ФИТОРАЗНООБРАЗИЕ ВОСТОЧНОЙ ЕВРОПЫ 2007. № 2. С.42-47.
УДК 581.9 (471.4)
О КОВЫЛЯХ ^Т1РА L., POACEAE) ПРИВОЛЖСКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ТЕРРИТОРИЙ
В.М. Васюков*
Приволжская возвышенность (ПВ) располагается вдоль правого берега Волги от Нижнего Новгорода до Волгограда и является естественной физико-географической единицей. К настоящему времени накоплен значительный флористический материал по ПВ, но в целом флора еще недостаточно и неравномерно изучена, отсутствует критическая обобщающая сводка и определитель растений.
Ниже приводится ключ для определения видов и система рода Бйра Ь. (ковыль) применительно к таксонам, распространенным на ПВ и сопредельных территориях. В последние десятилетия вышло несколько критических обработок по восточноевропейским ковылям (Цвелев, 1974, 1976, 1986; Клоков, Осычнюк, 1976; Слюсаренко, 1977; МагйпоУБку, 1980; Алексеев, 2006), отличающихся друг от друга по числу принимаемых видов. В ходе региональной обработки рода во многом наши результаты оказались схожими с трактовками, предложенными Н.Н. Цвелевым (1986).
1. Ости лемм с шипиками или полуприлегающими волосками до 1 мм дл. 2.
+ Ости лемм по всей длине или в верхней части с волосками более 2 мм дл.......................................................5.
2. Леммы 7-9 мм дл., по всей длине волосистые. Ости 7-12 см дл., с полу-
прилегающими волосками 0.3-1 мм дл. Листовые пластинки 0.4-0.5 мм в ди-ам., снизу шероховатые от шипиков и коротких щетинок, сверху только с шипиками......................4. 5. korshinskyi.
+ Леммы 9-13 мм дл., в верхней половине с полосками волосков. Ости 10-18 см дл., с шипиками до 0.2 мм дл.................3.
3. Листовые пластинки 0.5-1 мм в диам., снизу б.м. шероховатые от ши-
пиков до почти гладких, сверху б.м. волосистые. Леммы 10-13 мм дл. Глюмы 25-30 мм дл...............................1. 5. сарШаТа.
+ Листовые пластинки 0.3-0.6 мм в диам., снизу шероховатые от шипиков и обычно жестких щетинок, сверху только с шипиками. Леммы 9-11 мм дл. Глюмы 15-25 мм дл.................................4.
4. Листовые пластинки снизу с острыми шипиками и жесткими щетинками 2. 5. sareptana.
* Васюков Владимир Михайлович
Институт экологии Волжского бассейна РАН, г. Тольятти Поступила в редакцию 21 декабря 2006 г.
+ Листовые пластинки снизу только с острыми шипиками, реже с примесью одиночных жестких щетинок.................3. 5. ргаесаріііаїа.
5(1). Леммы 8-14 мм дл. Ости 13-25(35) см дл., в верхней части с волосками 2.5-3.5 мм дл., в нижней части без волосков. Листовые пластинки 0.3-0.6 мм в диам., снизу шероховатые от шипиков и жестких щетинок, сверху покрыты короткими волосками.........................6.
+ Леммы 15-24 мм дл. Ости 18-50 см дл., с более длинными волосками ..................................................................8.
6. Леммы 13-14 мм дл., в верхней трети голые (исключая широкую крае-
вую полоску волосков), у основания ости без коронки волосков. Ости 26-35 см дл.........................................7. 5. іаііасіпа.
+ Леммы 8-12 мм дл., лишь близ верхушки немного оголенные, у основания ости с коронкой волосков. Ости 13-25 см дл..............7.
7. Влагалища стеблевых листьев голые..............5. 5. іеззіпдіапа.
+ Влагалища стеблевых листьев густо, но коротко волосистые ............................................................6. 5. Ьгаипегі.
8(5). Ости 18-25 см дл., в нижней скрученной части с волосками 0.5-1.5 мм дл. Леммы 15-17 мм дл., с краевой полоской волосков на 2-5 мм не доходящей до основания ости. Листовые пластинки 0.5-1 мм в диам., снизу гладкие или слабо шероховатые от рассеянных шипиков, сверху только с шипиками..........................16. 5. апотаіа.
