CC BY
59
УДК 581.84(571.13) Д. Д. ДАВЫДОВА
Н. В. ПЛИКИНА А. Н. ЕФРЕМОВ
Омский государственный историко-краеведческий музей
Омский государственный педагогический университет
Проектный институт реконструкции и строительства объектов нефти и газа, г. Омск
НЕКОТОРЫЕ МОРФОЛОГО-АНАТОМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА КОВЫЛЬ (ВИРА Р В ОМСКОЙ ОБЛАСТИ_
На территории Омской области произрастает 10 видов рода 5Ира Ц 9 из них включены в Красную книгу Омской области. В рамках настоящего исследования у семи видов изучено 18 морфологических и 9 анатомических признаков. Установлены наиболее важные детерминантные показатели, которые могут использоваться в качестве дополнительных при определении видов рода 5Ира: угол ости, длина ости до первого колена, длина от второго колена до конца ости.
Ключевые слова: 5Ира, Омская область, морфология, биология.
Введение. Род БНра Ь. (ковыль) входит в состав семейства Роасеае, которое является одним из самых крупных среди цветковых растений. Этот род, по разным оценкам, насчитывает от 50 до 300 видов [1, 2]. На современном этапе изучения не существует единого мнения об объеме рода, систематических границах, входящих в него видов. Для видов рода ЯИра наиболее важными признаками принято считать характер опушения нижней цветковой чешуи, характер поверхности листовой пластинки; кроме того, могут использоваться такие количественные признаки, как длина язычка верхнего стеблевого листа и длина нижней цветковой чешуи. По всем остальным признакам наблюдается значительная трансгрессия [3, 4].
Такие признаки, как характер опушения нижней цветковой чешуи и характер поверхности листовой пластинки, являются качественными признаками и почти не подвержены влиянию внешних условий, и поэтому они представляют особую ценность и помогают установить родственные отношения. Однако эти признаки не всегда сохраняют свою устойчивость, поэтому для достоверного определения учитывают также длину язычка верхнего стеблевого листа и длину нижней цветковой чешуи [3, 4].
Многие виды рода ЯИра являются доминантами и субдоминантами степных растительных сообществ. На большей части территории России, включая Сибирь, из-за интенсивной хозяйственной деятельности многие ковыли находятся на грани исчезновения, внесены в Красную книгу Российской Федерации [5] и многие региональные Красные книги [6, 7]. В Красную книгу Омской области [8] включено 9 из 10 видов этого рода, которые подлежат охране [9].
Материалы и методы исследования. Материал для настоящего исследования был получен в резуль-
тате анализа гербарных образцов рода Stipa гербар-ной коллекции OMSK, собранных на территории Омской области в 1993 — 2013 гг., всего 75 образцов. При определении видов пользовались следующими диагностическими ключами: «Флора Сибири» [10] и «Злаки СССР» [2].
Для семи видов рода Stipa (наиболее представленных в сборах) выполнен морфометрический анализ, определены следующие параметры зрелого семени: длина зерновки (S), длина ости до первого колена (L1), длина ости от первого до второго колена (L2), длина ости от второго колена до конца ости (L3), угол ости (б). Схема промеров приведена на рис. 1 а.
При анатомическом анализе поперечного среза измерения проводились при помощи программного продукта Image Pro Insight, предварительно выполнялась калибровка по стандартному окуляр-микрометру «М-04». Были проанализированы следующие параметры листа вегетативного побега в средней части побега: D — диаметр листа большой, d — диаметр листа малый, h — высота ребра, количество ребер. Схема промеров приведена на рис. 1 б.
