CC BY
74
УДК 470.1
КОЛОСОВА Юлия Сергеевна, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник лаборатории комплексного анализа наземной и космической информации для экологических целей Института экологических проблем Севера Уральского отделения Российской академии наук. Автор 28 научных публикаций, в т.ч. одной монографии
ПОТАПОВ Григорий Сергеевич, аспирант лаборатории комплексного анализа наземной и космической информации для экологических целей Института экологических проблем Севера Уральского отделения Российской академии наук. Автор двух научных публикаций
ЛОКАЛЬНЫЕ ФАУНЫ ШМЕЛЕЙ (HYMENOPTERA: APIDAE, BOMBINI) ЕВРОПЕЙСКОГО СЕВЕРА РОССИИ: ОКРЕСТНОСТИ КОСМОДРОМА «ПЛЕСЕЦК» АРХАНГЕЛЬСКОЙ ОБЛАСТИ*
По материалам сборов 2007 и 2009 годов установлено, что фауна шмелей антропогенно-преобразованных экосистем подзоны средней тайги в окрестностях космодрома «Плесецк» (г. Мирный, Архангельская область) представлена 20 видами. В составе топических комплексов вторичных суходольных лугов с большим видовым разнообразием энтомофильных растений преобладают эвритопные и луговые виды шмелей. Биоценозы, расположенные вблизи еловых лесов, характеризуются преобладанием лесных видов наряду с эвритопными. В условиях городского парка наибольшей численности достигают эвритопные виды, отмечена высокая плотность всех видов при низком видовом богатстве комплекса.
Шмели, экологические группы, локальные фауны, топические комплексы, антропогенно-преобразованные экосистемы, средняя тайга
Настоящая статья посвящена изучению фауны и видового разнообразия топических комплексов шмелей антропогенно-преобразованных экосистем в окрестностях космодрома «Плесецк». Данная работа продолжает цикл
апидологических исследований на Европейском Севере России [1-3].
Как отмечалось в наших предыдущих публикациях, шмели выступают оптимальными объектами подобных исследований.
© Колосова Ю.С., Потапов Г.С., 2011
* Исследования выполнены при поддержке гранта РФФИ N° 10-04-00897, междисциплинарного проекта УрО РАН «Ландшафтно-зональные условия и видовое разнообразие беспозвоночных животных на Европейском Севере» и ФЦП «Научные и научно-педагогические кадры инновационной России на 2009-2013 годы».
С одной стороны, они служат биоиндикаторами естественного состояния таежных экосистем. Многими исследователями [4-6] отмечено, что интенсивное антропогенное преобразование территории, приводящее к сокращению видового состава энтомофильных растений, закономерно вызывает снижение численности многих видов шмелей и их видового разнообразия. Практически не проникают во вторичные экосистемы стенобионтные виды. В населенных пунктах видовое богатство шмелей на порядок ниже естественных местообитаний, здесь получают значительное распространение виды с большой экологической пластичностью, характеризующиеся
широким спектром трофических ресурсов и в большинстве случаев с наземным и надземным гнездованием. Негативное влияние, ведущее к резкому снижению численности и видового разнообразия шмелей, оказывает в первую очередь антропогенное воздействие на биотопы, связанное с повреждением почвенного и растительного покрова вследствие неподходящих для большинства видов условий питания и гнездования. К таким преобразованиям можно отнести выпас скота, строительство автомагистралей, разработку карьеров, городскую застройку, ведущих к исчезновению подходящей кормовой базы, нарушению почвенного покрова, разрушению гнезд и т.д. [7].
Рис. 1. Обзорная карта района исследования с обозначением пунктов сбора материала
С другой стороны, незначительное и умеренное антропогенное преобразование заселяемых местообитаний может приводить к увеличению видового состава и разнообразия насекомых рассматриваемой таксономической группы, поскольку в результате подобной антропогенной трансформации формируются вторичные, открытые, имеющие большую площадь и хорошо прогреваемые разнотравные фитоценозы с богатым видовым составом энтомофильных растений, обеспечивающих подходящую кормовую базу для разных видов шмелей. Подобные биоценозы формируются и на опушках, где высокое видовое разнообразие объясняется еще присутствием в составе комплексов лесных видов шмелей [7].
