CC BY
20
ФАУНА, ФЛОРА
УДК 581.15:582.542.1(581.9)
КОВЫЛИ УКРАИНСКИЙ И ЗАЛЕССКОГО: МОРФОЛОГИЧЕСКОЕ И АРЕАЛОГИЧЕСКОЕ СРАВНЕНИЕ
Ю.О. Копылов-Гуськов
(кафедра высших растений; e-mail: [email protected])
Систематика перистых ковылей родства Stipa dasyphylla всегда вызывала трудности у монографов. В данной работе проведен критический анализ использующихся в настоящее время основных диагностических признаков и сделана попытка найти новые морфологические признаки, позволяющие облегчить различение некоторых близких видов этой сложной группы. Нами показана необходимость разделения видов Stipa ucrainica и S. zalesskii, а также неэффективность признака расстояния недохождения краевой полоски волосков на нижней цветковой чешуе до основания ости.
Ключевые слова: Stipa ucrainica, S. zalesskii, систематика, морфология.
Ковыли принадлежат к трибе Stipeae Dum. в подсемействе Pooidae A.Br. Род включает около 300 видов в основном многолетних дерновинных трав. На территории бывшего СССР встречаются около 60 видов [1].
Ковыли являются эдификаторами степных сообществ [1—3], поэтому необходимость их изучения не подвергается сомнению. В степях юга европейской России основную роль играют перисто-остистые ковыли [2]. Одна из первых попыток разработать систему перистых ковылей европейской части бывшего СССР принадлежит П.А. Смирнову. Им же были выделены основные диагностические признаки [4]. Следующим важным этапом изучения ковылей стали работы Н.Н. Цвелева, который предложил в целом сходную систему, но отличие все же было и заключалось в изменении ранга некоторых таксонов [1].
Во всех системах возникают трудности с группой родства Stipa dasyphylla [1, 4, 5]. Наиболее распространенными видами этой группы на юге европейской части России являются ковыль Залесского (Stipa zalesskii Wilensky) и ковыль украинский (S. ucrainica P. Smirn.) [3], таксономические взаимоотношения между которыми до сих пор не ясны: некоторые авторы даже отказываются принимать разделение этих таксонов [6]
Ковыль украинский был описан П.А. Смирновым в 1926 г. [7]. Объем таксона с тех пор не менялся. Ковыль же Залесского впервые был описан Г.Д. Ви-ленским в 1921 г. [8], а через 4 года очень подробно переописан П.А. Смирновым как Stipa rubens P. Smirn. Впоследствии объем этого таксона был критически пересмотрел J. Martinovsky [9].
На основании проанализированных нами литературных источников [1, 3—13] можно провести крат-
кое сравнение ковылей украинского и Залесского: 1) у S. ucrainica краевая полоска волосков на нижней цветковой чешуе не доходит на 1,3 мм и более до основания ости, у S. zalesskii эта полоска до основания ости доходит или же не доходит менее чем на 1,2 мм; 2) у S. ucrainica на абаксиальной стороне листа чаще встречаются длинные волоски/щетинки; 3) у S. ucrainica меньше диаметр листовых пластинок, хотя есть и тонколистные расы S. zalesskii (S. rubens proles rubentiformis P. Smirn.); 4) у S. zalesskii опушены влагалища листьев вегетативных побегов; 5) S. ucrainica — более западный вид.
Целью настоящей работы стало выяснение таксономических взаимоотношений этих двух видов ковыля на юге европейской части России. Для достижения поставленной цели мы проанализировали ранее опубликованные работы и проверили диагностические признаки, выявленные в них, провели изучение гербарного материала для выявления новых четких диагностических признаков, а также изучили распространение видов на базе сборов, хранящихся в гербариях.
Материалы и методы
Сбор гербарного материала был проведен нами в 2009 и 2010 гг. в Ростовской обл. Всего был собран 71 гербарный лист с 13 географических точек (табл. 1).
