CC BY
54
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2012, Том 21, Экспресс-выпуск 814: 2797-2806
О различиях линьки у подвидов пеночки-теньковки Phylloscopus collybita
В. Н. Рыжановский
Вячеслав Николаевич Рыжановский. Институт экологии растений и животных УрО РАН, ул. 8 марта 202. Екатеринбург. 620219. Россия. E-mail: ryzhanovsky@ecology.uran.ru
Поступила в редакцию 8 ноября 2012
Согласно «Списку птиц Российской федерации» (Коблик и др. 2006), в нашей стране распространены на гнездовании три подвида теньков-ки Phylloscopus collybita: восточноевропейский Ph. c. abietinus (Nilsson 1819), сибирский Ph. c. tristis Blyth 1843 и кавказский Ph. c. caucasicus Loskot 1991. Западную Европу населяет подвид Ph. c. collybita (Vieillot 1817), распространённый на восток до Румынии, Германии и южной Польши, где интерградирует с abietinus (Vaurie 1959). Восточноевропейские теньковки населяют Скандинавию и большую часть Восточной Европы. Граница между восточноевропейским и сибирским подвидами проходит западнее Урала, по линии примерно от полуострова Канин до Оренбурга (Рябицев 2001). Ph. c. abietinus эпизодически встречаются и, возможно, гнездятся в Свердловской области (Коровин 2004), но на Полярном Урале, в Нижнем Приобье и на Ямале встречаются и отлавливаются только Ph. c. tristis. Характерно, что abietinus и tristis хорошо различаются по песне. Имеется полоса гибридизации (Рябицев 2001), где встречаются особи с «гибридной» песней. В.А.Коровин (2004) описал встречу самца с такой песней в Невьянском районе Свердловской области (единственная регистрация при обычности сибирских теньковок). Птица исполняла европейский односложный и сибирский двухсложный варианты и комбинированный вариант при незначительном преобладании в нём сибирского.
В литературе есть материалы по линьке Ph. c. collybita в Германии (Gwinner 1969; Gwinner et al. 1971), Ph. c. abietinus в Приладожье (Лапшин 1990). Поскольку у меня есть материалы по линьке Ph. c. tristis, показывающие некоторые отличия от линьки европейских подвидов, имеет смысл обсудить причины отличий: связаны ли они с под-видовой принадлежностью или это широтная изменчивость.
Материал и методы
Пеночка-теньковка является немногочисленной повсеместно распространённой птицей Приобской лесотундры, интразональных пойменных лесов и кустарниковых тундр Ямала. Проникает она и в подзону мохово-лишайниковых тундр, почти до 71-й параллели. По этой причине в долине Нижней Оби, где мы ловили птиц паутинными сетями и ловушкой, теньковки отлавливались в небольшом
числе весной и первой половине лета, но в августе — начале сентября в одни годы они ловились ежедневно, в другие — лишь еженедельно. В общей сложности имеются протоколы описания оперения 129 молодых теньковок и 41 взрослой, пойманных, часть неоднократно, в июле-сентябре на территории стационара Октябрьский (окрестности Лабытнанги) и в среднем течении реки Собь (Полярный Урал). Основные годы отлова теньковок — 1977-1982, единично птиц ловили в последующие годы, вплоть до 2011. Из гнёзд в возрасте 11-12 дней взято и выкормлено 7 птенцов. Три из них выкармливались и содержались до окончания линьки при короткодневном сокращающемся фотопериоде (16С:8Т в середине июля с последующим сокращением дня на 30 мин каждые 5 дней до 12С:12Т в начале сентября); четыре слётка жили при естественном фотопериоде широты Полярного круга (24С:0Т в середине июля, 16С:8Т в начале сентября). Вместе со слётками были взяты взрослые птицы. Две взрослых теньковки были пойманы в середине августа и жили в вольере в течение 20 дней. До начала линьки оперение птиц осматривали ежедневно, затем — раз в 5 дней. Описание оперения проводилось по методике Г.А.Носкова и Т.А.Рымкевич (1977).