Всего было исследовано 18 морфологических (характер опушения зерновки; характер опушения ости; наличие коронки волосков у основания ости; наличие или отсутствие опушения на листьях вегетативного побега; форма верхушки листовой пластинки; длина и форма язычка листа; длина зерновки, длина ости, их отношение; длина ости до первого колена, длина ости от первого до второго колена, их отношение; длина ости от второго колена до конца ости; отношение длины ости до первого колена к длине ости в целом; отношение длины ости от первого до второго колена к длине ости в целом; отношение длины опушенной части ости к длине ости; отношение длины ости от второго колена до
ж
о
Рис. 1. Схема измерения основных параметров у представителей рода ЯИра [по 13 с изменениями]: а — ости, где Б — длина зерновки, Ц — длина ости до первого колена, Ц — длина ости от первого до второго колена, Ь3 — длина ости от второго колена до конца ости, а — угол ости;
б — листа на поперечном срезе, где Э — большой диаметр, d — малый диаметр, И — высота ребра
Таблица 1
Пределы изменчивости признаков представителей рода ЭИра на территории Омской области
Вид S, мм L, мм Li, мм L3, мм L1/L а, ° D, мкм N, шт. h, мкм
Stipa pennata (n = 30) 16,9±0,7 330±30 52 ±4 260 ±20 0,16±0,01 135±6 420 ±40 13±1 110±10
Stipa zalesskii (n = 24) 17,7±0,6 280± 20 56 ±4 210±20 0,20 ±0,02 94 ±5 380±20 12 ±0 93 ±6
Stipa lessingiana (n= 15) 9,1 ±0,6 190 ±20 35±5 140 ±20 0,18±0,02 129 ±9 270 ±20 9±1 80±10
Stipa capillata (n=18) 11,2±0,6 130 ±20 38 ±5 80±10 0,29±0,03 159±6 410±20 11 ±0 96 ±7
Stipa korshinskyi (n = 3) 7,7±0,6 109 ±3 22,3±0,6 78±2 0,20 ±0,00 146 ±6 320±10 9±0 90 ±7
Stipa kirghisorum (n = 3) 16,7±0,6 270 ±20 58 ±7 200±30 0,21 ±0,04 140 ±8 400 ±20 12±1 125±8
Stipa dasyphylla (n = 3) 19,7±0,6 340±10 58 ±3 270±10 0,17±0,01 125±4 410±50 13±0 120±10
Примечание: х — среднее значение, ±а — стандартное отклонение, п — объем выборки, Б — длина зерновки, Ь — длина ости, Ц — длина ости до первого колена, Ь3 — длина ости от второго колена до конца ости, ^/Ь — отношение длины ости до первого колена к длине ости в целом, а — угол ости, Э — диаметр листа (большой), N — количество ребер листа, И — высота ребра
конца к длине ости в целом; угол ости) и 9 анатомических показателей (форма, диаметр и характер поверхности листовой пластинки; количество и относительная высота ребер листа; количество и тип трихом; количество и тип жилок).
Для исследования анатомического строения листьев препараты изготавливались по общепризнанным методикам [11]. Работа с постоянными и временными препаратами осуществлялась методом световой микроскопии в проходящем свете с использованием стереоскопического микроскопа «Микромед МС 2 Zoom. 2 CR». Фотографии выполнены фотокамерой «Canon PoverShot 640 (E)» на базе цифрового микрокомплекса « Микмед-2-1600».
Полученные данные были обработаны средствами описательной статистики (среднее значение (x) и стандартное отклонение (s)) в программе Microsoft Excel 2003 с предварительной проверкой на нормальность.
Результаты исследования и обсуждение. По результатам исследования в Омской области выявлено 7 видов рода Stipa, но в литературных источниках [12, 13] указывается 10 видов. Stipa pulcherrima и S. tirsa не были обнаружены ни в гербарных сборах,
ни при проведении полевых исследовании в рамках мониторинга охраняемых видов, реализуемого Омским государственным педагогическим университетом. Stipa praecapillata был обнаружен в 2014 г. при выполнении полевых исследований (Русско-Полян-ский район, с. Калинино, 10,6 км севернее, склон надпойменной террасы р. Тлеусай, правый берег (у водохранилища), опустыненная петрофитная ко-выльно (Stipa lessingiana)-овсяницевая (Festuca pseudovina) степь, 19.VII.2014, OMSK).
