CC BY
9
ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2019, Том 28, Экспресс-выпуск 1787: 2861-2878
Линька синехвостки Tarsiger cyanurus, синего соловья Luscinia cyane, соловья-свистуна Luscinia sibilans и соловья-красношейки Luscinia calliope на юге Дальнего Востока
Е.А.Медведева
Елена Александровна Медведева. Государственный природный заповедник «Буреинский». Ул. Зелёная, д. 3, пос. Чегдомын, Хабаровский край, 682030, Россия. E-mail: med-ea@mail.ru
Второе издание. Первая публикация в 2012*
Сроки и место проведения исследования, методика сбора материала описаны в статье о линьке пеночек (Медведева 2019).
Принятые сокращения названий участков птерилий: НКХ — нижние кроющие хвоста, ВКХ — верхние кроющие хвоста, БВКПМ — большие верхние кроющие первостепенных маховых, СВКПМ — средние верхние кроющие первостепенных маховых, БВКВМ — большие верхние кроющие второстепенных маховых, СВКВМ — средние верхние кроющие второстепенных маховых, МВКВМ — малые верхние кроющие второстепенных маховых, КК — карпальное перо, К МЕТ — кроющие метапотагиаль-ной складки, В МАРГ — верхние маргинальные кроющие, В ПРОПОТ — верхние кроющие пропотагиальной складки, М АЛ — маховые крылышка, К АЛ — кроющие крылышка, ВКК — верхние кроющие кисти, НКК — нижние кроющие кисти, Н МАРГ — нижние маргинальные кроющие, БНКПМ —большие нижние кроющие первостепенных маховых, БНКВМ — большие нижние кроющие второстепенных маховых, НКТМ — нижние кроющие третьестепенных маховых, СНКПМ — средние нижние кроющие первостепенных маховых, СНКВМ — средние нижние кроющие второстепенных маховых, Н ПРОПОТ —нижние кроющие пропотагиальной складки, Н ПЛЕЧ - нижние кроющие плеча, ПЕКТОРАЛ - пекторальные.
Сокращения географических названий: СР БХ — северный, ЦР БХ —центральный, ЮР БХ — южный районы Буреинского хребта.
Из представителей рода Luscinia в районах проведения исследований отмечены три вида: синий соловей L. cyane, соловей-свистун L. sibilans, соловей-красношейка L. calliope; род Tarsiger представлен одним видом — синехвосткой T. cyanurus (табл. 1).
Из перечисленных видов, только L. cyane и L. calliope встречены на гнездовании во всех районах проведения наблюдений. L. sibilans был обычным гнездящимся видом долинных лесов БХ, но в Приморье отмечен только в период сезонных миграций. T. cyanurus — фоновый вид тайги СР БХ и ЦР БХ, а в ЮР БХ и в Приморье встречался только во время пролёта (Панов 1973; Бисеров 2003а,б; Бисеров, Медведева 2003; Глущенко 2006).
* Медведева Е.А. 2012. Линька птиц семейства овсянковые Emberizidae на юге Дальнего Востока IIТр. заповедника «Буреинский» 5: 90-104.
Таблица 1. Количество отловов птиц родов ^нзата и Тапг^вт в разных точках юга Дальнего Востока в периоды 1996-2000, 2007, 2008, 2010 и 2011 годов (в скобках — в том числе в состоянии линьки)
Буреинский хребет Приморье,
Вид Северный район Центральный район Южный район окрестности посёлка Гайворон
¡тт ас1 ¡тт аС ¡тт аС ¡тт аС
Тагвдвг суапигив ¡.ивсШа саШорв ¡-ивсШа суапв ¡-ивсШа вЫапв 743 (507) 37 (22) 23 (16) 34 (7) 60 (22) 12 (0) 35 (3) 22 (0) 201 (44) 6 (2) 28 (24) 59 (36) 3 (0) 7 (1) 5 (2) 15 (6) 204 (27) 31 (16) 52 (47) 8 (2) 17 (4) 8 (4) 19 (10) 2 (0) 207 (4) 15 (8) 25 (12) 7 (0) 13 (0) 12 (2) 10 (2) 1 (0)
Синехвостка Tarsiger суаиигив Постювенальная линька
Имеет частичную линьку в районе исследований (Медведева 1997, 1999а, 19996). Описание линьки синехвостки сделано на материале, собранном в СР БХ, где сети стояли в пойменных лиственничниках — одном из гнездовых биотопов данного вида. В ЦР БХ отловы проводились в пойменных лиственных и смешанных лесах, где синехвостки стали появляться незадолго до начала осенней миграции, в конце августа, на завершающих стадиях линьки.
Формирование дополнительных участков юношеского оперения происходит как до начала постювенальной линьки, так и во время неё. Ещё в гнезде или вскоре после вылета у молодых синехвосток начинает отрастать один (реже сразу два) ряд Н МАРГ, у некоторых особей появляется несколько проксимальных СНКПМ. Незадолго до начала линьки или одновременно с ней происходит рост периферийных рядов перьев спинной, брюшной, плечевой, бедренной птерилий, второго ряда Н МАРГ, перьев голени, бокового отдела, БНКПМ, недостающих СНКПМ, начинается зарастание пуховидным пером аптерий. На второй стадии линьки отрастает недостающий наружный ряд перьев вокруг клоаки.
Сроки роста дополнительной части юношеского оперения у рано и поздно родившихся синехвосток несколько отличаются. Так, у молодых появившихся в июне — начале июля значительное количество перьев дополнительной части юношеского оперения (периферийные ряды перьев спинной и брюшной птерилий) начинает рост в возрасте 30-35 дней, при уже полностью сформированных рулевых. У птиц из более поздних выводков рост этих перьев начинается ещё при дорастающих рулевых, т.е. в возрасте 25-30 дней. Сроки роста дополнительной части юношеского оперения и линьки перекрываются (табл. 2). Дольше всего, практически до конца 4-й стадии, идёт дорастание пучков перьев по краям дорсального отдела спинной птерилии.