Результаты
Линька РН. с. соЬЬуЪНа. В годовом цикле две линьки: постюве-нальная у молодых и послебрачная у взрослых в области гнездования, предбрачная у неполовозрелых и взрослых особей в области зимовки. Постювенальная линька частичная, значительной полноты: обновляются кроющие туловища, на крыле 5-6 внутренних больших верхних кроющих второстепенных маховых, все средние и малые верхние кроющие маховых, у многих заменялись третьестепенные маховые и центральные рулевые (Gwinner 1969). Птицы, выкормленные в условиях естественного освещения, начинали постювенальную линьку в возрасте 68±5.8 дня (Gwinner 1969); при фотопериоде 12С:12Т они начинали линьку в возрасте 35 дней (Gwinner вЬ а1. 1971), т.е. сроки линьки однозначно контролируются фотопериодом. Линьку птицы группы естественного фотопериода начинали через 2-4 недели после окончания дорастания. Длительность постювенальной линьки при естественном дне у этих птиц составила 61±8.9 дня (Gwinner 1969), при коротком дне (12С:12Т, постоянный) линька длилась 40 дней, при длинном (18С:6Т, постоянный) - 80 дней (Gwinner вЬ а1. 1971).
Линька РН. с. аЫвНпиБ. В годовом цикле две линьки: постюве-нальная у молодых и послебрачная у взрослых в области гнездования, предбрачная у неполовозрелых и взрослых особей в области зимовки (Лапшин 1990). Постювенальная линька частичная, значительной, предположительно не меньшей, чем у первого подвида, полноты. У теньковок Приладожья (Лапшин 1990) заменяются начавшие формирование в гнездовое время кроющие головы и туловища и часть кроющих крыла: все верхние кроющие второстепенных маховых, верхние кроющие пропатагиальной складки, кроющие крылышка, верхние и нижние кроющие кисти, большие нижние кроющие первостепенных
маховых, средние нижние кроющие второстепенных маховых и нижние кроющие пропатагиальной складки. Отмечена также замена третьестепенных маховых и центральных рулевых у части особей. Сроки начала постювенальной линьки у теньковок Приладожья, вероятно, также контролируются фотопериодом, т.к. у птиц первого цикла размножения (май-июнь) начало линьки отмечено через 39-40 дней после вылупления (n = 3), у птиц второго цикла размножения (июль) — через 32-34 дня (n = 3). У июньских птиц линька длилась 46-58, в среднем 51±0.9 дней. У птиц из поздних выводков, по косвенным данным, линька длилась 36-46 дней. Отлёт на места зимовки первогодки начинают на завершающих этапах линьки или полностью её закончив. По-слебрачная линька, по данным того же исследователя, была полной у половины осмотренных в конце процесса регенерации оперения особей. У остальных не заменялись внутренние второстепенные маховые и часть верхних и нижних кроющих крыла. Послебрачная линька не совмещается с гнездованием, индивидуальная продолжительность составляет около 60 дней.
Линька Ph. c. tristis. В годовом цикле сибирской теньковки также две линьки: постювенальная у молодых и послебрачная у взрослых в области гнездования, предбрачная у всех в области зимовки.
Постювенальная линька частичная. У птиц, пойманных сетями и ловушкой, зарегистрирована замена кроющих туловища в обычной для мелких воробьиных полноте (перья, выросшие в гнезде). На крыле у некоторых птиц заменялись внутренние большие верхние кроющие второстепенных маховых; средние верхние кроющие второстепенных маховых, чаще внутренние, заменялись у большинства птиц, малые верхние кроющие второстепенных маховых — также у некоторых птиц. У большинства особей заменялись верхние и нижние кроющие пропа-тагиальной складки, верхние и нижние кроющие кисти, средние нижние кроющие второстепенных маховых и нижние кроющие третьестепенных маховых.
У 4 теньковок, выкормленных и содержавшихся в условиях естественного фотопериода, существенных отличий в полноте от сведений, приведенных выше, не было. Внутренние большие верхние кроющие второстепенных маховых перелиняли у двух птиц; средние верхние кроющие второстепенных маховых перелиняли у всех; малые верхние кроющие не заменились у всех; у одной особи перелиняли кроющие крылышка, у всех сменились верхние и нижние кроющие пропатаги-альной складки, кроющие кисти, средние нижние кроющие второстепенных маховых и нижние кроющие третьестепенных маховых.
Полнота линьки 3 теньковок, выкормленных и передержанных при относительно коротком дне (16С:8Т, сокращающийся) была существенно меньше. У всех птиц не заменялись верхние и нижние кроющие
маховых, только у двух птиц заменилась часть верхних кроющих кисти, у одной — часть нижних кроющих кисти, у всех — часть верхних и нижних кроющих пропатагиальной складки. На туловище у всех птиц не заменились верхние и нижние кроющие хвоста, перья анальной пте-рилии, только у одной теньковки заменились перья на голени. Полнота линьки на остальных птерилиях туловища была тоже меньше, чем при естественном фотопериоде гнездового района.
