CC BY
61
Вестник Томского государственного университета. Биология. 2009. № 2 (6)
УДК 581.15:582.542(571.1)
М.В. Олонова, П.Д. Шаврова
ПОПУЛЯЦИОННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ КОВЫЛЕЙ (POACEAE) РОДСТВА STIPA PENNATA L. ГОРНЫХ РАЙОНОВ ЮГА ЗАПАДНОЙ СИБИРИ
Аннотация. Изменчивость «ключевых» признаков видов секции Stipa очень высока даже внутри популяций, поэтому формальное определение только по этим признакам может привести к ошибкам. Необходимо учитывать другие признаки и искать новые. Характер поверхности листовых пластинок в пределах популяций, во-первых, обладает наиболее высокой изменчивостью, а во-вторых, требует более точного описания.
Ключевые слова: систематика, Сибирь, злаки, Stipa l., изменчивость.
В работах [1-3] для горных территорий Южной Сибири приводится 5 видов перистых ковылей родства S. pennata L.: собственно S. pennata, S. kirghisorum Smimow, S. zalesskii Wilensky и S. dasyphylla Czem. В степном Алтае на сопредельной территории недавно была найдена S. pulcherrima K. Koch., и теоретически ее нахождение возможно в низкогорных районах Алтая [4].
Ковыли родства Stipa pennata L., согласно Н.Н. Цвелеву [2], относятся к евразиатской секции Stipa. Большинство видов имеют достаточно широкие ареалы, охватывающие южную часть Европы, Южную Сибирь и нередко районы Передней и Центральной Азии (рис. 1). Многие из них являются доминантами и эдификаторами степных растительных сообществ, поэтому их изучение представляет большой практический интерес. Несмотря на морфологическую обособленность вышеперечисленных видов, до сих пор нет единого мнения ни об их объеме, ни о границах изменчивости отдельных признаков. Так, большинство европейских исследователей - П.А. Смирнов [5], Рожевиц [1], Цвелев [2], М.Н. Ломоносова [3] и др. - рассматривают S. pennata в узком смысле, придавая близким таксонам - S. kirghisorum,
S. zalesski,. S. dasyphylla и S. pulcherrima - видовой ранг. При этом Н.Н. Цвелев считает все эти таксоны политипическими видами, различая внутри каждого из них по несколько подвидов [2]. В то же время П.Н. Крылов рассматривает их как мелкие виды родства S. pennata [6], а Х. Фрейтаг [7], детально исследовавший ковыли Юго-Западной и Южной Азии, описывает все 4 таксона (ареал S. dasyphylla лежит вне области его исследования) как подвиды одного политипического вида, подчеркивая, что трактует комплекс S. pennata в широком линнеевском смысле [7]; он отмечает, что комплекс S. pennata является очень трудным в систематическом отношении, поскольку пока нет хороших методов, которые позволили бы получить убедительные результаты
при работе с огромным числом популяций, различающихся лишь мелкими и перекрывающимися признаками. При этом признание микровидов, с одной стороны, затруднено вследствие большого числа переходных форм, а с другой - вызывает неизбежные трудности при определении. Таким образом, возникает вопрос о морфологических границах видов.
Цель настоящей работы: а) уточнение морфологическиих характеристик вышеупомянутых видов; б) выявление морфологического разнообразия группы ковылей родства S. pennata на изучаемой территории. Для этого следовало проследить и проанализировать изменчивость ключевых диагностических признаков алтайских и хакасских популяций ковылей секции Stipa и установить наличие различных морф.
