CC BY
39
УДК 574.587(265.54)
С.Г. Коростелев, Е.А. Архипова, Л.В. Ромейко,
П.А. Федотов, |Р.Я. Таганова
КОРМОВАЯ БИОМАССА ДОННОИ ФАУНЫ И ЕЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ НА ШЕЛЬФЕ ЮГО-ВОСТОЧНОЙ КАМЧАТКИ И СЕВЕРНОЙ ЧАСТИ
АВАЧИНСКОГО ЗАЛИВА
Приводятся результаты исследований видового состава, пространственного распределения, плотности поселения потенциальных кормовых объектов для донных видов рыб, крабов и крабоидов шельфа юго-восточной Камчатки и северной части Авачинского залива в 2002 г. Общее количество представителей кормового бентоса на шельфе юго-восточной Камчатки составило 58 вида многощетинковых червей (класс Polychaeta), 28 видов моллюсков (классы Bivalvia и Gastropoda), 23 вида ракообразных (преимущественно отр. Amphipoda), 3 - иглокожих (классы Echinoidea и Ophiuroidea), а в северной части Авачинского залива - 34 вида многощетинковых червей, 18 видов моллюсков, 18 видов ракообразных, 3 - иглокожих. Показано, что средняя кормовая биомасса донной фауны шельфа юго-восточной Камчатки составляла 94,4 г/м2, средняя плотность поселения - 256,5 экз./м2, а в северной части Авачинского залива соответственно 112,0 г/м2 и 191,6 экз./м2.
Ключевые слова: юго-восточная Камчатка, Авачинский залив, кормовой зообентос, шельф, Polychaeta, Mollusca, Crustacea, Echinodermata, плотность поселения, биомасса.
S.G. Korostelev, E.A. Arkhipova, L.V. Romeyko, |P.A. Fedotoy, R.Y. Taganova
GROUND FAUNA FODDER BIOMASS AND ITS DISTRIBUTION ON THE SHELF
OF SOUTHEASTERN KAMCHATKA AND THE NORTHERN PART OF THE AVACHA BAY
The study results of species composition, spatial distribution, density of potential prey settlement for demersal fish species, crabs and craboids of southeastern Kamchatka shelf and the Northern part of the Avacha Bay in 2002. The total number of forage benthos on southeastern Kamchatka shelf amounted to 58 species of polychaetes (class Polychaeta), 28 species of molluscs (classes Gastropoda and Bivalvia), 23 species of crustaceans (mainly order of Amphipoda), 3 - echinoderms (classes Echinoidea and Ophiuroidea), and in the northern part of the Avacha Bay - 34 species of polychaete worms, 18 species of molluscs, 18 species of crustaceans, 3 - echinoderms. It is shown that the average forage biomass of the bottom fauna in southeastern Kamchatka shelf was 94,4 g/m2, the average density of the settlement was 256,5 g/m2, and in the northern part of the Avacha Bay, respectively, 112,0 g/m2 and 191,6 copies /m2.
Key words: southeastern Kamchatka, the Avacha Bay, fodder zoobenthos, shelf, Polychaeta, Mollusca, Crustacea, Echinodermata, density of the settlement, biomass.
DOI: 10.17217/2079-0333-2019-50-57-72
Введение
Авачинский залив является самым южным из восточнокамчатских заливов. Он широко открыт в океан и слабо вдается в сушу. Воды, омывающие берега восточной Камчатки, принадлежат к субарктической водной массе, распространенной в северо-западной части Тихого океана. Залив находится под влиянием вод холодного Камчатского течения и более теплых океанских вод. В южной части имеется много мелких заливов и бухт. Площадь залива до изобаты 2 000 м составляет около 7 000-7 500 км2. Большая часть дна залива, в особенности его северной части, покрыта песчаными и крупноалевритовыми песками [1]. Очень широкое распространение на открытых побережьях имеют подвижные грунты, в первую очередь пески [2]. В Авачинском заливе резкое снижение температуры воды начинается с глубины 3 м. Минимальные температуры наблюдаются на глубинах 80-100 м в слое зимнего охлаждения [3].
Шельфовая терраса верхней части склона юго-восточной Камчатки характеризуется незначительным уклоном дна (0,2-0,5 градуса). Ширина шельфа на юге у м. Лопатка составляет 65-70 км, постепенно убывая в северном направлении до 12-15 км южнее Авачинской бухты. Переход шельфовой террасы к склону фиксируется бровкой, ширина которой меняется от 600-650 м на юге до 150-160 м на севере. В большинстве своем в зоне шельфа и верхней части склона юго-восточной Камчатки преобладает галечно-гравийный тип грунта [4].
Первые количественные широкомасштабные исследования зообентоса у тихоокеанского побережья Камчатки были проведены в 1952-1955 гг. Институтом океанологии АН СССР на э/с «Витязь», результаты которых обобщены в монографии А.П. Кузнецова [1]. Повторная количественная оценка бентоса этого района выполнена в июне - июле 1984 г. сотрудниками ТИНРО на НПС «Мыс Тихий» [5]. При этом Авачинский залив не был исследован.
По Авачинскому заливу недостаточно данных о количественном распределении донной биоты. Так, только в 1958 г. Камчатское отделение ТИНРО провело количественную оценку кормовой базы камбал и определило места ее летнего откорма [6]. Значительно более поздние работы по материалам количественных сборов бентоса в 1998 г., опубликованные С.Г. Коросте-левым с соавторами [7, 8], также были посвящены изучению видового состава, обилия и распределения потенциальных кормовых объектов камбал. Материалы бентосной съемки, выполненной в Авачинском заливе в 2009 г., опубликованы лишь частично [9, 10]. Таким образом, исследования бентосных сообществ Авачинского залива, проведенные ранее, носят отрывочный, фрагментарный характер.
На шельфе Авачинского залива и юго-восточной Камчатки обитают разные виды донных рыб [11, 12], являющихся бентосоядными промысловыми объектами. Так, основой пищи камбал являются мелкие ракообразные, моллюски, многощетинковые черви, мелкие офиуры и молодь плоского морского ежа [13, 14]. Иглокожие являются немаловажным кормовым объектом крабов и крабоидов. Показано, что в желудках взрослых самцов камчатского краба Paralithodes camtschaticus на западнокамчатском шельфе в диапазоне глубин 50-100 м по биомассе доминирует плоский морской еж [15], а в питании молоди камчатского краба преобладают офиуры [16,17]. В питании крабов Берингова моря змеехвостки, наряду с другими иглокожими, занимают второе место и составляют до 42% их пищевого рациона, например, взрослые особи синего краба питаются, главным образом, морскими ежами и офиурами (16, 18]. По мнению С.М. Чеба-нова [19], в первое время после линьки крабов лучшим для них кормом являются офиуры, способствующие укреплению панциря. Частота встречаемости офиур в пище крабов стригунов опи-лио может составлять в среднем от 11,9% у самцов до 45,4% у самок [20 ].