Рассмотренные в данной статье местообитания представляют собой антропогенно-преобразованные экосистемы разных типов вблизи или непосредственно в г. Мирном, расположенном в окрестностях космодрома «Плесецк». Заметим, что изучение фауны и видового разнообразия шмелей указанной территории проведено впервые.
Район исследований. Г. Мирный, в черте или вблизи которого проводились исследования, расположен в центральной части Плесецкого района Архангельской области (62°45' с.ш. 40°20' в.д.) (рис. 1).
В ландшафтном отношении исследуемая территория относится к среднетаежной подпровинции Северо-Западной провинции Русской равнины [8]. По лесорастительному районированию район относится к таежной зоне, подзоне средней тайги, для которой характерно выраженное преобладание хвойных лесов из сосны и ели. Мягколиственные породы, такие как береза, осина, ольха, ива, хотя и отличаются хорошим ростом, но их участие в общей характеристике растительного покрова менее значимо. Климат умеренно-континентальный с продолжительной холодной многоснежной зимой, короткой весной с неустойчивыми температурами, относительно коротким умеренно теплым летом, продолжительной и ненастной осенью. Особенностью климата является частая смена
воздушных масс различного происхождения. Зачастую эту смену ведут за собой циклоны, поступающие в основном со стороны Атлантического океана. Наиболее активна циклоническая деятельность осенью и зимой, летом она слабеет. Вынос теплого морского воздуха, связанный с прохождением этих циклонов и частые вторжения арктического воздуха с Северного Ледовитого океана придают погоде большую неустойчивость в течение всего года. Удаленность от морского побережья отражается в континентальных особенностях климата - суровых зимах со значительными, резкими перепадами температур, жарких днях лета и довольно частых заморозках в начале вегетационного периода.
Материал и методики полевых работ. Полевые энтомологические исследования осуществлялись на 5 выбранных ключевых участках в летние месяцы 2007 и 2009 годов. Четыре участка расположены вблизи г. Мирный и представлены вторичными лугами разных типов. Ключевые участки выбраны в пределах разнотравных и злаковоразнотравных суходольных лугов по берегам оз. Плесцы (I-IV). Один участок находится непосредственно в городской черте и представляет собой городской парк (V) на берегу озера (рис. 1).
Основным методом полевых работ был вылов всех встреченных особей шмелей без выбора в исследуемых местообитаниях с помощью энтомологического сачка, применяющийся в подобных исследованиях [9-11]. Для достоверности последующих расчетов объем сборов с каждого участка составляет не менее 100 экземпляров. Всего за период исследований собрано и определено 717 экземпляров шмелей.
Методики камеральных работ и анализа данных. Определение собранных шмелей проводили в лаборатории по таблицам А. L0-ken [12, 13], Д.В. Панфилова [14] и А.Н. Ку-пянской [15]. Виды подрода Psithyrus определяли по А. L0ken [13] и В. Pittioni [16]. При определении применялись стереомикроскопы SOLO 2070. Собранные материалы хранятся
в музее «Биоразнообразие Севера» Института экологических проблем Севера УрО РАН.
Методы анализа данных идентичны применяемым в других наших работах [10 и др.]. Для оценки относительного обилия видов использовали долю их особей в выборке (1, %) и пятибалльную логарифмическую шкалу (В, баллы) [17]. Видовое богатство и разнообразие выборок оценивали на основе общего числа видов (¿) и системы индексов: разнообразия Шеннона (Н'), богатства Маргалефа (О ), доминирования Бергера-Паркера Овр) и Симпсона (О3ш) [18], также использовали кривые видового богатства, рассчитанные по методу разрежения [19]. Расчет индексов осуществляли в программе BioDiversity (№ МсА1еесе).
Латинские названия видов и подродов шмелей приведены по современному каталогу их мировой фауны [20, 21].
