CC BY
29
УДК 595.799(470.11) (045)
КОЛОСОВА Юлия Сергеевна, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник лаборатории комплексного анализа наземной и космической информации для экологических целей Института экологических проблем Севера Уральского отделения Российской академии наук. Автор 27 научных публикаций, в т. ч. одной монографии
ПОТАПОВ Григорий Сергеевич, аспирант Института экологических проблем Севера Уральского отделения Российской академии наук. Автор двух научных публикаций
ЛОКАЛЬНЫЕ ФАУНЫ ШМЕЛЕЙ (НУМЕМОРТЕЯА, АРЮАЕ: ВОМВШ1) ЕВРОПЕЙСКОГО СЕВЕРА РОССИИ: ПОЛУОСТРОВ КАНИН*
В статье рассмотрены пути формирования топических комплексов шмелей, проанализированы особенности распределения видов и выявлена роль антропогенных изменений растительных сообществ для шмелей этого региона.
Шмели, топические комплексы, антропогенное воздействие, п-ов Канин
Шмели относятся к удобной для изучения таксономической группе, наглядно показывающей влияние экологических факторов на природные сообщества в различных биогеографи-ческих областях Земли и особенно в умеренных широтах, где им свойственно широкое распространение, обилие и значительное видовое богатство. Они могут служить биологическими индикаторами состояния естественных ландшафтов, в связи с особенностями их гнездования, т.к. для них пригодны лишь те участки поверхности, которые не подверглись какому-либо чрезмерному антропогенному воздействию [1].
Необходимо отметить, что видовой состав топических комплексов шмелей и его формиро-
вание в конкретном местообитании является по большей части следствием происходящих изменений в растительных сообществах. Так, наибольшее видовое богатство шмелей отмечено в антропогенно-преобразованных ландшафтах в силу экогонного эффекта, где для них складывается обычно благоприятный набор опыляемых видов цветковых растений. С другой стороны, малонарушенные северотаежные территории характеризуются довольно низким количеством встречающихся видов ВотЪт из-за малого числа видов энтомофильных растений [2].
Таежные ландшафты Европейского Севера России являются хорошо исследованными на предмет видового состава шмелей конкретных местообитаний и путей его формирования.
* Исследования выполнены при поддержке гранта Российского фонда фундаментальных исследований №10-04-00897, междисциплинарного проекта Уральского отделения Российской академии наук «Ландшафтно-зональные условия и видовое разнообразие беспозвоночных животных на Европейском Севере» и федеральной целевой программы «Научные и научно-педагогические кадры инновационной России на 2009-2013 годы».
Вместе с тем, для тундровых территорий и в частности для п-ова Канин существует небольшое число публикаций [3,4], касающихся в основном географического распространения видов. Данная статья - очередная из серии работ, посвященных анализу структуры и генезису локальных фаун шмелей на Европейском Севере России [2, 5].
РАЙОН ИССЛЕДОВАНИЙ,
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА Район исследований. Ненецкий автономный округ (рис. 1) расположен на севере Восточно-Европейской равнины. Включает острова Колгуев и Вайгач, п-ов Канин. Рельеф территории в основном равнинный [6]. Территория расположена в зонах [7, 8] тундры (76,6%), лесотундры (15,4%), юго-западная часть - в подзоне северной тайги (8%). В зоне тундры выделяются подзоны арктических (4,9%), горных (3,5%), северных (10,3%), южных (57,9%) тундр. Северные тундры охватывают север Малоземельной тундры, в Большеземельской
Рис. 1. Обзорная карта района исследования с обозначением пунктов сбора материала: 1 - с. Шойн, 2 - с. Несь
тундре приурочены к крупным возвышенностям, южным склонам хребта Пай-Хой. Здесь моховой и лишайниковый покров сомкнуты, появляются заросли из карликовых берез, низкорослых видов ив. Значительные площади занимают травяно-осоковые болота, в долинах рек и ручьев встречаются ивняки и тундровые луговины с обильным многовидовым разнотравьем и злаками. В подзоне южных тундр большие площади покрыты зарослями карликовой березы (ерниками), а также различными видами ив. Развит моховой и лишайниковый покров, широко представлены кустарнички, разнотравье, болотные растительные комплексы. В зоне лесотундры появляется на водоразделах редколесная, а в долинах рек и на южных склонах холмов островами древесная растительность: низкорослые ели и березы, чередующиеся с участками тундр и болот.