Таблица 2. Схема постювенальной линьки синехвостки на юге Дальнего Востока
Птерилии и их участки Стадии линьки Полнота линьки
I п ш ш V
Головная
Л о бно-з атыпочный X X XXX XXX XXX X X 1
Глазной X XXX XXX XXX X X 1
Ушной X XXX XXX XXX X X 1
М ежчелю с таой X X XXX X X XXX X X 1
Челюстной X X XXX XXX X X 1
Брюшная
Шейный *х* XXX XXX XXX XXX 1
Грудо-в ентр апь ный х*х*х XXX XXX XXX XXX 0,9-1
Посте ентр апьный X XXX XXX XXX X 1
Боковой * * * * * * * * 0
Спннная
Ш е йно- дор с апь ный х*х*х* х*х*х* х*х*х* X* X* X XXX 0,8-0,9
Крестцовый X X XXX XXX XXX XXX 0,8-1
Плечевая х*х*х* XXX XXX XXX X X 1
Бедренная X X XXX XXX XXX X X 1
Го ленная XXX XXX XXX X 1
Анальная * * *х*х* XXX XXX X 0,5
Хвостовая
Рулевые 0
ВКХ X X X XXX XXX 1
НКХ XXX XXX XXX 1
Крыловая
МАХОВЫЕ
Первостепенные 0
В тор о степенные 0
Третье степенные 0
БВКПМ 0
СВКПМ X X X X X 1
БВКВМ X X X X X 0,1-0,8
СВКВМ XXX XXX X X 1
МВКВМ X X X XXX X X 1
КК 0
К МЕТ * * * * XXX X 0,5
ВМАРГ X X XXX X X 1
В ПРОПОТ х*х* XXX X X 1
МАЛ X 0,3
КАЛ X XXX X X 1
ВКК X X XXX X 1
НКК X X XXX X 1
НМАРГ * * * * * * X 0-0,5
БНКПМ ф ф ф + * * * * 0
СНКПМ X X X X X 0.5-1
БНКВМ X X 0-1
СНКВМ X X XXX X X X 1
нкгм X XXX XXX X X 1
Н ПРОПОТ X X XXX X X X 1
Н ПЛЕЧ X X XXX X X X 1
ПЕКГОРАЛ * * XXX X X 0,5-1
Ал тер ннтуловнща * * * * * * * * * * 0
Возраст вступления в линьку зависит от сроков вылупления. Молодые синехвостки из ранних выводков начинают линять в возрасте 35-40 сут, из более поздних — на 7-10 дней раньше.
Процесс линьки был разбит на пять стадий. За признаки стадий были взяты различные состояния СВКВМ и кроющих хвоста. Первая
стадия: СВКВМ — ювенальные; появляются пеньки на грудном отделе брюшной птерилии и в центре спинной птерилии. Вторая стадия: начинается замена СВКВМ и кроющих хвоста; линькой затронуто большинство птерилий, на долю ювенальных перьев приходится не менее 50%; перья новой генерации имеют вид трубочек и кисточек. Третья стадия: СВКВМ — кисточки; к концу этой стадии у всех особей заканчивалась линька В ПРОПОТ, ВКК, НКК, К АЛ; около 20% перьев новой генерации представлено полностью сформированным пером, такой же процент приходится на старые, подлежащие замене перья. Четвёртая стадия: СВКВМ — все или почти все полностью сформированы, но продолжается рост кроющих хвоста. К концу этой стадии из линьки выходят крыловая птерилия и кроющие хвоста, заканчивается рост пуховых перьев на аптериях, старые перья, подлежащие замене, отсутствуют или единичны, перья новой генерации почти на 50% представлены полностью сформированным пером. Пятая стадия: СВКВМ, ВКХ, НКХ - доросшие; происходит замена рогового слоя эпидермиса.
В процессе линьки у молодых синехвосток не заменяется значительная часть оперения: рулевые и маховые перья, КК, БВКПМ, БНКПМ, часть оперения сформировавшаяся в послегнездовой период, у большинства птиц ювенальными остаются также БНКВМ и М АЛ (табл. 2).
Анализ линьки молодых синехвосток из ранних и поздних выводков выявил некоторые отличия в полноте линек. Так, только у рано родившихся особей иногда отмечалась полная замена БНКВМ и частичная Н МАРГ, количество линяющих БВКВМ доходило до 8. У поздно родившихся птиц из этих перьев заменялись лишь 1-3 проксимальных БВКВМ.
По данным повторных осмотров, индивидуальная продолжительность постювенальной линьки синехвостки составляет 45-55 дней.
На Буреинском хребте отлов первой линной синехвостки приходился на последние числа июля, но, принимая во внимание то, что уже в конце первой - начале второй декады августа начинают отлав-
__А и *-»
ливаться птицы на 4-й стадии линьки, на достижение которой уходит в среднем 23 дня (Медведева 1999б), началом сезона линьки следует считать середину-конец второй декады июля (табл. 3). В СР БХ и ЦР БХ линные молодые синехвостки отмечались на протяжении всего осеннего пролёта, таким образом, продолжительность сезона линьки в данный районах находилась в диапазоне 84-95 дней.
По данным кольцевания в СР БХ, местные молодые синехвостки включаются в осеннюю миграцию на 4-5-й стадиях линьки, основная масса их отлетает в течение первых двух декад сентября. При анализе данных повторных отловов было замечено, что у птиц на 1-3-й стадиях линьки частота повторных отловов и временные промежутки между ними в период осеннего пролёта и до него примерно одинаковы, а ин-
тервалы времени между повторными отловами у них значительно больше, чем у птиц перелинявших или заканчивающих линьку. Всё это указывает на неучастие в осеннем пролёте молодых синехвосток, чья линька только началась или находилась в разгаре (Медведева 1999а).
Таблица 3. Характеристики сезона постювенальной линьки синехвостки
в северной части Буреинского хребта (1996-1998 годы)
Состояние оперения п Пт М ± т
Не линяют 20 11.07-21.08 25.07 ± 2.95
1 стадия 55 23.07-01.09 (18.07)* 10.08 ± 1.7
2 стадия 22 30.07-05.09 21.08 ± 2.4
3 стадия 43 07.08-22.09 26.08 ± 1.4
4 стадия 173 10.08-05.10 04.09 ± 0.96
5 стадия 214 14.08-09.10 11.09 ± 0.8
Перелиняли 216 31.08-09.10** 19.09 ± 0.59
Сезон линьки 84
* — предположительная дата начала линьки особи от 23 июля, с учётом состояния линных перьев на момент осмотра. ** — 9 октября — дата прекращения наблюдений.
