CC BY
12
ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2019, Том 28, Экспресс-выпуск 1785: 2779-2802
Линька пеночек Phylloscopidae на юге Дальнего Востока
Е.А.Медведева
Елена Александровна Медведева. Государственный природный заповедник «Буреинский». Ул. Зелёная, д. 3, пос. Чегдомын, Хабаровский край, 682030, Россия. E-mail: med-ea@mail.ru
Второе издание. Первая публикация в 2012*
Работы по изучению линьки воробьиных птиц юга Дальнего Востока проводились с 1996 по 2000 год, а также в 2010 и 2011 годах в северном, центральном и южном районах Буреинского хребта (далее в тексте: СР БХ, ЦР БХ, ЮР БХ). Большая часть материала собрана в пределах особо охраняемых природных территорий: Буреинском заповеднике (район слияния рек Левая и Правая Бурея), заказнике «Дуб-ликанский» (среднее течение реки Дубликан) и заповеднике «Бастак» (долины рек Икура и Кирга). Кроме того, отловы птиц велись в районе верховий реки Ниман, непосредственно примыкающем к северным границам Буреинского заповедника, а также в окрестностях посёлка Чегдомын (Хабаровский край, Верхнебуреинский район). В 2007-2008 годах изучение линьки воробьиных птиц проводилось на юге Приморского края в окрестностях посёлка Гайворон Спасского района.
Основным методом сбора материала служил отлов птиц стационарно установленными паутинными сетями, общая длина которых в разные годы варьировала от 70 до 100 м. При сборе материала по линьке птиц Буреинского нагорья сети размещались в пойменных и долинных биотопах горных рек, а в окрестностях посёлка Гайворон у основания сопки в тополево-ивовых и дубовых зарослях. Сети располагались изолированно друг от друга и не ориентировались в определённом направлении.
Всех отловленных птиц кольцевали и подвергали прижизненному обследованию (Виноградова, Дольник 1976). При определении степени совмещения линьки и репродуктивного периода, помимо сравнения сроков их прохождения, использовалась методика Д.С.Люлеевой (1967), позволяющая по состоянию наседного пятна самки определять стадию её гнездового цикла.
Описание линьки проводилось по известной методике (Носков, Гагинская 1972; Носков, Рымкевич 1977). В основу изучения послебрачной линьки положен метод Т.И.Блюменталь и В.Р.Дольника (1966), основанный на выделении 11 стадий, где первые 10 соответствуют смене первостепенных маховых, а 11-я — смене проксимальных второстепенных маховых и дорастанию контурного оперения. При описании линьки маховых перьев применяли сквозную нумерацию от дистального пера. При выделении стадий постювенальной линьки использовали разницу в сроках начала и окончания линьки на разных птерилиях.
* Медведева Е.А. 2012. Линька птиц семейства славковые Sylviidae (род Phylloscopus) на юге Дальнего Востока II Тр. заповедника «Буреинский» 5: 74-89.
Постювенальной линьке предшествует формирование юношеского оперения, которое у воробьиных птиц происходит в два этапа (Носков, Гагинская 1969). Часть оперения, начинающая формироваться вскоре после вылупления, называется основной, или гнездовой частью юношеского оперения. Первыми начинают рост полётные перья (маховые, рулевые), затем контурные перья туловища и кроющие крыла и хвоста. К моменту вылета птенца из гнезда у него почти полностью отрастает контурное оперение и значительная часть кроющих крыла; полётные перья и кроющие хвоста, как правило, отрастают не более чем на половину. В этот период в оперении не достаёт ещё значительного количества перьев. Обычно отсутствуют часть В ПРОПОТ и К МЕТ, все или часть ПЕКТОРАЛ, СНКПМ, СНКВМ, все БНКПМ, Н МАРГ (расшифровка сокращений дана в пояснениях к таблице 2), перья бокового отдела, периферийные ряды перьев плечевой, бедренной, голен-ной, брюшной и спинной птерилий. Совокупность этих перьев называют дополнительной частью юношеского оперения, а процесс формирования её — дорастанием (Рымкевич и др. 1990). Использование знаний последовательности роста юношеского оперения позволяет довольно точно определять возраст молодых птиц в первые 2-3 недели после-гнездовой жизни.
Полноту смены оперения на различных птерилиях и их участках характеризовали показателем «полнота линьки», который представляет собой долю перьев новой генерации на данном участке. Показателем «полнота линьки среднего участка» характеризовали полноту линьки всего оперения, т.е. долю перьев новой генерации в новом наряде (Рымкевич и др. 1987).
При вычислении индивидуальной продолжительности послебрач-ной и постювенальной линек использовали прямые наблюдения в природе за окольцованными птицами и косвенные показатели (промежуток времени между отловами первой линяющей и первой перелинявшей особи).
Под «сезоном линьки» подразумевался период встречаемости лин-ных особей в исследуемом районе в каждый конкретный год наблюдений. При обобщении данных за более длительный период сезон линьки именовался «суммарным». О начале осеннего пролёта и его динамике судили по изменению количества отлавливаемых особей и их физиологическому состоянию. При определении возраста использовались как различия в окраске оперения молодых и взрослых птиц, так и степень пневматизации черепа, который у всех молодых особей позволял безошибочно определять сеголетков до конца сентября, а у подавляющего большинства видов и до конца осеннего пролёта.
Из пеночек РНуНовсорив рассматривается линька представителей подрода АсапЬНорпеивЬе: таловки РН. ЬогеаНв, зелёной пеночки РН. Ьто-
chiloides, бледноногой пеночки Ph. teneШpes, светлоголовой пеночки Ph. coronatus; и подрода Reguloides: зарнички Ph. inornatus и корольковой пеночки Ph. proregulus (табл. 1).
Таблица 1. Количество отловов пеночек РЬуНозеориз в разных точках юга Дальнего Востока в 1996-2000, 2007,2008, 2010, 2011 годах (в скобках — число птиц в состоянии линьки)
Вид Буреинский хребет Приморье, окрестности пос. Гайворон
Северный район Центральный район Южный район
ас1 аС ТТ аС аС
РЬ. ЬогвэНв 18(0) 3(2) 1(0) - 1(0) - 10(0) 1(0)
РЬ. trochiloides 18(5) 7(4) 1(0) - 2(0) - 4(0) -
РЬ. tenellipes 61(0) 23(7) 12(0) 7(6) 10(0) 5(5) 4(0) 3(3)
Ph. согопэШ 1(1) - 13(11) 11(11) 4(4) 4(4) 1(1) -
Ph. юогпэШ 111(92) 24(14) 228(11) 3(0) 14(1) 1(0) 32(0) 8(0)
Ph. proreдulus 103(68) 62(29) 113(74) 9(5) 37(16) 9(4) 9(1) 3(0)
Наибольшее видовое разнообразие пеночек, относящихся к упомянутым выше систематическим группам, было свойственно СР БХ и ЦР БХ, где гнездятся 5 из 6 пеночек. В СР БХ не гнездится светлоголовая пеночка, а в ЦР БХ — таловка. В ЮР БХ гнездование было установлено только для 3 видов пеночек: корольковой, бледноногой и светлоголовой (Бисеров 2003а, 2003б; Бисеров, Медведева 2003). В районе проведения работ на юге Приморского края только светлоголовая пеночка отмечена как редкий на гнездовании вид, остальные виды пеночек встречаются только в период миграций (Глущенко и др. 2006).
Пеночка - таловка Phylloscopus borealis Постювенальная линька
Пеночка-таловка имеет обширный ареал в Евразии, населяя хвойные и смешанные леса, в горных районах доходя до подгольцового пояса. Вопрос с линькой у этого вида до сих пор до конца не выяснен. На северо-западе своего ареала молодые птицы покидают район рождения в юношеском пере (Лапшин 1990а). Аналогичная ситуация имеет место на Приполярном Урале, где, однако, отдельные особи изредка заменяют незначительную часть юношеского оперения (Рыжановский 1986; Рымкевич, Рыжановский 1987; Рыжановский 1997; Рябицев 2002). Вместе с тем считается (Рустамов 1954; ВиЬ 1981), что молодые таловки восточных популяций проходят частичную линьку в июле-сентябре, причём у некоторых особей наблюдается замена центральных рулевых перьев. На наличие частичной линьки у молодых птиц на Сахалине указывает и В.А.Нечаев (1991).
