CC BY
34
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2013, Том 22, Экспресс-выпуск 8800: 1337-1354
Экология северной веснички Phylloscopus trochilus acredula в Нижнем Приобье и на Ямале. 4. Годовой цикл линек и массы тела
В.Н.Рыжановский
Вячеслав Николаевич Рыжановский. Институт экологии растений и животных УрО РАН, ул. 8 марта 202. Екатеринбург. 62G219. Россия. E-mail: [email protected]
Поступила в редакцию 20 февраля 2013
В годовом цикле веснички Phylloscopus trochilus две линьки — постювенальная у молодых, послебрачная у взрослых птиц на местах гнездования, предбрачная у неполовозрелых и взрослых особей в области зимовки (Лапшин 199G). Для линьки веснички характерна достаточно выраженная географическая изменчивость.
Фор мирование юношеского опер ения.
Птенцы веснички вылупляются с небольшим количеством эмбрионального пуха на голове и плечах. К началу 3-го дня в коже в виде пигментированных участков намечаются контуры основных птерилий. Трубочки перьев на этих участках, в том числе трубочки рулевых и маховых, проступают через кожу на 4-5-й дни жизни. Зачатки перьев глазного и ушного отделов головной птерилии, поствентрального отдела брюшной птерилии, анальной птерилии появляются над кожей на 6-8-й дни жизни. На крыле первыми проступают через кожу (на 4-
5-й дни) трубочки больших и средних верхних кроющих второстепенных маховых, днём позже начинается рост малых верхних кроющих второстепенных маховых, карпального кроющего, кроющих крылышка, верхних и нижних кроющих кисти, нижних кроющих третьестепенных маховых и кроющих низа плеча. У части контрольных птенцов на 7-8-й дни жизни появляются над кожей большие и средние нижние кроющие маховых, верхние и нижние кроющие пропатагиальной складки, маргинальные кроющие, у других эти перья вырастают после ухода из гнезда. На 8-10-й дни начинается разворачивание опахал рулевых, маховых, кроющих головы, груди и спины. К 12-му дню жизни растущее перо покрывает все отделы птерилий; маховые и рулевые к этому возрасту вырастают более чем на 2/3 длины.
К моменту вылета из гнезда, в возрасте 13-14 дней, все начавшие формирование перья находятся в стадии активного роста, и в это же время начинается рост второй партии юношеских перьев. Это явление называют дорастанием (Рымкевич 1976). Растут периферические ряды
кроющих брюшной, спинной, плечевой, бедренной и других птерилий, часть кроющих нижних крыла. Начинается дорастание появлением перьев в месте прикрепления больших нижних кроющих первостепенных и второстепенных маховых в возрасте 12-14 дней. К 25-дневному возрасту, часто до начала линьки, эти перья рост заканчивают. В возрасте старше 15 дней начинается дорастание периферических рядов спинной птерилии, в возрасте старше 18 дней начинается дорастание на плечевой и бедренной птерилиях. На плече в период дорастания формируются 2 ряда перьев — внешний и внутренний, по отношению к двум рядам, выросшим в гнезде. Это же наблюдается и на бедренных птерилиях. В связи с небольшими размерами птерилий дорастание продолжается короткое время и заканчивается к 30-дневному возрасту. Число перьев, дорастающих на спине велико (до 4 рядов), поэтому заканчивается оно к 40-дневному возрасту и совмещается с линькой. Позднее всего, в возрасте около 20 дней, начинается дорастание на брюшной птерилии. В связи с большим количеством перьев (до 4 рядов) дорастание продолжается до 35-40-дневного возраста и всегда совмещается с линьков. В частности, у птиц 30-дневного возраста в грудном отделе брюшной птерилии одновременно наблюдается рост и разворачивание трубочек центральных рядов и заканчивается дорас-тание периферических рядов кроющих. Аптерии начинают зарастать в возрасте 20-25 дней, заканчивают к 40-дневному возрасту.
Н.В.Лапшин (1990) для весничек Северо-Запада России отметил следующие особенности дорастания. Оно совпадает с началом линьки, у особей из ранних выводков начинается на разных отделах в воз-расте15-25 дней, из поздних — в 11-15 дней. Аптерии начинали зарастать у ранних слётков с 26-28 дневного возраста, у поздних — с 11-13дневного. В Нижнем Приобье весничек из поздних выводков под наблюдением не было, сроки дорастания у птиц из выводков обычных сроков не отличаются от весничек Приладожья. Не найдено отличий и в полноте дорастания юношеского оперения.
Постюве нальная линька.
Веснички, пойманные сетями и ловушками на Полярном Урале и в Нижнем Приобье, заменяли выросшие в гнезде перья головной, брюшной, спинной, бедренной, голенной и анальной птерилий. Из кроющих хвоста линяет только часть перьев, и не у всех птиц. В долине Соби в 1977 году кроющие хвоста заменились почти у половины осмотренных особей, а на стационаре Октябрьский доля таких птиц в разные годы колебалась от 0 до 20%. На крыле у весничек обычно заменяются нижние кроющие пропатагиальной складки. На Северо-Западе России полнота линьки несколько больше: верхние и нижние кроющие хвоста сменяются у 60-70% птиц (Лапшин 1990), а у части
птиц (процент не указан) отмечена линька средних и малых верхних кроющих второстепенных маховых, верхних и нижних кроющих про-патагиальной складки. Ещё больше полнота линьки у весничек из Западной Европы. В Англии (Snow 1967; Norman 1981) веснички заменяют все кроющие рулевых, малые, средние и часть (проксимальные) верхние кроющие второстепенных маховых. Отмечен случай замены маховых крылышка. В Германии линька у веснички имеет такую же полноту или несколько меньше, т.к. Э. Гвиннер (Gwinner 1969) указывал, что птицы заменяют кроющие туловища и часть кроющих крыла. Таким образом, наблюдается сокращение полноты к северо-востоку или к северу. Возможно, однако, что это подвидовые различия. К сожалению, нет данных о полноте постювенальной линьки веснички как в Скандинавии, так и на юге Западной Сибири. Сведения о линьке на юге Западной Сибири я постараюсь собрать ближайшим летом.
