УДК 574.5 (26)
НЕКОТОРЫЕ ПЛОТНОСТНЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ РОЬУСИАЕТА ИИФАУИЫ МЯГКИХ ГРУНТОВ НА ШЕЛЬФЕ АВАЧИНСКОГО ЗАЛИВА (СЕВЕРО-ВОСТОЧНАЯ ЧАСТЬ ТИХОГО ОКЕАНА)
Т. Б. Морозов, В. Г. Степанов*
Н. с., Камчатский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии 683000 Петропавловск-Камчатский, Набережная, 18 Тел., факс: (4152) 41-27-01, (4152) 42-59-58 E-mail: [email protected]
*Н. с., Камчатский филиал Тихоокеанского института географии ДВО РАН 683000 Петропавловск-Камчатский, Партизанская, 6 Тел., факс:(4152) 41-24-64 E-mail: [email protected]
POLYCHAETA, РАСПРЕДЕЛЕНИЕ, СЕВЕРО-ВОСТОЧНАЯПАЦНФНКА, БИОМАССА, ПЛОТНОСТЬ ПОСЕЛЕНИЯ, АВАЧИНСКИЙ ЗАЛИВ
По данным бентосной съемки 2009 года (30 дночерпагельных станций в диапазоне глубин от 30 до 137 м) показано распределение одной из ведущих групп макрозообентоса — Polychaeta в Авачинском заливе. Приведены средние биомассы и плотности поселения некоторых многочисленных и часто встречающихся семейств и видов многощетинковых червей. Показано распределение этих характеристик в заливе и сходство фаун различных типов грунтов с помощью количественного коэффициента Серенсена.
SOME OF DENSITY-DEPENDENT CHARACTERISTICS OF POLYCHAETA INFAUNA IN SOFT GROUNDS ON THE SHELF OF AVACHINSKY GULF (THE NORTH-WEST PACIFIC OCEAN)
T. B. Morozov, V. G. Stepanov*
Scientist, Kamchatka Research Institute of Fisheries and Oceanography 683600, Petropavlovsk-Kamchatsky, Naberezhnaya, 18 Тел., факс: (4152) 41-27-01, (4152) 42-59-58 E-mail: [email protected]
*Scientist, Kamchatka Branch of Pacific Geographical Institute (KB PGI) FEB RAS 683000 Petropavlovsk-Kamchatsky, Partizanskaya, 6 Тел., факс:(4152) 41-24-64 Е-mail: [email protected]
POLYCHAETA, DISTRIBUTION, NORTH-EAST PACIFIC OCEAN, BIOMASS, DENSITY, AVACHINSKY GULF
Distribution of Polychaeta, one of major groups of macrozoobenthos, has figured out for Avachinsky Gulf on the data of benthos survey in 2009 (30 samples from the bottom in the depth range 30-137 m). Averaged biomasses and densities for some abundant and frequent families or species of polychaetes are provided. Distribution of the biomass and density in the gulf is demonstrated. Similarity between faunas of different types of bottom strucrute is figured out on the base of Sorensen’s similarity index.
Первые сведения о фауне полихет шельфа Авачин- дована сотрудниками Института океанологии АН
ского (и Кроноцкого) залива приведены К.А. Ви- СССР. Сведения о полихетах, обнаруженных в
ноградовым (1946) в докторской диссертации "Фа- результате этой съемки, содержатся в работах
уна прикамчатских вод Тихого океана" на основа- А.П. Кузнецова (1963) и Р.Я. Левенштейн (1966).
нии сборов сотрудников КМС ГТИ в 30-х годах XX В 1958 г. Камчатское отделение ТИНРО вы-
века. °н приводит список из 113 видов. полнило работы по изучению состава и распреде-
А.П. Попов (1936) осн°вывал работу на, том же Ления донной фауны в Авачинском заливе. Иссле-
материале. °бобщенные и шр^отданьш вы0е- дования были направлены на оценку кормовой
указанные данные по видовому составу полихет
J J ^ „ базы и выяснение мест летнего откорма донных
приведены в сводке П.В. Ушакова (1955). В этой _ _ _
рыб, главным образом камбал. В основном эта сводке автор приводит список видов полихет, от- ’
меченных у побережья Юго-Восточной Камчат- работа не пресёедовала цеёь инвентаризации &н-
ки, включая о. Беринга, и отмечает 157 видов. тофауны. В частности, быёо установлено, что
В 50-х годах двадцатого столетия глубоковод- средняя биомасса бентоса та глубинах от 15 до
ная часть шельфа Восточной Камчатки, Командор- 100 м составляет 206,5 г/м2, а биомасса кормо-
ских и Северных Курильских островов была иссле- вой части, которая складывается, в основном, из
моллюсков, червей и десятиногих ракообразных, достаточно низка и составляет 32,8 г/м2 — лишь 17% от общей биомассы (по архивным данным Л.А. Николотовой за 1959 г.).
В 1988 году вышла работа А.В. Ржавского и Е.В. Солохиной (1988), где авторы упоминают списки из 64 видов Ро1усЬае1а Авачинской губы, для видов, доминирующих на различных типах мягких грунтов, приводят количественные данные.