Процесс линьки можно разделить на 6 стадий. У начинающей линьку птицы (1-я стадия) растущие перья могут появиться на брюшной, плечевой и бедренной птерилиях — на одной, двух или всех одновременно. На 2-й стадии линька распространяется на головную птери-лию, у большинства птиц начинается линька спинной птерилии; на брюшной птерилии линька не затрагивает вентральный и поствентральный отделы. Для 3-й стадии характерно распространение линьки на все отделы брюшной, спинной и головной птерилий, начинается линька кроющих рулевых, на крыле — верхних кроющих маховых, пропатагиальной складки и кроющих кисти. На 4-й стадии продолжается рост перьев на всех птерилиях, участвующих в линьке, к концу стадии из линьки начинают выходить верхние кроющие второстепенных маховых — большие и средние. На 5-й стадии завершается формирование новых перьев на всех птерилиях, кроме брюшной и спинной, которые заканчивают формирование перьев на последней, 6-й стадии. Зарастание аптерий регистрировалось на 2-й — 4-й стадиях. Отличий от линьки теньковок Приладожья не выявлено.
Постювенальная линька начинается до полного отрастания рулевых и маховых перьев, т.е. не позднее 23-25-дневного возраста (Рыжа-новский 2008). Об этом же свидетельствуют результаты изучения линьки при выкармливании слётков в неволе. При коротком дне 3 птицы начали линьку в возрасте 24-29, в среднем в 25.7 дня, при естественном дне 4 птицы начали линять в возрасте 24-25, в среднем 24.2 ±0.2 дня. Несомненно, сроки начала линьки у северных сибирских теньковок контролируются эндогенно. Длительность процесса замены оперения у птиц группы короткого дня — 23-35, в среднем 27.0 дней; у птиц группы естественного дня — 36-40, в среднем 38.0±0.9 дня.
Начинающие линьку (на 1-й стадии) теньковки отлавливались в первой декаде августа, с 2 по 12 августа, но в 1977 году с ранней весной одна птица на первой стадии линьки поймана уже 19 июля. Не начавшие линьку 3 слётка пойманы 8 августа. При вылуплении птенцов в первой декаде июля, расчётный возраст начала линьки в природе меньше 30 дней. Основной период линьки северных теньковок — август (табл. 1). После 27 августа мы начинали ловить птиц, закончивших линьку. По уравнению регрессии, средняя многолетняя дата начала линьки 31 июля, окончания — 11 сентября, средняя длительность
линьки — 42 дня. Самая поздняя дата отлова заканчивающей линьку птицы — 18 сентября 1978 (год с поздней весной), но основная масса птиц, заканчивающих линьку и в новом оперении отлавливалась в первой декаде сентября. Причём, по сравнению с весничкой Phyllosco-pus trochilus) доля таких птиц среди теньковок, пойманных за вторую половину лета значительна — 42.6%. Это даёт основание считать, что молодые теньковки включаются в миграцию на последней стадии линьки или после её окончания. По этой причине осенняя миграция у них поздно начинается и поздно заканчивается.
Таблица 1. Сроки отлова молодых теньковок Phylloscopus collybita tristis в состоянии линьки (по пятидневкам, все годы)
Стадия Линьки Июль Август Сентябрь
IV V VI I II III IV V VI I II III
Нет линьки 3
1 1 2 3 4
2 2 3 1
3 1 3 6 2 2
4 1 5 11 2
5 1 6 6 4 7
6 10 9 6 2
Новое оперение 7 9 7 5
I 1 0 0 2 9 11 12 19 28 20 22 5
Послебрачная линька у северных теньковок может быть как полной, так и частичной. В последнем случае не заменяется часть или все второстепенные маховые и часть кроющих крыла. Такую линьку мы наблюдали у самки, взятой с выводком — помимо второстепенных маховых она не заменила малые верхние кроющие маховых и часть нижних кроющих маховых. У самца из этой пары линька была полной. Полной была линька у всех 6 самцов, пойманных на последних этапах процесса. Вероятно, доля теньковок с частичной линькой незначительна. Линька не совмещается с размножением у птиц нормальных сроков гнездования. Все 4 птицы, пойманные у 2 гнёзд с 10-12-дневными птенцами были в старом наряде. В дальнейшем один самец был случайно выпущен, второй начал линьку по достижении птенцами 19-дневного возраста, линька самок началась через 27 и 29 дней после вылупления птенцов.
