CC BY
31
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2002, Экспресс-выпуск 188: 551-560
Послегнездовой период корольковой пеночки Phylloscopus proregulus на Буреинском хребте
Е.А.Медведева
Дарвинский государственный природный заповедник,
пос. Борок, п/о Плосково, Череповецкий район, Вологодская область, 162723, Россия Поступила в редакцию 4 апреля 2002
Корольковая пеночка Phylloscopus proregulus — обычный вид хвойной и смешанной тайги Сибири и Дальнего Востока. Тем не менее, некоторые стороны её биологии остаются почти не изученными. В полной мере это относится и к процессу смены оперения. Специальная работа имется только по послебрачной линьке корольковой пеночки из северных районов Бу-реинского хребта (Медведева 1999). В работах фаунистической направленности данные по линьке рассматриваемого вида носят отрывочный характер и не дают полного представления об этом явлении его годового цикла (Воробьёв 1963; Нечаев 1991). Более подробно в литературе освещены вопросы гнездовой биологии и сезонные перемещения Ph. proregulus (Воробьёв 1963; Панов 1973; Нечаев 1991; Бисеров 1999).
Буреинский хребет находится в северо-восточной части области гнездования корольковой пеночки. Мы изучали её в летне-осенний период в 3 равноудалённых друг от друга районах Буреинского хребта: 1) на северной оконечности хребта и сопредельных территориях — у слияния рек Левая и Правая Бурея (Буреинский заповедник, 550 м н.у.м., в 1997 году), верховья р. Ниман (правый приток Бурей, 1050 м н.у.м., в 1998); 2) в центральной части хребта, в среднем течении р. Дубликан (Дубликанский заказник, 300 м н.у.м., в 1999); 3) на южной оконечности хребта, в верховьях р. Икура (Заповедник "Бастак", 150-200 м н.у.м., в 2000). Расстояние между крайними точками составило около 300 км.
Основным методом сбора материала служил отлов птиц паутинными сетями. Их общая протяжённость составляла 100 м. Сети стояли в пойменных лесах, существенно различающихся по видовому составу деревьев. В месте слияния Левой и Правой Бурей это были первичные смешанные (лиственница, пихта, ель, несколько видов тополей, ольха, берёза) и лиственные (тополёво-чозениевые) леса; в верховьях Нимана — первичные хвойно-лиственные (лиственница, пихта, ель, тополь, ольха, берёза) и заросли кедрового стланика с примесью жимолости; на Дубликане — вторичные лиственные (тополь, охьха, берёза, ива, черёмуха) леса с примесью лиственницы; на Икуре — вторичные лиственные леса (дуб, тополь, ива, берёза, липа).
Материал и методики
В работе использованы данные прижизненного обследования отловленных в паутинные сети корольковых пеночек. Помимо описания состояния перьевого покрова, у них оценивались величина подкожных жировых резервов, степень пневматизации черепа, развитие наседного пятна и клоакального выступа (у взрослых особей), измерялись длина крыла и, в случае дорастания рулевых у мо-
лодых, длина хвоста. Для выяснения возраста, в котором молодые птицы покидают гнёзда, а также состояния их оперения к моменту вылета, велись наблюдения за птенцами из 4 гнёзд с момента их вылупления.
Линьку описывали по методике, предложенной орнитологами Петербургского университета (Носков, Гагинская 1972; Гагинская, Рымкевич 1974; Носков, Рымкевич 1977). В основу выделения стадий послебрачной линьки положен метод, основанный на выделении 11 стадий, где первые 10 соответствуют смене первостепенных маховых, а 11-я — смене проксимальных второстепенных маховых и дорастанию контурного оперения. При выделении стадий постювенальной линьки использовали разницу в сроках начала и окончания смены пера на разных птерилиях. Использовали сквозную нумерацию маховых, считая от дисталь-ного пера. Полноту смены оперения на отдельных птерилиях и их участках характеризовали соответствующим показателем (Рымкевич и др. 1987).
Для оценки индивидуальной продолжительности послебрачной и постювенальной линек использовали как прямые наблюдения в природе за окольцованными птицами, так и косвенные показатели (промежуток времени между отловами первой линяющей и первой перелинявшей особи). Под сезоном линьки мы понимаем период, в течение которого в исследуемом районе в каждый конкретный год встречаются линяющие корольковые пеночки. При обобщении данных за несколько лет и из разных точек Буреинского хребта сезон линьки именовался суммарным. О начале осеннего пролёта и его динамике судили по числу отлавливаемых ежедневно особей.