В настоящей работе проведен анализ видового состава, распределения биомасс, плотности поселения представителей бентофауны, являющихся потенциальными кормовыми объектами для донных видов рыб, крабов и крабоидов шельфа юго-восточной Камчатки и северной части Авачинского залива по ранее не опубликованным материалам бентосной съемки, выполненной в 2002 г.
Материалы и методы
Количественный сбор зообентоса выполнен на мягких грунтах шельфа юго-восточной Камчатки и северной части Авачинского залива в августе - сентябре 2002 г. с борта РК-МРТ «Фортуна» с использованием дночерпателя «0кеан-50» с площадью раскрытия 0,25 м2. На шельфе юго-восточной Камчатки выполнено 12 бентосных станций (интервал глубин 53-205 м) (рис. 1); в северной части шельфа Авачинского залива - 9 бентосных станций (интервал глубин 29-156 м) (рис. 2).
На каждой станции отбор проб бентоса производился в трехкратной повторности с параллельной визуальной оценкой и описанием грунтов. Отобрано 63 бентосные пробы. Грунт промывался через систему сит с размером ячеи 22, 5, 2 и 1 мм. Оставшийся на ситах грунт вместе с организмами фиксировали 4%-ным раствором формальдегида в морской воде. Камеральная обработка материала производилась в лабораторных условиях с определением качественного и количественного состава гидробионтов. Конхиологический анализ раковин моллюсков проводили с использованием бинокулярного микроскопа МБИ-10.
Для каждой станции проводили перерасчет биомассы и численности организмов на 1 м2. Далее в тексте под «средней биомассой» и «средней плотностью поселения» мы понимаем среднюю биомассу и плотность поселения кормового зообентоса (многощетинковые черви, разноно-гие раки, брюхоногие и двухстворчатые моллюски, иглокожие, а именно морские ежи и офиуры). Карты распределения биомассы и плотности поселений донных животных построены с помощью графической программы ChatrMaster 4,1.
Видовой состав основных таксономических групп определяли: класс Crustacea - [П.А. Федо-
тов
классы Bivalvia и Gastropoda - Л.В. Ромейко; классы Ophiuroidae и Echinoidea -
Е.А. Архипова; класс Polychaeta - |Р.Я. Таганова.
Рис. 1. Схема станций, выполненных на шельфе юго-восточной Камчатки в августе - сентябре 2002 г.
Рис. 2. Схема станций, выполненных на шельфе северной части Авачинского залива в августе - сентябре 2002 г.
Результаты и их обсуждение
На шельфе юго-восточной Камчатки к кормовой бентофауне относили: 58 видов многоще-тинковых червей (класс Polychaeta), 28 видов моллюсков (классы Bivalvia и Gastropoda), 23 вида ракообразных (преимущественно отр. Amphipoda), 3 - иглокожих (классы Echinoidea и Ophiuroidea); в северной части Авачинского залива - 34 вида многощетинковых червей (класс Polychaeta), 18 видов моллюсков (классы Bivalvia и Gastropoda), 18 видов ракообразных (преимущественно отр. Amphipoda), 3 - иглокожих (классы Echinoidea и Ophiuroidea).
Видовой состав, средняя биомасса, плотность поселения и частота встречаемости представителей кормовой бентофауны шельфа юго-восточной Камчатки приведены в табл. 1, в северной части Авачинского залива - в табл. 2.
Таблица 1
Видовой состав, средние биомасса (г/м2) и плотность поселения (экз./м2), частота встречаемости (%) представителей кормовой бентофауны шельфа юго-восточной Камчатки в августе 2002 г.
Семейство Вид Средняя биомасса, г/м2 Средняя численность, экз./м2 Частота встречаемости, %
Phillodocidae Phillodoce groenlandica 0,007 0,333 1,2
Phillodocidae sp. 0,053 0,888 3,6
Enipo Enipo gracilis 0,095 1,212 0,6
Polynoidae Polynoe canadensis 0,012 0,242 1,2
Polynoe sp. 0,037 0,485 0,6
Gattyana sp. 0,011 0,364 1,2
Arcteobea anticostiensis 0,039 1,111 1,8
Arcteobea sp. 0,010 0,223 0,6
Eunoe sp. 0,025 1,444 1,2
Harmothoe sp. 0,033 1,778 0,6
Aphroditidae Aphroditidae sp. 0,032 0,969 1,2
Glyceridae Glicera capitata 0,125 1,000 0,6
Glyceridae sp. 0,010 0,222 1,2
Syllidae Syllis fasciata 0,010 0,111 0,6
Syllidae sp. 0,021 0,444 1,8
Nephtyidae Nephtys caeca 0,526 0,333 1,2
Nephtys ciliata 0,468 2,555 1,2
Nephtys longosetosa 0,160 1,111 1,8
Nephthys sp. 2,776 15,223 4,2
Onuphidae Nothria conchylega 1,607 8,223 1,2