+ Ости в нижней скрученной части без волосков, но иногда шероховатые от рассеянных шипиков ........................................9.
9. Язычки всех листьев вегетативных побегов до 0.3 мм дл. Листовые пла-
стинки 50-70(100) см дл. и 0.3-0.6 мм в диам., снизу шероховатые от шипиков и жестких щетинок, сверху густо покрыты шипиками. Леммы 17-22 мм дл., с краевой полоской волосков, на 2-3 мм не доходящей до основания ости..................................8. 5. їіна.
+ Язычки листьев вегетативных побегов (0.5)1-2(3) мм дл. Листовые пластинки 30-50 см дл.....................................................10.
10. Краевая полоска волосков на леммах на 1.3-5(6) мм не доходит до основания ости. Леммы 15-20 мм дл.............................11.
+ Краевая полоска волосков на леммах обычно доходит, реже не более чем на 1.2 мм не доходит до основания ости.............................14.
11. Листовые пластинки 0.2-0.6 мм в диам., снизу сильно шероховатые от
густо расположенных шипиков, часто с примесью жестких щетинок, сверху густо покрыты очень короткими волосками со значительной примесью более длинных волосков............11. 5. исгаіпіса.
+ Листовые пластинки 0.4-1.2 мм в диам., снизу гладкие или б. м. шероховатые от рассеянных шипиков 12.
12. Влагалища верхних стеблевых листьев б.м. шероховатые от шипиков. Листовые пластинки снизу обычно почти гладкие 15. 5. ЬогузїЬепіса.
+ Влагалища верхних стеблевых листьев гладкие (только с тупыми бугорками). Листовые пластинки снизу обычно б.м. шероховатые от шипиков ............................................................13.
13. Листовые пластинки сверху голые, но с короткими шипиками 13. S. pennata.
+ Листовые пластинки сверху б.м. волосистые....... 14. S. disjuncta.
14(10). Листовые пластинки снизу покрыты мягкими короткими волосками и шипиками, сверху также волосистые. Леммы 17-22 мм дл. .........................................................12. S. dasyphylla.
+ Листовые пластинки снизу голые или покрыты короткими жесткими щетинками, иногда с одиночными волосками........................15.
15. Язычки листьев вегетативных побегов снизу густо волосистые, по
краю с более длинными волосками, переходящими на влагалище. Листовые пластинки около 0.7 мм в диам., снизу голые и почти гладкие, сверху волосистые. Леммы 20-23 мм дл............18. S. cretacea.
+ Язычки листьев вегетативных побегов голые или близ края слабо волосистые .........................................................16.
16. Листовые пластинки 0.6-1.5 мм в диам. или нередко плоские до 3(4)
мм шир., с обеих сторон б.м. шероховатые от мелких шипиков, реже сверху с короткими волосками на боковых сторонах некоторых жилок. Леммы 2024 мм дл.........................17. S. pulcherrima.
+ Листовые пластинки 0.3-1 мм в диам., сверху б. м. покрыты короткими волосками. Леммы 17-20 мм дл.............................17.
17. Листовые пластинки 0.5-1 мм в диам., снизу только с шипиками 10. S. glabrata.
+ Листовые пластинки 0.3-0.6 мм в диам., снизу с шипиками и рассеянными жесткими щетинками..........................9. S. zalesskii.
Секция Leiostipa Dumort.
1. S. capillata L. - К. волосовидный.
В степях, на каменистых склонах. В южной половине ПВ (Волгоградская, Пензенская, Самарская, Саратовская, Ульяновская обл.) довольно часто, к северу (Мордовия, Чувашия, Татарстан, Нижегородская обл.) довольно редко.
2. S. sareptana A. Beck. - К. сарептский.
В степях, на каменистых склонах, солонцах. Довольно редко в южной половине ПВ, севернее редко. Описан из окр. г. Красноармейска Волгоградской обл.
На юге ПВ возможно нахождение var. kasakorum Roshev., имеющей более длинные (до 2 мм дл., а не 0.2-1 мм дл.) язычки у листьев вегетативных побегов и коротко опушенные влагалища листьев.