С продвижением на юг происходит как изменение сроков пролёта, так и соотношение количества линных и перелинявших птиц. Если в СР БХ в период наиболее массового пролёта линные особи доминировали (Медведева 1997; Медведева 1999а), то в ЦР и ЮР БХ их доля не превышала 25%, а в Приморье практически все синехвостки летели в свежем, полностью сформированном пере.
Послебрачная линька
Синехвостка имеет полную послебрачную линьку в районе исследований. Основные характеристики сезона линьки в СР БХ: первая встреча линной птицы (самец на 1 стадии) — 14 июля; последняя не приступившая к линьке птица (самка) - 8 августа; первый отлов полностью перелинявшей особи — 10 сентября (самка); последняя долини-вающая (самец и самка) — 5 октября. Исходя из даты отлова первой линной птицы и с учётом состояния оперения на момент отлова, начало сезона линьки приходилось на конец первой декады июля. У большинства же птиц линька начиналась не раньше середины июля.
По косвенным данным, на полную замену оперения у особи уходит около 60 дней.
Совмещение начала линьки и репродуктивного периода наблюдалось у некоторых самок на стадии докармливания слётков. Самцы начинали линять несколько раньше самок.
Линька начинается всегда с выпадения 10-го (иногда одновременно 10-го и 9-го) махового пера, заканчивается линькой проксимальных второстепенных маховых и дорастанием перьев на туловищных пте-
рилиях. Последовательность замены полётных перьев у синехвостки типична для большинства воробьиных птиц. Немногочисленные отловы линных взрослых птиц, преимущественно на начальных и завершающих стадиях линьки, не дают возможность составить детальную схему линьки, но позволяют с большой долей вероятности утверждать, что она не имеет существенных отличий от последовательности замены оперения у других представителей подсемейства 8ах^оПпае (Са-винич 1990а,б,в), включая виды, рассматриваемые в данной работе.
В СР БХ осенняя миграция у взрослых птиц начинается позже (конец первой — начало второй декады сентября), чем у молодых (Медведева 1997; Медведева 1999а). В ЦР БХ и ЮР БХ начало миграции приходилось на конец второй декады сентября, в Приморье — на начало-середину третьей декады сентября. Совмещение линьки и осенней миграции было наиболее характерно для птиц СР БХ, где особи на завершающих стадиях линьки встречались практически до конца осеннего пролёта. ЮР БХ и Приморье подавляющее большинство взрослых птиц пересекает в уже в полностью сформированном свежем пере.
Синий соловей Luscinia суапе Постювенальная линька
Имеет частичную постювенальную линьку в районе исследований.
Первые слётки (визуальные встречи) в СР БХ и ЦР БХ появляются в начале-середине первой декады июля (Медведева 2001а), в ЮР БХ и Приморье — в последних числах июня (личные наблюдения; Панов 1973). Практически сразу после распада выводка в возрасте 28-35 дней (у значительного количества птиц, независимо от сроков рождения, на начальной стадии линьки у основания рулевых перьев ещё обнаруживались остатки роговых чехликов) молодые птицы начинают линьку. Начало линьки совпадает с ростом дополнительной части юношеского оперения: перьев бокового отдела, Н МАРГ, Н ПЛЕЧ, перьев по периферии туловищных птерилий, бедра и плеча. На момент начала линьки у большинства синих соловьёв отсутствовали БНКПМ, рост которых совпадал с началом второй стадии линьки.
У всех осмотренных птиц в линьке не участвовали следующие группы перьев: рулевые, маховые, бокового отдела, БВКПМ, КК, Н МАРГ, БНКВМ, пуховидные перья аптерий и часть периферийных перьев туловищных птерилий.
Для выделения пяти стадий линьки были использованы те же признаки, что и при описании линьки синехвостки. В таблице 4 отражена последовательность вступления птерилий в линьку и полнота замены перьев на них.
Линька проходит в высоком темпе, и, по косвенным данным, её индивидуальная продолжительность находится в диапазоне 30-37 дней.
Таблица 4. Схема постювенальной линьки синего соловья на юге Дальнего Востока
Птерилии и их участки Стадии линьки Полнота линьки
I п ш г/ V
Головная
Л о бно-з атыпочный XXX XXX X X 1
Глазной X X XXX X 1
Ушной X X XXX X X 1
Межчелюстной XXX XXX X X 1
Челюстной XXX XXX X X 1
Брюшная
Шейный х*х XXX XXX XXX X 0,3-1
Грудо-в ентр апь ный х*х XXX XXX XXX XXX 1
Посте ентр апьный X XXX XXX X X 1
Боковой * * * 0
Снннная
Шейно-дорсалвный х*х*х* X х*х XXX X 0,8-0,9
Крестцоввш XXX XXX XXX X 0,8-1
Плечевая х*х XXX XXX X X 1
Бедренная х*х XXX XXX XXX X 1
Голенная *х* XXX XXX X X 1
Анальная * X XXX X X 1
Хвостовая
Рулевые * 0
ВКХ XXX XXX XXX 1
НКХ XXX XXX XXX 1
Крыловая
МАХОВЫЕ
Первостепеншае 0
Второстепенные 0
Третьестепенные 0
БВКПМ 0
СВКПМ X X X X X 1
БВКВМ XXX XXX X 0,2-0,6
СВКВМ XXX XXX 1
МВКВМ X XXX XXX X 1
кк 0
К МЕТ * XXX XXX X 1
ВМАРГ X X XXX X 1
В ПРОПОТ х*х XXX X X X 1
МАЛ X X 0-0,3
КАЛ X X X X 1
ВКК XXX X X 1
НКК X XXX X 1
НМАРГ * * * * * * * * * * 0
БНКПМ * * * * * * X 0-1
СНКПМ X XXX X 1
БНКВМ * 0
СНКВМ X XXX XXX 1
ньсгм X X XXX X X 1
Н ПРОПОТ X X XXX X X X 1
Н ПЛЕЧ * * * * X X 0-1
ПЕКТОРАЛ * *х XXX X X 1
Алтернн туловища * * * * * * * * 0
В связи с более поздними сроками гнездования синего соловья в СР БХ сезон линьки здесь начинается позже и из-за более ранних сроков отлёта заканчивается раньше, чем в других районах Буреинского хребта и Приморье. Самым продолжительным сезон линьки был в Приморье, где завершающие линьку молодые птицы, ловились до середины сентября (табл. 5).