Материал и методики полевых работ. Материалы сборов, использованные в настоящей работе, были собраны в течение летних сезонов 2002, 2003 и 2005 годов в двух географических пунктах п-ова Канин: с. Несь (2002 год), с. Шойна (2003 и 2005 годы). Такие длительные наблюдения позволили в достаточной степени выявить видовой состав шмелей характеризуемой местности.
В качестве метода полевых исследований применялся последовательный безвыборочный вылов видов в различных местообитаниях с помощью энтомологического сачка [9, 10]. Для изучения шмелей необходимо было проводить именно полные сборы, а не наблюдения в поле, поскольку большинство видов можно уверенно определить лишь в лаборатории с применением оптики.
Во время проведения исследований характеризовалась растительность ключевых участков на основе маршрутных исследований и гео-ботанических описаний, учитывалась связь видов ВотЪт с кормовыми цветущими растениями. За период исследований было собрано и определено 342 экземпляра шмелей.
Методики камеральных работ и анализа данных. Определение шмелей проводилось на основе работ А. Локен [11]и Д.В. Панфило-
ва [12]. Виды подрода РаШугия определялись по А. Локен [13]. Названия видов и подродов шмелей приведены по современному каталогу мировой фауны ВотЬШ [14].
Методы обработки и анализа данных аналогичны применяемым в других наших работах [2, 5]. Для оценки относительного обилия видов использовали долю их особей в выборке (Ы, %) и пятибалльную логарифмическую шкалу (В, баллы) [10]. Видовое разнообразие выборок оценивали на основе общего числа видов (5) и системы индексов: разнообразия Шеннона (Н'), богатства Маргалефа (^Мв), доминирования Бергера-Паркера фвр) и Симпсона (^8т) [15]. Также применяли графики видового богатства, рассчитанные по методу разрежения [15]. Расчет индексов осуществляли в программе ВюБ^егеНу (К. МсА1еесе).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Структура топических комплексов шмелей. По материалам сборов видно {табл. 1), что обследованные географические пункты п-ова Канин имеют различия как по видовому составу шмелей, так и по обилию различных видов ВотЬт.
Прежде всего обращает на себя внимание значительное число видов в биотопах окрестностей с. Несь, относящихся к переходной зоне между южной тундрой и лесотундрой [8]. Сборы проводились в различных типах биоценозов: плоскобугристое кустарничково-сфагновое болото, ерниково-вороничная бугристая тундра, обочины дорог в ерниковой тундре, смешаннокрупнотравный луг в пойме р. Несь.