По нашим данным, у молодых корольковых пеночек пневматизация черепа не завершается к концу осенней миграции. Это позволяет безошибочно отличать их от особей старше года на протяжении всего периода их пребывания в районе наших исследований.
Всего за период исследований осмотрены 304 корольковые пеночки: 73 взрослых (37 в состоянии линьки) и 241 молодая (182 линяющих). Большая часть данных по линьке и взрослых, и молодых птиц собрана в северной части Буреинского хребта, где корольковая пеночка входит в число доминирующих видов и во множестве гнездится в пойменных чозениево-тополёвых лесах и зарослях кедрового стланика.
Послебрачная линька
О сроках и продолжительности сезонов послебрачной линьки корольковой пеночки в разных точках Буреинского хребта можно судить по данным таблицы 1. Суммарный сезон послебрачной линьки на Буреинском хребте составляет 75 дней и длится с 14 июля по 26 сентября. Сроки прохождения корольковыми пеночками буреинской популяции раных стадий послебрачной линьки показаны на рисунке 1.
Первыми начинают линять самки, успешно завершившие гнездовой цикл (на Буреинском хребте у этого вида одна кладка в сезоне) или утратившие потомство на стадии птенцов и слётков. Среди последних ещё не линяющих птиц в отловах также были одни самки. Такая растянутость времени вступления в линьку у самок корольковых пеночек (не менее 20 дней) объясняется повторным размножением после гибели первой кладки.
В отличие от самок, самцы корольковой пеночки вступают в линьку почти синхронно в конце второй-начале третьей декады июля, что обусловлено тем, что они не участвуют в выкармливании птенцов.
Таблица 1. Параметры сезона послебрачной и постювенальной линьки корольковой пеночки в разных точках Буреинского хребта по данным повторных осмотров окольцованных особей (1997-2000)
Год Первая линяющая Первая перелинявшая Последняя линяющая Последняя нелиняющая Последняя встреча
ad juv ad juv ad juv ad juv ad juv (sad)
Слияние рек Левая и Правая Бурея
1997 08.08 28.07 12.09 13.09 26.09 25.09 05.08 08.08 27.09 01.10 f 1 ст. т f
Верховья реки Ниман
1998 18.07 22.07 Лин. 05.09 11.09 13.09 04.08 10.08 11.09 24.09 f 3 ст. т
(14.07)
Среднее течение реки Дубликан
1999 — 02.08 27.09 08.09 14.09 25.09 13.08 —
m f f
Верховья реки Икура
2000 18.07 27.08 20.09 12.09 23.09 06.10 04.08 — f 3 ст. 3 ст m m
(14.07) (07.08)
27.09 26.09
26.09 06.10
Обозначения: ad — взрослые; juv — молодые до завершения постювенальной линьки; sad — молодые после завершения постювенальной линьки; f — самка; m — самец; Лин. — покидают места гнездования, находясь в состоянии линьки.
В скобки заключены примерные даты вступления в линьку, рассчитанные для случаев, когда первая отловленная линная птица находилась не на начальной стадии линьки.
Самки корольковой пеночки не совмещают послебрачную линьку с инкубацией, кормлением птенцов и слётков младше 18-20 сут. Так, три самки, отловленные с 13-18-сут слётками (длина растущих рулевых перьев последних 20-28 мм) 19 июля 1998, 4 августа 1998 и 5 августа 1997, к линьке ещё не приступили. Самка, отловленная 28 июля 1998 с 20-22-сут слётками (длина рулей 33-35 мм), находилась на 2-й стадии послебрачной линьки, причём линька у неё началась не более 2 дней назад (9-е и 10-е маховые были представлены одинаковыми еле заметными трубочками). Самка, у которой 25 июля было разорено гнездо с птенцами, 27 июля была отловлена с выпавшими десятыми маховыми перьями.
Самки покидают гнездовые участки вместе с выводками в течение недели после вылета птенцов из гнезда и начинают линьку, как правило, за пределами гнездовых участков.
Большая часть самцов линяет на своих гнездовых участках, переставая в этот период петь. Пение вновь возобновляется в конце августа-начале сентября, когда послебрачная линька самцов достигает 9-й или 10-й стадии. Гнездовые участки самцы покидают в середине первой-начале второй декады сентября, находясь на 10-11 стадиях послебрачной линьки.
У корольковой пеночки послебрачная линька полная, показатель полноты смены оперения на всех птерилиях равен 1. Порядок вступления пте-
n
Перелиняли <f
...d- 10
54
С XI «frfdV
• ç •
т 4 7
X
a ôrftf
6
д IX *
и 7
VIII ?