Принадлежность шмелей к различным экологическим группам (лесные, луговые и эвритопные) оценивается в пределах исследуемого региона по их топической приуроченности согласно собственным и литературным данным по топическому распределению разных видов [5, 22, 23 и др.]. К лесным видам в условиях подзоны средней тайги на Европейском Севере России в районе наших исследований принадлежат В. ртШгыт, В. sporadicus, В. cingulatus и В. semenoviellus. К луговым видам шмелей относятся В. ruderarius, В. veteranus, В. soroeensis, В. sichelii, В. lapidarius, В. distinguendus, В. barbutellus и В. humilis. Виды эвритоп-ной экологической группы представлены в окрестностях космодрома В. pascuorum, В. ^Потт, В. hypnorum, В. jonellus, В. Шсотт, В. bohemicus, В. norvegicus и В. quadricolor.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Фауна шмелей. Выявлено, что видовой состав шмелей антропогенно-преобразованных экосистем в окрестностях космодрома «Плесецк» представлен 20 видами, относящимися к 9 подродам (табл. 1).
К наиболее многочисленным видам принадлежит лесной B. pratorum, составляющий более 32%, или 5-й балл обилия. Помимо этого, массовыми с 4-м баллом являются B. pascuorum, B. lucorum и B. hypnorum, виды с широкой экологической толерантностью, характеризующиеся в силу этого высокой численностью в антропогенно нарушенных местообитаниях (табл. 1).
Структура топических комплексов. В составе топических комплексов шмелей присутствует от 4 до 16 видов (табл. 2).
Наибольшим видовым разнообразием представлен топический комплекс шмелей суходольного злаково-разнотравного луга у
оз. Плесцы (I), что объясняется широким спектром энтомофильных растений (бодяк огородный (Cirsium oleracium (L.) Scop.), горошек мышиный (Vicia cracca L.), герань лесная (Geranium sylvaticum L.), василек луговой (Centaurea jacea L.) и др.) и подходящими условиями для строительства гнезд видов с разными типами гнездования (табл. 2). Комплекс насчитывает 16 видов и представлен высокой выравненностью видов по обилию, преобладает эвритопный B. pascuorum (4-й балл обилия, 18% от общей численности). В составе комплекса присутствуют виды со всеми баллами, кроме 5-го.
К массовым видам комплекса относятся также эвритопный B. hypnorum и луговой B. lapidarius. Пять видов в составе комплекса обычны, низкой численностью представлены 8 видов шмелей, среди которых все встреченные виды шмелей-кукушек: B. bohemicus, B. barbutellus и B. quadricolor. Суммарно на эвритопные виды комплекса приходится около 31% видового состава, 50% составляют луговые виды и всего 19% лесные (рис. 2).
Достаточно высокие показатели видового богатства и разнообразия характеризуют топический комплекс шмелей злаково-разнотравного луга у оз. Плесцы, расположенного вблизи города вдоль автомобильной дороги Мирный-Плесецк (III) (табл. 2). В состав фитоценоза входит значительное число энто-
Таблица 1
ФАУНА И ОТНОСИТЕЛЬНОЕ ОБИЛИЕ ШМЕЛЕЙ АНТРОПОГЕННО-ПРЕОБРАЗОВАННЫХ ЭКОСИСТЕМ В ОКРЕСТНОСТЯХ КОСМОДРОМА «ПЛЕСЕЦК»
№ п/п Виды шмелей N, экз. Id, % B, баллы
1 B. bohemicus 23 3,2 3
2 B. barbutellus 9 1,3 2
3 B. norvegicus 3 0,4 1
4 B. quadricolor 1 0,1 1
5 B. humilis 2 0,3 1
6 B. ruderarius 5 0,7 2
7 B. veteranus 10 1,4 3
8 B. pascuorum 104 14,5 4
9 B. hortorum 28 3,9 3
10 B. soroeensis 24 3,3 3
11 B. distinguendus 11 1,5 2
12 B. cingulatus 7 1,0 2
13 B. hypnorum 118 16,5 4
14 B. pratorum 232 32,4 5
15 B. jonellus 1 0,1 1
16 B. sporadicus 47 6,6 3
17 B. lucorum 67 9,3 4
18 B. semenoviellus 1 0,1 1
19 B. lapidarius 22 3,1 3
20 B. sichelii 2 0,3 1
Всего 717 100,0
Примечание. N - общее число особей в сборах, экз.; Id - доля особей вида, %; В - относительное обилие вида согласно 5-балльной логарифмической шкале, баллы [17]: 1 - очень редкие, 2 - редкие, 3 - обычные, 4 - многочисленные, 5 - массовые.