Начинающих линьку взрослых теньковок отлавливали в период с 20 июля по 7 августа, в старом наряде птицы попадали в сети до 31 июля (табл. 2). По уравнению регрессии, средняя дата начала послеб-рачной линьки — 24 июля. Среди птиц, первыми начавшими линьку, преобладали самцы, среди поздно вступивших в линьку — самки. Период вступления в линьку продолжается 25-30 дней. Две теньковки,
заканчивающие линьку (на 11-й стадии), пойманы 19 и 20 августа. Средняя дата окончания линьки — 7 сентября, средняя длительность — 45 дней, длительность сезона линьки - 50-60 дней. В вольере при естественном дне вместе с выводком содержали самца. Линьку он начал 4 августа и закончил 11 сентября, через 39 дней после начала.
Таблица 2. Сроки отлова взрослых теньковок РЬуИозсорыз соНуЪйа Шзйз в состоянии линьки (по пятидневкам, все годы)
Стадия линьки Июль Август Сентябрь
III IV V VI I II III IV V VI I II
Нет линьки 2 2 1 1
1 1 2 3
2 1 1 1
3 3 3 1 1 1
4 1 1
5 1 1 1
6 1
7
8
9 1 1
10 1
11 1 2
Новое оперение 2 3
I 2 2 6 6 7 3 3 3 4 0 2 3
Во время замены маховых вершины крыла и рулевых, на 7-9-й стадиях, птицы частично утрачивают способность летать. В миграцию они включаются на последних, 10-11-й стадиях линьки. Теньковки, пойманные в новом наряде, явно участвовали в миграции (имели запасы подкожного жира, оцениваемые баллом «средне»).
Обсуждение результатов
У видов с перелётным типом миграционной активности, к которым относится теньковка, линька птиц одной географической популяции может отличаться от линьки другой своими сроками, темпами и объёмом (Носков, Рымкевич 1977). У птиц с обширным ареалом по параметрам линьки можно выделять не только популяции (Носков 1975; Рыжановский 2007), но подвиды (Stresemann, Stresemann 1968).
Чем короче период от вылупления до отлёта, тем меньше длится предлинный период и сама постювенальная линька. В Центральной Европе основной период вылупления у теньковки приходится на 15 мая —10 июня, период постювенальной линьки — 10 августа —5 октября (рассчитано по: Gwinner 1969); в Приладожье и Карелии основной период вылупления — 15 июня —1 июля (рассчитано по: Зимин 1988), период линьки — 18 июля —15 октября (Лапшин 1990); в Нижнем При-
обье период вылупления — 15-25 июля, линьки — 1 августа —15 сентября При единых сроках линьки протекает она при разных фотопериодических условиях, что влияет на весь процесс смены оперения.
В первом районе (collybita) у экспериментальных птиц линька начиналась через 28±2.0 дня после окончания роста второй партии юношеских перьев т.е. дорастания (Gwinner 1969). Во втором районе (abietinus) дорастание частично совмещалось с линькой: при начале линьки у раннего выводка в возрасте 39-40 дней дорастание начиналось в возрасте 25-30 дней, заканчивалось в возрасте 40-45 дней, у птиц из вторых кладок при начале линьки в возрасте 32-34 дня дорастание совмещалось с линькой свыше 50% периода дорастания. В Нижнем Приобье (tristis) дорастание начиналось в возрасте 15-18 дней и заканчивалось в возрасте 40-45 дней при начале линьки в возрасте 24-25 дней. Уровень совмещения близок с молодыми птицами из вторых выводков Приладожья, однако на севере дорастание начинается даже до перехода слётков на самостоятельное питание. Вероятно, временная программа роста и развития сибирских теньковок отличается от программы европейских теньковок обоих подвидов; либо — это адаптация к условиям Субарктики.