Onuphis sp. 0,073 1,333 1,8
Lumbrineridae Scoletoma fragilis 0,444 4,444 1,8
Lumbrineris sp. 1,703 16,888 5,4
Eunicidae Eunicidae sp. 0,017 0,223 0,6
Ariciidae Scoloplos armiger 0,185 5,889 4,2
Spionidae Laonise cirrata 0,143 0,667 1,2
Spionidae gen. sp 0,466 3,333 3,6
Cirratulidae Cirratulus cirratus 0,008 0,223 0,6
Chaetozone setosa 0,482 14,778 4,8
Cirratulidae sp. 0,014 1,166 4,2
Scalibregmatidae Scalibregma inflatum 0,070 0,444 0,6
Scalibregma sp. 0,018 0,485 1,2
Opheliidae Ophelina acuminata 0,092 0,889 3,0
Opheliidae Opheliidae sp. 0,004 0,111 0,6
Travisiidae Travisia forbesii 0,182 1,555 2,4
Travisia sp. 0,004 0,111 0,6
Capitellidae Capitellidae sp. 0,104 2,222 1,8
Maldanidae Nicomache lumbricalis 0,104 13,554 3,0
Nicomache sp. 3,574 6,999 2,4
Praxillella praetermissa 0,753 3,778 3,0
Praxillella sp. 0,016 0,223 0,6
Axiothella catenata 0,058 0,333 0,6
Maldana sarsi 0,072 0,333 1,2
Maldanidae sp. 2,541 11,408 4,2
Oweniidae Owenia fusiformis 0,221 2,889 1,2
Pectinariidae Cistenides granulata 0,158 2,444 2,4
Cistenides hyperborea 0,085 0,889 1,8
Pectinariidae gen. sp. 0,002 0,111 0,6
Ampharetidae Melinna elisabethae 0,029 0,444 1,2
Ampharete acutifrons 0,010 0,111 0,6
Lysippe labiata 0,262 1,333 0,6
Amphicteis sp. 0,047 0,222 1,2
Ampharetidae sp. 0,138 2,060 2,4
Terebellidae Pista sp. 0,019 0,111 0,6
Terebella hesslei 0,014 0,444 0,6
Terebellidae sp. 0,297 2,181 3,0
Окончание табл. 1
Семейство Вид Средняя биомасса, г/м2 Средняя численность, экз./м2 Частота встречаемости, %
Sabellidae Sabellidae sp. 0,045 0,888 1,8
Serpulidae Circeis spirillum 0,003 1,556 0,6
Nuculidae Nucula tenuis 0,329 2,333 5,8
Nuculanidae Nuculana pernula pernula 0,021 0,222 1,9
Nuculana pernula sadoensis 0,443 0,667 5,8
Yoldiidae Megayoldia thraciaeformis 0,033 0,111 1,9
Yoldia amygdalea 0,003 0,111 1,9
Yoldia myalis 0,169 1,333 7,7
Mytilidae Musculus discors 2,608 0,222 3,8
Musculus niger 0,882 0,111 1,9
Astartidae Astarte elliptica 0,100 0,222 3,8
Astarte borealis 9,125 0,333 1,9
Thyasiridae Thyasira gouldi 0,020 1,444 9,6
Axinopsida orbiculata 0,131 0,889 3,8
Lasaeidae Neaeromya compressa 0,058 0,444 3,8
Carditidae Cyclocardia ventricosa 0,061 0,111 1,9
Cyclocardia rjabinina 0,004 0,111 1,9
Cardiidae Ciliatocardium tchuktchenses 3,809 0,778 5,8
Clinocardium nuttallii 0,158 0,111 1,9
Serripes groenlandicus 0,445 0,667 3,8
Serripes laperousi 0,025 0,111 1,9
Tellinidae Macoma calcarea 3,233 1,000 5,8
Macoma middendorffi 0,139 0,333 1,9
Macoma moesta 0,619 3,778 9,6
Macoma orientalis 0,103 0,444 3,8
Veneridae Liocyma fluctuosa 1,236 2,333 7,7
Trochidae Trochidae sp. 0,006 0,111 7,7
Naticildae Naticildae sp. 0,694 0,999 38,5
Buccinidae Buccinidae sp. 2,325 1,778 46,2
Turridae Turridae sp. 0,185 0,444 7,7
Paguridae Pagurus sp. 0,024 0,333 5,4
Diastylidae Diastylis bidentat 0,048 1,817 7,1
Diastylis koreana 0,001 0,121 1,8
Diastylis sp. 0,137 6,111 10,7
Tryphosidae Psammonyx wirketis 0,016 0,333 1,8
Psammonyx sp. 1,563 1,563 7,1
Uristidae Anonyx pacificus 0,111 1,778 10,7
Anonyx makarovi 0,001 0,250 1,8
Anonyx sp. 0,002 0,111 1,8
Phoxocephalidae Phoxocephalidae sp. 0,010 0,778 3,6
Pontoporeiidae Pontoporeia femorata 0,022 0,444 3,6
Pontoporeia sp. 0,040 1,000 3,6
Haustoriidae Haustoriidae sp. 0,018 0,583 1,8
Ampeliscidae Ampelisca macrocephala 2,221 26,028 7,1
Ampelisca sp. 0,162 4,362 7,1
Oedicerotidae Monoculodus sp. 0,018 0,555 3,6
Melitidae Dulichiella appendiculata 0,162 12,555 3,6
Melita sp. 0,040 0,445 3,6
Wimvadocus torelli 0,016 0,223 1,8
Calliopiidae Calliopiidae sp. 0,001 0,111 1,8
Pleustidae Pleustomesus medius 0,003 0,222 3,6
Atylidae Atylus collingi 0,006 0,333 3,6
Amphithoidae Amphithoe sp. 0,006 0,555 3,6
Ophiuroidae Ophiuroidae sp. 0,973 24,556 60,0
Echinarachniidae Echinarachnius parma 42,196 3,444 26,7
Strongylocentrotidae Strongylocentrotus pallidus 1,218 1,000 13,3
Итого 94,487 256,501
Таблица 2
Видовой состав, средние биомасса (г/м2) и плотность поселения (экз./м2), частота встречаемости (%) представителей кормовой бентофауны шельфа северной части Авачинского залива в сентябре 2002 г.