Таблица 5. Данные, характеризующие сезон постювенальной линьки синего соловья в разных районах юга Дальнего Востока (1996-2000, 2008, 2010 годы)
Состояние оперения СР БХ ЦР БХ ЮР БХ Приморье
п Нт М±т п Нт М±т п Нт М±т п Нт М±т
Не линяют 1 19.07 - 2 10.08; 11.08 ПНЕ ±035 4 7.07-8.07 тлтшдг 0 - -
1 стадия 3 19.07-25.07 (16.07)* 1 20.07 (18.07)* - 10 9.07-26.07 (7.07)* 15.1Г±1.4: 0 - -
2 стадия 3 28.07-16.08 1 29.07 - 2 29.07; 4.08 1Л8±2,12 0 - -
3 стадия 2 5.08;13.08 РЯ8±2.86 6 29.07-23.08 2 25.07; 28,07 26.0"±1ЯС| 0 - -
4 стадия 5 7.08-16.08 ll.08il.4S 12 12.08-12.09 22.08i2.s3 28 31.07-11.08 7Л8±£1.48 0 - -
5 стадия 3 12.08-19.08 14.Ceil.7S 4 23.08-27.08 5 9.08-17.08 ll.OSil.28 12 8.08-13.09 19.08±2
Перелиняли 6 14.08-30.08 2 23.08; 14.09 ЗЛ9±7,78 1 23.08 - 13 9.08-20.9
Сезон линьки 35 Суммарный сезон 1996-1998 41 Суммарный сезон 1999, 2010 42 ^д* *
с - предположительная дата начала линьки особей от: 19.07(СР БХ), 20.07(ДР БХ), 9.07(ЮР БХ), с учетом состояния линных перьев на момент осмотра
иснодя из предположения, что сезон постювенальной линьки синего соловья в Приморье не может начаться позже, чем в ЮР за начало сезона была принята дата встречи первой линной птицы в заповеднике «Бастак» (7-07)
Начало осеннего пролёта во всех районах проведения исследований приходилось на первую-вторую декаду августа. Наиболее массовый характер он имел в первых двух декадах августа в ЮР БХ (данные за вторую декаду несколько занижены, так как в этот период по объективным причинам несколько дней наблюдения не проводились). Интересно, что с середины третьей декады августа синие соловьи в данном районе перестают встречаться. Как нам кажется, причина этого явления в том, что данная территория лежит в стороне от основных путей миграций (пойм крупных рек), и наблюдающееся увеличение численности птиц в первой половине августа отражает массовый отток птиц местной популяции.
Совмещение завершающих стадий линьки и осенней миграции наблюдалось у подавляющего большинства птиц во всех районах Бу-реинского хребта в период всего осеннего пролёта, и только в Приморье данное явление было характерно для начального этапа пролёта (вторая декада августа), в последующем доминировали особи, завершившие линьку.
Послебрачная линька
районе исследований синий соловей имеет полную послебрачную линьку. Исходя из дат встреч слётков и взрослых птиц на начальных стадиях линьки можно предположить, что линька у родителей начинается в период докармливания слётков.
Сезон линьки в СР БХ и ЦР БХ (табл. 6) начинается в конце первой — начале второй декады июля, в ЮР БХ и Приморье на 7-10 дней раньше. Длительность сезона линьки на всём протяжении Буреинского хребта примерно одинакова, в Приморье — больше, за счёт мигрирую-
щих долинивающих птиц и, возможно, несколько более раннего начала линьки.
Таблица 6. Характеристики сезона послебрачной линьки синего соловья на юге Дальнего Востока (1996 -2000, 2007, 2008, 2010 годы)
Состояние оперения Районы юга Дальнего Востока
СР БХ ЦР БХ ЮР БХ Приморье
Первая линяющая 12.07 самец, 14.07самка, 04.07самец, —
3 ст. (09.07)* 1ст. (12.07)* 4ст. (01.07)*
Первая перелинявшая 21.08 самка 25.08 самка 09.08 самец 18.08 самка
Последняя нелиняющая 12.07 самец 16.07 самка 12.07 самец -
Последняя линяющая 30.08 самка 29.08 самка 20.08 самец 28.08 самец
Сезон линьки 53 49 51 59**
(суммарный (суммарный (суммарный
сезон за 1996- сезон за 1999, 2010 годы) сезон за 2007,
1998 годы) 2008 годы)
* — предположительная дата начала линьки особей от: 12 июля (СР БХ), 14 июля (ЦР БХ), 4 июля (ЮР БХ), с учётом состояния линных перьев на момент осмотра. ** — исходя из предположения, что сезон послебрачной линьки синего соловья в Приморье не может начаться позже, чем в ЮР БХ, за начало сезона была принята дата встречи первой линной птицы в заповеднике «Бастак» — 1 июля.
Как и у молодых птиц, темп линьки взрослых птиц достаточно высок, на полную замену оперения уходит не более 50 дней (по косвенным данным — 39-47 сут). У подавляющего большинства особей линька начинается с одновременного выпадения 8-10-го, а иногда и 7-10-го маховых перьев. Порядок замены маховых типичен для большинства воробьиных птиц. Имеющиеся в наличии данные по линьке синего соловья на 3-4-й, 10-й и 11-й стадиях обнаруживают значительное сходство с последовательностью вступления в линьку птерилий у других видов подсемейства Saxicolinae (Савинич 1990а,б,в), включая и рассматриваемые в данной работе виды.
Сроки осенней миграции взрослых синих соловьёв сходны с таковыми у молодых птиц. Большинство птиц включается в осеннюю миграцию на завершающих стадиях линьки.
Соловей-красношейка Luscinia calliope Постювенальная линька
Имеет частичную постювенальную линьку в районе исследований (Медведева, 2001б).
Наиболее массовый материал, позволяющий судить о большинстве показателей линного процесса, был собран в СР БХ и ЮР БХ.
