CC BY
73
УДК 595.799:591.9(470.13)
ДОЛГИН Модест Михайлович, доктор биологических наук, профессор, заслуженный деятель науки и почетный работник высшего профессионального образования Российской Федерации, заведующий отделом экологии животных Института биологии Коми научного центра Уральского отделения Российской академии наук (г. Сыктывкар). Автор более 200 научных публикаций, в т.ч. 14 монографий и трех учебных пособий
ФИЛИППОВ Николай Ильич, аспирант Института биологии Коми научного центра Уральского отделения Российской академии наук (г. Сыктывкар). Автор 13 научных публикаций
ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ И БИОТОПИЧЕСКОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ШМЕЛЕЙ (HYMENOPTERA: APIDAE, BOMBINI) ЮЖНОГО ТИМАНА *
Статья посвящена исследованию фауны шмелей Южного Тимана, которая включает 15 видов. Наибольшее число видов (12) зарегистрировано на пойменных разнотравных лугах. По 10 видов отловлено на скальных обнажениях и в мелколиственных лесах. В ельниках обнаружено только 2 вида. Во всех биотопах преобладают ВотЬш' ра&сиогит и В. сотоЬгтш.
Шмели, видовое разнообразие, биотопы, консорционные связи
Перепончатокрылые (Hymenoptera) - один из крупнейших отрядов, относящихся к группе эволюционно прогрессивных мекоптероидных насекомых; включает, вероятно, более 150 тыс. видов, в т.ч. на территории бывшего СССР до 20 тыс., но многие виды, особенно из числа мелких форм, еще не изучены [1]. Из них наиболее широко распространены шмели, ареал которых доходит на север до Гренландии, Новой Земли, Чукотки и Аляски. Они приспособились к самым разнообразным условиям существования и играют значительную роль в орга-
нической жизни Земли. Особенно заметна их деятельность на Севере, где они являются основными специализированными опылителями большинства энтомофильных растений. Несмотря на это, шмели на европейском северо-востоке России изучены недостаточно, имеются лишь отрывочные сведения об их видовом составе и экологии [2-8].
Данная работа посвящена изучению видового разнообразия и биотопического распределения шмелей (Apidae, ВотЫш) Южного Тимана.
© Долгин М.М., Филиппов Н.И., 2010
* Работа выполнена при финансовой поддержке междисциплинарного проекта 09-М-45-2001 «Зонально-ландшафтные условия, биогеохимия и видовое разнообразие беспозвоночных животных на Севере: оценка природных и антропогенных факторов».
Южный Тиман отличается континентальным климатом с продолжительной холодной зимой и относительно коротким прохладным летом. В растительном покрове преобладают еловые и елово-березовые леса зеленомошного и сфагнового типов, а также заболоченные сосновые леса с примесью кедра и березы. Сфагновые и долгомошные ельники приурочены к плоским, слабо дренированным поверхностям с суглинистыми почвами. На небольших участках развиты сосняки зеленомошные с черникой и брусникой, а также сосняки лишайниковые. Склоны гор покрыты еловыми лесами со значительным участием березы. Имеются крупные массивы верховых болот. Естественные суходольные луга отсутствуют. Пойменные луга в долинах рек представлены полидоминан-тными разнотравными, злаково-разнотравными и смешанно-крупнотравными ассоциациями [9].
Наши исследования проводились в 20042006 и 2009 годах на территории заказника «Сойвинский» в Троицко-Печорском районе Республики Коми. Были обследованы следующие биотопы: темнохвойные леса (ельники), мелколиственные леса, пойменные крупнотравные и разнотравные луга, а также скальные обнажения.
Перепончатокрылых насекомых собирали при помощи энтомологического сачка методом кошения по травянистой и кустарниковой растительности. Проводили также ручной сбор с цветковых растений, при этом осматривали не только цветущую часть растения, но и весь побег в целом, для обнаружения насекомых. Шмелей замаривали эфиром, затем перекладывали на ватные матрасики, снабженные этикетками с подробной информацией о времени и месте сбора. В лабораторных условиях отловленных насекомых препарировали и монтировали в коллекции. Определение насекомых проводили под бинокуляром МБС-10 с помощью определителей [10-12]. Всего собрано и определено 1034 экземпляра шмелей. При анализе полученных данных использовали индексы: разнообразия Шеннона (Н’), богатства Маргалефа (DMg), доминирования Бергера-Паркера фВ-Р) и Симпсона (DSm). Для оценки относитель-
ного обилия видов в выборке использовали долю особей (Id, %) и 5-балльную логарифмическую шкалу (B, баллы). Виды с обилием 4-5 баллов относили к численно преобладающим, 3 балла - обычным, 2 балла - малочисленным и 1 балл - единичным. Сходство между выборками с различных биотопов определяли при помощи количественной формы индекса Чекановского-Съеренсена (Ics b) [13-14]. Дендрограмму строили, используя программный модуль Graphs. Названия видов и подродов шмелей указаны согласно современному каталогу мировой фауны трибы Bombini [15].
