятилетия сопровождалась приобретавшей все большие масштабы урбанизацией ландшафтов. Преобразование таежных территорий в низовьях р. Северной Двины привело к росту числа и размеров поселений, развитию транспортной сети, увеличению площадей сельскохозяйственных земель. Антропогенная нагрузка стала важнейшим фаунообразующим фактором в окрестностях г. Архангельска вследствие снижения количества ненарушенных местообитаний.
Последствия процесса урбанизации на популяции шмелей определяются следующим [3]:
1. Разрушаются естественные участки поверхности, необходимые для постройки гнезда Bom-bus. В качестве мест для устройства гнезд шмелями используются заброшенные норы мелких млекопитающих (в основном мышевидных грызунов), пустоты под корнями деревьев и пней, небольшие ямки на поверхности почвы, старые гнезда птиц, дупла в деревьях. Понятно, что интенсивная человеческая деятельность, особенно сельскохозяйственная, сказывается очень негативно на популяциях шмелей.
2. Некоторые урбанизированные территории (такие как садоводческие участки, края поселко-
вых дорог и другие подобные ландшафты) характеризуются повышенным видовым богатством цветущих растений, используемых шмелями в качестве источника пищи, и поэтому рассматриваются как благоприятные для изучаемой таксономической группы.
3. Антропогенные изменения местообитаний сказываются неодинаково на разных видах Bom-bus. Так, например, в Европе некоторые виды шмелей неуклонно снижают свою численность, а другие все еще широко распространены и обычны. Причина этого дифференцированного вымирания не всегда ясна, но обычно ее приписывают специфическим чертам конкретного вида: пищевая специализация [3], влияние химического загрязнения [7], время активности, численность колонии, дистанция фуражировки, географическое распространение. Наиболее уязвимы виды, узкоспециализированные на какую-то отдельную группу растений (например, B. (Mg.) consobrinus на аконите [8]) или имеющие малую численность семьи (B. (Th.) muscorum). Тогда как эвритопные виды (B. (Pr.) hypnorum, B. (Th.) pascuorum и др.) даже увеличивают свою численность в некоторых антропогенных ландшафтах по сравнению с ненарушенными местообитаниями.
Материал и методика. Материал, используемый в настоящей работе, собирался в течение 1978-2008 годов в различных географических пунктах Приморского и Холмогорского районов Архангельской области (с. Талаги, с. Холмогоры, г. Архангельск, г. Северодвинск, п. Луковецкий, с. Хорьково, с. Ижма, с. Красное, с. Малые Карелы, с. Бабонегово, с. Илес, п. Лесная речка, п. Белогорский). Такие многолетние наблюдения позволили в достаточной степени выявить видовой состав шмелей характеризуемой местности.
Основным методом полевых исследований, который широко применяется в современных энтомологических исследованиях, был последовательный безвыборочный вылов видов в различных местообитаниях с помощью энтомологического сачка [9, 14]. Для изучения шмелей проводились именно полные сборы, а не наблюдения в поле, поскольку большинство видов можно уверенно определить лишь в лаборатории с применением оптики.
Места исследований в конкретном районе (вырубки лесов, суходольные луга, обочины дорог, садоводческие участки и агроценозы) определялись исходя из наличия антропогенной трансформации. Такие ландшафты являются доминирующими в окрестностях г. Архангельска и низовьях р. Северной Двины. Во время проведения исследований характеризовалась растительность определенного природно-территориального комплекса (ПТК) на основе маршрутных исследований и геоботанических описаний, учитывалась связь шмелей с кормовыми цветущими растениями.
Шмелей определяли на основе работ А. Ь0-кеп [10] и Д.В. Панфилова [11]. Виды подрода Psithyrus определялись по А. Ьокеп [12]. Названия видов и подродов шмелей приведены по современному каталогу мировой фауны ВотЫт [13]. Собранные материалы хранятся в Институте экологических проблем Севера Уральского отделения Российской академии наук.