Весь процесс постювенальной линьки весничек в Нижнем Приобье удаётся разбить на 5 этапов-стадий. На 1-й стадии наблюдается появление пеньков новых перьев центральных рядов грудной птерилии и, иногда, в межлопаточном отделе спинной птерилии. На 2-й стадии появляются пеньки растущих перьев на всей спинной птерилии, на плечевой и бедренной птерилиях. На этой же стадии, ближе к концу, может начаться линька на головной, голенной и анальной птерилиях. 3-я стадия характеризуется линькой всех участвующих в ней отделов, в том числе кроющих хвоста. Если кроющие хвоста линяют, то это происходит преимущественно на этой стадии. К концу 3-й стадии зарастают аптерии. На 4-й стадии все участвующие в линьке отделы, кроме брюшной и спинной птерилий, покрыты развернувшимися кисточками перьев, на 5-й стадии разворачиваются перья на груди, спине, иногда на голове, плече (табл. 1). Н.В.Лапшин (1990) для весничек Северо-Запада России выделил 6 стадий в связи участием в линьке кроющих крыла, при такой же последовательности смены оперения.
В Германии (Gwinner 1969; Gwinner et al. 1971) веснички, родившиеся в середине мая, начинали линьку в возрасте 28-30 дней, птицы, родившиеся в конце мая — начале июня, начинали линьку в возрасте 35-46 дней. Молодые, вылетевшие в конце июля, начали линьку в возрасте 44-46 дней. Средние показатели следующие: начало линьки в возрасте 37±6.0 дней, окончание — 68±5.8, длительность постювенальной линьки - 31±3.9 дней (n = 13). При фотопериоде 12С:12Т у птенцов, выкормленных с 6-11-дневного возраста, постювенальная линька начиналась на 10 дней раньше и заканчивалась на 20 дней раньше, чем при фотопериоде 18С:6Т.
В Приладожье (Лапшин 1990) в природных условиях веснички на 1-й стадии линьки отлавливались в возрасте 24-32 дня (27.1±0.3), на 2-й стадии — 26-38 дней (29.1±0.4). Соответственно, возраст начала линьки
у весничек этого региона можно определить в 24-32 дня. На последней,
6-й стадии птицы пойманы в возрасте 52-59, в среднем 57.0±1.4 дня. Линька вольерных птиц заканчивалась в возрасте 58-66, в среднем 61.5±1.7 дня, длилась 28-36, в среднем 31.2±2.2 дня.
В Нижнем Приобье в послегнездовой период поймано 19 весничек, окольцованных в гнёздах. Возраст птиц, не начавших линьку, но с активно дорастающими перьями, составил 15, 15, 16, 21, 21, 21, 21, 22, 22, 25, 25 дней. На 1-й стадии линьки пойманы веснички в возрасте 25, 28, 28 дней, на 2-й - 27, 27, 27, 28, 29 дней. Отсюда возраст начала линьки северных весничек можно определить в 25-30 дней. Этим веснички Нижнего Приобья сходны с весничками Приладожья, но отличаются от весничек Западной Европы.
Птиц, не приступивших к линьке, отлавливали в течение 15-20 дней, до середины-конца второй декады августа. Примерно такое же время длился период вступления в линьку. На средних этапах линьки птицы встречались 35-45 дней, а на последней стадии — 15-20 дней. По уравнениям регрессии линька начиналась через 26-32 дня после вы-лупления, длилась в разные годы 23-31 день и заканчивалась в конце августа — начале сентября (табл. 1). Оценку длительности линьки в 23 дня я считаю заниженной, т.к. с началом отлова в тот год (1980) мы несколько опоздали, средняя длительность линьки в другие годы совпадала с индивидуальной длительностью линьки вольерных птиц (см. ниже). Следует отметить связь среднесезонной продолжительности линьки со сроками её начала: в раннем 1977 году линька начиналась в конце июля и длилась 31 день; в позднем 1978 она началась в середине августа и длилась на 6 дней меньше; средний по фенологическим показателям 1979 год характеризуется и средней продолжительностью линьки. Бесспорно, это связано с фотопериодическими условиями, в которых протекает линька: в 1978 году замена оперения началась при таком фотопериоде, при каком в 1977 году она заканчивалась.
Сезон линьки, под которым мы понимаем период, на протяжении
которого в нашем районе отлавливаются линяющие молодые веснички / «_» «_* «_* «_»\
(от первой линяющей до последней линяющей), в разные годы длился от 36 до 53 дней. Поскольку индивидуальная длительность замены оперения существенно меньше длительности сезона линьки популяции, значительная часть весничек может закончить линьку до начала осенней миграции. Действительно, в 1978-1980 годах среди пойманных в конце августа и сентябре птиц были особи, полностью закончившие линьку (по 4-8 особей ежегодно), но среди последних пойманных в сезон весничек преобладали птицы на 4-й и 5-й стадиях линьки.
В 1977 году в долине Соби молодых весничек в новом наряде мы не отлавливали, на 5-й стадии линьки поймано всего 3 птицы против 33 птиц на 4-й стадии. Связано это, вероятно, с тем, что в долине Соби нет
Птерилии,
отделы
птерилий
Постювенальная линька, стадии
1 2 3 4 5
Послебрачная линька, стадии
123456789 10 11
Головная
Брюшная
Спинная
Плечевая
Бедренная
Голенная
Анальная
Рулевые
ВКХ.