Во всех районах наблюдений таловка в гнездовой период не отмечалась. Но встреча молодых птиц уже в первой-второй декадах августа в СР БХ на высотах 1050 м н.у.м. позволяет предположить о близости гнездовых участков. Так, М.Ф.Бисеров (2010) допускает гнездование данного вида в западных районах Буреинского нагорья, популяция которого отлетает на зимовку верхней частью лесного пояса, — этим он объясняет встречи данного вида в первой половине августа в верховьях Нимана (1050 м н.у.м.), в то время как в остальных частях Буреин-ского хребта таловки начинают отлавливаться только в сентябре. По мнению М.Ф.Бисерова (2010) — это пролётные птицы северных популяций. Более поздние исследования М.Ф.Бисерова (устн. сообщ.), проведённые им в 2011 году в верхней части лесного пояса на высоте 13001400 м н.у.м. на западных склонах хребта Дуссе-Алинь, подтвердили выдвинутое им предположение. В данном районе таловка отмечена в качестве обычного гнездящегося вида на границе лесного пояса, на участках с доминированием ели аянской и берёзы каменной. Таким образом, птиц, встреченных в верховьях Нимана в конце первой декады августа, мы относим к Буреинской популяции и предполагаем, что молодые таловки данной популяции не имеют линьки в районе рождения. Данный вывод был сделан исходя из того, что таловка — поздний мигрант, в силу чего первые слётки отмечаются не ранее середины июля и, следовательно, к моменту встречи их в верховьях Нимана возраст птиц не превышал 35-40 дней. Именно в этом возрасте у большинства видов воробьиных птиц постювенальная линька только начинается, либо, в случае очень раннего её начала (20-25 дней), находится в разгаре. Те же виды, у которых не наблюдается линьки на местах рождения, например, бледноногая пеночка, к этому возрасту имеют практически полностью сформированное юношеское оперение и заросшие пуховидными перьями аптерии, что мы и наблюдали у всех 9 осмотренных особей, отловленных в верховьях Нимана в период с 10 по 28 августа. Однако, принимая во внимание незначительный объём фактического материала, а также наличие линьки у данного вида на Сахалине (Нечаев 1991) и у некоторых птиц на Приполярном Урале (Рыжановский 1997), при более детальном изучении линька (вероятней всего с небольшим значением полноты) будет обнаружена и у некоторых птиц в СР БХ. Оперение без признаков линьки имели молодые таловки (п = 20), встреченные в период осенней миграции (сентябрь) в других частях Буреинского хребта и на юге Приморского края.
Послебрачная линька
Таловка на всем протяжении гнездового ареала имеет частичную послебрачную линьку, полнота которой варьирует (Воробьёв 1963; Соколов, Лобков 1985; Лапшин 1990а; Нечаев 1991; Рыжановский 1997).
У всех птиц наблюдается замена контурного оперения туловища, у некоторых — кроющих крыла, рулевых, третьестепенных маховых перьев.
В СР БХ были отловлено 2 взрослые птицы, завершающие линьку. У особи от 23 августа произошла полная замена оперения спинной, брюшной и плечевой птерилий (новые перья были полностью сформированы), на голове треть перьев на момент осмотра была старой, и, наряду с полностью доросшими перьями новой генерации, наблюдались единичные перья в стадии маленьких кисточек. Все верхние кроющие крыла, рулевые и маховые перья были обношены. Линька особи от 24 августа имела большую полноту: помимо туловищных птерилий, полностью перелиняла головная птерилия, практически полное отсутствие обношенности верхних кроющих крыла свидетельствовало о значительной их замене, по этой же причине предполагаем возможную замену третьестепенных маховых. Из рулевых перьев произошла замена двух центральных пар перьев, в основании которых ещё наблюдались остатки роговых чехликов. Таким образом, стратегия и полнота послебрачной линьки таловок буреинской популяции существенно не отличается от таковых у птиц из других регионов.
Зелёная пеночка Phylloscopus trochiloides Постювенальная линька
В зависимости от популяционной принадлежности линька проходит либо в районе рождения, либо вблизи мест зимовок. Так, не обнаружена линька на Северо-Западе России (Лапшин 1990б), где птицы включаются в осеннюю миграцию, находясь в юношеском пере. Считается, что линька птиц из северо-западных частей ареала проходит на зимовке или путях миграции, что подтверждается некоторыми прямыми наблюдениями (Price 1981).
В СР БХ, где зелёная пеночка немногочисленна на гнездовании (Бисеров 2003а), нами обнаружена незначительная по полноте линька у части птиц в популяции. У 4 птиц одновременно с дорастанием дополнительной части юношеского оперения наблюдалась замена следующих групп перьев: у особи от 28 июля линяло от 30 до 70% перьев шейного отдела спинной птерилии, шейного и грудного отделов брюшной птерилии, плечевой и бедренной птерилий, В ПРОПОТ, Н ПЛЕЧ и ПЕКТОРАЛ; у особи от 29 июля линькой был охвачен весь дорсальный отдел спинной птерилии (кроме нескольких рядов периферийных перьев), все Н ПРОПОТ и ПЕКТОРАЛ; у птицы от 3 августа линял только межлопаточный отдел спинной птерилии; у 2 особей от 4 и 28 августа линька наблюдалась только на дорсальном отделе (30%) спинной птерилии.
Согласно исследованиям Н.В.Лапшина (1990б), рост дополнительной части юношеского оперения у зелёной пеночки заканчивается в
возрасте 35 дней. У всех осмотренных линных особей до завершения данного процесса оставалось около недели. Таким образом, их возраст находился в диапазоне 28-30 дней. Судя по состоянию перьев новой генерации (кисточки различной длины), их рост начался 7-10 дней назад, когда возраст птиц достиг 20-25 дней. Судя по незначительному объёму заменяющегося оперения, на линьку у молодых зелёных пеночек уходит не более 10-14 дней.
Одновременно с линными птицами в сети ловились птицы без признаков линьки. Как и у птиц, заменяющих оперение, у них была полностью сформирована основная часть юношеского пера и шло дораста-ние его дополнительной части. Нелиняющие птицы с дорастанием дополнительной части юношеского оперения встречались до конца августа во всех районах проведения исследований, в том числе и на юге Приморья, где данный вид отмечается только на пролёте (Глущенко и др. 2006). Встреча птиц с дорастающим юношеским оперением на путях пролёта указывает на то, что молодые покидают места рождения и включаются в осеннюю миграцию практически сразу после распадения выводка. Первая полностью завершившая формирование юношеского оперения птица в СЧ БХ отловлена 6 августа. У 4 птиц, отловленных в первую половину сентября в СР БХ, ЦР БХ и Приморье, юношеское оперение было полностью сформировано и признаков линьки не наблюдалось.
Послебрачная линька
На юго-востоке своего ареала (Буреинский хребет) зелёная пеночка имеет частичную линьку, которая по своим показателям близка к процессу смены оперения птиц, населяющих Северо-Запад России (Лапшин 1990б).
Все отловы взрослых птиц относятся к СЧ БХ. Самец от 19 июля и самка от 8 августа к линьке ещё не приступили. При этом по состоянию наседного пятна самки можно было предположить о наличии у неё 1-5-дневных птенцов. У самки от 30 июля линька началась не более 5-7 дней назад. К дате отлова у неё заменились от 10 до 50% оперения следующих отделов: дорсального и крестцового отделов спинной птерилии, всех участков брюшной птерилии, плечевой, бедренной пте-рилий, верхних и нижних кроющих хвоста, БВКВМ, МВКВМ, СНКВМ, ПЕКТОРАЛ, челюстного отдела головной птерилии. Рулевые не линяли. Из маховых перьев заменилось только 18-е. Происходило зарастание пуховидным пером наседного пятна. Все вышеперечисленные перья новой генерации находились в стадии трубочки. Исключение составляли участки спинной птерилии, где к тому времени новые перья достигли стадии небольших кисточек. У самки от 4 августа заменялось незначительное (20%) количество перьев спинной, брюшной,
плечевой и бедренной птерилий, зарастало наседное пятно, выпала центральная пара рулевых перьев. У самки от 5 августа линька имела большую продвинутость. Линькой у неё были затронуты все туловищные птерилии, все участки головной птерилии, бедренная и плечевая птерилии, кроющие хвоста, проксимальные БВКВМ, верхние и нижние кроющие пропатагиальной складки. Из маховых перьев произошла замена всех третьестепенных. Заменилась центральная пара рулевых перьев. Большинство перьев новой генерации находилось в стадии кисточек различной длины. Примерно такая же полнота линьки наблюдалась и у самки, осмотренной 12 августа, отличие заключалась в том, что из третьестепенных перьев заменилось только 18-е и наблюдалась замена Н ПЛЕЧ и частичная замена Н МАРГ.