Для оценки количественной структуры фауны, наряду с общим числом особей видов в выборке и долевым соотношением между ними, использовалась пятибалльная логарифмическая шкала Ю.А. Песенко [14]. Виды с обилием 4-5 баллов являются численно преобладающими (доминирующими), с 3 баллами - обычными, с 1-2 баллами - малочисленными. Для количественной характеристики видовой структуры выборок, помимо общего числа видов (.5), применялись наиболее используемые в экологических исследованиях информационные индексы [15]: разнообразия - Шеннона-Уивера (Н) и Маргале-фа (¿Mg), доминирования - Симпсона (¿8ш) и Бергера-Паркера (¿Б-Р). Попарное использование индексов объясняется их различной чувствительностью к объему выборок, числу видов в них и присутствию в выборке наиболее обильных видов.
Результаты исследований. Фауна шмелей низовьев р. Северной Двины включает 25 видов, относящихся к 9 подродам (см. таблицу). Наибольшим числом видов представлены подроды Psithyrus (8) и ТЫгаеоЬотЬш (5). Psithyrus (шмели-кукушки) являются гнездовыми паразитами шмелей из других подродов.
Виды шмелей, представленные в сборах, отнесены к трем ареалогическим комплексам [16]:
1) широко распространенные в Палеарктике: B. (s.str.) lucorum, B. (Pr.) jonellus, B. (Pr.) hypno-rum, B. (Ps.) bohemicus, B. (Ps.) campestris, B. (Ps.) rupestris, B. (Ps.) barbutellus. Все эти виды занимают сходную территорию: Восточную и Среднюю Европу, Сибирь, Дальний Восток, т.е. встречаются в основном в средних и высоких широтах Палеарктики;
2) западнопалеарктические виды: B. (Th.) veteranus, B. (Th.) ruderarius, B. (Th.) pascuorum, B. (St.) sub-terraneus, B. (Mg.) hortorum, B. (Kl.) soroeensis, B. (Pr.) pratorum, B. (Ps.) quadricolor. Приурочены преимущественно только к западной части Пале-арктики, отсутствуют в северных частях Сибири, Забайкалья;
3) бореальные европейско-сибирские виды: B. (Th.) schrencki, B. (Mg.) consobrinus, B. (Ml.) sichelii, B. (St.) distinguendus, B. (s.str.) sporadicus, B. (Cu.) semenoviellus. Они занимают главным образом средние широты Европы и Сибири.
Обследованные биотопы низовьев р. Северной Двины разделены на 5 природно-территориальных комплексов (ПТК) в зависимости от характера и особенностей представленной растительности и антропогенной трансформации ландшафта.
Число видов шмелей в топических комплексах колеблется от 11 (ПТК пойменных ивняков) до 25 (ПТК еловых и смешанных лесов с мелкотравными лугами). Изученные выборки шмелей значительно различаются по количественной структуре. Прежде всего, не идентичен набор численно преобладающих видов. Применение методики многолетних наблюдений в данном случае и позволило выявить качественные различия в видовом составе Bombus между различными топическими комплексами.
В наиболее бедных по видовому богатству шмелей ПТК пойменных ивняков одним из доминирующих видов является B. (Pr.) jonellus - типичный представитель фауны шмелей в высоких широтах [4]. Вполне закономерно и численное преобладание его гнездового паразита (по данным А. Loken [12]) - B. (Ps.) flavidus. Таким же доминантом является B. (Ps.) bohemicus - пара-
зит B. (s.str.) lucorum, при его невысокой численности в данном биотопе.
Сходную структуру населения шмелей имеет ПТК еловых лесов с крупнотравными лугами, где доминируют B. (Th.) pascuorum, B. (Ps.) bohemicus, B. (Th.) schrencki. Численное преобладание последнего вида (малочисленного в других точках сбора) объясняется особенностями ПТК. B. (Th.) schrencki типичен для естественных лесных ландшафтов с преобладанием хвойных, особенно характерен он для лесных массивов Беломорско-Кулойского плато и Пинежского района [16].
Видовой состав шмелей мелколиственных лесов сильно отличается от других исследованных биотопов. Здесь заметно выраженное доминирование B. (Th.) pascuorum, который является одним из численно преобладающих и часто встречающихся в большинстве северотаежных локальных фаунах видов благодаря своей высокой экологической валентности; способен гнездиться в различных условиях и обладает очень широкой политрофностью [4]. Остальные из представленных видов малочисленны или обладают средним обилием. Видовой состав Bombus в целом сходен с вышеописанным ПТК еловых лесов с крупнотравными лугами.