мофильных растений (клевера луговой и ползучий (Trifolium pratense L., Trifolium repens (L.) C. Presl.), таволга вязолистная (Filipendula ulmaria (L.) Maxim.), бодяк полевой (Cirsium arvense L.), короставник полевой (Knautia arvensis (L.) Coult.), горошек мышиный (Vicia cracca L.) и др.). Комплекс насчитывает 11 видов. Благодаря широкому спектру трофических и топических ресурсов преобладают виды, относящиеся ко всем трем экологическим группам. Так, к многочисленным видам с 4-м баллом принадлежат эвритопный B. pascuorum (20%), лесной B. pratorum (27%)
и луговой В. ^гґогит (20%). К обычным видам относится только В. hypnorum. Большая часть видов данного комплекса отличается низкой численностью и представлена 1-м баллом относительного обилия. В целом в составе данного комплекса по 45% видового состава приходится на эвритопные и луговые виды, 10% - на лесные (рис. 2).
В состав топического комплекса шмелей на участке, представленном кипрейной залежью вдоль оз. Плесцы (IV), входит 10 видов (табл. 2). Преобладают эвритопный В. Іисогит (4-й балл, 16% от общей числен-
ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ТОПИЧЕСКИХ КОМПЛЕКСОВ ШМЕЛЕЙ ВТОРИЧНЫХ ЭКОСИСТЕМ В ОКРЕСТНОСТЯХ КОСМОДРОМА «ПЛЕСЕЦК»
Таблица 2
сл
о
№ п/п Виды шмелей I - суходольный маковоразнотравный луг II - разнотравный луг на опушке ельника травяного III - маково-разнотравный луг вдоль автодороги IV - кипрейная залежь рядом с участком I V - городской парк
N, 3KÏ. Id, % в, баллы N, 3KÏ. Id, % В, баллы N, ЗКЇ. Id, % В, баллы N, 3KÏ. Id, % В, баллы N, 3KÏ. Id, % В, баллы
1 В. bohémiens 1 0,8 1 21 8,6 3 1 0,9 1 - - - - - -
2 В. barbutellus 1 0,8 1 8 3,3 2 - - - - - - - - -
3 В. norvégiens - - - 2 0,8 1 1 0,9 1 - - - - - -
4 В. quadrieolor 1 0,8 1 - - - - - - - - - - - -
5 В. humilis 2 1,6 1 - - - 3 2,7 1 - - - - - -
6 В. ruderarius 2 1,6 1 - - - - - - - - - - - -
7 В. veteranus 4 3,1 2 - - - 5 4,5 2 1 0,9 1 - - -
8 В. paseuorum 23 18,0 4 46 18,9 4 22 20,0 4 13 11,2 3 - - -
9 В. hortorum 4 3,1 2 1 0,4 1 22 20,0 4 1 0,9 1 - - -
10 В. soroeensis 16 12,5 3 8 3,3 2 - - - - - - - - -
11 В. distinguendus 8 6,3 3 1 0,4 1 1 0,9 1 1 0,9 1 - - -
12 В. eingulatus - - - 5 2,1 2 - - - 2 1,7 1 - - -
13 В. hypnorum 20 15,6 4 22 9,1 3 11 10,0 3 11 9,5 3 54 45,0 5
14 В. pratorum 8 6,3 3 110 45,3 5 30 27,3 4 65 56,0 5 19 15,8 4
15 В. jonellus - - - 1 0,4 1 - - - - - - - - -
16 В. sporadieus 8 6,3 3 5 2,1 2 - - - 1 0,9 2 39 32,5 4
17 В. lueorum 10 7,8 3 11 4,5 3 13 11,8 3 19 16,4 4 8 6,7 3
18 В. semenoviellus 1 0,8 1 - - - - - - - - - - - -
19 В. lapidarius 19 14,8 4 2 0,8 1 1 0,9 1 - - - - - -
20 В. siehelii - - - - - - - - - 2 1,7 1 - - -
Всего 128 100,0 - 243 100,0 - 110 100,0 - 116 100,0 - 120 100,0 -
Число видов, £ 16 14 11 10 4
Индекс Шеннона, Н' 2,36 1,77 1,89 1,39 1,20
Индекс Маргалсфа. Д,„ 3,92 3,46 4,04 4,00 3,97
Индекс Бергера-Паркера, 1)„ „ 0,18 0,45 0,27 0,56 0,45
Индекс Симпсона, 0,11 0,26 0,17 0,36 0,33
Примечание. 5 - число видов в составе топического комплекса; /с/ - доля особей вида в сборах, %: В - баллы относительного обилия видов по пятибалльной логарифмической шкале [17].