Материалы и методы исследования
В работе использовались гербарные материалы, собранные авторами на территории Алтая и Хакасии, а также коллекции, хранящиеся в гербариях Томского государственного университета и Кемеровского ботанического сада; учитывался типовой материал, хранящийся в гербариях LE и MW. Для выявления изменчивости основных морфологических признаков ковылей родства Stipa pennata горных территорий Алтая и Хакасии были проведены специальные исследования варьирования признаков в пределах популяций. Материалы собирались по методу таксономического трансекта, предложенному А.К. Скворцовым [8]. Исследовано 163 образца ковылей, принадлежащих к 10 популяциям секции Stipa (табл. 1); изучена изменчивость 31 признака: V1 - высота растения; V2 - количество узлов на стебле; V3 - окраска узлов; V4 - открытость нижнего узла; V5 - соотношение между высотой репродуктивных и вегетативных побегов; V6, V7 - диаметр листовой пластинки репродуктивных и вегетативных побегов; V8, V9 - характер поверхности листовой пластинки репродуктивных и вегетативных побегов; V10, V11 -опушение кончика листа репродуктивных побегов и вегетативных побегов; V12, V13 - длина язычка репродуктивных и вегетативных побегов; V14, V15 -опушение язычка репродуктивных и вегетативных побегов; V16 - длина метелки; V17 - ширина метелки; V18, V19 - длина нижней и верхней колосковых чешуй; V20 - характер заострения колосковых чешуй; V21 - ломкость ости; V22 - число колен ости; V23 - длина ости; V24 - длина нижней скрученной части ости; V26 - длина волосков, опушающих ость; V27 - наличие коронки волосков при основании ости; V28 - длина антециума; V29 - длина нижней цветковой чешуи; V30 - характер опушения нижней цветковой чешуи (относительная высота краевой полоски волосков); V31- длина каллуса.
Изменчивость качественных и количественных признаков исследовалась как отдельно, так и вместе. Данные были обработаны методом главных компонент, факторного и дискриминантного анализа. Статистическая обработка данных проводилась при помощи пакета программ STATISTICA 6.
Т а б л и ц а 1
Исследованные популяции ковылей родства Stipa pennata
№ популяции Местонахождение Местообитание Кол-во особей, шт.
1 Алтайский край, Третьяковский р-н, 4 км к востоку от с. Плоское Луговая закустарненная степь 29
2 Алтайский край, Змеиногорский р-н, окр. с. Саввушка Дерновинно-злаковая степь 15
3 Алтайский край, Змеиногорский р-н, оз. Колыван-ское, Ореховый залив Разнотравно-злаковая степь 11
4 Алтайский край, Третьяковский р-н, Аринкин курган Каменистый склон 10
5 Республика Хакасия, Аскизский р-н, окр. оз. Буланколь Разнотравно-злаковая степь 24
6 Республика Хакасия, Аскизский р-н, 4 км к северу от оз. Буланколь Разнотравно-злаковая степь 12
7 Республика Хакасия, Ши-ринский р-н, 6 км по тракту от с. Ирбитское в сторону с. Туманное Злаково-разнотравная степь 20
8 Республика Хакасия, Аскиз-ский р-н, восточная оконечность хр. Малый Саксыр Каменистая степь 13
9 Республика Хакасия, Аскиз-ский р-н, южный мега-склон хр. Малый Саксыр, 3 км к западу от Второго Ключа Дерновинно-злаковая степь 20
10 Республика Хакасия, Аскиз-ский р-н, 1,5 км к западу от оз. Буланколь Разнотравно-злаковая степь 9
Результаты и обсуждение
Для решения поставленных задач были тщательно изучены протологи и диагнозы всех вышеперечисленных видов, а также типовой и достоверно определенный материал; проанализированы литературные данные по распространению [1-3, 6, 9-11] и экологической приуроченности [2, 6, 12-15] этих видов. Все вышеперечисленные виды в пределах своего широкого ареала формально неплохо различаются морфологически (табл. 2). Основными признаками различий видов родства S. pennata, можно считать характер опушения нижней цветковой чешуи (2 состояния), характер поверхности листвой пластинки (3 состояния); кроме того, могут использоваться такие количественные признаки, как длина язычка верхнего стеблевого листа и длина нижней цветковой чешуи.