и
3
VII s
Л 6
VI d> d-
и
H IV <f ¥
18
III
и I
4 5
dV
12
1 2 3
Не ЛИНЯЮТ 9 ? ? ? 17
?<f ? ? ? ? 9
1 10 20 31 10 20 31 10 20 30 10 июль август сентябрь окт.
Рис. 1. Суммарный сезон послебрачной линьки корольковой пеночки на Буреинском хребте (1996-2000).
Точками и значками "самец" и "самка" обозначены отдельные особи. В случае, если одна особь ловилась несколько раз, ей присвоен номер.
рилий и их участков в линьку показан в таблице 2. Индивидуальная продолжительность послебрачной линьки, по данным повторных отловов, составила 55-60 дней (рис. 1).
Постювенальная линька
Наиболее ранняя дата отлова только что покинувших гнездо слётков — 4 июля (1997), но основная масса таких встреч приходилась на период с 15 июля по 4 августа. Птенцы покидают гнёзда в возрасте 13-15 сут. В это время у них наблюдается интенсивное дорастание основной и некоторых групп дополнительной частей юношеского оперения: маховых, рулевых, перьев туловищных птерилий, нижних кроющих крыла.
Линять молодые начинают в возрасте 25-30 сут, причём примерно у 50% осмотренных нами особей к этому времени ещё не завершился рост рулевых
ССИ Рус. орнитол. журн. 2002 Экспресс-выпуск № 188
Таблица 2. Схема послебрачной линьки корольковой пеночки на Буреинском хребте (1996-2000)
Птерилиии и их участки Стадии послебрачной линьки
I П Ш IV V VI УП УШ IX X XI
Головная Лобно-затылочн. Глазной Ушной Межчелюстной Челюстной Брюшная Шейный Грудо-вентрал. Поствентрал Боковой Спинная Шейно-дорсал Крестцовый Плечевая Бедренная Голенная Анальная Хвостовая Рулевые ВКХ НКХ Крыловая ПМ вм тм БВКПМ СВКПМ БВКВМ СВКВМ МВКВМ кк К МЕТ ВМАРГ В ПРОПОТ МАЛ КАЛ ВКК НКК НМАРГ БНКПМ СНКПМ БНКВМ СНКВМ нктм Н ПРОПОТ Н ПЛЕЧ ПЕКТОРАЛ Аптерии туловища
--- ----
--- ...........
---
---
---
---
--- ---
---
----
--- ...........
---
Объяснение к таблицам 2 и 3:
-------- дорастание дополнительной части юношеского оперения
- линька у всех особей
---линька у более 50% особей
.......... линька у менее 50% особей
НКХ-нижние кроющие хвоста, ВКХ-верхние кроющие хвоста, ПМ-первостепенные маховые, ВМ-второстепенные маховые, ТМ-третьестепенные маховые, БВКПМ-болылие верхние кроющие первостепенных маховых, СВКПМ-средние верхние кроющие первостепенных маховых, БВКВМ- большие верхние кроющие второстепенных маховых, СВКВМ-средние верхние кроющие второстепенных маховых, МВКВМ-малые верхние кроющие второстепенных маховых, КК-карпальное перо, К МЕТ-кроющие метапотагиальной складки, В МАРГ-верхние маргинальные кроющие, В ПРОП-верхние кроющие пропотагиальной складки, M AJI- маховые алула, К AJI-кроющие алула, ВКК-верхние кроющие кисти, НКК-нижние кроющие кисти, H МАРГ-нижние маргинальные кроющие, БНКПМ-большие нижние кроющие первостепенных маховых, БНКВМ-болыние нижние кроющие второстепенных маховых, НКТМ-нижние кроющие третьестепенных маховых, СНКПМ-средние нижние кроющие первостепенных маховых, СНКВМ-средние нижние кроющие второстепенных маховых, H ПРОП-нижние кроющие пропотагиальной складки, H ПЛЕЧ-нижние кроющие плеча, ПЕКТ-пекторальные.
перьев (длина 36-40 мм). Незадолго до начала линьки или одновременно с ней начинается рост дополнительной части юношеского оперения: периферийных перьев туловищных птерилий, голени, перьев бокового отдела, а также нижних плечевых и маргинальных, пекторальных, части верхних и нижних кроющих пропатагиальной складки, наружного ряда клоакальных перьев, пуховидных перьев на юношеских аптериях.