ности) и лесной B. pratorum (5-й балл обилия и 56%), причем явное доминирование последнего можно объяснить близким расположением елово-березового леса, создающего соответствующие условия для успешного гнездования B. pratorum. В целом комплекс характеризуется довольно низкими значениями индексов разнообразия и повышенными величинами индексов доминирования за счет низкой выравненности видов по обилию, обусловленной соответствующим спектром трофических ресурсов (преимущественно иван-чай (Chamaenerion angustifolium (L.) Scop.) и герань лесная (Geranium sylvaticum L.)). Здесь на эвритопные и лесные виды приходится по 30%, а на луговые - 40% видов комплекса (рис. 2).
Топический комплекс шмелей разнотравного луга на опушке ельника травяного, расположенного в некотором удалении от города
на противоположной стороне оз. Плесцы (II), насчитывает 14 видов (табл. 2). Набор до-минантов включает преферента лесных полян и опушек B. pratorum, представленного 5-м баллом обилия (более 45%). Второй, менее обильный вид эвритопной экологической группы, B. pascuorum, составляет около 19%. Обычными здесь видами являются эвритопные B. bohemicus, B. lucorum и B. hypnorum, количество особей остальных 9 видов незначительно. В сумме виды эвритопной экологической группы составляют 43% видового состава комплекса, луговые - 36% и лесные -21% (рис. 2).
Наименьшим видовым богатством характеризуется топический комплекс шмелей городского парка на участке, представленном кустами шиповника (Rosa sp.) (V). В состав комплекса входит всего 4 вида шмелей (табл. 2). Здесь отмечен иной состав доминирующих
Рис. 2. Кривые видового богатства, рассчитанные по методу разрежения (rarefaction) для топических комплексов шмелей I—V антропогенно-преобразованных экосистем в окрестностях космодрома «Плесецк»
видов по сравнению с остальными комплексами вторичных экосистем исследуемой территории: эвритопный В. hypnorum с 5-м баллом обилия (45%), лесные В. ргаЮтт и
В. sporadicus, имеющие 4-й балл обилия (16% и 33%). В. 1исогит представлен 3-м баллом относительного обилия в составе данного комплекса. Преобладание В. hypnorum объясняется тем, что вид относится к типичным городским обитателям, характеризуется обычно достаточно высокой численностью в условиях урбанизированных территорий, гнездится надземно, зачастую в различных постройках, сооружениях [24, 25]. Вместе с тем значения индексов видового разнообразия здесь выше, чем в комплексе V. Выравненность по обилию между видами данного комплекса больше, т.к. цветущие кусты шиповника представляют со-
бой трофическую стацию, своего рода «оазис» в условиях города, куда собираются из различных участков виды шмелей эвритопной и лесной экологических групп, характеризующиеся здесь достаточно высокой численностью. В целом на эвритопные и лесные виды шмелей данного комплекса приходится по 50% (рис. 2).
Видовое богатство и разнообразие топических комплексов шмелей антропогенно-преобразованных экосистем окрестностей г. Мирный представлено графически на рис. 3 в виде кривых видового богатства, рассчитанных по методу разрежения (rarefaction) для исследуемых комплексов.