Первые слётки в СР БХ появляются в конце первой — начале второй декады июля, в ЦР БХ — в начале первой декады июля, в ЮР БХ и Приморье - в середине-конце третьей декады июня. Судя по периоду отлова слётков и молодых птиц на ранних стадиях линьки в ЮР БХ
(табл. 7), у части взрослых птиц в данном районе и, как мы предполагаем, у пар из более южных территорий (Приморье) наблюдается два полных репродуктивных цикла. Однако встреча молодой птицы на 3-й стадии линьки 4 сентября в СР БХ указывает на то, что такие случаи возможны и в северном районе Буреинского хребта.
Таблица 7. Данные, характеризующие сезон постювенальной линьки соловья-красношейки в разных районах юга Дальнего Востока (1996-2000, 2008, 2010, 2011 годы)
Состояние оперения СР БХ ЦР БХ ЮР БХ Приморье
п Ит М±111 п Ит М±111 п Ит М±т п Ит М±т
Не линяют 3 24.07-29,7 25.7±1,Зо 1 06.07 - 6 12.7-25.8 21.7±6.7 2 08.07, 13.07
1 стадия 8 28.07-06.08 (21.07)* 2Р.(Г±1.1Р - 6 15.07-01.09 (13.07)* 24.0^7^: 1 29.07
2 стадия 3 04.08-08.08 МС,.Ш±ЙР8 - - -
3 стадия 2 13.08, 04.09 - - 2 05.08, 18.09 - 2 04.09, 05.09 -
4 стадия 9 09.08-29.08 1 9.08 - 2 17.08, 02.09 - 4 06.09 -
5 стадия - 1 25.08 - 6 27.08-1 5.09 04.09 ±335 1 07.09 -
Перелиняли 12 30.08-30.09 12.да±2.17 3 30.08-22.09 14.0Р±й.13 9 28.08-27.09 14.0Р±351 5 06.09-07.09 06.0Р=Ш.22
Сезон линьки 40 Суммарный сезон 1996-1998,201 1гг. - 65 -
предположительная дата начала линьки у особей от: 28.07(СР БХ), 15.07 (ЮР БХ), с учетом состояния линных перьев на момент
осмотра
К моменту вылета из гнезда у слётков ещё отсутствуют перья на многих участках птерилий: БНКПМ, СНКПМ, БНКВМ, Н МАРГ, Н ПЛЕЧ, ПЕКТОРАЛ, перьев бокового отдела и пуховидных перьев ап-терий; перьев по периферии птерилий: туловища, плеча, голени, бедра; проксимальных рядов перьев В ПРОПОТ. Рост данных групп перьев у птиц первых выводков начинается уже после вылета из гнезда в возрасте 25-35 дней, и их рост перекрывается с начальными стадиями линьки. У птиц вторых выводков формирование дополнительной части юношеского оперения начинается раньше, ещё до начала линьки, что указывает на фотопериодический контроль данного процесса.
Линять молодые начинают уже после распада выводка, в возрасте 30-40 дней, при полностью сформированной основной части юношеского оперения (лишь у одной особи из 15, имеющих 1-ю стадию линьки, у основания рулевых ещё сохранялись роговые чехлики). О последовательности вступления птерилий в линьку и полноте замены перьев на них позволяют судить данные таблицы 8. Деление линьки на пять стадий производилось по признакам, использованным при описании линьки синехвостки.
На полноту и продолжительность линьки влияли сроки рождения особи. Только среди птиц ЮР БХ, где гнездование начинается раньше, были отмечены особи с линькой третьестепенных маховых перьев и БНКВМ. У птиц из СР БХ и ЦР БХ линька данных групп перьев не наблюдалась. Поскольку участие или неучастие пера в линьке наряду
с генетической программой зависит от степени зрелости перьевых зачатков, то большую полноту линьки можно объяснить большим возрастом птицы.
Таблица 8. Схема постювенальной линьки соловья - красношейки
на юге Дальнего Востока
Птерилии и их участки Стадии линьки Полнота линьки
I п ш г/ V
Головная
Лобно-затыпочный X XXX XXX XXX X 1
Глазной X X XXX XXX 1
Ушной X X XXX XXX X 1
Межчелюстной X XXX XXX X 1
Челюстной X XXX XXX X 1
Брюшная
Шейный *х* Х*Х X Х*Х X XXX X X 1
Грудо-вентрапьный Х*Х X Х*Х X XXX XXX XXX 0,9-1
П о ств ентр апьный *х XXX XXX XXX 1
Боковой * * * * * * + * 0
Снннная
Шейно-дорсапвнвш х*х*х* х*х*х* Х*Х X* X* X X X X 0,8-0,9
Крестцовый Х*Х X Х*Х X XXX 0,8-1
Плечевая Х*Х X XXX XXX XXX X 1
Бедеенная XXX XXX XXX 1
Голенная *х** XXX XXX XXX X 1
Анальная X XXX XXX XXX 1
Хвостовая
Рулевые 0
ВКХ X XXX XXX XXX 1
НКХ XXX XXX XXX 1
Крыловая
МАХОВЫЕ
Первостепенные 0
Второстепенные 0
Третьестепенные X X 0-1
БВКПМ 0
СВКПМ X X X X X X 1
БВКВМ XXX XXX X X 0,2-0,7
СВКВМ XXX XXX 1
мвквм X X XXX X X 1
кк 0
К МЕТ * XXX XXX X X 0,5-1
ВМАРГ X XXX X X X X 1
В ПРОПОТ *х*х* XXX X X 1
МАЛ X X 0-0,3
КАЛ XXX X X 1
ВКК X XXX X X 1
НКК X XXX X X 1
НМАРГ * * * * * * * * * * * 0
БНКПМ * * * * * * * * 0
СНКПМ * * X X X 0,7
БНКВМ * * * X 0-1
СНКВМ X XXX X X X X 1
НКГМ X XXX XXX X X X 1
Н ПРОПОТ X XXX X X X 1
Н ПЛЕЧ * * * * 0
ПЕКГОРАЛ * * * * X XXX X 1
Ал тер нн ту лов нща * * * + * * + * * * 0
У птиц из поздних и вторых выводков интенсивность линьки выше. Так, сравнив количество линяющих птерилий и их участков на 3-й стадии линьки у особей от 5 августа и 6 сентября, отмечаем большее
их количество у сентябрьской птицы (33), по сравнению с августовской (29). Кроме того, у особи, осмотренной в сентябре, отмечено значительное перекрытие сроков линьки и формирования дополнительной части юношеского оперения, в то время, как у птицы, осмотренной в августе, большинство перьев дополнительной части юношеского оперения было полностью сформировано.