На Южном Урале встречается, близкий к S. sareptana, южносибирско-восточноказахстанский S. krylovii Roshev. с коронкой довольно длинных по-луприлегающих щетинок при основании остей (в 2-3 раза более длинных, чем шипики в верхней половине ости).
3. S. praecapillata Alech. [S. sareptana A. Beck. ssp. praecapillata (Alech.) Tzvel.] - К. предволосовидный.
В степях, на каменистых склонах. Эндемичный средневолжский вид, встречающийся на востоке Волжско-Донского и севере Заволжского фло-
ристических районов (Цвелев, 1974, 1976). Распространение недостаточно выявлено. Описан из Лукояновского у. Нижегородской губ.
4. S. korshinskyi Roshev. - К. Коржинского.
На каменистых склонах. Редко: Самарская (Жигули), Ульяновская (Николаевский, Новоспасский р-ны) обл.
Секция Barbatae Junge
5. S. lessingiana Trin. et Rupr. - К. Лессинга.
В степях, на каменистых склонах. Довольно редко в южной половине ПВ (на юге чаще), севернее редко (юго-восток Нижегородской обл.).
6. S. brauneri (Pacz.) Klok. [S. lessingiana Trin. et Rupr. ssp. brauneri Pacz.; S. lessingiana Trin. et Rupr. var. brauneri (Pacz.) Roshev.] - К. Браунера
Возможно нахождение на юге ПВ. Вид известен в южных р-нах Средней России (Алексеев, 2006).
7. S. fallacina Klok. et Ossycznjuk - К. обманчивый.
Возможно нахождение на юге ПВ. Вид известен в степных р-нах Украины (Цвелев, 1986).
В прикаспийских степях встречается S. caspia C. Koch (ости 9-15 см дл., в нижней части с волосками 0.6-1.2 мм дл., в верхней части с волосками 1.52.5 мм дл.; леммы 8-10 мм дл.), а на Южном Урале S. orientalis Trin. (ости 3-6 см дл., в нижней части с волосками 0.5-1 мм дл., в верхней части с волосками 2.5-4 мм дл.; леммы 5-7.5 мм дл.), отличающиеся от выше приведенных видов секции волосистыми по всей длине остями.
Секция Stipa
8. S. tirsa Stev. [S. cerariorum Panc.; S. stenophylla (Lindem.) Trautv.; S. longifolia Borb.] - К. узколистный.
В степях, на каменистых склонах. Нередко в южной половине ПВ, севернее редко.
9. S. zalesskii Wilensky [S. rubens P. Smirn. proles rubentiformis P. Smirn.; S. smirnowii Martin.; S. rubentiformis (P. Smirn.) Klok.] - К. Залесского.
В степях, на каменистых склонах. Довольно редко в южной половине ПВ, севернее редко (юго-восток Нижегородской обл., Мордовия). Описан из окр. Саратова. Распространенные на ПВ популяции принадлежат к S. rubentiformis (P. Smirn.) Klok. [S. rubens P. Smirn. proles rubentiformis P. Smirn.] (Смирнов, 1928).
Приводимый для луговых степей Восточной Европы S. smirnowii Martin. (Martinovsky, 1980) отличается от S. glabrata лишь волосистыми снизу листья
и, по-видимому, схож с S. zalesskii. Близкий южноукраинский вид S. maeotica Klok. et Ossycznjuk [S. zalesskii Wilensky var. maeotica (Klok.) Tzvel.] имеет стебли под метелкой с жесткими волосками (у S. zalesskii стебли под метелкой без волосков).
10. S. glabrata (P. Smirn.) Martin. [S. rubens P. Smirn. proles glabrata P. Smirn.; S. asperella Klok. et Ossycznjuk; S. zalesskii Wilensky var. glabrata (P. Smirn.) Tzvel.] - К. редковолосистый.
В степях, на каменистых склонах. Довольно редко в южной половине ПВ, севернее редко (юго-восток Нижегородской обл.).
11. S. ucrainica P. Smirn. [S. zalesskii Wilensky ssp. ucrainica (P. Smirn.) Tzvel.] -К. украинский.
В степях, на каменистых склонах. Редко: Волгоградская обл. (окр. Красно-армейска), указан для ?Нижегородской и ?Саратовской обл.