По всем остальным признакам наблюдается значительная трансгрессия. Как известно, наиболее важными для систематики являются качественные признаки, потому что они обычно менее подвержены влиянию условий среды. Оба дискриминатора являются качественными признаками (см. табл. 2). Однако исследование массового гербарного материала показало, что даже эти качественные признаки далеко не всегда сохраняют свою устойчивость: нередко встречались особи, которые сочетали признаки разных видов.
Т а б л и ц а 2
Морфологические признаки ковылей родства 8ііра рєппаґа Алтая и Хакасии [2, 3, 12]
№ Признак S. pen-nata S. kirghisorum S. zalesskii S. dasy-phylla S. pulcher-rima
1 Высота растения, см 30-80 30-60 40-75 35-70 35-80
2 Диаметр листовой пластинки, мм 0,5-1,5 0,4-0,7 0,3-0,7 0,6-2 0,5-1
3 Характер поверхности листвой пластинки Голые или слегка шеро-хова-тые, всегда без щетинок Густо покрыты шипиками Снаружи покрыты шипиками и бугорками, щетинками С обеих сторон покрыты волосками Острошероховатые от густо расположенных шипиков, бугорков и редких длинных щетинок
4 Длина язычка верхнего стеблевого листа, мм 1-3,5 (0,3)0,5- 1(1,2) 1,5-3 1-3(4) 0,5-1,5(3)
5 Длина метелки, см 8-16 10-15 (10)11- 14(15) (13)15- 18(20) (10)12-20
6 Длина ости, см 20-40 20-26 20-35 (30)35- 41(45) 18-26
7 Длина нижней цветковой чешуи, мм 15-20 14-18 16-19 (21) (16)18- 22(23) 17-27
8 Опушение нижней цветковой чешуи (высота краевой полоски волосков) Не доходит до основания ости более чем на 1,5 мм Не доходит до основания ости более чем на 1,5 мм Доходит до основания ости или не доходит менее чем на 1,5 мм Доходит до основания ости или не доходит менее чем на 1,5 мм Доходит до основания ости или не доходит менее чем на 1,5 мм
Был проанализирован собранный гербарный материал и для выяснения однородности популяций проведен анализ внутрипопуляционной изменчивости основных дискриминаторов. Несмотря на то, что в ряде популяций про-
сто не удалось отыскать достаточного количества полностью сформированных особей, материалы были все же вовлечены в анализ для получения хотя бы предварительных результатов. Исследовались такие признаки, как характер поверхности листьев генеративных побегов (У8) и побегов возобновления (У9), характер опушения нижней цветковой чешуи (У30). Результаты анализа показали значительную внутрипопуляционную изменчивость основных признаков (рис. 1). Только в трех популяциях (№ 5, 9 и 10) признаки оказались константными. Во всех остальных они проявляли изменчивость, нередко значительную.
Характер поверхности листовых пластинок генеративных и вегетативных побегов заметно коррелирует. При этом видно, что характер поверхности листовой пластинки варьирует сильнее, чем продолжительность краевой полоски волосков на нижней цветковой чешуе: по два состояния У8 и У9 зафиксировано в половине исследованных популяций, причем всего отмечено 3 состояния, в то время как У30 оставался постоянным в семи популяциях. Редкое состояние признаков У 8 и У9 - опушенные листовые пластинки - зафиксировано только в популяции № 4. Наибольшая изменчивость признаков отмечена в популяции № 7: там варьировали, причем существенно, оба признака.