Судя по данным отловов, слабовыраженный осенний пролёт во всех районах исследований протекал в августе — первой половине сентября, и небольшая полнота послебрачной линьки не являлась для зелёной пеночки препятствием для участия в нём.
Бледноногая пеночка PНylloscopus tenellipes Постювенальная линька
Не имеет линьки в районе исследований.
Как и два других представителя подрода AcantНopneuste, бледноногая пеночка в СР БХ и ЦР БХ появляется поздно — во второй половине мая (Бисеров 2008).
Наиболее массовыми отловы данного вида были в СР БХ, где первые слётки (выводок из 4 особей со взрослым самцом) в сети попали 17 июля. Судя по состоянию рулевых перьев (полностью доросли, но у основания имелись остатки роговых чехликов, возраст 25-30 сут), гнездо они покинули пару недель назад. На момент отлова у всех четырёх птиц наблюдалось интенсивное формирование дополнительной части юношеского оперения: периферийные ряды перьев практически на всех туловищных, бедренной, плечевой птерилиях, голени, В ПРОПОТ, БНКПМ, СНКПМ, БНКВМ, Н ПЛЕЧ, Н МАРГ, Н ПРОПОТ. Зарастали пуховидным пером аптерии. Последний отлов молодой птицы с дорастающими рулевыми в СР БХ — 26 июля, в ЦР БХ — 29 июля (у данной особи также в чехлах находились основания 2-6-го маховых перьев, т.е. возраст 20-25 сут). Одновременно с окончанием роста рулевых перьев как правило заканчивается и рост дополнительной части юношеского оперения на крыле. В СР БХ с 25 июля начинали отмечаться птицы, у которых юношеское оперение практически закончило формирование (исключение составляли периферийные ряды перьев дорсального отдела спинной птерилии, которые у большинства особей заканчивают рост в третьей декаде августа).
На Буреинском хребте осенний пролёт начинается в третьей декаде
июля и к концу августа практически заканчивается. В Приморье в 2008 году пролётные бледноногие пеночки ловились во второй и третьей декадах августа, но по литературным данным (Глущенко 2006), осенняя миграция на Приханкайской низменности длится до середины сентября. Подавляющее большинство птиц совмещали осенний пролёт и завершающую стадию дорастания юношеского оперения.
До недавнего времени к виду Phylloscopus teneШpes в качестве подвида относили Phylloscopus teneШpes borealoides, в настоящее время большинством специалистов выделяемый в отдельный вид — сахалинская пеночка Phylloscopus borealoides (Нечаев 1991; Коблик и др. 2006; Нечаев, Гамова 2009; и др.). По сведениям В.А.Нечаева (1991), молодые сахалинские пеночки имеют частичную линьку в гнездовой части ареала, затрагивающую контурное оперение головы и туловища. Наличие линьки у сахалинской пеночки, в отличие от бледноногой, является ещё одним фактом, подтверждающим её таксономическую самостоятельность. Так как в случае их более тесного родства, учитывая географическую близость ареалов, следовало бы ожидать и одинаковой стратегии линьки.
Послебрачная линька
Бледноногая пеночка имеет полную послебрачную линьку в районе исследований. В случае нормального протекания гнездового цикла (отсутствия потери кладки) совмещение линьки с размножением незначительно. Так, два самца от 17 и 19 июля, отловленные вместе с выводками, птенцы в которых достигали возраста 25-30 дней, были на 1-й и 2-й стадиях линьки соответственно и, судя по состоянию перьев новой генерации, линька у них началась не более 3-5 дней назад. Таким образом, данные птицы совмещали начальные стадии линьки с периодом окончания вождения выводка.
Очерёдность замены маховых перьев типична для большинства воробьиных птиц. Последовательность вступления в линьку птерилий показана на схеме (табл. 2).
Отловы птиц на 7 и 8-й стадиях отсутствуют. Это объясняется существенным ухудшением полётных свойств (линькой в данный период затронуты рулевые и самые крупные маховые перья), в силу чего птицы ведут незаметный и малоподвижный образ жизни.
Поскольку за время наблюдений полностью перелинявших птиц встречено не было, то индивидуальная продолжительность линьки рассчитывалась по косвенным показателям, где вместо даты отлова первой перелинявшей птицы была взята примерная дата окончания линьки первой отловленной птицы на 11-й стадии. Согласно данным расчётам на полную смену оперения у бледноногих пеночек из СР БХ уходит около 60 дней.
Таблица 2. Схема послебрачной линьки бледноногой пеночки на юге Дальнего Востока
Птерилии и их участки Стадии послебрачной линьки
I п ш IV V VI vn VIII IX X XI
Головная
Л о бно-з а тыл очный X X XXX XXX XXX XXX XX
Глазной X X XX XXX XXX XXX XX
Ушной XX XXX XXX XXX XX
Межчелюстной X XXX XXX XXX X
Челюстной X XXX XXX XXX X
Брюшная
Шейный XX XX XX XXX XXX XXX XXX X
Грудо-в ентр апь ный XXX XXX XXX XXX XXX XXX XXX X
Поствентрапвнвш XX XXX XXX XXX XXX XXX XXX X
Боковой XX XX XX XX
Спннная
Ш е йно- дор с апьный XXX XXX XXX XXX XXX к я XXX XXX X
Крестцовый XX XXX XXX XXX XXX § § XXX XXX X
Плечевая XX XXX XXX XXX XXX 8 8 XXX XXX
Беленная XX XXX XXX XXX XXX S в XXX XXX
Голенная X X XX XXX XXX о м CJ fH XXX X
Анальная X X XX XXX XXX >-. о >\ CJ XXX
Хвостовая £- о е- о
Рулевые X XXX & XXX XX
ВКХ XX XXX XXX m m XXX X
НКХ X XXX XXX XXX X
Крыловая о о
ПМ XXX XXX XXX XXX XXX XXX m m XXX XXX
вм is а
X XX XXX w и XXX XXX X
тм X XXX XXX ¿1 и ¿1 и X
БВКПМ XXX XXX XXX XXX XXX к к в X
СВКПМ X X X XX XXX га га
БВКВМ XXX XXX XXX XXX X я я
СВКВМ X XX XXX XX
МВКВМ X X и и XX X
КК XXX XXX XXX XX га о га о
К МЕТ Я к я к XXX XX
В МАРГ X X « й XX XX
В ПРОПОТ X XXX XX и и XX X
МАЛ 3 3 XX XX
КАЛ X XX Я" к а я
ВКК XX XXX н и ь и XX
НКК X X XX XXX XXX
Н МАРГ XX XXX XXX XXX XX
БНКПМ XX
СНКПМ X X
БНКВМ XX
СНКВМ XX XXX
НКТМ X XX XX XX
Н ПРОПОТ X X X XXX XXX XX X
Н ПЛЕЧ XX XXX XX XX
ПЕКТОРАЛ XX XXX XX XX
Алтернн туловища X X X XX XXX X X
Условные обозначения: *— рост дополнительной части юношеского оперения; х — линька птиц (***,ххх — у всех осмотренных особей, **, хх — у более 50% особей, *, х — у менее 50% особей).
Сокращения: НКХ — нижние кроющие хвоста, ВКХ —верхние кроющие хвоста, БВКПМ — большие верхние кроющие первостепенных маховых, СВКПМ — средние верхние кроющие первостепенных маховых, БВКВМ — большие верхние кроющие второстепенных маховых, СВКВМ — средние верхние кроющие второстепенных маховых, МВКВМ — малые верхние кроющие второстепенных маховых, КК — карпальное перо, К МЕТ — кроющие метапотагиальной складки, В МАРГ — верхние маргинальные кроющие, В ПРОПОТ — верхние кроющие пропотагиальной складки, М АЛ — маховые крылышка, К АЛ — кроющие крылышка, ВКК — верхние кроющие кисти, НКК — нижние кроющие кисти, Н МАРГ — нижние маргинальные кроющие, БНКПМ —большие нижние кроющие первостепенных маховых, БНКВМ — большие нижние кроющие второстепенных маховых, НКТМ — нижние кроющие третьестепенных маховых, СНКПМ — средние нижние кроющие первостепенных маховых, СНКВМ — средние нижние кроющие второстепенных маховых, Н ПРОПОТ —нижние кроющие пропотагиальной складки, Н ПЛЕЧ — нижние кроющие плеча, ПЕКТОРАЛ — пекторальные.