В целом по исследуемой территории большинство видов является луговыми - практически половина видового состава, 9 видов. Однако обилие их низко и в сумме составляет
Рис. 3. Доля видов разных экологических групп шмелей в топических комплексах 1—У антропогенно-преобразованных экосистем в окрестностях космодрома «Плесецк»
всего 16%. Эвритопных видов 7 и на их долю приходится 44% за счет высокой численности В. pascuorum и В. hypnorum, составляющих суммарно по 14 и 16%. Оставшиеся 40 видового состава составляют 4 лесных вида шмелей, из них более 32% принадлежит наиболее многочисленному в среднем по фауне виду В. pratorum.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Шмелей с уверенностью можно использовать в качестве индикаторов антропогенной нагрузки на заселяемые местообитания. Показателем степени нарушенности территорий может служить увеличение численности одних видов и сокращение численности других.
В пределах исследуемой территории обширные вторичные суходольные разнотравные луга по берегам озера с высоким разноо-
бразием цветущих растений и оптимальными условиями для разных вариантов гнездования шмелей привлекают большое число видов и количество особей этих насекомых. В таких условиях высокой численности достигают как эвритопные, экологически пластичные виды, так и преференты луговых ценозов более южного облика и рудеральных биотопов В. hortorum и В. lapidarius.
Биоценозы опушечного облика, представленные суходолами, расположенными вблизи еловых лесов разных типов, характеризуются преобладанием в первую очередь типичного обитателя лесных полян В. pratorum.
В городском парке, где основой трофической базы был шиповник, зарегистрировано всего четыре вида шмелей, каждый из которых характеризуется высокой концентрацией и большим числом особей. Наибольшей численности здесь достигает эвритопный В. hypnorum, массовый в условиях городских застроек.
Список литературы
1. Болотов И.Н., Подболоцкая М.В. Локальные фауны шмелей (Hymenoptera: Apidae, ВотЫт) Европейского Севера России. Соловецкие острова // Вестн. Помор. ун-та. Сер.: Естеств. и точ. науки. 2003. № 1(3). С. 74-87.
2. Колосова Ю.С., Болотов И.Н. Локальные фауны шмелей (Hymenoptera: Apidae, ВотЫш) Европейского Севера России. Пинежский заповедник и низовья реки Пинеги // Вестн. Помор. ун-та. Сер.: Естеств. и точ. науки. 2005. № 2(3). С. 60-73.
3. Колосова Ю.С., Болотов И.Н. Локальные фауны шмелей (Hymenoptera, Apidae, ВотЫш) Европейского Севера России: Южный Тиман // Вестн. Помор. ун-та. Сер.: Естеств. и точ. науки. 2007. № 1. С. 28-39.
4. Аспекты охраны насекомых-опылителей в Московской области // Научные основы охраны живой природы Подмосковья. М., 1988. С. 28-41.
5. Ефремова З.А. Шмели Поволжья. Ульяновск, 1991.
6. Соромотин А.В., Мельцер Н.А. К фауне и экологии шмелей (1^ейа, Hymenoptera) Тюмени // Леса и лесное хозяйство Западной Сибири. Вып. 6. Тюмень,1998. С. 218-232.
7. Колесова Н.С. Видовое разнообразие и структура населения шмелей (Hymenoptera, Apidae: ВотЬш. Psithyrus) трансформированных таежных экосистем Вологодской области: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Сыктывкар, 2010.
8. Исаченко А.Г. Региональные аспекты состояния природной среды. Северная тайга // Состояние окружающей среды Северо-Западного и Северного регионов России. СПб., 1995. С. 249-253.
9. Песенко Ю.А. К методике количественных учетов насекомых-опылителей // Экология. 1972. Т. 3. № 1.
С. 88-95.
10. Колосова Ю.С. Фауна и экология шмелей (Hymenoptera, Apidae, ВотЬш) лесных экосистем северной тайги Русской равнины: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Сыктывкар, 2007.