Постювенальная линька корольковой пеночки частичная. Её удаётся разделить на 5 стадий: 1) линька только на туловищных птерилиях; 2) начинает линять лобно-затылочный отдел головной птерилии и голень, идёт зарастание пуховидными перьями юношеских аптерий; 3) разгар линьки лобно-затылочного отдела головной птерилии (ювенильные перья отсутствуют) и голени, зарастание аптерий завершено; 4) продолжается линька лобно-затылочного отдела, на голени линька завершена; 5) закончена линька лобно-затылочного отдела, завершается линька на других птерилиях (дорастающие перья имеют вид больших кисточек). Порядок вступления в линьку и полнота замены перьев на них показаны в таблице 3. Как видно, наименее подвержена линьке крыловая птерилия, где полностью заменяются только нижние плечевые и пекторальные перья.
с с/Г Рус. орнитол. журн. 2002 Экспресс-выпуск № 188
Таблица 3. Схема постювенальной линьки корольковой пеночки на Буреинском хребте (1996-2000)
Птерилии и их участки Стадии линьки Полнота линьки
I П ш IV V
Головная Лобно-затылочн. Глазной Ушной Межчелюстной Челюстной Брюшная Шейный Грудо-вентрал. Поствентрал Боковой Спинная Шейно-дорсал Крестцовый Плечевая Бедренная Голенная Анальная Хвостовая Рулевые вкх нкх Крыловая пм вм тм БВКПМ СВКПМ БВКВМ свквм мвквм кк К МЕТ ВМАРГ В ПРОПОТ МАЛ КАЛ вкк нкк НМАРГ БНКПМ СНКПМ БНКВМ СНКВМ НКТМ Н ПРОПОТ Н ПЛЕЧ ПЕКТОРАЛ Аптерии туловища 1 1 1 1 1 0,7-1 1 1 0 0,7-0,8 1 1 1 0,8 0 0-0,8 0-0,8 0 0 0 0 0 0-0,1 0 0 0 0-0,5 0-0,7 0 0 0 0-0,5 0 0 0 0 0 0-0,7 0-0,5 0,5 1 1 0
..............
...............
.............. - _ _ _ . . — _ _ _
...........
---------- ..............
п
Перелиняли I СаиЛУ'Ч I 7~
V 1 I 51
с
а IV I РЖГфО! I 57
д
и
и ¡ц •• • •••• •• ••• 16
• •• •
л
и II • • •••••• • • • • ••
19
н .....
ь
к I ............7
и
Не линяли ......................18
•• • ••••
1 10 20 31 10 20 31 10 20 30 10 июль август сентябрь окт.
Рис. 2. Суммарный сезон постювенальной линьки корольковой пеночки на Буреинском хребте (1996-2000)
Точками обозначены отдельные особи. При выборке более 20 особей временной интервал очерчен прямоугольником; пятнистая зона прямоугольника — 90% встреч, чёрная зона — ошибка средней, средняя дата показана вертикальной линией.
Основные характеристики сезонов постювенальной линьки приведены в таблице 1. Период встречаемости линных особей в разных точках Буре-инского хребта составил 41-60 дней, а по хребту в целом — около 77 дней. Молодые корольковые пеночки покидают гнездовые участки ещё находясь в выводках. В дальнейшем они не оседают надолго на одном месте, даже на время линьки, что подтверждается отсутствием повторных отловов. За неимением последних о продолжительности постювенальной линьки мы судили только по косвенным данным, согласно которым индивидуальная продолжительность постювенальной линьки оценена в 37-48 дней (рис. 2).
Осенняя миграция
Начало осеннего пролёта корольковой пеночки на Буреинском хребте в 1997-2000 приходилось на разные числа первой половины сентября (рис. 3). В верховьях Нимана (1050 м н.у.м.; территория, примыкающая к северным районам Буреинского хребта) осенний пролёт был выражен слабо и скорее походил на отлёт птиц местной популяции. Пролёт в центральной части хребта был сходен по срокам и динамике с пролётом в северной его части на высоте 550 м н.у.м., но был более массовым. В южной части хребта все сроки осенней миграции (начало, пик, окончание) запаздывали на 5-7 дней, по сравнению с центральной и северной частью. Во все годы наблюдений
^f-1-1-г
26-31 1-5 6-10 11-15 16-20 21-25 26-31 1-5 6-10
VIII IX X
- • - • Устье рр.Левая и Правая Бурея (1997 г., 550 м над ур.м.)
....................Верховья р.Ниман (1998 г. 1050 м над ур.м.)