Семейство Вид Средняя биомасса, г/м2 Средняя численность, экз./м2 Частота встречаемости, %
Polynoidae Polynoe canadensis 0,036 0,148 1,4
Polynoe sp. 0,044 0,740 2,9
Gattyana sp. 0,044 3,330 2,9
Harmothoe sp. 0,813 4,000 2,9
Aphroditidae Aphroditidae sp. 0,128 4,000 2,9
Nephtyidae Nephtys caeca 0,643 0,443 4,3
Nephtys ciliata 0,302 3,111 4,3
Nephtys longosetosa 0,587 6,166 7,2
Nephthys sp. 0,935 8,296 7,2
Lumbrineridae Scoletoma fragilis 1,023 3,407 1,4
Lumbriconereis sp. 0,042 0,148 2,9
Eunicidae Eunicidae sp. 0,055 0,444 1,4
Orbiniidae Scoloplos armiger 0,051 3,407 5,8
Spionidae Spionidae sp. 0,025 0,592 1,4
Cirratulidae Cirratulus cirratus 0,083 3,111 1,4
Chaetozone setosa 0,021 1,481 2,9
Cirratulidae sp. 0,032 1,778 1,4
Scalibregmatidae Scalibregmidae sp. 0,003 0,148 1,4
Opheliidae Ophelina acuminata 0,187 1,184 2,9
Maldanidae Nicomache lumbricalis 0,070 0,296 2,9
Nicomache sp. 0,807 0,592 1,4
Praxillella praetermissa 0,012 0,148 2,9
Maldana sarsi 0,054 1,037 1,4
Maldanidae sp. 0,104 1,037 2,9
Oweniidae Owenia fusiformis 0,127 1,630 4,3
Pectinariidae Cistenides granulata 0,726 4,889 1,4
Cistenides hyperborea 0,098 0,444 1,4
Ampharetidae Ampharete sibirica 0,034 0,296 2,9
Anobothrus gracilis 0,046 0,297 1,4
Lysippe labiata 0,009 0,297 1,4
Ampharetidae sp. 0,042 1,038 4,3
Terebellidae Terebellidae sp. 0,091 1,333 4,3
Sabellidae Sabellidae sp. 0,003 0,334 1,4
Serpulidae Circeis spirillum 0,016 0,444 1,4
Nuculanidae Nuculana pernula sadoensis 0,003 0,148 4,8
Nuculana lamellose radiate 0,074 0,148 4,8
Yoldiidae Yoldia amygdalea 0,944 0,444 4,8
Astartidae Astarte borealis 1,911 2,222 9,5
Thyasiridae Thyasira gouldi 0,019 0,148 4,8
Axinopsida orbiculata 0,022 0,889 14,3
Lasaeidae Neaeromya compressa 0,003 0,148 4,8
Carditidae Cyclocardia ovata 0,174 0,148 4,8
Ciliatocardium tchuktchenses 0,409 0,296 9,5
Tellinidae Megangulus luteus 0,019 0,148 4,8
Macoma calcarea 0,233 0,593 4,8
Macoma moesta 0,35 2,074 14,3
Macoma orientalis 1,056 0,148 4,8
Veneridae Liocyma fluctuosa 0,093 0,593 4,8
Mactridae Mactromeris polynyma 0,062 0,148 4,8
Trochidae Trochidae sp. 0,238 2,073 25
Acmaeidae Acmaeidae sp. 0,017 0,259 12,5
Buccinidae Buccinidae sp. 0,503 1,924 62,5
Paguridae Pagurus sp. 0,034 0,592 6,5
Diastylidae Diastylis bidentat 0,153 7,111 6,5
Diastylis sp. 0,018 1,926 9,7
Окончание табл. 2
Семейство Вид Средняя биомасса, г/м2 Средняя численность, экз./м2 Частота встречаемости, %
Tryphosidae Psammonyx wirketis 0,077 4,444 3,2
Psammonyx sp. 0,6 11 6,5
Uristidae Anonyx pacificus 0,141 1,63 9,7
Anonyx makarovi 0,6 1,037 3,2
Anonyx sp 0,001 0,444 3,2
Pontoporeiidae Pontoporeia sp. 0,049 0,889 3,2
Haustoriidae Haustoriidae sp. 0,031 0,778 6,5
Ampeliscidae Ampelisca macrocephala 0,031 0,889 6,5
Ampelisca sp. 0,256 4,148 6,5
Oedicerotidae Monoculodus sp. 0,038 0,889 6,5
Melitidae Dulichiella appendiculata 0,228 8,444 6,5
Calliopiidae Calliopiidae sp. 0,002 1,037 3,2
Atylidae Atylus collingi 0,001 0,148 3,2
Amphithoidae Amphithoe sp. 0,412 16,74 6,5
Ischyroceridae Jassa marmorata 0,001 0,148 3,2
Ophiuroidae Ophiuroidae sp. 2,078 10,074 23,1
Echinarachniidae Echinarachnius parma 92,573 46,37 61,5
Strongylocentrotidae Strongylocentrotus pallidus 1,265 0,296 15,4
Итого 112,012 191,631
Шельф юго-восточной Камчатки
На шельфе юго-восточной Камчатки видовое богатство кормовых групп бентосных организмов на каждой станции варьировало от 11 до 44 видов. На шельфе юго-восточной Камчатки средняя биомасса кормового зообентоса составляла 94,5 г/м2 при средней плотности поселения 256,5 экз./м2. Основное значение в образовании средней биомассы кормового бентоса на шельфе юго-восточной Камчатки имели морские ежи - 46,0%. А.П. Кузнецов [1] отмечал, что на шельфе у восточных берегов южной оконечности Камчатки основной массовой формой, принимающей участие в создании биомассы иглокожих до 200 г/м2, является плоский морской еж, на долю которого приходится нередко до 80-90%. По данным бентосной съемки 1984 г. [6] средняя биомасса представителей типа Echinodermata на шельфе юго-восточного побережья Камчатки оценена в 114,2 г/м2, а наиболее высокая концентрация бентоса (свыше 500 г/м2) отмечалась также в центральной части района на глубинах 60-75 м за счет массового развития плоского ежа, который формировал свыше 90% общей биомассы всех иглокожих этого района.
Многощетинковые черви (класс Polychaeta) насчитывали 58 видов из 25 семейств. По количеству видов наиболее распространено сем. Maldanidae (15,1%) и сем. Cirratulidae (9,6%) (см. табл. 1). Многощетинковые черви Chaetozone setosa (сем. Cirratulidae) встречены на 66,7% станций. Некоторые виды многощетинковых червей встречаются редко, в каждом случае составляя по 0,6% от общей численности полихет. К ним относятся: Enipo gracilis, Polynoe sp., Arcteobea sp., Harmothoe sp., Glicera capitata, Syllis fasciata, Eunicidae sp., Cirratulus cirratus, Scalibregma inflatum, Opheliidae sp., Travisia sp., Praxillella sp., Axiothella catenata, Pectinariidae gen. sp., Ampharete acutifrons, Lysippe labiata, Pista sp., Terebella hesslei. По средней биомассе доминирует Nicomache sp. (3,6 г/м2), по средней плотности поселения - Lumbrineris sp. (16,9 г/м2). Низкие значения биомасс и плотности поселения отмечены для Pectinariidae gen. sp. (0,002 г/м2). По мнению В.Н. Кобликова и В.А. Надточий [6], к массовыми и часто встречающимися видам можно отнести N. ciliate, N. longosetosa, Lumbriconereis fragilis, N. lambricals, Axiothella catenata, S. armiger, Pectinaria granulate.
Биомасса класса Polychaeta от биомассы всего зообентоса шельфа юго-восточной Камчатки составила 19,6%, плотность поселения - 56,7%. Работы, проведенные у южной оконечности Камчатки и северных Курильских островов в 1949-1955 гг., показали, что роль полихет в составе донной фауны по биомассе составляла в среднем немногим более 10 г/м2, или 2,6% от общей биомассы бентоса [1], а на илистых грунтах биомасса полихет достигала 25-50 г/м2 и даже больше. По результатам наших исследований на илисто-песчаном грунте максимальная биомасса полихет составляла 89,1 г/м2 (рис. 3) с плотностью поселения многощетинковых червей 375,5 экз./м2 (рис. 4).
157:,30' е.л. 158°0' BJL 153°30' в.д. 159°ff ел. 159°30' вл.
Рис. 3. Распределение многощетинковых червей (класс Polychaeta) шельфа юго-восточной Камчатки
157-ЗО'В.Д. 158°0'е.а. 15Э°30' вл. 159°0' ВЛ. 159"30' ВЛ.