Сезоны линьки в СР БХ и ЦР БХ имеют сходную продолжительность, в то время как в ЮР БХ период встречаемости линных птиц короче (табл. 3). Последнее объясняется тем, что на сезон линьки в СР БХ и ЦР БХ существенное влияния оказывают мигрирующие линные особи из популяций, обитающих севернее. Район наблюдений на юге Буреинского хребта расположен в стороне от основных мест концентрации пролётных птиц, в основе своей осенью приуроченных к поймам крупных рек. Поэтому в данном районе осенний пролёт бледноногой пеночки скорее напоминал отлёт птиц местной популяции.
Таблица 3. Характеристики сезона послебрачной линьки бледноногой пеночки на юге Дальнего Востока (1996 -2000, 2007, 2008, 2010 годы)
Состояние Районы юга Дальнего Востока
оперения СЕ.БХ ЦР БХ ЮР БХ Приморье
Первая линяющая 16 07самец, 4 ст (08.07)* 14 07самец, 5ст (01 07)* 10 07самка,2ст (06.07)* -
Первая перелинявшая 17 09 - - -
Последняя нелиняющая 17 07 самец 20.07 самка - -
Последняя линяющая 02 09.11ст 2? 08. Юст. 06.08. 9ст. 28 08. 11 ст.
Сезон линьки 57 Суммарный сезон 199б-1998гг 56 Суммарный сезон ' 1999. 2010гг 32 -
предположительная дата начала линьки данной особи, с учетом состояния линных перьеь
на момент осмотра
Практически все взрослые птицы покидали район размножения, находясь на завершающих (10-й, 11-й) стадиях линьки. Исключение составила встреча 17 сентября в СР БХ полностью перелинявшей особи. Необходимо отметить, что это был самый поздний отлов бледноно-гой пеночки за все годы наблюдений. По данным отловов, осенняя миграция подавляющего большинства взрослых бледноногих пеночек во всех районах проведения работ протекает в августе.
Светлоголовая пеночка Phylloscopus coronatus Постювенальная линька
Имеет частичную постювенальную линьку в районе исследований.
В ЦР БХ и ЮР БХ первые слётки отмечены в начале июля. Линька начинается рано, в возрасте 20-25 дней, когда у значительной части особей помимо роста дополнительной части юношеского оперения ещё продолжается дорастание полётных перьев.
Порядок вступления птерилий в линьку и полнота замены перьев на них показаны в таблице 4. Линька условно была разбита на пять стадий по следующим признакам: первая стадия - начата линька кроющих кисти, у некоторых и межчелюстного отдела головной птерилии;
вторая стадия — в линьку вступает брюшная птерилия, начинается замена оперения на её шейном и грудном участке; третья стадия — начинается линька кроющих хвоста, закончено дорастание дополнительной части юношеского оперения на боковом отделе и нижних кроющих маховых перьев; четвёртая стадия — линяют МВКВМ; пятая стадия — закончена линька МВКВМ, идёт дорастание перьев новой генерации на большинстве туловищных птерилий.
Таблица 4. Схема постювенальной линьки светлоголовой пеночки
на юге Дальнего Востока
Птерилии и их участки Стадии линьки Полнота линьки
I п ш IV V
Головная
Л о бно-з атыпочный X X X XXX X X 1
Глазной X X XXX X X 1
Ушной X X XXX X X 1
Межчелюстной X X X XXX X X 1
Челюстной XXX XXX XXX X X 1
Брюшная
Шейный * * * х*х* XXX XXX X X 0,7-1
Грудо-в ентр альный * * * х*х* XXX XXX X X 0,7-1
Поствентральный * * X X XXX X X 0,7-1
Боковой ♦ Ф * * * 0
Спннная
Ш е йно- дор с альный * * * * * * х*х*х* х*х*х* X X 0,7
Крестцовый * * * * * X X XXX X 0,7
Плечевая + + + Х*Х X XXX XXX X X 1
Берренная * * Ж * * * X X XXX XXX 0,8-1
Го ленная *х* * XXX XXX X X X 1
Анальная * X X X X XXX X X 0,5-?
Хвостовая
Рулевые * * 0
ВКХ XXX XXX XXX 0,8-1
НКХ X X XXX XXX 0,8-1
Крыловая
МАХОВЫЕ
Первостепенные * * 0
Второстепенные 0
Третьестепенные 0
БВКПМ 0
СВКПМ 0
БВКВМ 0
СВКВМ X X XXX 1
МВКВМ XXX 1
КК 0
К МЕТ * XXX X X 0,5
ВМАРГ X XXX X 1
В ПРОПОТ * * X X X X 0,5
МАЛ 0
КАЛ X X 1
ВКК XXX X X X 0,5-1
НКК X X X X X X 1
НМАРГ * * * * * + 0
БНКПМ * * * * * 0
СНКПМ * * * 0
БНКВМ + + :+: * * 0
СНКВМ * * + X X 0-0,5
нкгм * * * * X X X 0,5-?
Н ПРОПОТ X X XXX XXX 1
Н ПЛЕЧ X XXX XXX X 1
ПЕКТОРАЛ X X X X X 1
Алтернн тулювнща * * * * * * * * 0
За время проведения работ полностью перелинявшие молодые птицы в сети не ловились. Поэтому при расчёте индивидуальной продолжительности линьки по косвенным показателям использована предположительная дата (основанная на состоянии перьев новой генерации в момент осмотра) окончания линьки у первой встреченной птицы на 5-й (последней) стадии. Исходя из этого, расчётная продолжительность линьки птиц из ЦР БХ и ЮР БХ составляет 40-50 дней.
Длительность сезона постювенальной линьки в ЦР БХ составляла 60 дней и слагалась из периодов нахождения здесь как местных линяющих особей, так и пролётных. В ЮР БХ длительность сезона значительно короче (38 дней), как мы предполагаем, по причине его удалённости от русел крупных рек, вдоль которых предпочитают мигрировать многие виды птиц (табл. 5).
Таблица 5. Данные, характеризующие сезон постювенальной линьки светлоголовой пеночки в центральных и южных частях Буреинского хребта (1999, 2000 годы)
Состояние оперения ЦР БХ ЮР БХ
п Пт М ± т п Пт М ± т
Не линяют 2 20.07; 22.07 21.07±0.71 - - -
1 стадия 1 25.07 (20.07)* - 1 9.07 (05.07)* -
2 стадия 4 18.07-20.07 (11.07)* 19.07±0.35 - - -
3 стадия - - - 1 27.07 -
4 стадия 3 03.08-05.08 04.08±0.47 - - --
5 стадия 3 19.08-08.09 29.08±4.72 2 6.08; 11.08 08.08±1.77
Перелиняли - - - - - -
Сезон линьки 60 38
* - предположительная дата начала линьки у данной особи.
За период работ в СР БХ и на юге Приморья было отловлено всего по одной молодой особи — 19 и 20 августа соответственно. Обе птицы находились на завершающей стадии линьки.
Осенний пролёт во всех районах проведения исследований протекал преимущественно в августе, и только одна особь была отловлена позже (8 сентября, ЦР БХ). Все мигрирующие птицы совмещали линьку (4-5-ю стадии) и осенний пролёт.
Послебрачная линька
Светлоголовая пеночка в районе исследований имеет полную по-слебрачную линьку.
В ЦР БХ И ЮР БХ первые слётки отмечались в первых числах июля, а начало сезона линьки приходилось на конец июня — начало июля (табл. 6). Таким образом, для данного вида характерно совмещение линьки и периода вождения выводка. Подтверждением этому служит и одновременный отлов 9 июля в ЮР БХ самца и двух молодых
птиц, явно из одного выводка. Возраст молодых птиц, судя по состоянию полётных перьев, находился в диапазоне 25-30 дней, а у самца наблюдалась линька (3-я стадия), предположительная дата начала которой — 3 июля. Последовательность вступления птерилий в линьку представлена в таблице 7. Маховые перья заменяются в типичном для большинства воробьиных птиц порядке.