Номер популяции
1234 56789 10
О 0 О 0 о © €> 0 • •
о © О 0 О © • 0 • •
0 \/8, \У9 - О харакге 1 р повер о хности л • истьев • ч'?г € - краее • ая поло ¡0 О :ков
■ гладкие ■ доходит до основания ости
□ шероховатые □ не доходит до основания ости
□ опушенные
Рис. 1. Изменчивость качественных признаков в популяциях
Авторы установили, в каких комбинациях встречаются состояния этих признаков. Всего было установлено 5 различных комбинаций состояний признаков У8 и У30 из шести возможных: не было обнаружено ни одной особи с опушенными листьями и краевой полоской волосков, не доходящей до основания ости нижней цветковой чешуи. 68,2% исследованных образцов имели острошероховатые листовые пластинки, только 30% - более или менее гладкие и 1,8% (3 экз.) - опушенные. При этом приблизительно у половины образцов с острошероховатыми листьями краевая полоска волосков не доходи-
ла до основания ости нижней цветковой чешуи. Менее всего образцов оказалось с опушенными листьями - 1,8%, причем у них краевая полоска волосков доходила до основания ости нижней цветковой чешуи. Следует добавить, что все эти образцы были отобраны из одной популяции.
Формально, по сочетанию трех основных дискриминаторов, весь собранный материал мог бы распределиться по 5 видам: Б. рвппМа, Б. kirghisorum, Б. zalesskii, Б. dasyphylla и Б. ри1^втта (табл. 3). Однако Б. Dasyphylla — облигатный кальцефил [2], а Б. kirghisorum обитает исключительно в пустынностепных и пустынных сообществах и не отмечался ни на северо-западе Алтая, ни в степных районах Хакасии [2, 3, 6, 9], поэтому их нахождение в районах исследования представляется крайне маловероятным. Три экземпляра с опушенными листьями формально могли бы быть отнесены к Б. dasyphylla, а 6,7% - к Б. pulcherrima, который в горных территориях, а тем более в Хакасии, до сих пор не отмечался вообще [3, 4].
Из анализа внутрипопуляционной изменчивости основных дискриминаторов, использующихся в определительных ключах (У8, У9 и У30), следует, что материал из большинства популяций должен был быть отнесен к разным видам. Так, в популяции № 1 из 29 особей 27 могли бы быть отнесены к Б. kirghisorum, а 2 - к Б. zalesskii; соответственно, в № 2: 12 - к Б. kirghisorum, а 3 - к Б. pennata; в № 3: Б. zalesskii - 6, а Б. kirghisorum - 5; в № 4: Б. kirghi-sorum - 6, а Б. pennata - 4; в № 6: Б. zalesskii — 9, Б. dasyphylla - 3; в № 8: Б. zalesskii - 8, Б. pulcherrima - 5. Самое высокое морфологическое разнообразие было выявлено в популяции № 7: по 6 особей из 20 должны были бы относиться к Б. zalesskii и Б. pulcherrima, 5 - к Б. kirghisorum и 3 - к Б. pennata. И только в популяциях № 5 все особи соответствуют Б. zalesskii, а в № 9 и 10 — Б. pennatа. Такое положение вещей противоречит здравому смыслу, поскольку в норме близкородственные виды (а большинство исследователей считают их близкородственными) вместе произрастать не могут, если только это не члены одного апомиктического ряда. И действительно, привлечение других признаков существенно улучшило общую картину: все 56 исследованных особей, имеющих острошероховатые листья и краевую полоску волосков, не доходящую до основания ости более чем на 1,5 мм, имели язычки листьев, размер которых намного превышал 1 мм. Следовательно, они не могут быть отнесены к Б. kirghisorum даже на основании только морфологических признаков. Бtipa pulcherrima также хорошо отличается от всех других видов более мощными и темноокрашенными нижними цветковыми чешуями [6]. Таких растений среди нашего материала не оказалось.
Поскольку выяснилось, что одних качественных признаков для корректного разделения изучаемой группы недостаточно, были проанализированы и количественные. Исследования показали абсолютную устойчивость признаков У2-5, У17, У20-22, У25, У27 в рассмотренных популяциях, и они были исключены из дальнейшего анализа. Изучение изменчивости остальных не выявило существенных различий, хотя определенные тенденции в их изменчивости в разных популяциях наблюдались [16].