Рис. 4. Распределение многощетинковых червей (класс Polychaeta) на шельфе юго-восточной Камчатки (северо-восточная часть Тихого океана) в 2002 г. (дночерпательная съемка), экз./м2
Ракообразные (класс Crustacea) насчитывали: отр. Decapoda - 1 вид, отр. Cumacea - 3 вида, отр. Amphipoda - 19 видов (см. табл. 1). Средняя биомасса ракообразных составляла 4,6 г/м2, средняя плотность поселения - 60,6 экз./м2. Биомасса представителей класса Crustacea составляла 4,9% от биомассы всего зообентоса шельфа юго-восточной Камчатки, плотность поселения -23,6% от численности всей биоты. Встречаемость видов из отр. Decapoda составляла 5,4% от встречаемости ракообразных, отр. Cumacea - 19,6%, отр. Amphipoda - 75,0% (см. табл. 1). В отр. Amphipoda наибольшая плотность поселения отмечена для представителей сем. Ampeliscidae и сем. Uristidae, составляя по 14,3% для каждого. По общей биомассе доминировали виды сем. Ampeliscidae (51,9%).
На шельфе юго-восточной Камчатки в 2002 г. на ст. 4 на глубине 205 м (грунт ракушечник) для представителей класса Crustacea отмечены повышенные значения биомассы (15,2 г/м2) и плотности поселения (161,3 г/м2) (рис. 5 и 6). Здесь массовым видом, имеющим высокие биомассу (14,6 г/м2) и плотность поселения (150,7 экз./м2), являлась Ampelisca macrocephala (сем. Ampeliscidae). Роль амфипод Ampelisca macrocephala в создании биомассы и плотности поселения особенно велика [1, 6].
По результатам наших исследований средняя биомасса представителей типа Mollusca составляла 26,9 г/м2, средняя плотность поселения - 21,6 экз./м2. Двустворчатые моллюски были представлены 24 видами из 11 семейств. Наиболее представительным по количеству видов
было сем. Tellinidae (21,2%). Представители класса Bivalvia - Macoma moesta (3,7 экз./м2), Liocyma fluctuosa и Nucula tenuis (по 2,3 экз./м2) - по средней численности занимали доминирующее положение. На среднюю биомассу двустворчатых моллюсков приходится 23,8 г/м2, на среднюю плотность поселения - 18,2 экз./м2. Биомасса двустворчатых моллюсков от биомассы всего зообентоса шельфа юго-восточной Камчатки составляет 25,2%, плотность поселения - 7,1%. Район с максимальной биомассой (39,2 экз./м2) двустворчатых моллюсков расположен на глубине 98 м на грунте, представленном ракушечником. По результатам исследований, проведенных в 1949-1955 гг., показано, что район скопления двустворчатых моллюсков расположен на глубинах 100-200 м к востоку от южной оконечности Камчатки [1]. По результатам наших исследований, проведенных в 2002 г. , максимальная плотность поселения представителей класса Bivalvia отмечена на глубине 205 м, составляя 42,7 экз./м2. Плотность поселения двустворчатых моллюсков Macoma moesta (сем. Tellinidae) составляет 21,3 экз./м2. Для Astarte borealis (сем. Astartidae) (глубина 102 м) отмечено максимальное значение биомассы (109,5 г/м2). Результаты наших исследований согласуются с работами, проведенными А.П. Кузнецовым более чем 50 лет назад.
157°30" е.л. 158°0' ел. 16B"3ffBJL 159°0' вл. 159"30' е.п.
Рис. 5. Распределение ракообразных (класс Crustacea) на шельфе юго-восточной Камчатки
157°30' е л. 158°0' в.д. 158°30'в.д. 159°0'е.Д. 159°30' в.д.
Рис. 6. Распределение ракообразных (класс Crustacea) шельфа юго-восточной Камчатки (северо-восточная часть Тихого океана) в 2002 г. (дночерпательная съемка), экз./м2
Брюхоногие моллюски (класс Gastropoda) представлены четырьмя семействами: Trochidae, Naticildae, Buccinidae, Turridae. Средняя биомасса брюхоногих моллюсков составляла 3,2 г/м2, средняя плотность поселения - 3,3 экз./м2. На биомассу класса Gastropoda приходилось 3,4% от
биомассы всего зообентоса, на плотность поселения - 2,1% от плотности поселения. Минимальная средняя биомасса сформирована моллюсками сем. Trochidae (0,005 г/м2), а максимальная -сем. Buccinidae (2,3 г/м2).
Доля иглокожих от биомассы бентоса составляла в 2002 г. 47 %, по наблюдениям В.Н. Коб-ликова и В.А. Надточий [6] - 55%, А.П. Кузнецова [1] - 95%. На среднюю биомассу класса Echinoidea приходится 43,4 г/м2, на среднюю плотность поселения - 4,4 экз./м2. Биомасса иглокожих изменялась от 0,01 г/м2 до 334,9 г/м2 и складывалась преимущественно за счет E. parma (средняя биомасса - 42,2 г/м2, плотность поселения - 3,4 экз./м2).
Максимальное значение биомассы (334,9 г/м2) (рис. 7) и плотность поселения (18,7 экз./ м2) (рис. 8) E. parma отмечено в центральной части шельфа юго-восточной Камчатки на глубине 88 м. А.П. Кузнецов [1] отмечал, что на шельфе у восточных берегов южной оконечности Камчатки основной массовой формой, принимающей участие в создании биомассы иглокожих до 200 г/м2 является плоский морской еж, на долю которого приходится нередко до 80-90%. По данным бентосной съемки 1984 г. [6], средняя биомасса типа Echinodermata на шельфе юго-восточного побережья Камчатки составляла 114,2 г/м2, а наиболее высокая концентрация бентоса (свыше 500 г/м2) отмечалась также в центральной части района на глубинах 60-75 м за счет массового развития плоского ежа.
157"30' ВЛ. 158°0'вд 153"30' ел 159"0'6.Д. 159°30' а.П.
Рис. 7. Распределение E. parma (Класс Echinoidea) шельфа юго-восточной Камчатки (северо-восточная часть Тихого океана) в 2002 г. (дночерпательная съемка), г/м2
157°30*а.л. 158°0'вд 153"30'е л 159'0' вл. 159рЗО' вл.