Индивидуальная продолжительность линьки, по данным повторных осмотров (табл. 9), находится в диапазоне 40-47 дней. В южных районах из-за более низкой интенсивности и, возможно, несколько более ранних сроков начала линьки значение продолжительности линьки ближе к верхней границе указанного диапазона, в северных районах — к нижней.
Таблица 9. Индивидуальная продолжительность постювенальной линьки соловья-красношейки по данным повторных осмотров
Место отлова Даты отлова Стадии линьки Продолжительность линьки с учётом состояния перьев новой генерации на момент осмотра
СР БХ 29.07-19.08 1-4 ~ 38-40
ЮР БХ 15.07-27.08 не линяла -5 < 46
ЮР БХ 20.07-28.08 1-5 47
Объём данных, позволяющий объективно судить о продолжительности сезона линьки, имеется лишь для СР БХ и ЮР БХ (табл. 1). В СР БХ не встречались молодые птицы на 5-й стадии линьки и при этом наблюдалось увеличение количества отловов птиц на 4-й стадии. Этот факт, а также результаты повторных отловов указывают на то, что большинство птиц местной популяции покидает места рождения во второй половине августа, находясь на 4-й стадии линьки. В ЮР БХ длительность сезона больше примерно на 15 дней. Сезон линьки удлиняется как за счёт мигрирующих птиц более северных популяций, так и большего числа молодых соловьёв-красношеек, появившихся в результате повторных гнездовых циклов, у которых линька в конце августа только начинается.
Слабовыраженный осенний пролёт соловья-красношейки протекал во всех районах наблюдений с конца августа по конец сентября, с чуть большей интенсивностью в период с третьей декады августа по первую декаду сентября. Из отсутствия в повторных отловах особей, завершивших линьку, следует, что подавляющее большинство молодых птиц покидает гнездовой район на завершающих стадиях линьки и на смену им приходят перелинявшие птицы из северных частей ареала. Птицы, совмещающие линьку и осеннюю миграцию, доминировали в отловах до конца первой декады сентября, в последующем встречи таких особей были редки.
Послебрачная линька
Соловей-красношейка имеет полную послебрачную линьку в районе исследований. Судя по датам встреч первых линных взрослых птиц и молодых с полностью сформированной основной частью юношеского оперения, у соловья-красношейки не наблюдается совмещение линьки и первого репродуктивного цикла. Но в случае повторного гнездования перекрытие сроков прохождения этих двух этапов годового цикла имеет место, вероятней всего, на стадии докармливания слётков или гнездовых птенцов.
Судя по данным повторных осмотров из ЮР БХ (самец от 20 июля имел 1-ю стадию линьки, он же 16 августа был полностью перелинявшим), на замену оперения у данного вида уходит не более 58 дней. Линька начинается с почти одновременного выпадения 8-10-го маховых перьев. На 4-й стадии в линьку, помимо первостепенных маховых, вступают брюшная и спинная птерилии, а также оперение плеча, бедра и голени, начинается замена БВКПМ и пуховидных перьев апте-рий. Порядок замены маховых перьев, а также перьев на других пте-рилиях, в общих чертах сходен с таковым у других мелких представителей подсемейства.
Нехватка материала не позволяет дать достаточно точную характеристику продолжительности сезона линьки во всех районах проведения наблюдений. В Приморье продолжительность сезона наибольшая и занимает около двух с половиной месяцев (табл. 10).
Таблица 10. Характеристики сезона послебрачной линьки соловья-красношейки на юге Дальнего Востока (1996 -2000, 2007, 2008, 2010, 2011 годы)
Состояние оперения Районы юга Дальнего Востока
СР БХ ЦР БХ ЮР БХ Приморье
Первая линяющая
Первая перелинявшая Последняя нелиняющая Последняя линяющая
Сезон линьки
10.09 самка 03.08 самка
12.07 самец, 1 ст. (12.07)*
14.07 самка
14.07самец, 1ст. (12.07)* 16.09 самец 20.07 самец 09.09 самец
60
23.09 самец 17.07 самец 24.09 самец
~75** (суммарный сезон за 2007, 2008 годы)
* — предположительная дата начала линьки данной особи, с учётом состояния линных перьев на момент осмотра.
** — исходя из предположения, что сезон послебрачной линьки соловья-красношейки в Приморье не может начаться позже, чем в ЮР БХ, за начало сезона была принята дата встречи первой линной птицы в заповеднике «Бастак» (12 июля).
В СР БХ за счёт значительно меньшего количества птиц, имеющих нормальный второй репродуктивный цикл, а также из-за отсутствия встреч линных птиц в период осенней миграции (все 5 птиц, осмот-
ренные в период с 10 по 24 сентября, были полностью перелинявшими) продолжительность сезона линьки короче. Для сравнения, в Приморье из 5 птиц, осмотренных в этот же период, 2 заканчивали линьку.
Соловей - свистун Ьивс1п1а Б1Ы1апз Постювенальная линька Имеет частичную постювенальную линьку в районе исследований.