НКХ
ПМ
ВМ
ТМ
БВКПМ СВКПМ БВКВМ СВКВМ МВКВМ ВК проп.
КК
МАл.
КАл
ВКК
НКК
БНКПМ
СНКПМ
БНКВМ
СНКВМ
НКТМ
Аптерии
□ □ ■ ■ □ - - - - □ ■ ■ ■ ■ □
■ ■ ■ ■ ■ - - □ ■ ■ ■
■ ■ ■ ■ ■ - - □ ■ ■ ■
□ ■ ■ ■ □ - - □ ■ ■ ■ -
- ■ ■ ■ - - - - ■ ■ ■ □
- ■ ■ ■ □ - - - □ ■ ■ ■ □
- □ ■ ■ □ - - - - □ ■ ■ ■ □ -
□ ■ ■ ■ □ - -
- □ □ - - - - □ ■ ■ □ -
- - □ - - - - □ ■ ■ □
■ ■ -
— ■ □ ■
— □
□ - -
□ - -■ □
■ —
■ ■
■ ■ ■ -
□ ■ ■ ■ □ -
□ ■ ■ ■ □ -
■ ■ ■ ■ □ -
□ ■ ■ ■ □ -
□ ■ ■ ■ - -
□ ■ ■ □ - -
□ ■ ■ □ - -
□ □ ■ ■ -
□ ■ ■ ■ ■ -
□
■
Обозначения: ■ - линяет у всех, □ - линяет у части особей.
Полные названия отделов птерилий: ПМ — первостепенные маховые, ВМ — второстепенные маховые, ТМ — третьестепенные маховые, ВКХ — верхние кроющие хвоста, НКХ — нижние кроющие хвоста, БВКПМ — большие верхние кроющие первостепенных маховых,
СВКПМ — средние верхние кроющие первостепенных маховых, БВКВМ - большие верхние кроющие второстепенных маховых, СВКВМ — средние верхние кроющие второстепенных маховых, МВКВМ — малые верхние кроющие второстепенных маховых,
ВК проп — верхние кроющие пропатагиальной складки, КК — карпальное кроющее,
М.Ал — маховые крылышка, К.ал. — кроющие крылышка, ВКК — верхние кроющие кисти, НКК — нижние кроющие кисти, БНКПМ — большие нижние кроющие первостепенных маховых, СНКПМ — средние нижние кроющие первостепенных
такого непрерывного пополнения населения за счёт прикочёвки особей из северных частей ареала, как в долине Оби. Птицы, появившиеся на участке в результате послегнездовых кочёвок, включаются в миграцию на 4-й стадии линьки. По-видимому, все веснички, пойманные в долине Оби на последней, 5-й стадии линьки, а также закончившие
1977 год
Стадия Линьки Июль Август Сентябрь
V VI I II III IV V VI I II III
Нет линьки 5 1 2 5
1 1 1 2 1
2 1 8 4 3
3 7 8 15 13 4 1
4 4 9 8 6 2 1 4
5 1 1 1 1
Новое перо
Всего птиц 7 16 20 34 22 11 4 1 5 1
1978 год
Стадия Линьки Июль Август Сентябрь
V VI I II III IV V VI I II III
Нет линьки 2 15 25 9 2
1 1 6 8 1 1
2 2 7 17 4 11 3 2 2
3 5 5 7 17
4 1 8 9 5
5 2 9 8 7
Новое перо 6 2
Всего птиц 2 15 28 22 20 9 24 44 21 14
1979 год
Стадия Линьки Июль Август Сентябрь
V VI I II III IV V VI I II III
Нет линьки 2 2 6 2 1
1 1 6 9 3
2 2 11 16 9 1
3 14 20 22 8 2 5
4 3 16 41 10 14 3
5 1 4 4 5 7 2
Новое перо 2 1 4 2
Всего птиц 5 36 52 81 24 23 20 4
1980 год
Стадия Линьки Июль Август Сентябрь
V VI I II III IV V VI I II III
Нет линьки 7 8 2
1 1 3 1
2 4 14 17 29 1 2 1
3 4 18 18 45 20 15 7 1
4 2 12 32 14 14 4
5 1 3 21 2
Новое перо 6 1
Всего птиц 12 26 42 60 79 39 57 13 2
линьку, участвовали в миграции. Период постювенальной линьки нижнеобской популяции весничек, вычисленный по отловам рано начинающих и поздно заканчивающих линьку, длился в разные годы от 50 до 70 дней и всегда совмещается с периодом миграции. Птицы из очень поздних гнёзд, начинающие линьку в конце августа, или полностью совмещают линьку с миграцией, или гибнут.
Таблица 3. Особенности постювенальной линьки в популяции веснички в разные годы
Показатель 1977 1978 1979 1980
Срок начала линьки 29.07 18.08 9.08 5.08
Срок окончания линьки 28.08 11.09 5.09 27.08
Длительность линьки особи 31 25 28 23
Уравнение регрессии у = ах + Ь у=6.3х+22.9 у=5.0х+13.1 у= 5.5х+35.0 у=4.6х+31.5
Длительность сезона линьки, дни 53 46 36 41
- 65-70 65-70 50-60 55-60
Линька молодых пеночек-весничек в экспериментальных фотопе-риодических условиях имела следующие особенности.