Различия в возрасте начала постювенальной линьки при естественном фотопериоде значительны, особенно между теньковками из Центральной Европы (collybita) и Нижнего Приобья (tristis). Первые начинают линьку в том возрасте, в котором вторые её заканчивают. При этом основной период линьки на всех широтах одинаков — август и первая половина сентября. Возраст начала линьки у теньковок Нижнего Приобья, несомненно, контролируется эндогенно. Мы не содержали птиц при 24-часовом дне до конца июля, с которым сталкиваются птицы на северном пределе ареала (на 70-71° с.ш.), но при экспериментальном дне (16С:8Т) птицы группы короткого дня начинали линьку в том же возрасте, как и птицы группы естественного дня (21С:3Т без учёта рефракции). Возраст начала линьки молодых теньковок Приладожья (abietinus), вероятно, контролируется фотопериодом, поскольку птицы из первых выводков начинали её на неделю раньше, чем птицы из вторых. По моим расчётам, первые начинали линьку при длине дня 18-19 ч, вторые — 15-16 ч. Этого оказалось достаточным для появления различий в возрасте начала линьки (правда, объёма материала для оценки статистической значимости маловато). И тем более очевидно, что фотопериодом контролируются сроки линьки теньковок из Центральной Европы (collybita) — при 12-часовом (коротком) дне они начинали линьку на месяц раньше, чем при 16-часовом естественном дне середины лета. Причём минимальный возраст начала линьки у европейских подвидов одинаковый (32-35 дней), но максимальный — разный (39-40 и 58-76 дней), несмотря на более
длинный день Приладожья, т.е. европейские подвиды теньковки различаются реакцией на длину дня.
Отличия в полноте линьки теньковок Нижнего Приобья (tristis) от птиц Приладожья (abietinus) относятся к крыловой птерилии. В Субарктике мы не ловили птиц с обычной для Приладожья полнотой (заменяющих все верхние кроющие второстепенных маховых) и тем более не встречены птицы, заменявшие третьестепенные маховые и центральные рулевые. С учётом фотопериодических условий районов (более длинный и медленнее сокращающийся день в Субарктике), соотношение полноты должно быть обратное. Поскольку этого не наблюдается, различия могут быть связаны с особенностями линьки этих таксонов подвидового ранга. Полнота линьки у теньковок из Центральной Европы (collybita) не меньше, чем у ладожских птиц (abietinus) и больше, чем у приобских (tristis).
Индивидуальная продолжительность линьки минимальна у птиц Приобья, максимальна у птиц Центральной Европы; птицы Приладожья занимают промежуточное положение. С учётом большей полноты линьки у птиц Приладожья по сравнению с птицами Приобья, большая продолжительность линьки должна иметь место. Поскольку теньковки подвида collybita на линьку затрачивают более 2 месяцев, полнота смены оперения у них должна быть больше, чем у восточноевропейского подвида abietinus.
Различия между теньковками Приладожья и Приобья в протекании послебрачной линьки проявляются в длительности и полноте замены оперения. Как правило, чем больше перьев линяет, тем дольше длится линька особи. Послебрачная линька теньковки в максимальном варианте полная. Сокращение полноты отмечено в обоих районах, однако Приладожье оно найдено у половины осмотренных птиц (Лапшин 1990), в Приобье — лишь у некоторых. Как показано Г.А. Носковым и Т.А.Рымкевич (1978, 2010), сокращение полноты имеет место за пределами пороговых значений фотопериодических интервалов линьки. Поздно линяющие особи, например кормившие второй выводок, завершающие этапы линьки проводили при длине дня, меньшей нижнего порога фотопериодического интервала, и линька внутренних маховых останавливалась. Для теньковок Приладожья второй цикл гнездования весьма обычен, поэтому ловится много птиц с частичной линькой. Птицы Нижнего Приобья второго цикла размножения не имеют, поздно начинающих линьку среди них мало, поэтому невелика и доля особей с частичной линькой. К тому же на севере медленнее убывает день. В конце августа на 60-й параллели день длится около 14 ч, на широте Полярного круга — 15 ч. Вероятно, последнего режима для полной линьки достаточно, первого — нет, т.е. фотопериодические интервалы у приладожских и приобских теньковок одинаковы. Мень-
шая продолжительность полной линьки приобских теньковок (40 дней против 60 у приладожских) при большей длине дня свидетельствует о более высоких темпах роста перьев.
К сожалению, нет сведений о длительности линьки восточноевропейского подвида на широте Полярного круга и севернее. В случае столь же долгой линьки теньковок на Кольском полуострове можно говорить о подвидовом уровне отличий. Нет также данных о линьке сибирского подвида в умеренных широтах, т.е. являются ли высокие темпы послебрачной линьки теньковок на широте Полярного круга, эндогенный контроль возраста начала постювенальной линьки, незначительная полнота линьки кроющих крыла свойством подвида, или можно говорить только о широтных отличиях популяционного уровня. В последнем случае теньковки из средней тайги Западной Сибири, например, должны начинать постювенальную линьку в возрасте старше 35-38 дней (фотопериодический контроль), верхние кроющие второстепенных маховых должны заменяться полностью, послебрачная линька должна длиться 40-50 дней.
Работа выполнена в рамках проекта № 12-П-4-1043 программы Президиума РАН.