Таблица 11. Схема постювенальной линьки соловья-свистуна на юге Дальнего Востока
Птерилии и их участки Стадии линьки Полнота линьки
I п ш IV V
Головная
Л □ бно-з атыпочный X XXX XXX XXX 1
Глазной X XXX XXX 1
Ушной XXX XXX XXX X X 1
Межчелюстной X XXX XXX XXX 1
Челюстной X XXX XXX XXX 1
Брюшная
Шейный х*х* XXX XXX XXX X X 1
Грудо-в ентр апь ный х*х*х XXX XXX XXX XXX 1
П о ств ентр апьный X X XXX XXX X X X 1
Боковой * * * 0
Спннная
Ш е йно-дор с апьный х*х*х* х*х*х X х*х XXX X X 0,3-0,9
Крестцовый х*х* XXX XXX XXX X X 0,8-1
Плечевая х*х* XXX XXX XXX X 1
Бедеенная х*х* X X XXX XXX XXX 1
Го ленная X X X X XXX X X X 1
Анальная X XXX XXX XXX X 1
Хвостовая
Рулевые * 0
ВКХ X X X XXX XXX 1
НКХ X X X XXX XXX 1
Крыловая
МАХОВЫЕ
Первостепенные 0
Второстепенные 0
Третьестепенные 0
БВКПМ 0
СВКПМ X X 1
БВКВМ X X X X X 0,2-0,6
СВКВМ XXX XXX 1
МВКВМ XXX XXX 1
кк 0
К МЕТ XXX XXX X 1
ВМАРГ X X X X X X 1
В ПРОПОТ X X XXX 1
МАЛ 0
КАЛ X XXX 1
ВКК X X 1
НКК X XXX 1
НМАРГ * * * * * * * * 0
БНКПМ * * * * 0
СНКПМ *х* XXX 1
БНКВМ * 0
СНКВМ XXX 1
НКГМ X X XXX X X 1
Н ПРОПОТ X XXX 1
Н ПЛЕЧ *х XXX 1
ПЕКГОРАЛ X X XXX X X 1
Алтернн туловища * * + + 0
Судя по многочисленным данным, собранным в Дубликанском заказнике (ЦР БХ), первые слётки в данном районе появляются в первых числах июля. Линька у молодых птиц начинается практически сразу после распадения выводков в возрасте 28-35 дней. Примерно у 20% птиц к этому времени ещё наблюдается дорастание рулевых перьев (остатки роговых чехликов на всех или только на центральных рулевых перьях), но у большинства особей формирование основной части юношеского оперения завершено, однако продолжается рост дополнительной части юношеского оперения (табл. 11).
В процессе линьки, помимо полётных перьев, не происходит замена перьев бокового отдела, БВКПМ, КК, М АЛ, БНКПМ, БНКВМ, Н МАРГ, пуха аптерий, а также периферийных рядов перьев некоторых туловищных птерилий, начавших рост в послегнездовой период.
Последовательность вступления в линьку птерилий и полнота замены перьев на них показаны в таблице 11. Деление линьки на стадии производилось по признакам, использованным при описании линьки синехвостки.
Об индивидуальной продолжительности линьки судили по данным повторных осмотров птицы из Дубликанского заказника, которая 20 июля находилась на 1-й стадии линьки (судя по состоянию перьев новой генерации, линька началась 4-6 дней назад), 24 августа имела 5-ю стадию линьки, 30 августа была полностью перелинявшей. Таким образом, на линьку у данной птицы ушло около 47 дней. Данное значение подтверждается и косвенными показателями, согласно которым индивидуальная продолжительность линьки у молодых Ь. БЬЪИапБ составляет 46 дней.
Материал, объём которого позволяет охарактеризовать сезон линьки, имеется только для ЦР БХ, где пребывающие в состоянии линьки птицы отмечались в течение 65 дней (табл. 12).
Таблица 12. Данные, характеризующие сезон постювенальной линьки соловья-свистуна в различных районах юга Дальнего Востока (1996-2000, 2007, 2008, 2010 годы)
Состояние оперения СР БХ ЦР БХ ЮР БХ Приморье
п Ит М±т п Ит М±т п Нт М±т п Ит М±т
Не линяют - - - 6 09.07-15.07 ll.07i0.77 - - - - -
1 стадия - - - 13 14.07-11.08 (12.07)* - - - - -
2 стадия 2 12.08, 14.08 - 1 06.08 - - - - - -
3 стадия - - - 1 03.09 - - - - - -
4 стадия 3 23.08-04.09 1 7.08±3.14 10 12.08-12.09 1 11.08 - - - -
5 стадия 2 21.08, 28.08 - 11 18.08-14.09 02.ГО±2.78 1 28.08 - - - -
Перелиняли 27 25.08-1 9.09 N8.№'±1.: - 17 26.08-26.09 о - да±:- 6 29.08-20.09 ии.даа.гг 7 07.09-06.10
Сезон линьки - 65 Суммарный сезон 1999, 20 10гг. -
предположительная дата начала линьки особи от 14.07 (ЦР БХ), с учетом состояния линных перьев на момент осмотра.
В период исследований осенний пролёт в СР БХ длился в течение двух первых декад сентября, в ЦР БХ и ЮР БХ — с середины первой декады сентября по конец месяца, в Приморье - с конца первой декады сентября по середину первой декады октября. Следует отметить, что только в ЦР БХ, где соловей-свистун был многочислен на гнездовании, линные птицы преобладали в отловах до середины сентября, в то время как в других районах наблюдений встречи линных птиц в период миграции были редки (ЮР БХ), либо отсутствовали вовсе (СР БХ, Приморье). Исходя из этого, мы предполагаем, что активно в миграцию включаются особи с полностью сформированным оперением, в то время как долинивающие птицы не совершают перемещения на боль -шие расстояния.
Послебрачная линька
Соловей-свистун в районе исследований имеет полную послебрач-ную линьку. Судя по данным из ЦР БХ, линька у взрослых птиц начинается не раньше начала третьей декады июля. К этому времени подавляющее большинство молодых птиц переходит к самостоятельному образу жизни и приступает к линьке. Следовательно, для взрослых соловьев-свистунов ЦР БХ не характерно совмещение линьки и гнездового периода. Возможно, данное явление может быть встречено у птиц из СР БХ, принимая во внимание его более суровые климатические условия и, следовательно, несколько более поздние сроки начала гнездового периода, а также факт самой ранней встречи там полностью перелинявшей птицы (табл. 13).
Таблица 13. Характеристики сезона послебрачной линьки соловья-свистуна на юге Дальнего Востока (1996 -2000, 2007, 2008, 2010 годы)
Состояние оперения Районы юга Дальнего Востока
СР БХ ЦР БХ ЮР БХ Приморье
Первая линяющая - 5.08 самка,5 ст. (25.07)* - -
Первая перелинявшая 5.09 8.09 12.09 7.09
Последняя нелиняющая 28.07 самка 27.07 самка 12.07 самец -
Последняя линяющая - 8.09 - -
Сезон линьки - 46 (суммарный сезон за 1998,2010 годы - -
* — предположительная дата начала линьки данной особи с учётом состояния линных перьев на момент осмотра.