Таблица 6. Характеристики сезона послебрачной линьки светлоголовой пеночки на юге Дальнего Востока (1999, 2000, 2010 годы)
Состояние оперения Районы юга Дальнего Востока
ЦР БХ ЮР БХ
Первая линяющая 01.07 самка, 3ст. 06.07самка,3ст.; 13.07 самец, 6 ст.
(28.06)* (02.07)* (29.06)*
Первая перелинявшая - -
Последняя нелиняющая - -
Последняя линяющая 08.08 (10 ст) -
Сезон линьки 42 -
(Суммарно за 1999 и 2010 годы)
* — предположительная дата начала линьки данной особи, с учётом состояния линных перьев на момент осмотра
Судить об индивидуальной продолжительности послебрачной линьки у светлоголовой пеночки сложно, так как птицы покидают места гнездования, не завершив линьку. В ЦР БХ, по приблизительным косвенным данным с учётом самой ранней даты начала линьки в популяции (28 июня) и даты встречи первой птицы, чья линька достигла 10-й стадии (8 августа), и до завершения процесса смены оперения оставалось не более 10-15 дней, индивидуальная продолжительность линьки составляла 52-57 дней. Индивидуальная продолжительность линьки превышает длительность сезона линьки (табл. 6). ЦР БХ — это практически северная граница распространения вида, следовательно, сезон линьки слагается из дат встреч линных птиц местной популяции, покидающих места гнездования, находясь на 10-й стадии линьки.
Осенняя миграция во всех районах наблюдений протекала преимущественно в августе, и лишь в ЦР БХ единичные встречи (молодых птиц) отмечены в первой декаде сентября.
Корольковая пеночка Phylloscopus proregulus Постювенальная линька
Имеет частичную линьку в районе исследований (Медведева 2002).
Наиболее ранняя дата отлова только что покинувших гнездо слётков — 4 июля (1997), но основная масса таких встреч приходилась на период 15 июля — 4 августа (1997-2000 иДв). Птенцы покидают гнёзда в возрасте 13-15 дней.
Таблица 7. Схема послебрачной линьки светлоголовой пеночки на юге Дальнего Востока
Стадии послебрачной линьки
Птерилии и их участки
I п Ш IV V VI та VIII IX X XI
Головная
Л о бно-з атыпочный XX XX XXX XXX XXX XXX
Глазной X XX XXX XXX XXX XXX
Ушной X XX XXX XXX XXX XXX
М ежчелю с тной X XX XXX XXX XXX XXX
Челюстной X XX XXX XXX XXX XXX
Брюшная
Шейный X XX XXX XXX XXX XXX XXX
Грудо-в ентр аль ный XX XX XXX XXX XXX XXX XXX
П о ств ентр апьный XX XX XXX XXX XXX XXX
Боковой XX XXX XX XX
Спннная
Шейно-дорсальный XX XXX XXX XXX XXX XXX н XXX к
Крестцовый X XX XXX XXX XXX XXX § XXX
Плечевая X XXX XXX XXX XXX XXX § XXX ё
Бедренная X XX XXX XXX XXX в XXX ЕЗ
Голенная X XX XXX XXX XXX о н XXX и м
Анальная XX XX XXX XXX XXX >, о XXX о
Хвостовая н о н о
Рулевые XXX XXX н XXX Й
ВКХ XXX XXX XXX XXX XXX т т
НКХ Крыловая X X XXX XXX XXX 1 о X о
ПМ вм XXX XXX XXX XXX X XXX XX XXX XXX XXX XXX XXX XXX т я я XXX XXX И к к
тм XX XXX XXX XXX X л я л И
БВКПМ XXX XXX XXX XXX XXX XXX к Ц я к
свкпм X XX XXX XXX XX 1Я >к
БВКВМ XX XXX XXX XXX я и я
свквм XXX н
мвквм XXX XXX о о
кк X XX XXX ЭЯ о )И о
К МЕТ X X м м й XXX к
В МАРГ XXX Й
В ПРОПОТ X XX XXX XX о о
МАЛ КАЛ X X XX X XX X 3 Я" я XXX в а я
ВКК НКК XX XXX XXX XX к X н 1=1
Н МАРГ XX XXX XXX XXX XXX
БНКПМ XXX
СНКПМ X XX
БНКВМ XX XXX
СНКВМ XX XXX
НКГМ XX XXX XXX
Н ПРОПОТ XX XXX XXX
Н ПЛЕЧ X XXX XXX XXX
ПЕКТОРАЛ XX XX XX XXX XXX
Аптернн туловища XX XXX XXX
Линять молодые птицы начинают в возрасте 20-30 дней, примерно у 50% осмотренных особей к этому времени ещё не завершено формирование рулевых (длина дорастающих рулевых перьев 36-40 мм). Незадолго до начала линьки или одновременно с ней начинается рост дополнительной части юношеского оперения: перья по периферии туловищных птерилий, голени, перья бокового отдела, а также Н ПЛЕЧ и Н МАРГ, ПЕКТОРАЛ, часть В ПРОПОТ и Н ПРОПОТ, наружный ряд анальных перьев, пуховидные перья аптерий.
В линьке корольковой пеночки было выделено пять стадий по следующим признакам: первая стадия — линька только на туловищных
Таблица 8. Схема постювенальной линьки корольковой пеночки
на юге Дальнего Востока
Птерилии и их участки Стадии линьки Полнота линьки
I п ш IV V
Головная
Л о бно-з атыпочный X X XXX X X 1
Глазной X XXX X X 1
Ушной X X XXX XXX X X 1
М ежчелю с тной X X X XXX XXX X 1
Челюстной X X XXX XXX X 1
Брюшная
Шейный * * * х*х*х XXX XXX X X 0,7-1
Грудо-в ентр апь ный х*х*х х*х* XXX XXX X X 1
П о ств ентр апьный X XXX X X X 1
Боковой * * * * * 0
Спинная
Ш е йно- дор с альный х*х*х* х*х*х* Х*Х X XXX XXX 0,7-0,3
Крестцовый * * х*х* XXX XXX X 1
Плечевая XXX XXX XXX X X X 1
Бедренная X X X XXX XXX X X 1
Го ленная * + XXX XXX 0,8
Анальная * * X X XXX X X X 0,5
Хвостовая
Рулевые * 0
ВКХ X X X X X X X 0-0,8
НКХ X X X 0-0,3
Крыловая
МАХОВЫЕ
Первостепеннвк 0
В тор о степенные 0
Третье степенные 0
БВКПМ 0
СВКПМ 0
БВКВМ X X X 0-0,1
СВКВМ 0
МВКВМ 0
КК 0
К МЕТ X X X 0-0,5
ВМАРГ X 0-0,7
В ПРОПОТ * * * * 0
МАЛ 0
КАЛ 0
ВКК X 0-0,5
НКК 0
НМАРГ * ЦС * * * * * 0
БНКПМ 0
СНКПМ 0
БНКВМ * 0
СНКВМ X X 0-0,7
ньсгм * * * X 0-0,5
Н ПРОПОТ * Х*Х X 0,5-1
Н ПЛЕЧ * X X X X 1
ПЕКГОРАЛ * X X XXX XXX X 1
Аптернн туловища * * * * * * 0
птерилиях; вторая стадия — начинает линять лобно-затылочный отдел головной птерилии и голень, идёт зарастание пуховидными перьями аптерий; третья стадия — разгар линьки лобно-затылочного отдела головной птерилии (ювенальные перья отсутствуют) и голени, зарастание аптерий завершено; четвёртая стадия — продолжается линька лобно-
затылочного отдела головной птерилии, на голени линька завершена; пятая стадия - закончена линька лобно-затылочного отдела, завершается линька на других птерилиях (дорастающие перья имеют вид больших кисточек). Из всех птерилий наименее подвержена линьке крыловая птерилия, где полностью заменяются только перья Н ПЛЕЧ и ПЕКТОРАЛ (табл. 8).