Довольно своеобразны по видовой структуре шмелей рудерально-луговые ПТК, в которых доминантами являются B. (Ml.) sichelii и его гнездовой паразит - B. (Ps.) rupestris (А. Loken [12]). Это обусловлено тем, что B. (Ml.) sichelii относится к экологической группе луговых видов, отсутствующих в плакорных ландшафтах северной тайги и характерных в основном для более южных районов области [17]. В меньшем количестве представлены B. (Mg.) hortorum и B. (s.str.) lucorum. Вместе с тем, B. (Mg.) hortorum является характерным индикатором рудеральных и антропогенных местообитаний, вид обычен для агроценотических ландшафтов в силу его ярко выраженного предпочтения для фуражировки культурных цветковых растений.
Сборы на ПТК еловых и смешанных лесов с мелкотравными лугами характеризуются наибольшим количеством собранных шмелей, т.к. эти биотопы наиболее обычны для низовьев р. Северной Двины и доступны для исследова-
ний. Представлены все 25 видов, из найденных на территории других ПТК. Доминируют B. (Th.) pascuorum, B. (Pr.) hypnorum, B. (s.str.) lucorum, типичные для таежной зоны материковой части Архангельской области виды. Широко распространенные в регионе виды в данном ПТК характеризуются средним обилием, тогда как численность B. (Ml.) sichelii и B. (Ps.) rupestris - очень низкая.
Показатели индексов видового разнообразия Шеннона-Уивера (H ), Маргалефа (DMg) и доминирования Симпсона (DSm), Бергера-Паркера (DB-P) доказывают вышеописанные выводы. Наглядно просматривается уменьшение вырав-ненности видового обилия по биотопам: от резкого доминирования одного вида и небольшого видового разнообразия (ПТК мелколиственных лесов) до относительно равномерного распределения обилия при доминировании нескольких видов (рудерально-луговые ПТК и ПТК еловых и смешанных лесов с мелкотравными лугами).
Заключение. Полученные результаты показывают, что влияние умеренной антропогенной трансформации ландшафтов на видовой состав шмелей не всегда является однозначно отрицательным фактором, даже несмотря на уязвимость это группы для антропогенной нагрузки. Так, наиболее высокое видовое богатство шмелей отмечено в биотопах, длительно подвергавшихся хозяйственной деятельности человека - это окрестности г. Архангельска по низовьям р. Северной Двины (с. Малые Карелы, п. Бабо-негово, с. Талаги, п. Лесная Речка, окрестности г. Северодвинска). Тогда как малонарушенные северотаежные ландшафты характеризуются более низким видовым разнообразием по сравнению с фауной шмелей Пинежского государственного заповедника и Южного Тимана.
Это обстоятельство может объясняться тем, что антропогенно-преобразованные ландшафты дельты р. Северной Двины в целом являются более благоприятными местообитаниями для большинства видов Bombus в силу экотонного эффекта. Эти биотопы характеризуются более высокой комплексностью и разнообразием местообитаний и большим видовым богатством энтомофильных растений, являющихся важнейшим регулятором
численности и видового состава шмелей в конкретном местообитании. Также следует отметить тот факт, что долины крупных рек представляют собой миграционные пути для проникновения более южных видов (В. (8. suЬterraneus, В. (М1.) sichelii, В. (Си.) semenoviellus), приуроченных к средней полосе России и не характерных для нашего региона Ландшафты окрестностей г. Архангельска по комплексу видов-доминатов шмелей различаются по сравнению с малонарушенными северотаежными биотопами. Так, в Пинежском государственном заповеднике доминирующими являются узкоспециализированные В. (П.) schrencki, В. (Mg.) сотоЬппш, тогда как антропогенно-трансформированным местообитаниям сопутствуют
обычно эвритопные виды В. (ТИ.) ра8сиогит, В. ^^їг.) Іисогит, В. (Рг.) Иурпогит. Здесь проявляется эффект дифференцированного влияния ан-трогенной нагрузки на конкретные виды шмелей, широко изучаемый в настоящее время в европейских странах.
Таким образом, хозяйственная деятельность человека в дельте р. Северной Двины привела к довольно существенному изменению фауны шмелей в исследуемом районе Европейского Севера России, не всегда с однозначно трактуемыми причинами этих преобразований. Указанная проблема представляется перспективной для дальнейших экологических и биогеографичес-ких исследований.