--Среднее течение р.Дубликан (1999 г.,300 м над ур.м.)
---Верховья р.Икура (2000 г. 200 м над ур.м.)
Рис. 3. Динамика осеннего пролёта корольковой пеночки в разных точках Буреинского хребта.
Таблица 4. Состояние оперения и величина подкожных жировых резервов у корольковой пеночки в период осеннего пролёта
Возраст п Состояние оперения Баллы жирности
Линяет Перелиняло "Нет" "Мало" "Средне" "Много"
Слияние рек Левая и Правая Бурея
ad 7/3 6/3 1/0 0/0 0/0 3/3 4/0
juv/sad 10/5 10/6 3/ 1/0 5/1 4/2 3/2
Верховья реки Ниман
ad 4/0 4/0 0/0 2/0 0/0 2/0 0/0
juv/sad 9/0 9/0 1/2 2/0 5/0 3/1 0/1
Среднее течение реки Дубликан
ad 3/1 3/0 0/1 1/0 2/0 0/1 0/0
juv/sad 80/24 62/6 18/18 20/0 20/1 24/13 16/10
Верховья реки Икура
ad 0/6 0/2 0/4 0/0 0/0 0/4 0/2
juv/sad 7/25 4/5 3/20 0/0 0/0 6/13 1/12
В числителе — птицы, отловленные с 1 по 15 сентября, в знаменателе—с 16 по 30 сентября.
Обозначения: ad — взрослые; juv — молодые до завершения постювенальной линьки; sad — молодые после завершения постювенальной линьки
осенний пролёт корольковых пеночек проходил в виде одной волны с пиком в третьей (1997, 1999) или четвёртой (2000) пятидневках сентября. Значительная часть как взрослых, так и молодых корольковых пеночек совмещала осеннюю миграцию с завершающей стадией линьки (табл. 4). Осо-
бенно много таких особей было в первую половину пролёта. В первой половине сентября доля пролётных пеночек, завершающих постювенальную линьку, составляла 57-90%, во второй половине сентября этот показатель снижался до 0-60%. Соответственно, возрастала доля птиц, завершивших линьку.
Если обобщить данные по состоянию запасов в подкожных жировых депо у мигрирующих молодых корольковых пеночек по всему Буреинскому хребту (табл. 4), то видно, что в первую половину сентября количество особей с баллами жирности "нет"-"мало" и "средне"-"много" примерно одинаково (табл. 4). Во второй половине сентября явно доминировали средне и максимально жирные птицы (91%).
Литература
Бисеров М.Ф. 1999. О гнездостроении корольковой пеночки на северо-востоке ареала//
Тр. заповедника "Буреинский " 1: 63-67. Воробьёв К.А. 1963. Птицы Якутии. М.: 1-336.
Гагинская А.Р., Рымкевич Т.А. 1976. Методические указания к прижизненной обработке птиц ЦМатериалы 5-го заседания рабочей группы по проблеме "Исследование продуктивности вида в пределах ареала". Вильнюс: 155-166. Медведева Е.А. 1999. Послебрачная линька корольковой пеночки //Тез. докл. 4-й Дальневосточной конф. по заповедному делу. Владивосток: 104-105. Нечаев В.А. 1991. Птицы острова Сахалин. Владивосток: 1-762.
Носков Г.А., Рымкевич Т.А. 1977. Методика изучения внутривидовой изменчивости линьки у птиц Ц Методики исследования продуктивности и структуры видов птиц в пределах их ареалов. Вильнюс: 37-48. Панов Е.Н. 1973. Птицы Южного Приморья. Новосибирск: 1-376. Рымкевич Т.А., Могильнер А.И., Носков Г.А., Яковлева Г.А. 1987. Новые показатели для характеристики линьки воробьиных птиц//Зоол. журн. 66, 3: 444-453.
Ю СЯ
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2002, Экспресс-выпуск 188: 560-564
Подвид (subspecies) и племя (natio)
П.П.Сушкин
Второе издание. Первая публикация в 1916*
Детальное изучение видовых признаков и их изменений привело в орнитологии — как и в изучении других организмов — к установлению так называемых подвидов (subspecies), т.е. таких групп особей, которые, подобно видам, характеризуются определёнными признаками и определённым распространением, но отличаются от видов тем, что соединены переходами с другими подобными группами, занимающими иные,
* Сушкин П.П. 1916. Подвид (subspecies) и племя (natio)ЦОрнитол. вестн. 7, 4: 203-208. С/ГА Рус. орнитол. журн. 2002 Экспресс-выпуск № 188