В обследованном районе наблюдается пример сочетания видов шмелей из различных
ВИДОВОЙ СОСТАВ И ОТНОСИТЕЛЬНОЕ ОБИЛИЕ ШМЕЛЕЙ П-ОВА КАНИН ПО ДАННЫМ СБОРОВ 2002-2005 годов
№ п/п Вид с. Несь с. Шойна
N, экз. Id, % В N, экз. Id, % В
1 В. (Ps.) bohemicus Seidl, 1837 1 0,9 1 10 4,3 3
2 В. (Ps.) flavidus Eversmann, 1852 6 5,5 2 - - -
3 В. (Th.) pascuorum Scopoli, 1763 16 14,6 3 14 6,0 3
4 B. (Th.) veteranus Fabricius, 1793 1 0,9 1 - - -
5 B. (Mg.) consobrinus Dahlbom, 1832 4 3,6 2 - - -
6 B. (Mg.) hortorum Linnaeus, 1761 7 6,4 3 - - -
7 B. (St.) distinguendus Morawitz, 1869 2 1,8 1 - - -
8 B. (Pr.) pratorum Linnaeus, 1761 3 2,7 2 - - -
9 B. (Pr.) jonellus Kirby, 1802 15 13,6 2 64 27,6 4
10 B. (Pr.) lapponicus Fabricius, 1793 22 20 3 - - -
11 В. (Bo.) sporadicus Nylander, 1848 1 0,9 1 - - -
12 В. (Bo.) lucorum Linnaeus, 1761 18 16,4 3 123 53,0 5
13 B. (Ml.) sichelii Radoszkowski, 1859 1 0,9 1 - - -
14 B. (Al.) balteatus Dahlbom, 1832 13 11,8 2 21 9,1 3
Всего 110 100 232 100
Число видов, S 14 5
Индекс Шеннона-Уивера, Н' 2,22 1,08
Индекс Маргалефа, Вме 2,77 0,73
Индекс Симпсона, DSm 0,12 0,39
Индекс Бергера-Паркера, _DB_P 0,2 0,53
Примечание. N - общее число особей в сборах; М - доля особей вида в сборах; В - относительное обилие вида по логарифмической шкале Ю.А. Песенко [10].
экологических групп. Так, В. (Al.) balteatus и В.(Рг) lapponicus имеют исключительно циркумполярное распространение и приурочены к тундровым ландшафтам [3, 11], не проникая дальше лесотундровой зоны. К группе лесных видов принадлежат В. (Pr.) pratorum, В. (Во.) sporadieus, В. (Mg.) consobrinus [16]. Для луговых фитоценозов характерны В. (Th.) veteranus, В. (St.) distinguendus. Все остальные виды можно рассматривать как эвритопные.
В то же время необходимо отметить, что исследованные биоценозы различаются по комплексу встречающихся видов Bombus. В типичных южнотундровых ландшафтах, мало подвергавшихся антропогенному воздействию и как следствие имеющих ненарушенную структуру растительности, преобладающими видами в основном являются В. (Al.) balteatus, В. (Рг.) lapponicus и В. (Pr.) jonellus. Последний из указанных видов является типичным представителем фауны шмелей в высоких широтах [17]. Вполне закономерно и присутствие его гнездового паразита (по данным А. Локен [13]) -В. (Ps.) flavidus. Преобладание В. (А1.) balteatus и B.(Pr.) lapponicus объясняется особенностями экологии этих видов, имеющих приуроченность к ненарушенным тундровым местообитаниям.
В смешанно-крупнотравных лугах р. Несь и на обочинах дорог в ерниковой тундре значительно изменяется количественное соотношение экологических групп видов. Типичные тундровые виды Bombus уже являются малочисленными, доминантами становятся эвритопные В. (Th.) pascuorum, В. (Во.) lucorum. Обращает на себя внимание присутствие В. (Mg.) hortorum - характерного индикатора рудераль-ных или антропогенно-нарушенных сообществ. В этих же фитоценозах появляются и виды шмелей, совершенно не типичные для тундры -В. (Mg.) consobrinus, В. (Th.) veteranus, В. (Ml.) sichelii, В. (St.) distinguendus. Этот факт объясняется тем, что такие антропогенно-нарушенные биотопы и долины рек играют роль путей проникновения видов шмелей из более южных районов в силу более благоприятного набора в них энтомофильных растений
для популяций ВотЬш, чем в типичных тундровых ландшафтах.
В окрестностях с. Шойна исследованы приморские фитоценозы на дюнах, ерниковая тундра, ивняков о-луговинная тундра. Характерен очень бедный видовой состав шмелей по сравнению с биотопами с. Несь.