Рис. 8. Распределение E. parma (Класс Echinoidea) шельфа юго-восточной Камчатки (северо-восточная часть Тихого океана) в 2002 г. (дночерпательная съемка), экз./м2
На шельфе юго-восточной Камчатки средняя биомасса класса Ophiuroidea составляла 0,9 г/м2, плотность поселения - 24,6 экз./м2. Поскольку биомасса класса Ophiuroidea составляла 2,0% от общей биомассы иглокожих, то они не оказывали существенного влияния на пространственное распределение биомассы животных всего типа иглокожих. Максимальные биомасса (5,9 г/м2) и плотность поселения (250,7 экз./м2) офиур отмечены на глубине 205 м (грунт ракушечник). А.П. Кузнецовым [1] для ряда районов восточной Камчатки ранее был описан биоценоз с доминированием офиуры Ophiura sarsii. Помимо плоского ежа к массовым видам можно отнести Ophiura aculeate и Ophiura sarsii [6].
Шельф северной части Авачинского залива
На шельфе в северной части Авачинского залива видовое богатство кормовых групп бен-тосных организмов на каждой станции варьировало от 8 до 31 вида. Основное значение в образовании средней биомассы кормового бентоса в северной части Авачинского залива имели морские ежи - 83,6 %.
По материалам наших исследований на шельфе северной части Авачинского залива отмечено 34 вида многощетинковых червей (класс Polychaeta), 18 видов моллюсков (классы Bivalvia и Gastropoda), 18 видов ракообразных (преимущественно отр. Amphipoda), 3 вида иглокожих (классы Echinoidea и Ophiuroidea). Средняя биомасса кормового зообентоса составляла 112,0 г/м2 при средней плотности поселения 191,6 экз./м2 (см. табл. 2).
Многощетинковые черви (класс Polychaeta) на шельфе северной части Авачинского залива насчитывали 34 вида из 17 семейств. Средняя биомасса полихет составляла 7,5 г/м2, средняя плотность поселения - 60,5 экз./м2. На биомассу представителей класса Polychaeta от биомассы всего зообентоса шельфа северной части Авачинского залива приходится 6,7%, на плотность поселения - 31,5%.
По количеству видов наибольшее распространение имеют сем. Polynoidae и Maldanidae (по 14,3% для каждого), сем. Nephtyidae и Ampharetidae (по 11,4% для каждого). А.В. Ржав-ский [21] отмечал, что в северной части Авачинского залива в 1998 г. среди многощетинковых червей наиболее богато по видовому составу представлены семейства Terebellidae (9 видов), Ampharetidae (7 видов), Maldanidae, Nephthydidae и Spionidae (5 видов).
На шельфе северной части Авачинского залива встречаемость Scoloplos armiger составила 5,8%. По мнению А.В. Ржавского [21], Scoloplos armiger может иметь высокую частоту встречаемости, но больших биомасс не образует. Некоторые виды многощетинковых червей встречаются редко, в каждом случае составляя по 1,4% от общей численности полихет. К ним относятся: Polynoe canadensis, Lumbriconereis fragilis, Eunicidae sp., Spionidae sp., Cirratulus cirratus, Cirratulidae sp., Scalibregmidae sp., Nicomache sp., Maldana sarsi, Cistenides granulata, Cistenides hyperborea, Anobothrus gracilis, Lysippe labiata, Amphiglena sp., Chone sp., Sabellidae sp.
По средней биомассе (0,9 г/м2) и численности (8,3 экз./м2) доминирует Nephthys sp. (см. табл. 2). Низкие значения биомасс отмечены для Praxillella praetermissa и Chone sp. -0,001 г/м2 для каждого вида. Минимальная средняя плотность поселения зафиксирована для Lumbriconereis fragilis, Scalibregmidae sp., Praxillella praetermissa и составляет по 0,1 экз./м2 для каждого вида.
Многощетинковые черви Nephtys longosetosa и Nephthys sp. встречены на 55,6% станций, Scoloplos armiger - на 44,4%. На шельфе северной части Авачинского залива на ст. 14 (глубина 51 м, грунт - ил) выявлен район с повышенной биомассой (28,9 г/м2) многощетинковых червей (рис. 9). Максимальная плотность поселения (170,6 экз./м2) полихет зафиксирована на ст. 21 (глубина 135 м, грунт - ракушечник) (рис. 10). По мнению С.Г. Коростелева с соавторами [7], многощетинковые черви встречались практически по всей площади Авачинского залива на глубинах от 20 до 200 м, образуя мозаичное распределение, а скопления полихет повышенной плотности отмечены вдоль п-ова Шипунский на глубинах 20 и 50 м.
Ракообразные (класс Crustacea) насчитывали: отр. Decapoda - 1 вид, отр. Cumacea - 2 вида, отр. Amphipoda - 15 видов (см. табл. 2). Средняя биомасса ракообразных составляла 2,7 г/м2, средняя плотность поселения - 62,3 экз./м2. Биомасса представителей класса Crustacea составляет 2,4% от биомассы всего зообентоса шельфа северной части Авачинского залива, плотность поселения - 32,4% от плотности поселения всей биоты.
52°30' с.ш. _
159°30' в.д. 160'0'в.д. 160°30' в.д. 161*0'в.д. 161*30'в.д.
Рис. 9. Распределение многощетинковых червей (класс Polychaeta) на шельфе северной части Авачинского залива (северо-восточная часть Тихого океана) в 2002 г. (дночерпательная съемка), г/м2
52*30' с.ш.
159*30' в.д. 160*0' в.д. 160*30'в.д. 161*0'в.д. 161*30' вл.
Рис. 10. Распределение многощетинковых червей (класс Polychaeta) на шельфе северной части Авачинского залива (северо-восточная часть Тихого океана) в 2002 г. (дночерпательная съемка), экз./м2
На шельфе северной части Авачинского залива для класса представителей Crustacea нами отмечены два района с биомассами более 5 г/м2 (рис. 11). Наибольшая плотность поселения раз-ноногих ракообразных установлена на ст. 20 (глубина 156 м) и составляла 274,5 экз./м2 (рис. 12). Встречаемость представителей отр. Decapoda составляла 6,5%, отр. Cumacea - 16,1%, отр. Amphipoda - 77,4%. В отр. Amphipoda наибольшая плотность поселения зафиксирована для семейств Uristidae (16,1%) и Ampeliscidae (12,9%), а по общей биомассе доминировали виды сем. Uristidae (27,7%). Для амфипод Anonyx sp. (сем. Uristidae), Atylus collingi (сем. Atylidae) и Jassa marmorata (сем. Ischyroceridae) биомассы составляли по 0,001 г/м2 в каждом случае.
Максимальная биомасса (8,4 г/м2) и плотность поселения (274,5 экз./м2) ракообразных сосредоточены на глубине 156 м на песчано-илистом грунте. Здесь массовым видом, имеющим высокую биомассу (2,3 г/м2), являлся Ampelisca sp. (сем. Ampeliscidae), а максимальная плотность поселения (61,3 экз./м2) отмечена для Diastylis bidentat (сем. Diastylidae).