Список видов рода Stipa, произрастающих в Омской области, приведен по системе Н. Н. Цвелева [2].
Секция Leiostipa Dumort
1. Stipa capillata L. — ковыль волосатик, тырса.
2. Stipa praecapillata Alechin — ковыль предволосо-видный.
Секция Hemibarbatae Tzvelev
3. Stipa korshinskyi Roshev — ковыль Коржин-ского.
Секция Stipa L.
4. Stipa dasyphylla (Lindem.) Trautv — ковыль опушеннолистный.
5. Stipa kirghisorum P. Smirn — ковыль киргизский.
Рис. 2. Отличительные морфологические и анатомические признаки Stipa capilleta и S. korshinskyi: а — ость S. capillata, б — ость S. korshinskyi, в — зерновка S. capillata, г — зерновка S. korshinskyi, д — поперечный срез листа S. capillata, е — поперечный срез листа S. korshinskyi. Размерные шкалы на рис 2а, б, в, г равны 2 мм, на рис 2д, е — 0,1 мм
6. Stipa pennata L. — ковыль перистый.
7. Stipa pulcherrima C. Koch — ковыль красивейший.
8. Stipa tirsa Stev — ковыль узколистный.
9. Stipa zalesskii Wilensky — ковыль Залесского.
Секция Subbarbatae Junge
10. Stipa lessingiana Trin. et Rupr — ковыль Лес-синга.
У Stipa pennata, S. zalesskii, S. lessingiana, S. capillata, S. korshinskyi, S. kirghisorum, S. dasyphylla, имеющих широкое распространение в регионе, исследованы некоторые морфолого-анатомические особенности (табл. 1).
Статистическим путем установлено, что из изученных морфологических и анатомических признаков наиболее существенными являются: характер опушения и длина зерновки, характер опушения и длина ости, длина ости до первого колена, длина ости от второго колена до конца ости, отношение длины ости до первого колена к длине ости в целом, угол ости, диаметр и наличие или отсутствие опушения на листьях, количество и высота ребер листовой пластинки. Указанные признаки отличаются значительной стабильностью и могут быть использованы для определения видовой принадлежности.
Для Б. korshmskyi (секция Hemibarbatae) характерным морфологическим признаком является небольшая (~11,2 см) покрытая короткими волосками ость, длина ости до первого колена составляет 22,3±0,6 мм. Зерновка имеет густое опушение по всей поверхности (рис. 2). Диаметр листовой пластинки небольшой (320 мкм), количество ребер в среднем составляет 9.
Зерновка у Б. сарПШа (секция Leiostipa) с краевой полоской волосков, не доходящей до основания ости (рис. 2). Из анатомических признаков характерной особенностью листовой пластинки является 11 ребер.
Основными отличительными признаками видов родства Stipa pennata (Б. pennata, Б. dasyphylla, Б. zalesskii, Б. kirghisorum), относящихся к секции Stipa, можно считать характер поверхности листовой пластинки и зерновки, форма верхушки листовой пластинки, а также количественные характеристики (длина зерновки, длина ости от второго колена до конца ости, диаметр листовой пластинки, количество и высота ребер). Так, у Б. dasyphylla листовые пластинки покрыты длинными волосками, а у Б. pennata только шипиками и щетинками, также у Б. dasyphylla семянка длиннее, около 19,7±0,6 мм (рис. 3 а, б). По сравнению со Б. pennata у Б. zalesskii краевая полоска
Рис. 3. Отличительные морфологические и анатомические признаки видов родства Stipa pennata: а — поперечный срез листа S. pennata, б — поперечный срез листа S. dasyphylla; в — зерновка S. pennata, г — зерновка S. zalesskii, д — верхушка листовой пластины S. pennata,
е — верхушка листовой пластины S. kirghisorum. Размерные шкалы на рис. 3а, б равны 0,1 мм, на рис. 3в, г, д, е — 2 мм
волосков зерновки доходит до основания ости, а диаметр листовой пластинки меньше и составляет 380 мкм (рис 3в, г). Длина ости у Б. pennata около 30,3 см, хотя у 5. zalesskii и 5. kirghisorum короче и составляет в среднем 280± 20 мм. У 5. kirghisorum, в отличие от 5. pennata, листовые пластинки щетино-видно свернутые длиннозаостренные (рис. 3д, е). Кроме того, по сравнению с 5. pennata угол ости у 5. kirghisorum больше и равен 125±8°.