В ходе последующей лабораторной обработки сборов мы изучили пять морфологических признаков (табл. 2). Измерения были проведены в пяти по-вторностях для каждого образца. Обработка данных была проведена в программе STATISTICA 6.1. Для выявления групп мы использовали метод многомерного шкалирования и дискриминантный анализ. Затем
Таблица 1
Точки сборов материала. N — число собранных образцов
Точка сбора Код N
хут. Недвиговка N 47°17'10" E 39°22'59" S01a 5
хут. Недвиговка N 47°17'02" E 39°22'54" S01b 3
хут. Недвиговка N 47°18' 15 ' ' E 39°22'59 ' ' S02 8
пос. Большекрепинская N 47°34' 33 ' ' E 39°21'56 ' ' S03 10
пос. Сан-Маныч N 46°24' 11 ' ' E 42°46' 01 ' ' S04 5
хут. Рунный N 46°29' 44 ' ' E 42°50 ' 44 ' ' S05 9
пос. Стрепетов N 46°31 ' 47 ' ' E 42°30' 54 ' ' S06 1
пос. Протоки N 46°35' 55 ' ' E 41°50' 36 ' ' S07 2
пос. Курганный N 46°36 ' 13 ' ' E 42°47 ' 42 ' ' S08 2
хут. Свободное N 46°53' 31 ' ' E 44°06' 39 ' ' S09 3
хут. Киселевка N 47°22' 31 ' ' E 44°15' 12 ' ' S10 10 + 9
пос. Лысогорка N 47°43' 20 ' ' E 39°12 ' 33 ' ' S11 2
пос. Лысогорка N 47°43' 35 ' ' E 39°12 ' 39 ' ' S12 1
хут. Андреев N 47°02' 11 ' ' E 44°12' 20 ' ' S13 1
Примечание. Коды соответствуют подписям точек на рис. 2.
сравнивали группы между собой по каждому признаку методами одномерной статистики.
Микроскульптуру мы изучали с помощью сканирующего электронного микроскопа Jeol JSM-6380.
Ареалы строили на основании сборов, хранящихся в фондах гербариев Московского университета (MW), Главного ботанического сада РАН (MHA) и Центрально-черноземного заповедника. Для построения карты мы использовали программу Atlas Florae Europaeae Data Editor 2010, в которую заложено разделение региона на квадраты согласно сетке "Атласа флоры Европы".
Таблица 2
Сравнение групп № 1 и № 2 по морфологическим признакам
Признак Группа № 1 Группа № 2
Длина нижней цветковой чешуи, мм* 17,09 (± 0,07) 18,83 (± 0,11)
Краевая полоска волосков не доходит до основания ости, мм** 1,96 (± 0,11) 0,03 (± 0,01)
Опушение влагалищ листьев вегетативных побегов (баллы от 0 до 2)^ ** 0 [0 : 0] 2 [1 : 2]
Диаметр листовой пластинки, мм* 0,56 (± 0,01) 0,71 (± 0,01)
Число волосков на у.е. (2,9 мм) нижней стороны листа* 11,21 (± 0,37) 0,04 (± 0,02)
Примечание. Приведены средние арифметические (± стандартные ошибки среднего). • — приведены медианы [нижняя квартиль:верхняя квартиль]. * — для сравнения использовался 1-критерий Стьюдента. ** — для сравнения использовался и-кри-терий Манна—Уитни. Во всех случаях р-уа1ие << 0,001.
Результаты и обсуждение
При лабораторной обработке сборов нами было установлено, что заметное опушение влагалищ развивается только на нижних листьях вегетативных побегов. На верхних листьях тех же побегов опушение представлено только ресничками по краям влагалища и на язычке. Подобные реснички (рис. 1) мы выделили в отдельный тип опушения.
Метод многомерного шкалирования выявил неоднородность собранных данных. Из диаграммы (рис. 2) видно наличие двух отдельных групп: более крупная группа (далее — группа № 1) с неявным разделением на подгруппы и менее многочисленная (далее — группа № 2). Дискриминантный анализ подтвердил эту разнородность, а также выявил наиболее важные классификационные признаки. Ими оказались (по убыванию степени значимости): число волосков на единицу длины листа; длина нижней цветковой чешуи; расстояние, на которое краевая полоска волосков не доходит до основания ости; диаметр листовой пластинки.
Выявленные таким образом группы мы сравнили попарно друг с другом (табл. 2). По всем признакам группы различаются с высокой степенью значимости, однако крайние значения всех количественных признаков перекрываются.
У всех растений из группы № 2 так или иначе опушены влагалища листьев. У образцов из группы № 1 влагалища опушены лишь в исключительных случаях — мы обнаружили лишь один вегетативный побег с рассеянным опушением. Но, несмотря на опушение, у данного образца отсутствовали реснички на язычке и по краям влагалища.