Список литературы
1. Celary W. Sto lat dla pszczol // Panorama Entomologia. 2007. № 1(9). P. 12-15.
2. McFrederick S., LeBuhn G. Are Urban Parks Refuges for Bumble Bees Bombus Spp. (Hymenoptera: Apidae)? // Biological conservation. 2005. P. 1-11. URL: http:// www.sciencedirect.com.
3. Ahrne K., Bengtsson J. Bumble Bees (Bombus spp) along a Gradient of Increasing Urbanization // PLoS ONE. 2009. № 4(5). URL: http:// www.plosone.org.
4. Болотов И.Н., Подболоцкая М.В. Локальные фауны шмелей (Hymenoptera, Apidae: Bombini) Европейского Севера России. Соловецкие острова // Вестн. Помор. ун-та. Сер.: Естеств. и точ. науки. 2003. № 1(3). С. 74-87.
5. КолосоваЮ.С., Болотов И.Н. Локальные фауны шмелей (Hymenoptera, Apidae: Bombini) Европейского Севера России: Пинежский государственный заповедник и низовья р. Пинеги // Вестн. Помор. ун-та. Сер.: Естеств. и точ. науки. 2004. № 2(6). С. 60-73.
6. Болотов И.Н., Колосова Ю.С. Локальные фауны шмелей (Hymenoptera, Apidae: Bombini) Европейского Севера России: Южный Тиман // Вестн. Помор. ун-та. Сер.: Естеств. и точ. науки. 2007. № 1. С. 28-39.
7. Kleefsman W. Massale Hommelsterfte onder lindes. Giftige nectar of hongersdood door voedselconcurrentie? // Wetenschapswinkel Biologie. 2002. Rapport 57. P. 1-32.
8. Красная книга Архангельской области. Редкие и охраняемые виды растений и животных. Архангельск, 1995.
9. Татаринов А.Г., Долгин М.М. Видовое разнообразие буловоусых чешуекрылых на европейском Северо-Востоке России. СПб., 2001.
10. L0kenA. Studies of Scandinavian Bumble Bees (Hymenoptera, Apidae) // Norwegian J. Entomol. 1973. V. 20. № 1. Р 1-218.
11. Панфилов Д.В. Определительные таблицы видов сем. Apidae - Пчелиные // Определитель насекомых европейской части СССР. Л., 1978. Т. 3. Ч. 1. С. 508-519.
12. L0ken A. Scandinavian Species of the Genus Psithyrus Lepeletier (Hymenoptera, Apidae) // Entomol. Scandi-navica. 1984. V 23. P. 1-45.
13. Williams P.H. An Annotated Checklist of the Bumble Bees with an Analysis of Patterns of Description (Hymenoptera: Apidae, Bombini) // Bull. of the Natural History Museum, Entomol. Ser. 1998. V. 67. № 1. Р. 79-152.
14. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М., 1982.
15. Magurran A. E. Ecological Diversity and its Measurement. Princeton, 1988.
16. Ефремова З.А. Шмели Поволжья. Ульяновск, 1991.
17. Болотов И.Н., Колосова Ю.С. Закономерности формирования топических комплексов шмелей (Hymenoptera, Apidae: Bombini) в условиях северотаежных карстовых ландшафтов на западе Русской равнины // Экология. 2006. № 2. С. 1-11.
Kolosova Yulia, Potapov Grigory, Podbolotskaya Marina
LOCAL FAUNAS OF BUMBLEBEES (HYMENOPTERA: APIDAE, BOMBINI) OF THE EUROPEAN NORTH OF RUSSIA: THE LOWER REACHES OF THE NORTHERN DVINA RIVER
The article considers the structure of bumblebee topical complexes in the lower reaches of the Northern Dvina River, examines factors responsible for the species composition in specific habitats and the role of human economic activity in the process of bumblebee faunogenesis. The influence of moderate anthropogenic landscape transformation on the bumblebee species composition is shown to increase their species wealth due to the ecotonic effect of anthropogenically transformed habitats.
Контактная информация: Колосова Юлия Сергеевна e-mail: jusik6@yandex.ru Потапов Григорий Сергеевич e-mail: grigorij-potapov@yandex.ru
Рецензент - Долгин М.М., доктор биологических наук, профессор, заслуженный деятель науки Российской Федерации, заведующий отделом экологии животных Института биологии Коми научного центра Уральского отделения Российской академии наук