Не выявлено связи сроков вылупления с возрастом начала линьки у всей экспериментальной группы птиц (рис. 1). Однако среди птиц из поздних, вероятно, повторных выводков не было особей, начавших линьку в возрасте старше 30 дней. При фотопериоде 16С:8Т (короткий день) средний возраст начала линьки составил 26.4±0.85 дня (п = 11). Одна весничка начала линьку в возрасте 21 день, две — 23 дня, две — в возрасте 30 дней. Остальные вступили в линьку в возрасте 26-28 дней. Птицы, жившие при естественной длине дня Нижнего Приобья (сокращающийся от 24С:0Т с начала июля до 20С:4Т в конце июля, когда начиналась линька у большинства птиц этой группы) начинали линьку в возрасте 24-33, в среднем 28.5±1.12 дня (п = 8). Все птицы родились в близкие сроки (первая пятидневка июля), 5 молодых из одного выводка начали линьку в 24-27 дней, в последней пятидневке июля, 3 из другого выводка начали линьку в возрасте 33 дня, 4 августа. В случае фо-топериодической реакции на сокращающийся день, известной для ряда воробьиных птиц Субарктики (Рыжановский 1997), соотношение должно быть обратное — в августе веснички должны начать линьку в более раннем возрасте, чем в июле. Можно предполагать, что сроки начала линьки у северных весничек контролируются эндогенно, как продолжение роста-развития. Об этом же свидетельствуют результаты выкармливания и содержания молодых при фотопериоде 22С:2Т. Средний возраст начала линьки составил 28.6±0.71 дня (п = 19). Одна птица начала линьку в возрасте 24 дня, три — 34-36 дней, остальные — 25-30 дней. Искусственное выкармливание могло задержать начало
линьки, но, как видим, основная масса птиц начинала её в близкие сроки при значительных различиях в фотопериодических условиях, при которых они содержались. Эндогенный контроль сроков начала постювенальной линьки, вероятно, характерен и для весничек Прила-дожья (Лапшин 1990). Однако в Западной Европе сроки начала, скорее всего, контролируются фотопериодом, т.к. зависят от даты вылуп-ления (Gwinner 1969; Gwinner et al. 1971).
_о
го
го
т
го
о
го
со
о
со
40 35 30 25 20 15 10 5 0
30.июн
05.июл 10.июл 15.июл
Дата вылупления
20.июл
Рис. 1. Связь возраста начала линьки со сроками вылупления у веснички.
Индивидуальная длительность линьки экспериментальных птиц зависела от фотопериодических условий. При коротком дне линька продолжалась 18-31, в среднем 25.9±1.6 дня (п = 8); при естественном фотопериоде линька продолжалась 28-36, в среднем 33.0 ±1.1 дня (п = 7). При фотопериодических условиях «длинного дня» веснички заменяли оперение за 35-40, в среднем 37.8±0.7 дня (п = 7). Отличия в продолжительности линьки значимы при Р < 0.001. Связаны они с полнотой линьки — чем короче день, тем меньше у птицы заменяется перьев, тем быстрее линька заканчивается.
Среди 11 птиц, живших в при коротком дне не было особей, заменивших кроющие хвоста, только одна птица заменила часть перьев на вентральном и поствентральном отделах брюшной птерилии, часть кроющих анальной птерилии заменили 2 птицы, перья окологлазнич-ного кольца — 3, часть кроющих голени — 5 птиц. Одна особь на заменила кроющие спинной птерилии. Окрашивание перьев показало, что на голове, спине и груди по завершению линьки оставалось до трети юношеских (начавших рост в гнезде) перьев, мозаично разбросанных по птерилиям. При естественном освещении полнота линьки была подобна этому показателю в природе: заменялись начавшие рост в гнезде
перья головной, спинной, брюшной, бедренной, голенной и анальной птерилий. Помимо этого, 5 птиц из 10 заменили часть нижних кроющих хвоста (2-4 пера), три — часть верхних кроющих хвоста, две — 17-е и 18-е большие верхние кроющие второстепенных маховых, одна — 1-е среднее верхнее кроющее второстепенных маховых. При фотопериоде 22С:2Т кроющие головной, брюшной, спинной, плечевой, бедренной, голенной, анальной птерилий заменялись у всех 19 экспериментальных птиц в обычной для воробьиных полноте (сменялись перья, начавшие рост в гнезде). У 7 птиц заменились часть или все верхние кроющие хвоста, у 5 — часть или все нижние кроющие хвоста, у 2 перелиняли внутренние средние верхние кроющие второстепенных маховых, у 1 заменились 17-е, 18-е и 19-е маховые перья.
Послебрачная линька
Послебрачная линька не всегда полная, регистрировали неучастие в ней некоторых перьев крыловой птерилии. Из 32 птиц, пойманных на последних стадиях линьки, частичная замена маховых выявлена у 10 особей: три птицы не заменяли 15-е или 16-е, остальные — по 2-3 пера (13-16-е или 14-16-е маховые). Из кроющих крыла чаще всего не заменялись средние верхние кроющие второстепенных маховых.