Т а б л и ц а 3
Комбинации состояний основных дискриминаторов ковылей секции 8йра на Алтае и в Хакасии
Признак Характер краевой полоски волосков %
не доходит до основания ости, кол-во экз. доходит до основания ости, кол-во экз.
Абаксиальная поверхность листовой пластинки с волосками - Б. dasyphylla 3 (1,8%) 1,8
острошерохо- ватая Б. kirghisorum 56 (34,4%) Б. zalesski 55 (33,8%) 68,2
почти гладкая Б. pennata 38 (23,3%) Б. pulcherrima 11 (6,7%) 30
% 57,7 42,3 100
Поскольку исследование изменчивости отдельных признаков не дало желаемого результата, была сделана попытка проанализировать все вышеперечисленные признаки при помощи методов многомерной статистики, которые позволяют охватить всю картину изменчивости разом и увидеть то общее, что их объединяет. В анализ единовременно были включены как качественные, так и количественные признаки [17]. Эти методы успешно применялись при исследовании трудных в систематическом отношении групп, в том числе и злаков [18].
Анализ всего массива данных по методу главных компонент показал их неоднородность: вся совокупность объектов разделилась на 3 приблизительно равных массива, соединенных между собой (рис. 2). Ядро верхнего левого массива составили популяции № 5 и 6, по основным качественным признакам относящиеся к Б. zalesskii. В левом нижнем квадранте расположились объекты, принадлежащие популяциям № 9 и 10, относящимся к Б. pennata, а основная масса точек правого массива определяет положение популяций № 1 и 2, которые формально, по основным качественным признакам, должны быть отнесены к Б. kirghisorum, но хорошо отличаются от последнего длиной язычка. По совокупности морфологических данных, включенных в анализ, эти популяции несколько отличаются как от Б. pennata, так и от Б. zalesskii, хотя и связаны с ними, особенно с последней. Различия обусловлены такими признаками, как длина ости (-0,81), длина второй колосковой чешуи (-0,78), длина каллуса (-0,77) и длина антециума (-0,74), имеющими наибольшие корреляции с первой компонентой, которая отражает 20,67% изменчивости (рис. 3). При этом все 3 массива заметно различаются по второй компоненте, которая отражает главным образом такие признаки, как характер поверхности листьев репродуктивных и вегетативных побегов (соответственно, 0,77 и 0,75) и относительная длина краевой полоски волосков на нижней цветковой чешуе (0,72). Следовательно, в соответствии с качественными признаками выделяют 3 морфологических группы, а в соответствии с количественными признаками строения цветка - 2 группы, причем различия наблюдаются внутри Б. zalesskii.
Factor 2:16,13%
Projection of the cases on the factor-plane (1x2) Cases with sum of cosine square >= 0,00
Active
Factor 1: 20,67%
Рис. 2. Взаимное расположение объектов в осях I (ось абцисс) и II (ось ординат) главных компонент:
1 - шероховатая форма Бtipa pennata; 2 - Б. zalesskii; 3 - типичная форма Б. pennata
Рис. 3. Проекция основных векторов на 1-ю и 2-ю главные компоненты
Таким образом, согласно морфологическим характеристикам весь исследованный материал относится к двум видам - Б. zalesskii и Б. pennata. Анализ изменчивости позволил выявить неоднородность последнего вида. Две популяции Б. pennata отличались от морфологического типа этого вида острошероховатыми листовыми пластинками (в дальнейшем они именуются как шероховатая форма). Для подтверждения морфологической дифференциации этой группы был предпринят дискриминантный анализ данных. В качестве группирующей была установлена видовая принадлежность выборок - в первую группу вошли выборки № 1 и 2, принадлежащие к шероховатой форме Б. pennata, во вторую - выборки № 3, 5, 6, 8, относящиеся к Б. zalessкii, и в третью - № 4, 7, 9 и 10, относящиеся к типичной Б. pennata.