Сезон линьки в СР БХ и ЦР БХ составлял 71 и 55 дней соответственно, но вероятней всего, для всех районов исследований (кроме Приморья) этот показатель близок к первому значению, так как в гнездовой части ареала продолжительность сезона линьки как правило увеличивается с севера на юг, и заниженное значение (55) — это результат малого количества отловов молодых птиц, имеющих начальные стадии линьки (табл. 9).
Таблица 9. Данные, характеризующие сезон постювенальной линьки корольковой пеночки в различных районах юга Дальнего Востока (1996-2000, 2007, 2008, 2010, 2011 годы)
Состояние оперения СР БХ ЦР БХ ЮР БХ Приморье
п Нш М±1П п Нш М±111 11 Нга М±111 11 Нш М±111
Не линяют 20 04.07-10.08 1 20.07 - - - -
1 стадия 5 26.07-10.08 1:14.1т:.: 4 1 02.08 (31.07)* - - - -
2 стадия 18 22.07-1 8.08 (17.07)* 04.08±1.-8 4 16.08-13.09 04.[Ш5,бЗ - - -
3 стадия 7 07.08-18.09 :4.08±".1: 9 20.08-1 5.09 М5.1:Р±:.£.З 2 27.08; 29.08 :8.08=Щ."1 - -
4 стадия 16 25.07-25.09 04.09 ±355 36 28.08-25.09 [18. №'±1.11 8 12.09-17.09 14.(ШО.Й8 - -
5 стадия 22 31.08-25.09 12.09±1,48 24 03.09-23.09 1п.да±ш'5 6 22.09-06.10 1 08.10 -
Перелиняли 15 05.09-0 1.10 21.09±1,83 38 01.09-27.09 15.ГО±0." 21 12.09-05.10 20.ГО±1Д0 8 20.09-1 6.10
Сезон линьки 71 Суммарный сезон 1996-1998гг. >55 Суммарный сезон 1999, 2010гг. -82**
* - предположительная дата начала линьки особей от 22.07 (СР БХ) и от 02.08 (ДР БХ), с учетом состояния линных перьев на моме осмотра
**- за дату начала сезона линьки в ЮР БХ была принята дата начала сезона линьки в СР БХ (17.07)
Молодые корольковые пеночки покидают гнездовые участки ещё будучи в выводках и в дальнейшем даже на время линьки не оседают надолго на одном месте, что подтверждается отсутствием повторных отловов. За неимением последних, об индивидуальной продолжительности постювенальной линьки судили только по косвенным данным, согласно которым она находилась в диапазоне 40-50 дней.
Подавляющее большинство молодых корольковых пеночек совмещало завершающие стадии линьки и осеннюю миграцию, которая на Буреинском хребте наиболее массово протекала в сентябре. Особенно велика доля таких птиц в первую половину пролёта. В районе наблюдения в Приморье слабовыраженный пролёт наблюдался с конца второй декады сентября по конец второй декады октября. Из 9 осмотренных в этот период птиц только одна заканчивала линьку, остальные были полностью перелинявшими.
Таблица 10. Схема послебрачной линьки корольковой пеночки на юге Дальнего Востока
Птерилии и их участки Стадии послебрачной линьки
I п ш IV V VI та VIII IX X XI
Головная
Л о бно-з атыпочный XX XX XXX XXX XXX XXX XX XX
Глазной XX XXX XXX XXX XXX XXX XX
Ушной XX XXX XXX XXX XXX XXX XX
Межчелюстной XX XXX XXX XXX XXX XXX XX
Челюстной XX XXX XXX XXX XXX XXX XXX
Брюшная
Шейный XX XXX XXX XXX XXX XXX XXX XXX XXX
Грудо-в ентр апь ный XX XXX XXX XXX XXX XXX XXX XXX XXX XXX
П о ств ентр апьный XX XXX XXX XXX XXX XXX XX X
Боковой XX XXX XXX XXX XXX XX XX
Спинная
Ш е йно-дор с апьный XX XXX XXX XXX XXX XXX XXX XXX XXX
Крестцовый XXX XXX XXX XXX XXX XXX XXX XX
Плечевая XX XXX XXX XXX XXX XXX XXX XXX XXX
Бедренная XX XXX XXX XXX XXX XXX XXX XXX
Го ленная XX XXX XXX XXX XXX XXX XXX XX
Анальная XX XXX XXX XXX XXX
Хвостовая
Рулевые XX XXX XXX XXX XXX XXX
ВКХ XX XX XXX XXX XXX XXX XXX
НКХ XX XXX XXX XXX XXX XXX
Крыловая
пм XXX XXX XXX XXX XXX XXX XXX XXX XXX XXX XX
вм XX XXX XXX XXX XXX XXX XXX XXX
тм XX XXX XXX XXX XXX XXX
БВКПМ XXX XXX XXX XXX XXX XXX XXX XXX XXX XXX
свкпм XX XX XX XXX XXX XXX XXX XX
БВКВМ XXX XXX XX
свквм XX XXX XXX
мвквм ? ? ?
КК XXX XXX XX XX
К МЕТ XX XXX XX
ВМАРГ XX XX XX XX XX XX XXX
В ПРОПОТ XX XXX XXX XXX XXX XXX XX
МАЛ XX XXX XX
КАЛ XX XXX XXX XX
ВКК XX XXX XXX XXX XXX
НКК XX XXX
НМАРГ XX XXX XXX XXX XXX XX XX
БНКПМ XX XXX XXX XX
СНКПМ XX XXX XX
БНКВМ XX XXX XXX XX
СНКВМ XX XXX XXX XXX X
нкгм XXX XXX XXX XXX XXX
Н ПРОПОТ XX XXX XXX XXX XXX XX X
Н ПЛЕЧ XXX XXX XXX XX
ПЕКГОРАЛ XX XXX XXX XXX XX XX
Ал тер нн ту лов нща XX XX XXX XXX XXX XX X
Послебрачная линька
Корольковая пеночка имеет полную послебрачную линьку в районе исследований (Медведева 2002).
Первыми линять начинают самки, успешно закончившие гнездовой цикл (на Буреинском хребте у вида один гнездовой цикл), или утратившие потомство на стадии птенцов и слётков. Среди встреч последних
нелиняющих птиц также были одни самки. Такая продолжительность периода вступления в линьку (не менее 20 дней) объясняется повторной кладкой в случае гибели первой. В отличие от самок, самцы начинают линять почти синхронно в конце второй — середине третьей декады июля, что обусловлено их неучастием в выращивании потомства.
Самки не совмещают линьку с насиживанием яиц, кормлением птенцов и слётков младше 18-20-дневного возраста. Так, в СР БХ три самки (от 19 июля, 4 и 5 августа), отловленные с 13-18-дневными слётками (длина дорастающих рулевых 20-28 мм), к линьке ещё не приступили. Самка, отловленная 28 июля с 20-22-дневными слётками (длина дорастающих рулевых 33-35 мм), находилась на 2-й стадии линьки, причём замена оперения у неё началась не более 2 дней назад (9-е и 10-е маховые перья имели вид одинаковых еле заметных трубочек). Самка, у которой 25 июля было разорено гнездо с птенцами, 27 июля была отловлена с выпавшими десятыми маховыми перьями.
Самки покидают гнездовые участки вместе с выводками в течение недели после вылета последних из гнёзд и начинают линьку, как правило, за пределами гнездовых участков. Большая часть самцов линяет на своих гнездовых участках, прерывая на этот период пение, которое с меньшей интенсивностью возобновляется в конце августа — начале сентября, когда линька достигает 9-10-й стадии. Гнездовые участки самцы покидают в середине первой — начале второй декады сентября, находясь на 10-11-й стадиях линьки.
Последовательность вступления птерилий в линьку показана в таблице 10. Порядок замены маховых перьев типичен для большинства воробьиных птиц. Суммарный сезон послебрачной линьки на Бу-реинском хребте длится с 14 июля по 26 сентября и составляет 75 дней (табл. 11).
Об индивидуальной продолжительности линьки судили по результатам повторных осмотров нескольких птиц из СР БХ, согласно которым она составляет 54-60 дней (табл. 12).