5. lessingiana (секция 5ubbarbatae) отличается от всех рассмотренных видов рядом морфологических и анатомических признаков. Наиболее существенными являются следующие признаки: наличие коронки волосков над остью, опушение зерновки по всей поверхности, длина зерновки около 9,1±0,6 мм, длина ости порядка 190±20 мм, диаметр листовой пластинки около 270 мкм, а также количество ребер, варьирующее от 8 до 10, высотой 70 — 90 мкм, что намного меньше, чем у рассмотренных видов секции 5^ра.
Заключение. Установлено, что на территории Омской области в настоящее время достоверно произрастает 8 видов рода 5^ра, статусы 5Ыра ри1-^етта и 5. Ы^а в регионе требуют дополнительного исследования. Впервые для территории Омской
области проведено изучение морфолого-анато-мических особенностей представителей рода 5Ыра. У изученных образцов наиболее стабильными являются следующие морфологические признаки: длина и характер опушения ости, длина зерновки и характер расположения волосков на ней, наличие или отсутствие опушения на листьях, длина язычка листа, угол ости, длина ости до первого колена, длина от второго колена до конца ости. Диагностическими анатомическими признаками являются: диаметр и характер поверхности листовой пластинки, количество и высота ребер.
Библиографический список
1. Гудкова, П. Д. Род 5Ира Ь. (Роасеае) во флоре Южной Сибири : автореф. дис. ... канд. биолог. наук / П. Д. Гудкова. — Томск, 2012. - 25 с.
2. Цвелев, Н. Н. Злаки СССР / Н. Н. Цвелев ; отв. ред. А. А. Федоров. - Л. : Наука, 1976. - С. 567-595.
3. Олонова, М. В. Популяционная изменчивость ковылей (Роасеае) родства 5Ира pennata Ь. горных районов юга Западной Сибири / М. В. Олонова, П. Д. Шаврова // Вестник Томского гос. ун-та. Биология. - 2009. - № 2 (6). - С. 17-28.
ОАО
4. Скользнев, Н. Я. Биоэкологические особенности ковылей севера Среднерусской лесостепи : автореф. дис. ... канд. биолог. наук / Н. Я. Скользнев. — Воронеж, 2001. — 22 с.
5. Красная книга Российской Федерации (растения и грибы) / Министерство природных ресурсов и экологии РФ ; Федер. служба по надзору в сфере природопользования ; РАН ; Рос. ботаническое общество ; МГУ им. М. В. Ломоносова ; гл. ред. Ю. П. Трутнев [и др.] ; сост. Р. В. Камелин [и др.]. — М. : Товарищество научных изданий КМК, 2008. — 855 с.
6. Красная книга Курганской области / К. С. Байков [и др.] ; рец. О. Г. Баранова [и др.]. — 2-е изд. — Курган : Изд-во Курганского ун-та, 2012. — 448 с.
7. Красная книга Новосибирской области / Департамент природных ресурсов и охраны окружающей среды Новосибирской области. — 2-е изд. — Новосибирск : Арта, 2008. — 528 с.
8. Красная книга Омской области / Правительство Омской области ; Омский гос. педагог. ун-т ; отв. ред. Г. Н. Сидоров, В. Н. Русаков. - Омск : ОмГПУ, 2005. - 460 с.