Средняя биомасса представителей типа Mollusca составляла 6,1 г/м2, средняя плотность поселения - 12,6 экз./м2. Максимальная биомасса моллюсков установлена на глубине 33 м на пес-чано-илистом грунте и достигала 19,5 г/м2. Биомасса моллюсков составляла 5,4% от биомассы всего зообентоса шельфа северной части Авачинского залива, плотность поселения - 6,6%.
159-30'в.д. 160°0' в.д. 160'30'в.д. 16Г0'в.д. 16Г30'в.д.
Рис. 11. Распределение ракообразных (класс Crustacea) на шельфе северной части Авачинского залива (северо-восточная часть Тихого океана) в 2002 г. (дночерпательная съемка), г/м2
52°30' с.ш.
159°30' в.д. 160'0'в.д. 160'30'в.д. 16Г0-в.д. 161*30' в.д.
Рис. 12. Распределение ракообразных (класс Crustacea) на шельфе северной части Авачинского залива (северо-восточная часть Тихого океана) в 2002 г. (дночерпательная съемка), экз./м2
На шельфе северной части Авачинского залива двустворчатые моллюски (класс Bivalvia) насчитывали 15 видов из 9 семейств, при средней биомассе - 5,3 г/м2, плотности поселения -8,3 экз./м2 (см. табл. 2). В районе п-ова Шипунский на песчано-илистых грунтах значения биомассы двустворчатых моллюсков изменялись от 0,02 до 17,63 г/м2. Биомасса двустворчатых моллюсков составляла 4,8% от биомассы всего зообентоса шельфа северной части Авачинского залива, плотность поселения - 4,3%. Среди двустворчатых моллюсков наиболее представительным по количеству видов было сем. Tellinidae (28,6%). По биомассе и численности максимальные значения наблюдались для Astarte borealis из сем. Astartidae (16,9 г/м2 и 18,6 экз./м2).
Брюхоногие моллюски (класс Gastropoda) были представлены тремя семействами: Trochidae, Acmaeidae, Buccinidae. Средняя биомасса брюхоногих моллюсков составляла 0,8 г/м2, средняя плотность поселения - 4,3 экз./м2. На биомассу моллюсков класса Gastropoda приходилось 6,5% от биомассы всего зообентоса, на плотность поселения - 2,2%. Минимальная биомасса сформирована моллюсками сем. Acmaeidae (0,02 г/м2), а максимальная - сем. Buccinidae (0,5 г/м2). По численности наиболее представительно сем. Buccinidae (45,2%). Именно они формируют 66,2% биомассы класса Gastropoda. Максимальные биомассы (2,4 г/м2) и плотность поселения (14,6 экз./м2) гастропод зарегистрированы на песчаном грунте на глубине 100 м.
Среднее значение биомассы представителей типа Echinodermata составило 95,9 г/м2 при средней плотности поселения 56,8 экз./м2. Результаты исследований, проведенных в 1998 г.,
показали, что средняя биомасса плоских морских ежей в северной части Авачинского залива на глубинах 30—150 м составляла 54 г/м2 [7].
Поскольку на биомассу представителей класса Ophiuroidea приходилось только 2,1% от общей биомассы иглокожих, а на Strongylocentrotus pallidus - 1,4%, то они не оказывали существенного влияния на пространственное распределение биомасс представителей всего типа иглокожих. Биомасса иглокожих изменялась от 51,3 до 161,5 г/м2 и складывалась преимущественно за счет плоских морских ежей E. parma. Средняя биомасса плоских морских ежей составляла 92,6 г/м2, плотность поселения - 46,4 экз./м2. Максимальное значение биомассы (145,7 г/м2) E. parma зафиксировано на глубине 71 м (рис. 13), плотности поселения - на глубине 32 м -110,7 экз./м2 (рис. 14).
52°30' с.ш.
159°30' В.Д. 160°0' в.д. 160°30' в.д. 161°0* В.Д. 16Г30' в.д.
Рис. 13. Распределение E. parma (класс Echinoidea) на шельфе северной части Авачинского залива (северо-восточная часть Тихого океана) в 2002 г. (дночерпательная съемка), г/м2
5Г30" С.Ш.
159°30'В.Д. 1МГ0' BJL 160°30' В.Д. 16ГО1 е.л. 16Г301 ел
Рис. 14. Распределение E. parma (класс Echinoidea) шельфа северной части Авачинского залива (северо-восточная часть Тихого океана) в 2002 г. (дночерпательная съемка), экз./м2
В начале 1950-х гг. Strongylocentrotus pallidus составлял 6-12% от общей биомассы бентоса на шельфе заливов восточной Камчатки [1]. В 1998 г. средняя биомасса правильных морских ежей в северной части Авачинского залива составила 2,3 г/м2 [22]. В северной части Авачинского залива биомасса плоских морских ежей изменялась от 46,1 до 161,5 г/м2. Количественные исследования бентоса, проведенные в Авачинском заливе в 1998-2006 гг., демонстрируют, что район, расположенный вдоль п-ова Шипунский, является наиболее богатым в отношении такой группы донных беспозвоночных, как E. parma [7, 10].
Заключение
Исследование зообентоса шельфа юго-восточной Камчатки и северной части Авачинского залива в 2002 г. позволило дать наиболее современную оценку видового состава, пространственного распределения, плотности поселения потенциальных кормовых объектов для донных видов рыб, крабов и крабоидов. Показано, что основными кормовыми объектами зообентоса могут служить иглокожие, полихеты, двустворчатые моллюски и разноногие ракообразные отр. Amphipoda. Основное значение в образовании средней биомассы кормового бентоса на шельфе юго-восточной Камчатки и северной части Авачинского залива имели плоские морские ежи, наименьший - разноногие раки и офиуры.
Литература
1. Кузнецов А.П. Фауна донных беспозвоночных прикамчатских вод Тихого океана и северных Курильских островов. - М.: АН СССР, 1963. - 272 с.
2. Шунтов В.П. Биология дальневосточных морей России. - Т. 1. - Владивосток: ТИНРО-центр, 2001. - 580 с.
3. Голиков А.Н., Скарлато О.А. Биоэнергетические ресурсы шельфа восточной Камчатки и закономерности их распределения // Фауна гидробиология шельфовых зон Тихого океана. -Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1982. - С. 35-42.
4. Селиверстов Н.И. Строение дна прикамчатских акваторий и геодинамика зоны сочленения Курило-Камчатской и Алеутской островных дуг. - М.: Научный мир, 1998. - 161 с.