Литература
Зимин В.Б. 1988. Экология воробьиных птиц Северо-запада СССР. Л.: 1-184. Лапшин Н.В. 1990. Пеночка-теньковка - Phylloscopus collybita (Vieill.) // Линька
воробьиных птиц северо-запада СССР. Л.: 28-33. Носков Г. А. 1975. К вопросу о эколого-физиологической целостности вида у птиц //
Исследования продуктивности вида в пределах ареала. Вильнюс: 106-117. Носков Г.А., Рымкевич Т.А. 1977. Методика изучения внутривидовой изменчивости линьки у птиц // Методика исследования продуктивности и структуры видов в пределах их ареалов. Вильнюс, 1: 37-48. Носков Г.А., Рымкевич Т.А. 1978. Механизмы фотопериодического контроля
линьки у птиц // Вестн. Ленингр. ун-та 9: 12-22. Носков Г. А., Рымкевич Т. А. 2010. Регуляция параметров годового цикла и её роль в микроэволюционном процессе у птиц // Успехи совр. биол. 130, 4: 346359
Коблик Е.Ф., Редькин Я.А., Архипов В.Ю. 2006. Список птиц Российской Федерации. М.: 1-279.
Коровин В.А. 2004. О встречах восточно-европейской теньковки на Среднем Урале // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург: 105-106. Рыжановский В.Н. 2007. Фотопериод Субарктики как фактор дифференциации популяций у воробьиных птиц // Современные проблемы биологической эволюции. Материалы конференции к 100-летию Государственного Дарвиновского музея. М: 90-91. Рыжановский В.Н. 2008. Определение возраста молодых воробьиных птиц в по-слегнездовой период по состоянию оперения (на примере птиц Нижнего При-обья и полуострова Ямал) // Рус. орнитол. журн. 17 (446): 1559-1568.
Рябицев В.К. 2001. Птицы Урала, Приуралья, и Западной Сибири: Справочник-
определитель. Екатеринбург: 1-605. Gwinner E. 1969. Untersuchung zur Jahresperiodik von Laubsangern. Entwicklung der Gefieders, der Gewichter und der Zugunruhe bei Jungvogeln der Arten Phylloscopus: Ph. trochilus, Ph. sibilatrix und Ph. collybita // J. Ornithol. 110, 1: 1-21
Gwinner E., Berthold P., Klein H. 1971. Untersuchung zur Jahresperiodic von Laubsangern. Einfluss der Tageslichtdauer auf die Entwicklung des Gefieders, des Gewichts und der Zugunruhe bei Phylloscopus trochilus und Ph. collybita // J. Ornithol. 112, 3: 253-265. Stresemann E., Stresemann V. 1968. Winterquartier und Mauser der Dorngrassmucke, Sylvia communis // J. Ornithol. 109, 3: 303-314. Vaurie Ch. 1959. The birds of the Palearctic fauna: a systematic reference. Order Passeriformes. London: 1-762.
Ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2012, Том 21, Экспресс-выпуск 814: 2806-2807
Гнездование камышницы Gallinula chloropus на сельскохозяйственном пруду в Калбинском нагорье (Восточный Казахстан)
Н. Н. Березовиков
Николай Николаевич Березовиков. Лаборатория орнитологии и герпетологии, Институт зоологии, Министерство образования и науки, проспект Аль-Фараби, 93, Алматы, 050060, Казахстан. E-mail: berezovikov_n@mail.ru
Поступила в редакцию 28 октября 2012
На водоёмах Калбинского нагорья между Усть-Каменогорском и Семипалатинском (Восточно-Казахстанская область) редкое гнездование камышницы Gallinula chloropus chloropus (Linnaeus, 1758) было известно в 1950-1970-х годах (Егоров, Самусев, Березовиков 2001). В последующие десятилетия в результате интенсивного хозяйственного освоения их побережий и повышенных рекреационных нагрузок, когда большинство водоёмов превратилось в многолюдные зоны отдыха, эта птица практически перестала встречаться на Сибинских, Монастырских, Дубыгалинских и других калбинских озёрах.
Как выяснилось в 2012 году, камышницы ещё сохранились на небольших прудах, имеющихся около сёл по руслам ручьёв и степных речек и созданных главным образом для водопоя деревенского скота. Так, на северной окраине Калбинского нагорья, в холмисто-увалистой местности, прилегающей к левобережью Иртыша вдоль трассы Усть-Каменогорск - Семей (Семипалатинск), при осмотре пруда среди пше-