9. Пликина, Н. В. К организации особо охраняемой природной территории ботанического профиля в степной зоне Омской области / Н. В. Пликина, А. Н. Ефремов / Современные проблемы ботаники, микробиологии и природопользования в Западной Сибири и на сопредельных территориях : материалы Всерос. науч. конф. с междунар. участием, посвящен. 10-летию создания каф. ботаники и экологии растений и каф. микробиологии СурГУ, 28-29 мая 2015 г. — Сургут : ИЦ СурГУ, 2015. - С. 78-80.
10. Ломоносова, М. Н. БИра Ь. - Ковыль / М. Н. Ломоносова // Флора Сибири. В 14 т. Т. 2. - Новосибирск : Наука, 1990. - С. 222-230.
11. Справочник по ботанической микротехнике. Основы и методы / Р. П. Барыкина [и др.]. - М. : МГУ, 2004. - 312 с.
12. Плотников, Н. А. Конспект флоры Омской области / Н. А. Плотников. - Новосибирск, 1992. - 70 с. - Деп. в ВИНИТИ № 1762-В92.
13. Бекишева, И. В. Флора Омской области : дис. ... канд. биолог. наук : 03.00.05 / И. В. Бекишева. - Новосибирск : Центр. сиб. ботан. сад СО РАН, 1999. - 255 с.
ДАВЫДОВА Анастасия Анатольевна, научный сотрудник научно-экспозиционного и выставочного отдела природы Омского государственного исто-рико-краеведческого музея. Адрес для переписки: [email protected] ПЛИКИНА Наталья Владимировна, кандидат биологических наук, доцент (Россия), доцент кафедры биологии и биологического образования Омского государственного педагогического университета. Адрес для переписки: [email protected] ЕФРЕМОВ Андрей Николаевич, кандидат биологических наук, начальник отдела экологических изысканий Проектного института реконструкции и строительства объектов нефти и газа. Адрес для переписки: [email protected]
Статья поступила в редакцию 21.09.2015 г. © А. А. Давыдова, Н. В. Пликина, А. Н. Ефремов
УДК 581.5:630*232.43 ю. Ю. ЕВСЕЕВА
Б. Ю. КАССАЛ
Омский государственный педагогический университет
Омский государственный университет им. Ф. М. Достоевского
ЛЕСНЫЕ НАСАЖДЕНИЯ ОМСКОЙ ОБЛАСТИ
Представлена общая площадь лесов в Омской области, в т.ч. в южно-таежном равнинном лесном и в подтаежном лесостепном районах, на землях лесного фонда, покрытые лесом земли с общим запасом лесных насаждений, в которых мелколиственные леса занимают 3453,2 тыс. га, хвойные леса — 1101,6 тыс. га, твердолиственные леса 0,7 тыс. га. На землях лесного фонда области преобладает береза на площади 2915 тыс. га, сосна — 796,8 тыс. га, осина — 523,5 тыс. га.
Ключевые слова: Омская область, площадь лесов, лесные породы, запас древесины.
Земли лесного фонда — это совокупность лесных и нелесных земель, входящих в состав лесного фонда. Лесные земли включают в себя земли, покрытые лесной растительностью, — занятые молодняками с относительной полнотой 0,4 и выше и древостоями более старших возрастов с относительной полнотой 0,3 и выше, а также земли, где не может быть обеспечено выращивание леса, состоящего из древесных пород и на которых произрастают лишь кустарники с относительной полнотой 0,4, или когда организуется специальное хозяйство на кустарниковые породы (облепиховое, лещиновое, ивовое и др.); земли, пригодные для выращивания леса, но не занятые
производительными древостоями — несомкнув-шиеся лесные культуры, лесные питомники, плантации, естественные редины, фонд лесовосстанов-ления. В состав лесного фонда не входят леса, расположенные на землях обороны и городские леса, а также древесно-кустарниковая растительность на землях сельскохозяйственного назначения, транспорта, поселений, водного фонда, землях иных категорий [1].
Целью исследования является оценка лесных насаждений Омской области. Задачи исследования:
1) дать характеристику лесорастительных районов на территории области;