Из 6 весничек, содержавшихся в вольере с весны при естественном освещении, полная линька отмечена у 4 птиц, 2 особи не сменили 1216-е маховые и часть верхних кроющих. Из 3 птиц, взятых в лабораторию вместе с выводками и содержавшихся при естественном фотопериоде, два самца не заменили 12-16-е маховые и часть кроющих; самка, начав линьку сравнительно поздно, не заменила все второстепенные маховые, часть (1-3) первостепенных маховых и почти все кроющие крыла. При длинном дне (22С:2Т) с середины июля до конца августа содержали 6 взятых с выводками весничек. Все они не заменили 1316-е маховые. Очень малая полнота линьки была у пары весничек, содержавшихся при коротком дне (от 16С:8Т). Птицы заменяли только половину (6-10-е) первостепенных маховых, небольшую часть кроющих крыла, не более половины кроющих туловища и центральные рулевые. Таким образом, способность к сокращению полноты линьки у этого вида хорошо выражена. Следует заметить, что веснички, живущие в вольере с весны, рано начинали линьку, поэтому почти половина процесса проходила при круглосуточном освещении. Тем не менее, 2 особи из 6 имели неполную линьку, как и все длиннодневные птицы. Вероятно, полнота линьки полиморфична — у части особей второстепенные маховые не заменяются при любых фотопериодических условиях. Частичная послебрачная линька встречается у весничек и в других частях ареала - в Карелии и Приладожье (Лапшин 1988, 1990), в Прибалтике (Целминьш 1986),Швеции (Hedenstrom et al. 1995). В Швеции
доля птиц, не сменивших часть маховых, возрастает к северу. Взрослых весничек с не полной линькой ловили в период миграции на острове Крит (Swann, Baillie 1979) и в Испании (Mead, Watmough 1976).
Послебрачная линька начинается с выпадения 10-го махового пера (1-я стадия). Одновременно выпадает и большое верхнее кроющее этого пера (табл. 1). На 2-З-й стадии с выпадения 18-го махового начинается линька третьестепенных маховых, кроющих головы и туловища. На 5-6-й стадии выпадением 11-го махового начинается линька второстепенных маховых. Рулевые начинают выпадать от центра к периферии на 4-5-й стадии, одновременно с началом линьки кроющих крыла. Общая последовательность линьки нижнеобских птиц практически идентична линьке весничек в Приладожье (Лапшин 1990). Совмещение первых стадий (одновременное выпадение 8-го, 9-го и 10-го маховых) наблюдали в вольере у одной веснички (взятой с выводком) при естественном дне, начавшей линьку 5 августа, через месяц после начала линьки в популяции. Больше распространена остановка линьки на 10-й стадии, а при коротком дне, как уже говорилось, линька может остановиться и на середине процесса.
Послебрачная линька птиц, принимавших участие в размножении и выкормивших птенцов, начинается после ухода слётков из гнезда. Среди весничек, содержавшихся в лаборатории вместе с птенцами, было 4 самца и 5 самок: линька самцов началась через 14, 15, 15 и З5 дней после вылупления птенцов в гнёздах этих птиц, но до распадения выводков, линька самок началась через 22, 27, 27, ЗО и З2 дня после вылупления птенцов и уже после распадения выводков.
Основной период послебрачной линьки северных весничек — конец июля и август (табл. 4 и 5). В 1977 году первые линяющие веснички были пойманы вначале второй декады июля, но уже в третьей декаде июля был пойман самец, заканчивающий линьку. Вероятно, некоторая часть птиц (скорее всего, утративших кладку или не принимавших участие в размножении) начинают линьку в даже последних числах июня. В эксперименте 6 птиц, не принимавшие участие в размножении, поскольку содержались в вольере, при естественном фотопериоде Нижнего Приобья начали линьку: 24 июня, З, 4, 6, 17 и 20 июля. Это были самцы, пойманные ближе к концу периода прилёта. У самцов, пойманных в первые дни миграции и помещённых в условия короткого дня (14С:10Т) на один месяц, начало линьки затянулось в связи с тем, что эти птицы прошли фотопериодическую стимуляцию полярным днём. Причём затянутость была разная. Четыре особи начали линьку в сроки, близкие естественным: 9, 16, 24 и 28 июля, но четыре других: 5, 1З, 18 и 2З августа, т.е. заметно позднее, чем начинали линьку в природе все пойманные самцы и большинство самок. Различия внутри группы, предположительно, связаны с тем, что одни особи
прошли фотостимуляцию в процессе медленной миграции, вторые, особенно три последние особи, прилетели стремительно через приполярные районы и не успели «засветиться».
Таблица. 4. Сроки отлова самцов веснички в состоянии послебрачной линьки
в 1977-1983 и 2010-2011 годах
Стадия Линьки Июль Август Сентябрь
II III IV V VI I II III IV V VI I II
Нет линьки 1 4 2 1 1
1
2 2 2 1
3 4 2 2 4 2
4 2 2 3 2 3 1
5 2 2 3 4 4 2 1
6 1 1 2 2
7 1 1 1
8 1 1 1
9 1 1
10 3 1
11 2 2 7 4 2 6 2 1
Новое перо 1 1 1 1
Всего птиц 10 4 7 8 14 16 12 6 3 7 3 2
Таблица 5. Сроки отлова самок веснички состоянии послебрачнойлиньки
в 1976-1983 и 2010-2011 годах.
Стадия Линьки Июль Август Сентябрь
II III IV V VI I II III IV V VI I II
Нет линьки 2 4 6 9 7 4 1 1
1 1 1 1
2 3 3 2 2
3 1 1 2 2 1
4 6 4 6 1
5 2 1 6 3
6 1 2 3 2 4
7 1 1
8
9 1 2
10 2 2
11 5 2 6 1
Новое 2
Всего птиц 2 4 12 22 21 21 3 11 2 8 1
По уравнениям регрессии средняя дата начала линьки самцов приходится на 16 июля 1976, 6 июля 1977, 7 июля 1978,7 июля 1980, 8 августа 1981. Средняя дата начала линьки самок - 16 июля 1977, 30 июля 1978, 18 июля 1980, 15 июля 1981, т.е. даты начала линьки самок более постоянны. Различия в сроках начала линьки самцов и самок
для веснички хорошо известны. Они составляют 10-15 дней (Лапшин 1981, 1990а; Зимин 1988; Tiainen 1981). Самцов в старом наряде отлавливали до 27 июля, самок - до 20 августа. Период, когда разные особи популяции вступали в линьку, в 1978 году длился 45-50 дней; в другие годы он был несколько меньше - 35-45 дней
Заканчивающих послебрачную линьку (11-я стадия) весничек отлавливали после 13 августа 1978, 10 августа 1980, 6 августа 1981. Период завершения линьки длится 20-25 дней. В новом оперении поймано 5 птиц: 24, 29, 30 августа, 3 и 9 сентября. Средняя длительность линьки самцов, по уравнениям регрессии, в 1978 году составила 46 дней, в 1981 - 37; самки линяли в 1977 году 37 дней, в 1978 и 1981 - по 33 дня. По результатам повторных отловов, одна самка пеночки заменила маховые за 35 дней, самец - за 43 дня. По данным Н.В.Лапшина (1981), в Ленинградской области самки заменяли первостепенные маховые за 40-45 дней, самцы - за 47-55 дней. Средняя длительность линьки у финских весничек оценена в 43 дня (Haukioja 1971). Линька весничек в Западной Европе длится 50.2±8.1 дня (Gwinner 1973).