Выявленные математическими методами группы № 1 и № 2 практически полностью соответствуют описаниям Б. иегаМеа и Б. 1а1е$$к11 соответственно. Поэтому в дальнейшем мы закрепим за группами эти названия.
Рис. 1. Реснички по краям влагалища верхнего листа вегетативного побега у растения из группы № 2
1,2 1,0 0,8 0,6 0,4 см 0,2
ф
® г
0,0
5: -0,2 -0,4 -0,6 -0,8 -1,0
-1,2
ЭЮВ 03 ЭЮВ 01
810А_07 805 04
510В 05 0
30507 ^^ЩШ® • вюв_ой|®2об г «г»
*„, "?10В 02 ЭЮВ 09#
813 01 Э11 01
0 0
вЮА 0Й10В 08 210В 10 воз 10 *
810А «Г • Э09 01 0 Э01В 01
Э10А 02 209 03 • 503 $>У>2
• 0 %1| С* *
Э08 01 в05 03 301В 02 01 ЭОЗ 05
0 * *
Э08 02 504 05 • 5^08504 Б04 08 • •
0 304 06 0 ЭОЗ 04 0 5Щ)6|03 09
305 08 вогоиоз ®
302 05 • 0 • 3[ЖТ13)1
0 305 0802 01 00 Э01А 04
0 0 •
ЧП2 06 „„ вое 01
Э04 07
* Э01А 03 0
501А 05 до,д 0Р
301/в01 0~
• 305 01
0
-1,5
-1,0
-0,5
0,0
0,5
Измерение 1
1,0
1,5
2,0
2,5
Рис. 2. Результаты многомерного шкалирования
Ни по одному из изученных признаков наши собственные данные не расходятся с литературными. Однако остается проблема с признаком о недохож-дении полоски волосков на нижней цветковой чешуе до основания ости, так как этот признак является основным в различении изучаемых видов во
® 1 *2
Рис. 3. Значковые ареалы для ЗИра ыегаШеа (1) и ^аШики (2)
многих определительных ключах [1, 3—6, 10—12]. Разные авторы проводят границу между видами по-разному и тем самым искусственно вносят хиатус в практически непрерывное распределение признака. Но реально хиатуса нет. Это может приводить к ошибкам определения отдельных растений. Из всех изученных нами диаспор промежуточное значение признака наблюдалось у 10,1%. Ау4 растений разные диаспоры формально должны быть отнесены к разным видам. По результатам статистической обработки все эти образцы попали в группу £. ыегатка. В предыдущих работах на этот факт тоже обращалось внимание. В подробных описаниях видов (но не в ключах) часто указывается, что признак сильно варьирует [3—5, 11, 12]. Однако на структуру ключей подобные указания до сих пор не повлияли. Другими словами, наиболее часто используемый диагностический признак в реальности не обеспечивает надежности определения. Но и монографы и статистический анализ говорят о существовании двух видов. Эти факты приводят к мысли о необходимости искать новый четкий определительный признак.
Среди исследованных нами признаков в качестве диагностического можно использовать признак опушения влагалищ и язычков листьев вегетативных побегов. Этот признак не является непрерывным, его состояния легко различимы, а также именно по этому признаку мы наблюдали наименьшее перекрывание между группами (1 образец из 71 всего).
На основании этикеток образцов из фондов гербариев мы построили значковые ареалы для £. ыегатка и £. 1а1е$5ки (рис. 3). Ковыль украинский — более южный причерноморский вид, не заходит восточнее Волги и севернее Курской области. Ковыль Залесского — более восточный и северный вид; западнее Курской области проникает только одна из его рас [4, 5, 9]. Знакомство с гербарны-ми образцами £. 1а1е$5ки показало, что наиболее ярко реснички по краям влагалища проявляются, начиная с Волгоградской обл., и становятся более выраженными при продвижении на юго-запад, т.е. позволяют различать виды именно в зоне перекрывания их ареалов.
Выводы
БИра иегаМеа Р. 8ткп. и БИра 1а1е$$к11 Wilensky являются двумя независимыми видами, отличающимися морфологически и географически.