В ЦР БХ, судя по косвенным данным, индивидуальная продолжительность линьки у соловья-свистуна составляла около 46 дней. Повторные отловы подтверждали данный показатель. Так, самка, отловленная 8 июля, не линяла и, судя по состоянию наседного пятна, имела 1-5-дневных птенцов. По нашим расчётам, к линьке она должна
была приступить не ранее чем через 20 дней. Повторно данная особь была поймана 5 сентября, имела на тот момент 11-ю стадию линьки, до завершения которой оставалось около 5 дней. Таким образом, на смену оперения у неё ушло около 45 дней. Данные повторных отловов показывают, что в ЦР БХ хотя бы часть взрослых птиц линяет в непосредственной близости от своих гнездовых участков.
О последовательности замены оперения судили по результатам осмотра птиц, находящихся на 4-й, 5-й, 11-й стадиях линьки. Смена оперения начинается с почти одновременного выпадения 9-го и 10-го маховых перьев, линька которых проходила в типичном для большинства воробьиных птиц порядке. Остальные птерилии вступают в линьку на 3-4-й стадиях. Так, у самки от 5 августа, имевшей 4-ю стадию линьки, помимо линьки маховых, началась замена перьев на межлопаточном, дорсальном, крестцовом отделе спинной птерилии, линял грудной отдел брюшной птерилии, а также плечевая и голенная птерилии; на крыле заменялись: БВКПМ, БВКВМ, КК, В ПРОПОТ, Н ПРОПОТ, Н ПЛЕЧ. На 5-й стадии (самка от 7 августа) в линьку вступают шейные отделы спинной и брюшной птерилии, Н ПЕКТОРАЛ, начинается линька второстепенных маховых перьев. На 11-й стадии идёт завершение линьки на большинстве туловищных птерилий и голове, завершилась линька всех кроющих крыла и хвоста, бокового отдела, голени, сменились пуховидные перья на аптериях.
Объём собранного материала позволил судить о продолжительности сезона послебрачной линьки только у птиц из ЦР БХ, где линные соловьи-свистуны ловились в течение 46 дней (табл. 13).
Осенняя миграция взрослых птиц протекает в те же сроки, что и у молодых. Совмещение завершающих стадий линьки и осеннего пролёта наблюдалось только у части птиц из ЦР БХ, в остальных районах Буреинского хребта и Приморье ловились исключительно полностью перелинявшие особи.
Литер атур а
Бисеров М.Ф. 2003а. Птицы Буреинского заповедника и прилегающих районов Хинга-
но-Буреинского нагорья // Тр. заповедника «Буреинский» 2: 56-83. Бисеров М.Ф. 2003б. Материалы по орнитофауне заповедника «Бастак» // Тр. заповедника «Буреинский» 2: 83-97. Бисеров М.Ф., Медведева Е.А. 2003. Материалы по орнитофауне Дубликанского заказника (центральная часть Буреинского хребта) // Тр. заповедника «Буреинский» 2: 97-107.
Глущенко Ю.Н., Шибнев Ю.Б., Волковская-Курдюкова Е.А. 2006. Птицы // Позвоночные животные заповедника «Ханкайский» и Приханкайской низменности. Владивосток: 77-233.
Медведева Е.А. 1997. Линька и осенняя миграция синехвостки в верховьях Буреи // 3-я
Дальневост. конф. по заповедному делу: Тез. докл. Владивосток: 71-72. Медведева Е.А. 1999а. Соотношение сроков осеннего пролёта и линьки синехвостки в верховьях р. Бурея // Тр. заповедника «Буреинский» 1: 67-71.
Медведева Е.А. 19996. Постювенальная линька синехвостки // Тр. заповедника «Буреин-ский» 1: 71-75.
Медведева Е.А. 2001а. Послегнездовой период синего соловья на Буреинском хребте // 5-я Дальневост. конф. по заповедному делу, посв. 80-летию со дня рождения акад. А.В.Жирмунского. Владивосток: 180-182. Медведева Е.А. 20016. Линька соловья-красношейки на Буреинском хребте // 5-я Дальневост. конф. по заповедному делу, посв. 80-летию со дня рождения акад. А.В.Жирмунского. Владивосток: 182-184. Медведева Е.А. 2019. Линька пеночек Phylloscopidae на юге Дальнего Востока // Рус.
орнитол. журн. 28 (1785): 2779-2802. Панов Е.Н. 1973. Птицы Южного Приморья (фауна, биология и поведение). Новосибирск: 1-376.
Савинич И.Б. 1990а. Соловей - Luscinia luscinia (L.) // Линька воробьиных птиц Северо-
Запада СССР. Л.: 53-57. Савинич И.Б. 19906. Зарянка - Erithacus rubecula (L.) // Линька воробьиных птиц Северо-Запада СССР. Л.: 47-53. Савинич И.Б. 1990в. Луговой чекан - Saxicola rubetra (L.) // Линька воробьиных птиц Северо-Запада СССР. Л.: 61-66.
ю ^
ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2019, Том 28, Экспресс-выпуск 1787: 2878-2883
Встреча восточной тиркушки Glareola maldivarum на юго-западном побережье Сахалина
О.Н.Мухаметова
Ольга Николаевна Мухаметова. Сахалинский филиал Всероссийского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии («СахНИО»). Южно-Сахалинск, Россия. E-mail: olga.sakhniro@gmail.com
Поступила в редакцию 5 июня 2019
Восточная тиркушка Glareola maldivarum J.R.Forster, 1795 в разных районах Дальнего Востока России характеризуется как редкий, регулярно или эпизодически залётный, пролётный или летующий вид (Нечаев, Гамова 2009; Глущенко и др. 2010; Brazil 2010; Коблик, Архипов 2014). Не исключено его гнездование на юге Приморского края*. Включена в приложение 2 Красной книги Российской Федерации (Перечень... 1998) и в Красный список МСОП (BirdLife... 2016).
Достаточно часто залёты восточной тиркушки отмечали в Приморском крае, в том числе в его северо-восточной части (залив Посьет, река Раковка, бухта Благодатная и другие районы), в Хабаровском крае
* Glareola maldivarum J.R.Forster, 1795 - Восточная тиркушка. Птицы России // Общедоступная информационная система и интегрированная база данных по позвоночным животным России. Электронный ресурс. http://www.sevin.ru/vertebrates/index.htmrPpre_birds.htmL