11. Болотов И.Н., Подболоцкая М.В., Колосова Ю.С. Насекомые // Природная среда Соловецкого архипелага в условиях меняющегося климата / под ред. Ю.Г. Шварцмана, И.Н. Болотова. Екатеринбург, 2007. С. 95-110.
12. L0ken A. Scandinavian Species of the Genus Psithyrus Lepeletier (Hymenoptera, Apidae) // Entomol. Scan-dinavica. 1984. V. 23. Р. 1-45.
13. Idem. Studies of Scandinavian Bumble Bees (Hymenoptera, Apidae) // Norwegian J. Entomol. 1973. V. 20. № 1. Р. 1-218.
14. Панфилов Д.В. Определительные таблицы видов сем. Apidae - Пчелиные // Определитель насекомых европейской части СССР Л., 1978. Т. 3. Ч. 1. С. 508-519.
15. Купянская А.Н. Определительные таблицы видов семейства Apidae // Определитель насекомых Дальнего Востока в шести томах. Т. IV. Сетчатокрылообразные, скорпионницы, перепончатокрылые. Ч. 1 / под общ. ред. П.А. Лера. СПб., 1995. С. 552-580.
16. Pittioni B. Die Hummeln und der Schmarotzerhummeln der Balkan-Halbinsel. II. Spezieller Teil // Mitteilungen aus den Koniglichen Naturwissenschaftlichen Inst. in Sofia, 1939. Bd. 12. S. 49-122.
17. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М., 1982.
18. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М., 1992. С. 1-184.
19. Smith E.P., Van Belle G. Nonparametric Estimation of Species Richness // Biometrics. 1984. № 40.
P. 119-129.
20. Williams PH. An Annotated Checklist of the Bumble Bees with an Analysis of Patterns of Description (Hymenoptera: Apidae, Bombini) // Bull. of the Natural History Museum, Entomol. Ser. 1998. V. 67. № 1. P. 79-152.
21. Idem. Environmental change and the distribution of British bumble bees (Bombus Latr.) // Bee World, 1986. Vol. 67. P. 50-61.
22. Скориков А.С. Шмели Палеарктики. Ч. 1. Общая биология (с включением зоогеографии) // Изв. Сев. обл. ст. защиты растений от вредителей, 1922а. Т. 4. № 1. С. 5-160.
23. Березин М.В., Бейко В.Б., Березина Н.В. Анализ структурных изменений населения шмелей (Bombus,
Apidae) Московской области за последние 40 лет // Зоол. журн. 1996. Т. 75. № 2. С. 212-221.
24. Вовейков Г.С. Разведение шмелей в целях опыления карсного клевера. М., 1954.
25. Панфилов Д.В. К экологической характеристике шмелей в условиях Московской области // Уч. зап. МГПИ им. В.П. Потемкина. М., 1956. Т. 61. Вып. 4-5. С. 467-483.
Kolosova Yulia, Potapov Grigory
LOCAL FAUNAS OF BUMBLEBEES (HYMENOPTERA: APIDAE, BOMBINI)
IN THE EUROPEAN NORTH OF RUSSIA: ENVIRONS OF THE COSMODROME «PLESETSK» OF THE ARKHANGELSK REGION
The fauna of bumblebees of the anthropogenic ecosystems of the middle taiga subzone near the cosmodrome «Plesetsk» (Mirniy of the Archangelsk region) are shown to be represented by a total of 20 species on the basis of the field researches in 2007 and 2009. Eurytopic and meadow species of bumblebees prevail in the structure of topical complexes of secondary upland meadows with many species of entomophilies plants. Biocenoses located in the vicinity of fir forests are characterized by the prevalence of forest and eurytopic species of bumblebees. Eurytopic species have the greatest number in the conditions of a city park, high density of all the species being noted along with a low level of species wealth of the complex of bumblebees.
Контактная информация: e-mail: [email protected]
Рецензенты: Болотова Н.Л., доктор биологических наук, профессор, заведующая кафедрой зоологии и экологии Вологодского государственного педагогического университета; Колесова Н.С., кандидат биологических наук, старший преподаватель кафедры зоологии и экологии Вологодского государственного педагогического университета