Таблица 11. Характеристики сезона послебрачной линьки корольковой пеночки в разных частях Буреинского хребта (1996-2000, 2010, 2011 годы)
Состояние оперения Буреинский хребет
СР БХ ЦР БХ ЮР БХ
Первая линяющая 18.07самка, 3 ст. (14.07)* — 18.07самка,3ст. (14.07)*
Первая перелинявшая 12.09самец 27.09самец 20.09 самец
Последняя нелиняющая 05.08 самка 13.08 самка 04.08самка
Последняя линяющая 26.09, 11ст. 14.09 самка, 11ст. 23.09 самец ,11ст.
Сезон линьки 75 (суммарно за 1996-1998, - 72
2011 годы)
* — предположительная дата начала линьки данной особи, с учётом состояния линных перьев на момент осмотра. У перелинявших и долинивающих птиц пол определяли по длине крыла — когда это было возможно.
Таблица 12. Индивидуальная продолжительность послебрачной линьки корольковой пеночки по данным повторных осмотров (1996-1998 годы)
Место отлова Даты отлова Стадии линьки Продолжительность линьки с учётом состояния перьев новой генерации на момент отлова
СР БХ 19.07-02.09 1-10 54
СР БХ 20.07-05.09 1-10 55
СР БХ 07.08-02.09 6-10 < 60
Для значительной части взрослых корольковых пеночек совмещение линьки и осенней миграции было характерно в период преодоления ими Буреинского хребта. На юге Приморья отловы взрослых особей (3 случая) относились к первой декаде октября, и у всех трёх птиц линька к этому времени уже была завершена.
Пеночка - зарничка РНуПовсориБ ¿погпаЬив Постювенальная линька
Имеет частичную постювенальную линьку в районе исследований.
Большая часть материала по линьке собрана в СР БХ, где первые слётки встречены во второй половине первой декады июля. Вскоре после вылета из гнезда у молодых птиц начинается рост дополнительной части юношеского оперения, который по срокам частично перекрывается с линькой. При выделении стадий линьки были использованы те же признаки, что и для корольковой пеночки. Полнота и последовательность вступления птерилий в линьку показаны в таблице 13.
В СР БХ первая линная птица (2-я стадия) отловлена 20 июля, судя по состоянию перьев новой генерации, линька у неё началась около недели назад. Таким образом, в данном районе начало сезона линьки приходилось на середину июля (табл. 14) и длительность его составила 65 дней. В ЦР БХ продолжительность сезона линьки была на 8 дней больше.
Судя по косвенным данным из СР БХ, индивидуальная продолжительность линьки составляет 34 дня, из ЦР БХ — 51 день. Последняя цифра явно завышена, и, вероятней всего, учитывая малую полноту линьки, на замену оперения у данного вида уходит 30-40 дней.
На Буреинском хребте наибольшая интенсивность осеннего пролёта наблюдалась в первой-второй декадах сентября. Количество особей, совмещающих завершающие стадии линьки и миграцию, было незначительно. В Приморье пролёт носил слабовыраженный характер, все мигрирующие зарнички были полностью перелинявшими.
Информация, весьма ограниченная, по линьке зарничек из других частей ареала имеется только из Приполярного Урала (Рыжановский 1997), где этим автором осмотрены две птицы в разгар линьки. Показатель полноты линьки птиц Северного Урала (помимо маховых и ру-
Таблица 13. Схема постювенальной линьки зарнички на юге Дальнего Востока
Птерилии и их участки Стадии линьки Полнота линьки
I п ш г/ V
Головная
Л о бно-з атыпочный XXX XXX X X 1
Глазной XXX X X X X 1
Ушной XXX XXX XXX 1
М ежчелю с тной X XXX XXX XXX 1
Челюстной XXX XXX XXX 1
Брюшная
Шейный X XXX XXX XXX X 0,7-1
Грудо-в ентр апь ный X Х*Х X XXX XXX XXX 1
П о ств ентр апьный X XXX XXX X X 1
Боковой * 0
Спннная
Шейно-дорсальный х*х*х* Х*Х* X Х*Х X X X 0,7-0,8
Крестцовый * XXX XXX XXX X 1
Плечевая X XXX XXX XXX 1
Бедренная * XXX XXX XXX 0,3-1
Го ленная X XXX XXX 0,8-?
Анальная X XXX XXX X X 0,5-?
Хвостовая
Рулевые 0
вкх X X X 0-0,3
НКХ X X X 0-0,5
Крыловая
МАХОВЫЕ
Перво степенные 0
В тор о степенные 0
Третьестепенные 0
БВКПМ 0
СВКПМ 0
БВКВМ X 0-0,2
свквм X 0-0,5
мвквм 0
кк 0
К МЕТ X 0-0,5
ВМАРГ X 0-0,2
В ПРОПОТ X X X 0-0,3
МАЛ 0
КАЛ 0
ВКК X 0-1?
НКК 0
НМАРГ + 0
БНКПМ 0
СНКПМ 0
БНКВМ 0
СНКВМ X 0-0,5
нкгм XXX X X X 0,5-1
Н ПРОПОТ X X X 1
Н ПЛЕЧ X XXX X X 1
ПЕКТОРАЛ XXX X X X X 1
Алтернн туловища * * + * * * 0
левых, юношескими остаются почти все кроющие хвоста, а среди кроющих крыла отмечена линька только верхних и нижних кроющих кисти и нижних кроющих третьестепенных маховых) незначительно уступает (у дальневосточных птиц в разгар линька отмечена полная замена Н ПРОПОТ, Н ПЛЕЧ, ПЕКТОРАЛ) аналогичному показателю птиц
юга Дальнего Востока. Уменьшение полноты линьки уральских птиц, объясняется более северным расположением их мест обитания, что приводит к увеличению протяжённости миграционных путей и сокращению срока пребывания на местах гнездования, последнее приводит к сокращению длительности линьки за счёт уменьшения её полноты.
Таблица 14. Данные, характеризующие сезон постювенальной линьки зарнички в различных частях Буреинского хребта (1996 -2000, 2010, 2011 годы)
Состояние оперения СР БХ ЦР БХ ЮР БХ
п Пт М ± т п Пт М ± т п Пт М ± т
Не линяют — — — - - - - - -
1 стадия 1 29.7 - - - - - - -
2 стадия 36 20.07-18.8 28.07±1.42 - - - - - -
(13.07)*
3 стадия 7 29.07-27.08 07.08±1.99 1 17.07 (03.07)* - - - -
4 стадия 25 26.07-29.08 09.08±2.32 3 01.09-12.09 07.09±2.62 1 28.08 -
5 стадия 23 02.08-15.09 19.08±2.59 7 15.08-13.09 30.08±3.42 - - -
Перелиняли 19 16.08-27.09 10.09±1.62 217 23.08-24.09 11.09±0.43 13 03.09-22.09 15.09±1 .29
Сезон линьки 65 (суммарно за 1996-1998, 73 (суммарно за -
2011 годы) 1999, 2010 годы)
* — предположительная дата начала линьки особей от 20 июля (СР БХ) и 17 июля (ЦР БХ), с учётом состояния линных перьев на момент осмотра.
Послебрачная линька
Все зарнички (или подавляющее большинство особей) имеют полную послебрачную линьку в районе исследований.
Материал по линьке ограничен данными осмотров 14 особей из СР БХ, преимущественно на завершающих стадиях линьки. У двух самок (25 июля и 3 августа) линька имела 3-ю стадию, ещё одна самка (31 июля) находилась на 4-й стадии, и одна особь (13 августа, пол не определён) имела 10-ю стадию линьки. Замена оперения у названных выше птиц проходила с заменой полётных перьев в типичном для большинства воробьиных птиц порядке. В таблице 15 показан ход линьки на этих стадиях.