На территории Республики Коми по результатам наших исследований и литературных данных [2, 4, 5] известно 32 вида шмелей. На Южном Тимане нами зарегистрировано 15 видов рода Bombus (табл. 1).
В основном это типичные и широко распространенные в таежной зоне Европы виды. Сравнивая наши результаты с данными других исследователей [8], проводивших изыскания в этом регионе, необходимо отметить, меньшее число видов подрода Psithyrus и отсутствие в наших сборах Bombus modestus, что связано, возможно, с количеством обследованных географических точек. Дополнительно отмечен редко встречающийся на территории европейского северо-востока России B. semenoviellus.
На территории заказника «Сойвинский» наибольшее видовое богатство и высокая численность шмелей зарегистрированы на пойменных разнотравных лугах - 12 видов и 376 экземпляров (рис. 1), что обусловлено наличием подходящих условий обитания: большим количеством цветущих растений, обилием мест для основания колоний и благоприятным микроклиматом. По 10 видов отловлено на скальных обнажениях и в мелколиственных лесах, где условия обитания шмелей также весьма благоприятны. В ельниках, отличающихся высокой влажностью и малым количеством цветущих растений, поймано всего 28 экземпляров, принадлежащих к 2 видам: Bombus pascuorum и B. pratorum.
В исследованных биотопах выборки шмелей достаточно сходны по количественной структуре - от 63 до 81% (рис. 2). Преоблада-
Таблица 1
СОСТАВ, БАЛЛЫ ОБИЛИЯ И ПОКАЗАТЕЛИ ВИДОВОГО РАЗНООБРАЗИЯ ШМЕЛЕЙ В РАЗЛИЧНЫХ БИОТОПАХ ЮЖНОГО ТИМАНА
-Ръ
СП
ж» п/п Виды шмелей
1 БотЬш (РяИкугш) Ьокетгси.ч 8ег(11, 1837
2 БотЬш (Ра.) /¡ачмкт Еуегкшапп, 1852
3 БотЬш (ТкогасоЬотЬш) ршсшогшт (К сороН, 1763)
4 БотЬш (Тк.) хскгапскг \1orawit/, 1881
5 БотЬш (Тк.) чъЫгагта (1:аЪпсшк, 1793)
6 БотЬш (Ме^аЬотЬиз) сошоЬгтшз ВаЫЬош, 1832
7 БотЬш (М%.) ИогЮтт (Ыттаеик, 1761)
8 БотЬш (ЯиЪЫггапкоЪотЪиа) с11кИп£иЕпс1ш \1orawit/, 1869
9 БотЬш (РугоЬотЬш) ст£м1а$ш 1йГаЫЪег§, 1854
10 БотЬш,я (Рг.) ]'оме11ш (КлгЬу, 1802)
11 БотЬш (Рг.) кур по гит (Ыттаеик, 1758)
12 БотЬш (Рг.) ргаЮгит (Глттасик. 1761)
13 БотЬш (к. к1г.) Ысогит (Ыттаеик, 1761)
14 БотЬш (к. .иг.) крота^сш \ylander, 1848
15 БотЬш (СиИитапоЬотЬш) яететоуяеНш Хкопкоу. 1910
| Всего:
| Числс видов, Б
Индекс Шеннона, Нг
Индекс Маргалефа, ВМе
Индекс Бергера-Паркера, Вв.Р
Индекс Симпсона, О5т
19 67.86
Лиственные леса
М* ЭКЗ. 1(1, % В, балл
6 2,16 2
84 30,22 5
21 7,55 3
- - -
29 10,43 3
- - -
5 1,8 2
11 3,96 2
34 12,23 3
12 4,32 2
- - -
52 18,71 4
24 8,63 3
Скальные обнажения
N.. экз. Ы, % В, балл
- - -
9 5,03 3
41 22,91 4
15 8,38 3
- -
6 3,35 2
4 2,23 2
22 12,3 3
- - -
28 15,64 4
31 17,32 4
22 12,3 3
1 0,56 1
179 10 _ 2,06 Г 1,73 Г
0,23
0,9
Крупнот рав ные луга
33 19,08
58 33.53
Разнотравные луга
ы, % ГЕ’
экз. 5алл
24 6,38 3
106 2:8,19 4
11 2,93 2
8 2,13
45 11,97 3
27 15,61 4 15 3,99 2
10 5,78 3 - - -
23 13,29 3 58 15,43 4
38 10,11 3
Долгин М.М., Филиппов Н.И. Видовое разнообразие и биотопическое распределение шмелей..