Сезон послебрачной линьки весничек в Нижнем Приобье длился в разные годы 55-65 дней, продолжаясь до 3-10 сентября, что вдвое меньше, чем в Приладожье и Карелии, где линяющие веснички встречаются в течение 115 дней, до конца сентября - начала октября (Лапшин 1981). Веснички, жившие в вольере с весны (n = 6), начали линьку в период с 5 по 25 июля. Линька длилась 32-42, в среднем 35.0±1.6 дня и закончилась в период с 12 по 30 августа. Часть этих птиц начала линьку раньше, чем в природе, раньше её закончила, но в целом сроки и темпы смены оперения соответствуют данным, полученным при проведении отловов птиц в природе.
Пре дбр ачная линька
Протекает на зимовках. В Уганде (Pearson 1973) у первогодков и взрослых весничек она полная, наблюдается в январе-марте. В новом наряде веснички отлавливались с третьей декады марта. Судя по повторным отловам, линька двух птиц длилась 74 и 77 дней. Наши материалы относятся к первогодкам, зимующим, предположительно, в Восточной Африке, т.к. окольцованная на стационаре Октябрьский весничка поймана в середине декабря на побережье Красного моря.
В клетках из осеннего миграционного состояния молодые веснички вышли в декабре. К сожалению, в феврале, до начала линьки, погибли 3 птицы из 5. У двух оставшихся веничек линька началась в первой пятидневке марта, имела очень большую полноту. На голове заменилось всё или почти всё оперение, на туловище осталась не заменённой небольшая часть кроющих бедра и голени, заменилась значительная часть верхних кроющих крыла, небольшая часть нижних
кроющих крыла, все рулевые и маховые перья. Общая последовательность линьки контурного оперения туловища и кроющих крыла была близка последовательности послебрачной линьки. Птицы закончили линьку в последних числах апреля. Длилась предбрачная линька около 60 дней. Поздние сроки линьки клеточных птиц, возможно, связаны с фотопериодическими условиями содержания (10С:14Т сохранялось до середины февраля). Увеличение длины дня за счёт естественного света, проникающего в окна лаборатории, до 11С:13Т произошло в конце февраля, что и послужило сигналом для начала линьки.
У весничек, прилетающих весной в Нижнее Приобье, контраста в обношенности рулевых и маховых не выявлено, т.е. эти перья на зимовках заменяются всегда. Не наблюдали контраста в окраске и обно-шенности контурных перьев и кроющих крыла, но его могли не заметить. Возможно, нижние кроющие маховых у первогодков заменяются только в годовалом возрасте.
Масса тела и упитанность
Среднесезонная масса тела у самцов пеночки-веснички составила 9.71±0.02 г (п = 466), у самок - 8.96±0.09 г (п = 393). Различия значимы при Р < 0.01. Распределение масс самцов и самок в первой половине лета представлено на рисунке 2. Самки, весящие более 11 г, имели в яйцеводе сформировавшееся яйцо. Таких птиц в выборке 6.
Рис. 2. Распределение массы тела самок (1) и самцов (2) в период прилёта и гнездования (в граммах). Линии тренда проведены по двум точкам.
Вес прилетающих самцов (п = 327) находился в пределах 7.6-12.0, в среднем 9.8±0.1 г, самок (п = 201) - 7.1-12.3, в среднем 8.6±0.1 г. В период гнездостроения и откладки яиц самцы (п = 79) весили 8.0-11.8, в
среднем 9.8±0.1 г, самки (п = 124) - 7.7-12.1, в среднем 9.1±0.1 г; в период насиживания и выкармливания самцы (п = 93) весили 8.2-11.8, в среднем 9.6±0.1 г, самки (п = 85) - 7.8-11.5, в среднем 9.4±0.1 г, а в период линьки ловили самцов (п = 21), весящих 8.5-11.6, в среднем 10.6± 0.2 г, самок (п = 49) - 7.2-10.9, в среднем 8.6±0.1 г. Динамика средней за декаду массы тела самцов, самок и молодых весничек приведена на рисунке 2. Подекадные изменения массы тела самцов были невелики и статистически незеачимы. Самки в период насиживания и на первых этапах выкармливания (конец июня — начало июля) имели значимо (Р < 0.01) более высокий вес, чем в период прилёта и вождения выводка, что связано с развитием наседного пятна. У самцов в период линьки вес тела несколько повышается, что связано с обводнением растущего пера (Дольник 1975). Вероятно, этим же объясняется увеличение массы тела самок во второй половине августа, поскольку линяют они позднее.
Рис. 3. Динамика массы тела самцов (1), самок (2) и молодых весничек (3) в течение лета (в граммах).