Надежными диагностическими признаками являются наличие ресничек по краям язычков и влагалищ листьев вегетативных побегов и число волосков на абаксиальной стороне листовой пластинки. Б. 1а-1е$$к11 характеризуется наличием ресничек и почти полным отсутствием волосков, а Б. иегатеа — отсутствием ресничек и значительным числом волосков.
Основной использующийся в определителях признак — недохождение краевой полоски волосков
на нижней цветковой чешуе до основания ости — не всегда позволяет различить эти виды, поэтому его нужно использовать в качестве дополнительного.
Автор выражает благодарность С.Р. Майорову и О.Н. Деминой за руководство, П.А. Волковой, З.В. Гершельман, Д.Ф. Лыскову за помощь в сборе материала, Т.Е. Краминой за ценные советы по статистической обработке данных, В.И. Золотухину за предоставление информации о распространении изучаемых видов в Курской области, И.М. Калиниченко за помощь в подготовке списка литературы, В.С. Новикову и Д.Д. Соколову за сделанные замечания.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Цвелев H.H. Злаки СССР. Л.: Наука. Ленингр. отд.,
1976. 788 с.
2. Лавренко Е.М. Степи // Растительность европейской части СССР. Л.: Наука, 1980. С. 203-272.
3. Слюсаренко Л.П. Stipa — Ковыль // Злаки Украины / Под ред. Ю.Н. Прокудина. Киев: Наукова думка,
1977. С. 405—424.
4. Смирнов П.А. Stipa L. — Ковыль // Флора Юго-Востока европейской части СССР / Под ред. Б.А. Фед-ченко. Л.: Изд. Гл. бот. сада, 1928. Вып. 2. С. 98—118.
5. Martinovsky J.O. Stipa // Flora Europaea. Vol. 5: Alismataceae to Orchidaceae (Monocotyledones). Cambridge: Cambridge University Press, 1980. P. 247—252.
6. Васюков B.M. О ковылях (Stipa L., Poaceae) Приволжской возвышенности и сопредельных территорий // Фиторазнообразие Восточной Европы. 2007. № 2. С. 42—47.
7. Smirnow P. Zwei neue russische Stipen // Feddes Re-pertorium specierum novarum regni vegetabilis. 1926. Fasc. 22. S. 374—375.
8. Вилинский* Т.Д. О новом виде ковыля из цикла St. pennata L., распространенном в Ю.-В. России // Дневник 1-го Всероссийского съезда русских ботаников в Петрограде в 1921 году / Под ред. Б.Л. Исаченко. Пг., 1921. С. 40-41.
9. Martinovsky J.O. Taxonomische Studie uber die Sti-pa-Serie Dasyphyllae // Preslia. 1975. Vol. 47. S. 249-261.
10. Рожевиц Р.Ю. Ковышь — Stipa L. // Флора СССР / Под ред. В.Л. Комарова. Т. 2. Л.: Изд-во АН СССР, 1934. С. 79—112.
11. Клоков М.В., Осычнюк В.В. Ковыши Украины // Новости сист. высш. и низш. растений. Киев, 1975. С. 7—92.
12. Цвелев H.H. О ковылях (Stipa L., Gramineae) Украины // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1986. Т. 91. Вып. 1. С. 116—123.
13. Ломоносова M.H. Stipa — Ковыль // Флора Сибири. Т. 2: Poaceae (Gramineae) / Под ред. Л.И. Малышева, Г.А. Пешковой. Новосибирск: Наука. Сиб. отд., 1990. С. 222—230.
Поступила в редакцию 07.09.11
STIPA UCRAINICA AND S. ZALESSKII (GRAMINEAE):
MORPHOLOGICAL AND AREOLOGICAL COMPARISON
Yu.O. Kopylov-Guskov
Feather grasses of Stipa dasyphylla group always were a problem group for taxonomy. In this research we performed a critical analysis of diagnostic characters are used nowadays, and attempted to find new morphological characters which could make a discrimination of species of the group easier. We have shown a necessity of Stipa ucrainica and S. zalesskii distinguishing and also a distance of not-reaching a base of awn by ventral line of hairs on lemmas was non-effective character.
Key words: Stipa ucrainica, S. zalesskii, taxonomy, morphology.
Сведения об авторе
Копылов-Гуськов Юрий Олегович — студент кафедры высших растений биологического факультета МГУ. Тел.: 8-495-435-74-07; e-mail: [email protected]
*В "Дневнике..." опечатка: написано "Вилинский" вместо Виленский.