На обследованных маршрутах по побережью губы р. Шойна в приморских растительных сообществах с чиной приморской практически единственным видом шмелей является В. (Во.) 1исогит, при небольшом количестве В. (А1.) ЬаНеаШ. Такая ситуация объясняется влиянием пессимальных экологических факторов, ограничивающих возможности для заселения этой территории шмелями: небольшое число видов и количество энтомофильных растений, неблагоприятные погодные условия на побережье Белого моря, малое число местообитаний пригодных для гнездования ВотЪт. Эвритопный В. (Во.) 1исогит широко распространен в Архангельской области и входит в число доминирующих видов во многих локальных фаунах шмелей, особенно в таежной зоне [17]. Широкой экологической валентностью и политрофностью можно объяснить преобладание этого вида в приморских фитоценозах.
В типичных тундровых ландшафтах окрестностей с. Шойна изменяется структура топических комплексов шмелей. Здесь нет уже такого выраженного доминирования В. (Во.) 1исогит, как на растительных сообществах побережья Белого моря. Он присутствует в сборах наряду с В. (Рг.) ]опе11т и В. (А1.) ЬаНеаЫ8 в примерно равных количественных соотношениях. Закономерно присутствие и гнездового паразита В. (Во.) 1исогит - В. (Р8.) ЬоНетюш (по данным А. Локен [13]). Отсутствием антропогенных растительных сообществ и долин рек объясняется малое число встреченных видов в исследованных биотопах ерниковой и ивняково-луговинной тундры окрестностей с. Шойна. Здесь уже не наблюдаются виды шмелей, относящиеся к экологическим группам, приуроченным к таежным или луговым фитоценозам, как это характерно для биотопов с. Несь.
Число ожидаемых видов в топических комплексах шмелей исследованных биотопов характеризуют кривые видового богатства (рис. 2), рассчитанные по методу разрежения [15]. Графики показывают влияние на видовое богатство шмелей характерных особенностей этих ландшафтов, описанных выше: большое число видов энтомофильных растений и комплексность местообитаний в с. Несь и ярко выраженные пессимальные экологические условия для популяций шмелей окрестностей с. Шойна.
Объём выборки, ЭКЗ.
Рис. 2. Кривые видового богатства, рассчитанные по методу разрежения, для топических комплексов шмелей: 1 - с. Шойна, 2 - с. Несь
Данные по индексам разнообразия Шеннона-Уивера (Н'), богатства Маргалефа (0Ме) и доминирования Симпсона (Б ), Бергера-Паркера (Бв р) наглядно показывают структуру и особенности топических комплексов ВотЪт исследованных местностей. Прослеживается уменьшение выравненности видового обилия: от
выраженного доминирования одного вида в биотопах с. Шойны до относительно равномерного распределения обилия при доминировании нескольких видов. Последнее обстоятельство объясняется особенностью фитоценозов окрестностей с. Несь - сочетание тундровых ландшафтов и антропогенно-преобразованных лугов, что закономерно повышает видовое разнообразие вследствие большей комплексности и разнообразия местообитаний.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Таким образом, состав локальных фаун и структура топических комплексов шмелей, изученных биотопов п-ова Канин, является следствием комплекса факторов, в числе которых одним из важнейших является антропогенное преобразование растительного покрова.
Выявлено, что в формировании локальных фаун ВотЪт не меньшую роль играет наличие речных долин, которые представляют собой интразональные местообитания, существенно расширяющие количество видов энтомофильных растений и как следствие этого увеличение числа обитающих здесь шмелей. Гетерогенность же и экотонный характер местообитаний приводит к росту выравненности видового обилия и отсутствию видов, резко преобладающих по численности. Тогда как типичные тундровые ландшафты, как и другие участки с господством зональных или близким к ним формаций, характеризуются низким количеством видов из-за неподходящего для шмелей набора энтомофильной растительности.
Список литературы
1. Ahrne К., Bengtsson J. Bumble Bees (Bombus spp) along a Gradient oflncreasing Urbanization II PLoS ONE. 2009. № 4(5). URL: http:// www.plosone.org.