Суточная динамика массы тела весничек типична для воробьиных птиц: вес нарастает от утренних часов к вечерним. Для самцов, пойманных в течение прилёта и начала гнездования (июнь) масса тела в утренние часы была равна 9.44±0.11 (п = 65), днём - 9.55±0.1 (п =59), вечером - 9.76±0.13 г (п = 30). В августе масса самцов утром составила 9.37±0.19 (п = 13), днём - 9.6±0.2 (п = 19), вечером - 10.03±0.3 г (п = 10). Различия в массе между утренними и вечерними часами статистически незначимы, но тренд одинаковый. В отличие от птиц со смешанным питанием и чисто зерноядных, которые уходят на ночлег с наполненным желудком, что обеспечивает достоверное увеличение массы к
вечеру, у насекомоядных пища быстро проходит через пищеварительный тракт и увеличение массы тела, вероятно, отражает депонирование жира на ночь.
Помимо изменений массы тела в связи с развитием гонад, формированием яиц и развитием наседного пятна, значительное влияние на динамику веса оказывает жировой цикл. Миграции сопровождаются ожирением, линька с ожирением не совместима. В течение всего лета доля тощих и маложирных особей в отловах в отдельные периоды превышала 60%, доля среднежирных весничек достигала 40% за декаду, но чаще была 15-30%. Птиц, жирность которых оценивалась баллами «больше среднего» и «много», мы ловили в период прилёта (в конце мая - начале июня) и в период отлёта (в конце августа - начале сентября). Весной 9% таких птиц пойманы в первую декаду июня, затем число таких птиц начало сокращаться (рис. 4). Однако в конце августа и начале сентября из 26 взрослых птиц с баллом «средне» было 7 (26.9%), «много» — 1 (3.5%).Это были закончившие или заканчивающие линьку особи, т.е. миграционное ожирение у взрослых пеночек начинается на первых этапах миграции и на последних этапах линьки.
100 у
90 80 -ч 70 А
I 60 \
о 50 4
С 40 -|
30 -20 -10 -0 -III
Рис. 4. Доля взрослых весничек разной упитанности в отловах за декаду.
Баллы жирности: 1 — «нет», 2 — «мало», 3 — «среде», 4 — «много».
Следует отметить, что весенняя упитанность пеночек различалась по годам. Например, в 1978, 1979 и 1980 годах баллы «средне» и «много» имели 25-35% пойманных за период прилёта весничек, в 1981 году таких птиц было 53.5%, а в 1982 жирных птиц не было совсем, балл «средне» имели 5.7 % (Рыжановский 1984).
Масса тела молодых весничек (п = 516) в разные декады августа и в начале сентября колебалась в очень небольших пределах — от 8.9±0.2
□ Ряд4
□ Ряд3
□ Ряд2
□ Ряд1
июнь
июль
август
до 9.1±0.1 г. В течение всего августа среди осмотренных птиц преобладали тощие и маложирные особи, небольшое число пеночек (6.9-16.5% от пойманных в разные пятидневки) имели запасы жира, которые можно оценить баллом «средне». Начало миграции привело не к увеличению числа упитанных птиц, а к его снижению: в конце августа и начале сентября доля среднежирных птиц снизилась до 2.6-5.5%.
В неволе у молодых весничек во время постювенальной линьки максимальный вес, составлявший 9.3-10.2, в среднем 9.7 г (п = 9), наблюдался на 1-3-й стадиях линьки, минимальный — 8.0-8.5, в среднем 8.1 г — на последней, 5-й стадии. Разница между минимальной и максимальной массой тела составляла 0.7-2.2, в среднем 1.5 г, или 8.525.8, в среднем 18.7%.
ГО
Ф
I-
го
о
о
го
Ряді
Ряд3
Ряд4
Ряд5
Ряд6
I II III I II III I II III I II III I II III I II III I II III I II III I II III I
сентябрь октябрь ноябрь декабрь январь февраль март апрель май
Рис. 5. Динамика средней массы тела молодых весничек в неволе (1); сроки ожирения отдельных птиц (3-6).
Повышение массы тела и заполнение жировых депо у 4 весничек в условиях неволи началось незадолго до полного завершения линьки, в конце 5-й стадии, в возрасте 60-65 дней, у двух - через 3-5 дней после окончания линьки, в возрасте 70-75 дней, три птицы были выпущены без следов жира через 2-6 дней после окончания линьки.
У весничек, оставленных в неволе на зиму (п = 8), жировые запасы, получившие оценку «много», появились в конце октября — ноябре. Вес весничек достиг максимума (12.7-13.8, в среднем 13,1 г) через 30-70 дней после начала ожирения. Период интенсивного накопления жира продолжается 60-80, в среднем 71.5 дня. За сутки масса тела возрастала на 25-70, в среднем 60.2 мг; максимальное увеличение веса у двух птиц составило 220 и 280 мг/сут (2.0 и 2.6%). Превышение максимального веса особи над тощим зимним составило 4.7-5.8, в среднем 5.2 г, или 58-72%, в среднем 65%.
В период предбрачной линьки две контрольные веснички не имели жировых запасов, по её окончанию началось депонирование жира. В конце мая жировые запасы оценивались баллом «средне», как и у птиц в природе, прилетевших в эти дни в наш район. Сроки весеннего ожирения у клеточных птиц не совпали с природными, вероятно, в связи с поздним началом роста дня в лаборатории.
Работа выполнена в рамках проекта № 12-П-4-1043 программы Президиума РАН.
Литер атур а
Дольник В.Р. 1975. Миграционное состояние птиц. М.: 1-393.
Зимин В.Б. 1988. Экология воробьиных птиц Северо-запада СССР. Л.: 1-184.