Дискриминантный анализ с учетом признаков У1-У30 подтвердил высокую неоднородность материала. График взаимного расположения объектов в осях 1 и 2 канонических переменных показал высокую морфологическую дифференциацию шероховатой формы Б. pennata (рис. 4, А). Классификационная матрица также подтвердила ее отличия от типовой формы на высоком уровне (табл. 4). При этом наибольшие нагрузки на первую каноническую переменную дали такие признаки, как характер опушения нижней цветковой чешуи и характер поверхности листовых пластинок, а на вторую - характер поверхности язычка. Возникает закономерный вопрос: только ли характер опушения определяет столь высокую дифференциацию шероховатой формы? Ведь характер поверхности листовых пластинок в целом - признак очень непостоянный и у большинства видов злаков может варьировать в самых широких пределах. Сохранится ли характер рассеяния объектов, если из анализа исключить признаки У8 и У9?
Для ответа на эти вопросы был проведен новый анализ, из которого были исключены признаки опушения листовой пластинки. Результаты подтвердили высокую дифференциацию шероховатой формы Б. pennata по всей сумме исследованных морфологических признаков: на рис. 4 график рассеяния А почти не отличается от графика В. При проведении дискриминантного анализа признаков с исключением У8 и У9 наибольшую роль в группировании объектов сыграли такие признаки, как характер опушения нижней цветковой чешуи и длина метелки (I каноническая ось), а также характер поверхности язычка (II каноническая ось).
Проведенный анализ подтвердил не только морфологическую неоднородность Б. pennata, но и широкие пределы морфологической изменчивости Б. zalesskii: часть особей, принадлежащих этому виду, согласно морфологическим признакам, вовлеченным в анализ, оказалась в поле, занимаемом шероховатой формой Б. pennata, что подтверждает мнение о невысокой дифференциации видов секции Бйра и на исследованной территории.
Таким образом, исследования морфологической изменчивости ковылей секции Бйра в горных районах юга Западной Сибири показали высокую изменчивость как на видовом, так и на популяционном уровне. При этом была выявлена морфологическая неоднородность Б. pennata: форма с шероховатыми листьями обнаружила значительную морфологическую изоляцию как от типичной Б. pennatа, так и от Б. zalesskii.
Root 1 vs. Root 2
S
о
LL
^ °
□ □ о
|=Ь Од WO з О? □ 0 0 0
□ □ □ □ □П| о
а □ ь п
Ctl Ш □ □ <Л
D Ъ □ □ п ч.
□ о
-4
Root 1 Root 1 vs. Root 2
о 1
□ 2
* 3
о 1 □ 2
о З
Root 1
В
Рис. 4. Взаимное расположение видов вдоль первой и второй осей канонических переменных, полученных в результате дискриминантного анализа: А - по признакам У1-У30; В - по признакам У1-У7, У10-У30. Условные обозначения:
1 - шероховатая форма Бііра рвппаіа; 2 - Б. хаїеззШі; 3 - типичная форма Б. рвппаіа
Т а б л и ц а 4
Результат классификации ковылей секции Stipa по морфологическим признакам
Вид % соответствия 1 2 3
Анализ по признакам V1-V30
S. pennata, шероховатая форма 100,00 54 0 0
S. zalesskii 93,75 5 75 0
S. pennata, типичная форма 100,00 0 0 29
Общее 96,93 59 75 29
Анализ по признакам V1-V7, V10-V30
S. pennata, шероховатая форма 100,00 54 0 0
S. zalesskii 92,50 6 74 0
S. pennata, типичная форма 100,00 0 0 29
Общее 96,32 60 74 29
Примечание. В колонках - наблюдаемая классификация, в рядах - предсказанная (в соответствии с группирующей).
Исследования показали, что у видов секции Stipa изменчивость даже основных «ключевых» признаков ковылей секции Stipa очень высока даже внутри популяций, и это надо учитывать при определении материала. Формально определение только по признакам поверхности листьев и нижней цветковой чешуи может привести к тому, что особи даже одной популяции будут трактоваться как разные виды.