12
10
Ельники
Лиственные леса
Скальные
обнажения
биотопы
Разнотравные
луга
Крупнотравные
луга
Рис. 1. Распределение шмелей по биотопам
ют виды: Bombus pascuorum (4-5-й балл обилия во всех биотопах), на долю которого в лиственных лесах приходится 30%, на скальных обнажениях - 23% и на пойменных разнотравных лугах - 28%, и B. consobrinus, составляющий на крупнотравных лугах 34% от общего количества особей. Высокая численность последнего на крупнотравье объясняется наличием большого количества Aconitum septentri-
onale, с которым сопряжено распространение
B. consobrinus на Севере [16].
Видовое разнообразие шмелей на территории заказника, несмотря на небольшое число видов, - достаточно высокое вследствие вы-равненности по обилию (табл. 1). Исключение составляют ельники. Здесь шмели встречаются редко и выборка маленькая, поэтому полученные данные недостоверны.
крупнотравные луга скальные обнажения Рис. 2. Дендрограмма сходства биотопов
8
6
4
2
0
Распределение видов шмелей по баллам относительного обилия в различных биотопах неодинаково, преобладают малочисленные и обычные виды (2 и 3 балла обилия). Высокое число видов с баллом обилия 2 в целом характерно для таежной зоны [8], а большое количество видов с баллом обилия 3 объясняется наличием обширных открытых пространств (луга, скальные обнажения).
На Южном Тимане шмели чаще всего посещают растения из семейств: Fabaceae,
Список литературы
1. Бей-Биенко Г.Я. Общая энтомология. М., 1980.
2. Производительные силы Коми АССР / под ред. А.Н. Остроумова. М.; Л., 1953. Т. 3. С. 209-212.
3. Купчикова Л.М. Опыление красного клевера шмелями в Коми АССР // Тр. Коми филиала АН СССР. Сыктывкар, 1954. №> 2. С. 83-90.
4. Ее же. Шмели Коми АССР и их питание // Тр. Коми филиала АН СССР. Сыктывкар, 1960. N° 9. С. 82-91.
5. СедыхК.Ф. Животный мир Коми АССР. Беспозвоночные. Сыктывкар, 1974.
6. Долгин М.М, Филиппов Н.И. К фауне шмелей (Hymenoptera, Apidae, Bombini) европейского Северо-Востока России // Антропогенная динамика природной среды: материалы междунар. науч.-практ. конф. Пермь, 2006.
С. 245-249.
7. Их же. Шмели (Hymenoptera, Apidae, Bombus) Республики Коми // Проблемы и перспективы общей энтомологии: тез. докл. ХШ съезда Русского энтомологического общества. Краснодар, 2007. С. 92-93.
8. Болотов И.Н., Колосова Ю.С. Локальные фауны шмелей (Hymenoptera: Apidae, Bombini) Европейского Севера России: Южный Тиман // Вестн. Помор. ун-та. Сер.: Естеств. и точ. науки. 2007. Вып. 1(11). С. 28-39.
9. Леса Республики Коми / под ред. Г.М. Козубова и А.И. Таскаева. М., 1999.
10. LokenA. Studies of Scandinavian Bumble Bees (Hymenoptera, Apidae) // Norw. J. Entomol. 1973. Vol. 20. N° 1. P 1-218.
11. LokenA. Scandinavian Species of the Genus Psithyrus Lepeletier (Hymenoptera, Apidae) // Entomol. Scandinavica. 1984. Vol. 23. P 1-45.
12. Определитель насекомых европейской части СССР. Л., 1978. Т. 3. Ч. 1.
13. ПесенкоЮ.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М., 1982.
14. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М., 1992.
15. Williams PH. An Annotated Checklist of the Bumble Bees with an Analysis of Patterns of Description (Hymenoptera: Apidae, Bombini) // Bull. of the Nat. Hist. Mus. Ent. Ser. 1998. V 67. 1. P 79-152.
16. Teras I. Food Plants and Flower Visits ofBumblebees (Bombus: Hymenoptera, Apidae) in Southern Finland. Helsinki, 1985.
Dolgin Modest, Philippov Nikolay
SPECIFIC DIVERSITY AND BIOTOPIC DISTRIBUTION OF BUMBLEBEE (HYMENOPTERA: APIDAE, BOMBINI) OF THE SOUTHERN TIMAN
The article is devoted to studying Bumblebee fauna of Southern Timan that includes 15 species. The greatest number of species (12) is registered in the floodplain grassy meadows. 10 species are revealed on the ledge rocks and in the small-leaved forests, respectively. Only 2 species are found in the spruce forests. Bombus pascuorum and B. consobrinus are predominant in all the biotops.
Контактная информация: e-mail: mdolgin@ib.komisc.ru
Рецензент - Болотов И.Н., доктор биологических наук, заместитель директора по научным вопросам Института экологических проблем Севера Уральского отделения Российской академии наук
Geraшaceae, OrcЫdaceae, Asteraceae и Rosaceae. Это характерно и для всей таежной зоны в целом. В заказнике «Сойвинский» произрастают многие редкие и охраняемые виды растений из орхидных и других семейств, в опылении которых шмели принимают активное участие. Выявлены 2 вида шмелей: Bombus schrencki и B. sporadicus, занесенные в Красную книгу Республики Коми и в приложение 3 к Красной книге Российской Федерации, которые встречаются во всех биотопах, кроме ельников.