Лапшин Н.В. 1981. Соотношение циклов размножения и линьки у веснички на северо-западе РСФСР // 10-я Прибалт. орнитол. конф.: Тез. докл. Рига, 1: 106-109. Лапшин Н.В. (1986) 2005. Соотношение циклов размножения и линьки у пеночек Phylloscopus в Карелии // Рус. орнитол. журн. 14 (283): 272-279.
Лапшин Н.В. 1987. Годовой цикл (размножение, линька и миграция) веснички Phylloscopus trochilus acredula и его адаптивные особенности в условиях таёжного северо-запада РСФСР // Исследования по фауне и экологии птиц Палеарктики. Л.: 34-52. Лапшин Н.В. 1988. Послебрачная линька пеночки-веснички на северо-западе СССР // Орнитология 23: 100-110.
Лапшин Н.В. 1990. Пеночка-весничка - Phylloscopus trochilus ( L.) // Линька воробьиных птиц Северо-Запада СССР. Л.: 114-120.
Лапшин Н.В. 1991. Осенняя миграция молодых пеночек-весничек Phylloscopus trochilus на Северо-Западе СССР // Экология наземных позвоночных. Петрозаводск: 24-40. Рыжановский В.Н. 1984. Определение численности варакушки в послегнездовой период методом «мечение — повторный отлов» // Зоол. журнал. 63, 4: 446-449. Рыжановский В.Н. 1997. Экология послегнездового периода жизни воробьиных птиц Субарктики. Екатеринбург: 1-288.
Рымкевич Т.А. 1976. Фотопериодическая регуляция линьки садовой овсянки (Emberiza hortulana) из Ленинградской области // Вестн. Ленингр. ун-та 15: 19-25.
Целминьш А.Э. 1986. О прерывании линьки маховых у пеночки-веснички // Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование. Л., 2: 312-313.
Haukioja E. 1971. Flightlessness im some moulting passerines in Northern Europa // Ornis fenn. 48, 3/4: 101-116.
Hedenson A., Lindstrom A., Petterson J. 1995. Interrupted moult of adult Willow warblers Phylloscopus trochilus during autumn migration through Sweden // Ornis svecica 5: 6974.
Gwinner E. 1969. Untersuchung zur Jahresperiodik von Laubsangern. Entwicklung der Ge-fieders, der Gewichter und der Zugunruhe bei Jungvogeln der Arten Phylloscopus; Ph. trochilus, Ph. sibilatrix und Ph. collybita // J.Ornithol. 110, 1: 1-21.
Gwinner E., Berthold P., Klein H. 1971. Untersuchung zur Jahresperiodic von Laubsangern. Einfluss der Tageslichtdauer auf die Entwicklung des Gefieders, des Gewichts und der Zugunruhe bei Phylloscopus trochilus und Ph. collybita // J. Ornithol. 112, 3: 253-265.
Mead C.J, Watmough B.R. 1976. Suspended moult of Trans-Saharan migrants in Iberia // Bird Study 23, 3: 187-197.
Norman S.C. 1981. A study of post-juvenile moult in Willow Warblers // Ring. and Migr. 37: 165-172.
Snow D.W. 1967. A Guide to Moult in British Birds. London: 1-30.
Swann R.L., Baillie S.R. 1979. The suspension of moult by trans-Saharan migrants in Grete // Bird Study 26, 1: 55-58.
Tiainen J. 1983. Population ecology of the Willow Warbler Phylloscopus trochilus in southern Finland. Helsinki: 1-123.
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2013, Том 22, Экспресс-выпуск 880: 1354-1356
О зимовке и весеннем пролёте обыкновенной гаги Somateria mollissima в Горле Белого моря
В.В.Макаров
Второе издание. Первая публикация в 1962*
Hа основании опросных сведений, собранных в деревнях Сосновка, Пялица и Чапома, можно утверждать, что обыкновенная гага Somateria mollissima зимует около Терского берега в горле Белого моря. Стайки зимующих птиц держатся в полыньях около мыса Hикодим-ского, против устья реки Лиходеевки, около острова Сосновец и мыса Орлов. Полыньи и разводья близ берегового припая и далее в открытом море имеются всю зиму; в этот период в горле Белого моря преобладают юго-западные ветры, и лёд, ломающийся при приливах и отливах, относится от берега. В те дни, когда дует северо-восточный ветер, лёд прижимается к берегу, и свободные участки воды исчезают. В это время стайки гаг летают в разных направлениях в поисках полыней, часть птиц садится на лёд и погибает.
А.С.Малыгин сообщил нам, что в зимы 1939-1941 годов около мыса Орлов при северо-восточных ветрах он находил на льду замёрзших гаг (по 20-30 птиц), а в 1954 году нашёл 15 гаг около острова Сосновец. А.П.Дойков находил мёртвых гаг (по 25-30 экз.) в районе деревни Пя-лицы, а около острова Сосновец с 1950 по 1960 год он два раза видел на льду полуживых птиц в количестве 5 и 8 экз.
С.В.Скалинов (1960) в марте-мае 1958 года совершил поездку на шхуне по Белому морю. При переходе к Архангельску, когда шхуна, находившаяся на траверзе Святого ^са, прошла горло Белого моря и Двинский залив, было отмечено всего две стайки из 25 и 11 гаг и одиночный гагун. Следует отметить, что Скалинов мог и не видеть массового пролёта гаги, так как шхуна шла в нескольких километрах от Терского берега, а пролёт птиц идёт обычно вдоль кромки берегового припая.
* Макаров В.В. 1962. О зимовке и весеннем пролёте обыкновенной гаги в горле Белого моря // Орнитология 5: 28-30.