Много вопросов вызвал повторный отлов линной самки 10 августа, которая впервые была осмотрена 28 июня и имела на тот момент, судя по состоянию наседного пятна, 1-3-дневных птенцов или кладку на последних днях насиживания. 10 августа у данной особи не линяли маховые, но наблюдалась замена оперения на лобно-затылочном отделе головной птерилии, на всех птерилиях туловища, бедра и плеча, а также СВКВМ и МВКВМ; начало зарастать пуховидным пером наседное пятно. Состояние перьев новой генерации и их количество на голове и туловище соответствовало 3-4-й стадии линьки птиц, у которых линька проходила с заменой маховых перьев. Помимо линьки маховых перьев, у этой особи отсутствовала замена оперения ещё на многих участках
Таблица 15. Схема послебрачной линьки зарнички на юге Дальнего Востока
Стад ии послебрачной линьки
Птерилии а) 1-1 Ы ш а 2
и I 8 1,П Ш IV У-1Х X XI
и их участки в ш 1 5 о ге @ о й
Головная
Л о бно-з атыпочный + + + +
Глазной + +
Ушной + + +
Межчелюстной + + + +
Челюстной + + + +
Брюшная
Шейный + + + + +
Грудо-в ентр апь ный + + + + +
П о ств ентр апьный + + +
Боковой + +
Спннная
Ш е йно- дор с апь ный + я § § СО + + я + +
Крестцовый + + 8 СО +
Плечевая + + + + +
Бедренная + р и + + р и +
Голенная + +
Анальная + и Н + и Н
Хвостовая О О
Рулевые Щ + Ш
ВКХ + о + + О
НКХ + р ф + + Е ф
Крыловая т т
пм а + + Я +
вм м л И л +
тм и а + к я
БВКПМ ч )Н (и Я + + ч « Я £
свкпм + +
БВКВМ + +
СВКВМ + е- и >Я + и )Я
МВКВМ + +
кк О М + + О К
К МЕТ И й Н + + И <Й Н +
ВМАРГ + +
В ПРОПОТ и Ьгн + + и а ¡=г
МАЛ А Я +
КАЛ Я н + я
ВКК н + К
НКК + +
НМАРГ + +
БНКПМ +
СНКПМ
БНКВМ +
СНКВМ
нкгм +
Н ПРОПОТ
Н ПЛЕЧ +
ПЕКГОРАЛ + + +
Алтернн туловища + + + +
крыловой птерилии, которая свойственна 4-й стадии (табл. 14). В данной ситуации возможны два варианта развития события. Первый — линька маховых задерживается и скоро начнётся. В пользу этого говорит факт практически одновременного выпадения 8-10-го маховых (на 3-й стадии линьки, данные перья находятся в состоянии трубочек, не-
значительно отличающихся друг от друга по размеру). Второй — линька у данной птицы будет проходить без замены полётных перьев. На вероятность этого предположения указывает поздняя дата начала линьки у данной птицы (судя по состоянию перьев новой генерации, замена оперения у неё началась около недели назад), а также нетипичный по сравнению с птицами, у которых наблюдалась замена маховых, ход линьки кроющих перьев крыла.
В связи с вышеизложенным, вопрос о полноте послебрачной линьки зарнички остаётся пока открытым и требует дальнейшего изучения.
По косвенным данным индивидуальная продолжительность после-брачной линьки составляет 45-55 дней.
Судя по тем данным, которые есть у нас, сезон линьки в СР БХ начинается в середине-конце второй декады июля (самки от 20 и 25 июля предположительно начала линьку 15-20 июля). Первая, полностью перелинявшая, птица отловлена 26 августа. Динамика отловов в СР БХ показала, что в третьей декаде августа наблюдалось увеличение численности взрослых птиц, что указывало на начало миграции. Из 9 особей, осмотренных в этот период, линьку завершили 3, до окончания линьки остальных оставалось не более 5-7 дней.
Осенний пролёт зарнички во всех районах наблюдений протекал преимущественно в сентябре. Все осмотренные в этот период 16 особей были полностью перелинявшими.
Литератур а
Бисеров М.Ф. 2003а. Птицы Буреинского заповедника и прилегающих районов Хинга-
но-Буреинского нагорья // Тр. заповедника «Буреинский» 2: 56-83. Бисеров М.Ф. 2003б. Материалы по орнитофауне заповедника «Бастак» // Тр. заповедника «Буреинский» 2: 83-97. Бисеров М.Ф. 2008. Особенности весенней миграции птиц в центральной части Хингано-Буреинского нагорья в зависимости от метеоусловий года // Тр. заповедника «Буреинский» 4: 87-102.
Бисеров М.Ф. (2010) 2019. Таловка РНуНовеорив ЬогваИв на Хингано-Буреинском нагорье // Рус. орнитол. журн. 28 (1770): 2240-2245. Бисеров М.Ф., Медведева Е.А. 2003. Материалы по орнитофауне Дубликанского заказника (центральная часть Буреинского хребта) // Тр. заповедника «Буреинский» 2: 97-107.
Блюменталь Т.И., Дольник В.Р. 1966. Географические и внутрипопуляционные различия в сроках размножения, линьки и миграции у некоторых перелётных воробьиных птиц // Тр. Всесоюз. совещ. по внутривидовой изменчивости наземных позвоночных и микроэволюция. Свердловск: 319-332. Виноградова Н.В., Дольник В.Р., Ефремов В.Д., Паевский В.А. 1976. Определение
пола и возраста воробьиных птиц фауны СССР. Справочник. М.: 1-189. Воробьёв К.А.1963. Птицы Якутии. М.: 1-336.
Глущенко Ю.Н., Шибнев Ю.Б., Волковская-Курдюкова Е.А.2006. Птицы // Позвоночные животные заповедника «Ханкайский» и Приханкайской низменности. Владивосток: 77-233.
Дольник В.Р. 1975. Миграционное состояние птиц. М.: 1-398.
Коблик Е.А., Редькин Я.А., Архипов В.Ю. 2006. Список птиц Российской Федерации. М.: 1-281.
Лапшин Н.В. 1990а. Пеночка-таловка - Phylloscopus borealis (Blas.) // Линька воробьиных птиц Северо-Запада СССР. Л.: 133-134.
Лапшин Н.В. 19906. Зелёная пеночка - Phylloscopus trochiloides (Sund.) // Линька воробьиных птиц Северо-Запада СССР. Л.: 135-137.
Люлеева Д.С. 1967. О наседном пятне у воробьиных птиц // Экология млекопитающих и птиц. М.: 301-308.
Медведева Е.А. 2002. Послегнездовой период корольковой пеночки Phylloscopus prore-gulus на Буреинском хребте // Рус. орнитол. журн. 11 (188): 551-560.
Нечаев В.А. 1991. Птицы острова Сахалин. Владивосток: 1-747.
Нечаев В.А., Гамова Т.В. 2009. Птицы Дальнего Востока России. Владивосток: 1-564.
Носков Г.А., Гагинская А.Р. 1969. Ювенильная линька и миграция полевого воробья в условиях Ленинградской области // Вопросы экологии и биоценологии 9: 48-58.
Носков Г.А., Гагинская А.Р. 1972. К методике описания состояния линьки у птиц // Со-общ. Прибалт. комис. по изучению миграции птиц 7: 154-163.
Носков Г.А., Рымкевич Т.А. 1977. Методика изучения внутривидовой изменчивости линьки у птиц // Методики исследования продуктивности и структуры видов в пределах их ареалов. Вильнюс: 37-48.
Рустамов А.К. 1954. Род пеночка Phylloscopus Boie, 1826 // Птицы Советского Союза. М., 6: 146-207.
Рыжановский В.Н. (1986) 2013. Постювенальная линька воробьиных птиц в Субарктике // Рус. орнитол. журн. 22 (909): 2228-2230.
Рыжановский В.Н. 1997. Экология послегнездового периода жизни воробьиных птиц Субарктики. Екатеринбург: 1-288.
Рымкевич Т.А., Могильнер А.И., Носков Г.А., Яковлева Г.А. 1987. Новые показатели для характеристики линьки воробьиных птиц // Зоол. журн. 66, 3: 444-453.
Рымкевич Т.А., Рыжановский В.Н. 1987. Линька воробьиных птиц на Полярном Урале // Орнитология 22: 84-95.
Рымкевич Т.А., Савинич И.Б., Носков Г.А. и др. 1990. Линька воробьиных птиц Северо-Запада СССР. Л.: 1-304.
Рябицев В.К. 2002. Птицы Урала, Приуралья и Западной Сибири: справочник-определитель. Екатеринбург: 1-605.
Соколов Е.П., Лобков Е.Г. 1985. Соотношение сроков осеннего пролёта и линьки лесных воробьиных птиц на Восточной Камчатке // Орнитология 20: 33-41.
Bub H. 1981. Kennzeichen und Mauser europaischer Singvogel // Neue Brehm-Bücherei 3: 1200.
Price T. 1981. The ecology of the Greenich Warbler Phylloscopus trochiloides in its winter quarters // Ibis 129: 135-144.