5. Николотова Л.А. Некоторые данные по количественному учету бентоса на местах летнего обитания камбал Авачинского и Кроноцкого заливов // Архив КоТИНРО. - Петропавловск-Камчатский,1959. - 9 с.
6. Кобликов В.Н, Надточий В.А. Количественная оценка бентоса прибрежных вод некоторых районов Восточной Камчатки // Биол. ресурсы Тихого океана. - М: ВНИРО, 1992. -С.100-116.
7. О кормовой базе камбал на шельфе Авачинского залива / С.Г. Коростелев, Е.А. Архипо-ва, Д.Д. Данилин, Е.А. Иванюшина, А.В. Ржавский // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана: сборник научных трудов. - Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО, 2004. - Вып. - 7. С. 224-232.
8. Оценка продукционных возможностей Авачинского залива (восточная Камчатка) в отношении камбал / С.Г. Коростелев, Е.А. Архипова, Д.Д. Данилин, Е.А. Иванюшина, А.В. Ржав-ский // Состояние и проблемы продукционной гидробиологии: сборник научных работ по материалам докладов на Международной конференции «Водная экология на заре XXI века», посвященной столетию со дня рождения профессора Г.Г. Винберга. - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2006. - С. 82-90.
9. Морозов Т.Б., Степанов В.Г. Некоторые плотностные характеристики Polychaeta инфау-ны мягких грунтов на шельфе Авачинского залива (северо-восточная часть Тихого океана) // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана. - 2012. - Вып. 27. - С. 13-18.
10. Архипова Е.А. Мониторинг плоских морских ежей Echnarachnius parma Авачинского залива (Восточная Камчатка) // Тез. докл. XVII междунар. науч. конф. «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей». - Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс, 2016. -С. 230-233.
11. Борец Л.А. Донные ихтиоцены российского шельфа дальневосточных морей: состав, структура, элементы функционирования и промысловое значение. - Владивосток: ТИНРО-центр, 1997. - 217 с.
12. Коростелев С.Г. Состав и современное состояние рыбных ресурсов Авачинского, Кро-ноцкого и Камчатского заливов. Проблемы охраны и рационального использования биоресурсов Камчатки: докл. Второй Камч. обл. науч.-практич. конф. - Петропавловск-Камчатский, 2000. -С. 81-91.
13. Коростелев С.Г. Питание и пищевые взаимоотношения промысловых видов камбал (Pleuronectidae) Кроноцкого залива // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана. - Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО, 2000. -Вып. 5. - С. 27-34.
14. Дьяков Ю.П. Питание дальневосточных камбал (Pleuronectiformes) // Исследование водных биологических ресурсов Камчатки и Северо-Западной части Тихого океана. - Вып. 21. -2011. - С. 5-72.
15. Чучукало В.И. Питание и пищевые отношения нектона и нектобентоса в дальневосточных морях. - Владивосток: ТИНРО-центр, 2006. - 484 с.
16. Тарвердиева М.И. О питании молоди камчатского краба (Paralithodes camtschatica) в губе Тереберка Баренцева моря // Труды ВНИРО. - 2003. - Т. 142. - С. 92-102.
17. Тарвердиева М.И. Питание промысловых видов крабов, обитающих на шельфах дальневосточных морей // Исследования биологии промысловых ракообразных и водорослей морей России: сб. науч. тр. - М.: ВНИРО, 2001. - С. 148-156.
18. McLaughlin P.A., Hebard J.F. Stomach contents of the Bering Sea king crab // Int. N. Pac. Fish. Comm. Bull. -1961. - Vol. 5. - P. 5-8.
19. Чебанов С.М. Некоторые данные по биологии камчатского краба Paralithodes camtschatica (Tilesius) в Бристольском заливе // Советские рыбохозяйственные исследования в северо-восточной части Тихого океана: труды ВНИРО-ТИНРО. - М.: Пищевая пром-ть, 1965. -Т. 58. (Т. 53. - ТИНРО). - Вып. 4. - С. 91-94. (347 с.)
20. Питание и некоторые черты экологии массовых промысловых видов крабов в водах северо-западной части Японского моря в ранневесенний период / В.И. Чучукало, В.А. Надточий,
B.Н. Кобликов, О.Ю. Борилко // Изв. ТИНРО. - 2011. - Т. 166. - С. 108-122.
21. Ржавский А.В. О видовом разнообразии многощетинковых червей (Polychaeta) в северной части Авачинского залива в связи с изучением кормовой базы камбал // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: сб. материалов II научной конференции, Петропавловск-Камчатский. - Петропавловск-Камчатский: Камшат, 2001. - С. 82-85.
22. Архипова Е.А., Коростелев С.Г. Сравнительная оценка биомассы доминирующих видов иглокожих Авачинского залива во второй половине XX века // Тез. докл. VIII съезда гидробиологического общества РАН. Т. 1. Калининград, 16-23 сентября. - Калининград: КГТУ, 2001. -
C.270-271.
Информация об авторах Information about the authors
Коростелев Сергей Георгиевич - Всемирный фонд дикой природы, Камчатское/Берингийское эко-региональное отделение; 683023, Россия, Петропавловск-Камчатский; доктор биологических наук, координатор программы по устойчивому рыболовству; skorostelev@wwf.ru
Korostelev Sergey Georgievich - WWF-Russia, Kamchatka/Bering Sea Ecoregional Office; 683023, Russia, Petropavlovsk-Kamchatsky; Doctor of Biological Sciences, Sustainable Fishery Programme Coordinator; skorostelev@wwf. ru
Архипова Елена Анатольевна - Камчатский филиал Всероссийского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии (КамчатНИРО); 683000, Петропавловск-Камчатский; кандидат биологических наук, ведущий научный сотрудник, kamarhipova@mail.ru
Arkhipova Elena Anatolievna - Kamchatka Research Institute of Fisheries and Oceanography; 683000, Russia, Petropavlovsk-Kamchatsky; Candidate of Biological Sciences, Leading Researcher; kamarhipova@mail.ru
Ромейко Лариса Вениаминовна - Камчатский государственный технический университет; 683003, Россия, Петропавловск-Камчатский; кандидат биологических наук, доцент кафедры «Экология и природопользование»; Kamchatgtu@Kamchatgtu.ru
Romeyko Larisa Veniaminovna - Kamchatka State Technical University; 683003, Russia, Petropavlovsk-Kamchatsky; Candidate of Biological Sciences, Associate Professor of Ecology and Nature Management Chair; Kamchatgtu@Kamchatgtu.ru
Федотов Павел Альфредович| - кандидат биологических наук
Fedotov Pavel Alfredovich - Candidate of Biological Sciences
Таганова Раиса Яковлевна
Taganova Raisa Yakovlevna