12. S. dasyphylla (Lindem.) Trautv. - К. опушеннолистный.
В степях. Довольно редко в южной половине ПВ, севернее редко (юго-восток Нижегородской обл., Мордовия).
13. S. pennata L. [S. joannis Celak.] - К. перистый.
В степях, на каменистых склонах. В южной половине довольно часто, к северу довольно редко.
14. S. disjuncta Klok. [S. joannis Celak. var. puberula Martin.; S. pennata L. var. okensis (P. Smirn.) Tzvel.] - К. прерванный.
В степях, на каменистых склонах. Довольно редко. Распространение недостаточно выявлено (известен в Нижегородской, Пензенской, Ульяновской обл., Мордовии).
15. S. borysthenica Klok. et Prokud. [S. joannis Celak. ssp. sabulosa (Pacz.) Lavr.;
S. pennata L. ssp. sabulosa (Pacz.) Tzvel.; S. sabulosa (Pacz.) Sljussar.; S. graniticola Klok.] - К. днепровский.
В песчаных степях. Довольно редко в южной половине ПВ.
16. S. anomala P. Smirn. s. str. - К. уклоняющийся.
Достоверно известен только по типовым экземплярам с Южного Урала (Первомайский р-н Оренбургской обл.), но указан еще для Провальской степи на Украины и Гайского р-на Оренбургской обл. и ошибочно приводится, из-за широкого понимания вида в последней сводке С.К. Черепанова (1995), для ряда областей Средней России (вместо S. borysthenica).
На Украине (в Провальской и Хомутовской степях) встречается S. adoxa Klok. et Ossycznjuk (сходный с крымским эндемичным S. syreistschikowii P. Smirn., но листья снаружи не гладкие, а шероховатые от шипиков), имеющий также как и у S. anomala волосистую в нижней скрученной части ость, но краевая полоска волосков доходит до основания ости.
17. S. pulcherrima C. Koch [S. grafiana Stev.; S. platyphylla Czern.; S. pulcherrima C. Koch subsp. grafiana Pacz.; S. glabrinoda Klok.; S. oreades Klok.] -К. красивейший.
В степях, на каменистых склонах. Довольно редко в южной половине ПВ, севернее редко. По-видимому, равнинные популяции этого вида принадлежат к ssp. grafiana Pacz. [S. grafiana Stev.].
Близкий южноукраинский вид S. karadagensis Klok. [S. heterophylla Klok.; S. pulcherrima C. Koch var. karadagensis (Klok.) Tzvel.] имеет стебли под узлами с кольцом волосков (у S. pulcherrima стебли под узлами без волосков).
Секция Smirnovia Tzvel.
18. S. cretacea P. Smirn. - К. меловой.
Достоверно известен только из locus classicus с меловых обнажений в Волгоградской обл. за пределами ПВ (по р. Голубой близ станицы Сиротин-ской на Дону), но в последнее время указывается еще для Озинского р-на Саратовской обл.
Описанный из Крыма S. martinovskyi Klok. [S. rubens P. Smirn. ssp. sublaevis Martin.], показывает большое сходство с S. cretacea, но имеет более короткие леммы (16-19, а не 20-23 мм дл.). Предварительно мы относим оба вида к секции Smirnovia Tzvel. по особенностям опушения язычков.
Мы очень благодарны Николаю Николаевичу Цвелеву за предоставленную нам информацию и ценные консультации.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Алексеев Ю.Е. Gramineae Juss. // Маевский П.Ф. Флора средней полосы европейской части России. 10-е изд. М., 2006.
Клоков М.В., Осычнюк В.В. Ковыли Украины // Новости сист. высш. и нисш. раст. Киев, (1975) 1976.
СлюсаренкоЛ.П. Род Stipa L. // Прокудин Ю.Н. и др. Злаки Украины. Киев, 1977.
Смирнов П.А. Stipa L. // Флора Юго-Востока европейской части СССР. Л., 1928. Вып. 2.
Цвелев Н.Н. Poaceae (R. Br.) Barnh. // Флора европейской части СССР. Т. 1. Л., 1974.
Цвелев Н.Н. Злаки СССР. Л., 1976.
Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб., 1995.
MartinovskyJ. O. Stipa L. // Flora Europaea. Vol. 5. Cambridge Univ. Press. 1980.