2. КолосоваЮ.С., Болотов И.Н. Локальные фауны шмелей (Hymenoptera, Apidae: Bombini) Европейского Севера России: Пинежский государственный заповедник и низовья р. Пинеги II Вестн. Помор, ун-та. Сер.: Естеств. и точ. науки. 2004. № 2(6). С. 60-73.
3. Berezin М. V. Geographical Diversity, Species Correlation, Population Structure and Cenotic Interactions of Arctic Bumble Bees (Apidae, Bombus) II Biodiversity and Ecological Variation in Invertebrates and Microorganisms. 1995. № 3. P. 205-215.
4. Poppius В. Zur Kenntnis der Hummel-Fauna der Halbinsel Kanin II Meddelanden af Societas pro Fauna et Flora Fennica. 1908. № 34. P. 85-89.
5. БолотовИ.Н., КолосоваЮ.С. Локальные фауны шмелей (Hymenoptera, Apidae: Bombini) Европейского Севера России: Южный Тиман II Вестн. Помор, ун-та. Сер.: Естеств. и точ. науки. 2007. № 1. С. 28-39.
6. Исаченко А.Г. Физико-географическая характеристика региона II Состояние окружающей среды Северо-Западного и Северного регионов России. СПб., 1995. С. 7-30.
7. Чернов Ю.И. Жизнь тундры. М., 1980.
8. Атлас Архангельской области. М., 1976.
9. Татаринов А.Г., Долгин М.М. Видовое разнообразие буловоусых чешуекрылых на Европейском Северо-Востоке России. СПб., 2001.
10. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М., 1982.
11.LokenA. Studies of Scandinavian Bumble Bees (Hymenoptera, Apidae) II Norwegian J. Entomol. 1973. V. 20.№ 1. P. 1-218.
12. Панфилов Д.В. Определительные таблицы видов сем. Apidae - Пчелиные II Определитель насекомых европейской части СССР. Л., 1978. Т. 3. Ч. 1. С. 508-519.
13. LokenA. Scandinavian Species of the Genus Psithyrus Lepeletier (Hymenoptera, Apidae) II Entomol. Scandinavica. 1984. V. 23. P. 1-45.
14. Williams P.H. An Annotated Checklist of the Bumble Bees with an Analysis of Patterns of Description (Hymenoptera: Apidae, Bombini) II Bull, ofthe Natural History Museum, Entomol. Ser. 1998. V. 67. № 1. P. 79-152.
15. MagurranA.E. Ecological diversity and its measurement. Princeton, 1988.
16. БолотовИ.Н., КолосоваЮ. С. Закономерности формирования топических комплексов шмелей (Hymenoptera, Apidae: Bombini) в условиях северотаежных карстовых ландшафтов на западе Русской равнины II Экология. 2006. №2. С. 1-11.
17. БолотовИ.Н., Подболоцкая М.В. Локальные фауны шмелей (Hymenoptera, Apidae: Bombini) Европейского Севера России. Соловецкие острова//Вестн. Помор, ун-та. Сер.: Естеств. иточ. науки. 2003. № 1(3). С. 74-87.
Kolosova Yulia, Potapov Grigory
LOCAL FAUNAS OF BUMBLE BEES (HYMENOPTERA, APIDAE: BOMBINI)
OF THE EUROPEAN NORTH OF RUSSIA: THE KANIN PENINSULA
The article considers formation ways of the topical bumblebee complexes, analyses the distribution of species and determines the role of anthropogenic changes of the plant communities for the bumblebees of this region.
Контактная информация: Потапов Григорий Сергеевич e-mail\ grigorij-potapov@yandex.ru
Рецензент - Филиппов Б.Ю., доктор биологических наук, доцент, заведующий кафедрой зоологии и методики преподавания биологии Поморского государственного университета имени М.В. Ломоносова