Для достоверного определения видов этой группы необходимо учитывать и другие признаки, а также искать новые. Перспективными в этом отношении являются признаки строения абаксиальной эпидермы листа.
Характер поверхности листовых пластинок отмечен значительно большей изменчивостью в пределах популяций; требуется конкретизировать описание поверхности, характерное для каждого вида.
Литература
1. Рожевиц Р.Ю. Злаки - Gramineae // Флора СССР. Л.: Изд-во АН СССР, 1934. Т. 2. 560 с.
2. ЦвелевН.Н. Злаки СССР. Л.: Наука, 1976 а. 788 с.
3. ЛомоносоваМ.Н. Stipa - Ковыль // Флора Сибири. Новосибирск, 1990. Т. 2. С. 222-136.
4. Золотов Д.В., Таран Г. С. Флористические находки в Алтайском крае // Бюл. МОИП.
Отд. биол. 2008. Т. 113, вып. 3. С. 83-84.
5. Смирнов П.А. Ковыли СССР // Бюл. МОИП. 1936. Т. 43, вып. 2. С. 17.
6. Крылов П.Н. Флора Западной Сибири. Томск, 1928. Т. 2. С. 162-182.
7. Freitag Н. The genius Stipa (Gramineae) in Southwest and South Asia // Notes from the Royal
Botanic Garden Edinburg. 1985. Vol. 52, № 3. P. 489.
8. Русанович И.И., Скворцов А.К. Использование дискриминантного анализа для нахожде-
ния разграничительных видовых характеристик формы листа берез // Журн. общ. биол. 1981. Т. 42, № 5. С. 762-769.
9. Сергиевская Л.П. Флора Западной Сибири. Томск, 1961. Т. 12, ч. 1. С. 3102-3110.
10. Martinovsky J. Stipa L. // Tutin et al. Flora Europaea. Cambridge, 1980. Vol. 5. P. 159-167.
11. Phillyps S. Stipa L. // Flora of China. Beijing; St.-Louis, 2006. Vol. 22. P. 196-203.
12. Слюсаренко Л.П. Stipa - Ковыль // Злаки Украины. Киев, 1977. С. 405-424.
13. Раменский Л.Г., Цаценкин И.А., Чижиков О.Н., Антипин Н.А. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. М.: Сельхозгиз, 1956. 471 с.
14. Цаценкин И.А. Методические указания по экологической оценке кормовых угодий лесостепной и степной зон Сибири по растительному покрову. М.: Колос, 1974. 246 с.
15. КоролюкА.Ю. Экологические оптимумы растений юга Сибири // Ботанические исследования Сибири и Казахстана. 2006. Вып. 12. С. 3-28.
16. Шаврова П.Д. Изменчивость южно-сибирских ковылей Stipa L. (Poa L.) в зависимости от экологических условий // Сб. матер. I Межвуз. конф. «Экологические проблемы и пути их решения». Томск, 2009.
17. Ефимов В.М., Ковалева В.Ю. Многомерный анализ биологических данных: Учеб. пособие. СПб.: ВИЗР РАСХН, 2008. 86 с.
18. Kellogg E.A. A biosistematic study of the Poa secunda complex // J. Arnold Arboretum. Harvard University. 1985. Vol. 66, № 2. P. 201-242.
Olonova Marina V., Shavrova Polina D. Tomsk state university. The population variability of the feather grasses section Stipa (Poaceae) in the mountain districts of the South of Western Siberia. The variability of the «key» characters of the section Stipa species is very significant even within populations, so the formal identification, using these characters only may cause some mistakes. The other characters should be taken into account and new ones should be found. The characters of leaf blade indumentum on one side, are of high variability even within the populations, on other side, they need to be described more carefully.
Key words: systematics, Siberia, grasses, Stipa L., variability.