Позже, в 1989 году, в сборнике трудов Камчатского отделения Института биологии моря ДВНЦ АН СССР по гидробиологическим исследованиям Авачинской губы, которая является частью шельфа Авачинского залива, была опубликована работа этих же авторов (Ржавский, Солохина, 1989). Здесь было отмечено 35 видов Ро1усЬае1а с различных мест обитания, показаны коэффициенты встречаемости разных видов на акватории исследований.
В 2000-х годах появляется цикл работ С.Г. Коростелева с соавторами (Коростелев и др., 2004), посвященный оценке кормовой базы камбал и продукционных возможностей Авачинского залива. В этих работах авторы приводят видовой список по-лихет шельфа Авачинского залива, состоящий из 75 видов, и показывают распределение общей биомассы так называемого «кормового» бентоса и отдельно — карты распределения биомассы Ро1усЬае1а и видовые списки Amphipoda и В^аЫа с картами распределения этих групп беспозвоночных на шельфе Авачинского залива.
В 2001 г. А.В. Ржавский (2001) опубликовал работу по многощетинковым червям северной части Авачинского залива, где приводит количество видов Ро1усЬае1а (64 вида), обсуждает проблемы идентификации данной группы в желудках камбал и необходимость проведения дальнейших исследований фауны многощетинковых червей на Восточной Камчатке.
Настоящая работа преследует цель изучения видового состава и распределения Ро1усЬае1а на шельфе Авачинского залива, как ведущей группы инфауны мягких грунтов и важных кормовых объектов бентоядных рыб.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Сбор зообентоса проводили в Авачинском заливе (в пределах параллелей 52-53° 00' с. ш. и интервале глубин от 29 до 143 м) в мае 2009 г. с борта судна КамчатНИРО (МРТК-316) стандартными гидробиологическими методами (рис. 1). Орудие сбора — дночерпатель «Океан-50», с площадью захвата 0,25 м2. Всего на акватории выполнено 30 бентосных станций. На каждой станции отбор проб проводили в двух кратной повторности. Всего отобрано 60 бентосных проб. Поднятый грунт промывали через систему сит с размером ячеи 22, 10, 5, 2 и 1 мм, затем с каждого сита выбирали полихет и фиксировали в 4%-м растворе формалина на морской воде. Во время сбора проб осуществляли визуальную оценку и описание грунтов. В дальнейшем, в лабораторных условиях, материал иденти-
Рис. 1. Схема дночерпательных станций на шельфе Авачинского залива по данным бентосной съемки в мае 2009 г.
фицировали по возможности до вида (кроме семейств Polynoidae и Phyllodocidae) (Жирков, 2001; Ушаков, 1955а, 1955b; Fauchald, 1977; Хлебович, 1966), взвешивали с помощью электронных весов с точностью до 1 мг и подсчитывали количество экземпляров. После чего для каждой станции делали перерасчет биомассы и численности организмов на 1 м2, рассчитывали средние биомассы и плотность поселения каждой группы рангом не ниже семейства с вычислением дисперсии и ошибки средней. По полученным результатам рассчитывали среднюю биомассу и плотность поселения.
Расчеты и построение графиков выполнены при помощи программы Ms. Ехсе^ карты распределения построены в программе Surfer 9.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ В Авачинском заливе нами обнаружен 61 вид типа Annelida класса Polychaeta, отнесенных к 41 роду, 21 семейству, 4 отрядам и 3 подклассам Polychaeta. Понятие «вид» в нашем случае условно, что объясняется невозможностью точного определения материала из-за плохой сохранности, обусловленной недостатками метода фиксации и в связи с необходимостью проведения ревизий различных таксонов полихет. Биомасса многощетинковых червей Авачинского залива от биомассы всего зообентоса составила 12,05%.
Самыми крупными семействами по количеству видов явились сем. Terebellidae — 8 (11,9% от общего числа видов семейств), Maldanidae — 8 видов (11,9%), Ampharetidae — 6 видов (9%), Nephtydae — 6 видов (9%) и Opheliidae — 6 видов (9%).
Биомасса полихет в Авачинском заливе в целом оказалась довольно высокой. Средняя биомасса в целом по станциям составила 36,23 г/м2, что в три раза выше биомассы, отмеченной в 1998 году, несмотря на меньшее количество станций и повторов проб. Доминировали семейства Maldanidae — 9 г/м2 (примерно 26% общей биомассы полихет), Nephtyidae — 8,69 г/м2 (примерно 24%) и Terebellidae — 5,3 г/м2 (примерно 24%). Несколько меньшая биомасса пришлась на долю семейств Opheliidae (2,57 г/м2 — 7%), Pectinariidae (3,4 г/м2 — 9,5%) и Lumbrinereidae (3,2 г/м2 — 9%).
Однако, с нашей точки зрения, средняя биомасса какого-либо семейства не является достаточно показательным фактом, так как она зависит не только от размера и индивидуальной массы животных, но и от плотности поселения организмов на данной площади и числа видов этого семейства в исследуемом районе. Так, среди отдельных видов полихет по средней биомассе доминировали
Nicomache lumbricalis (сем. Maldanidae) (средняя биомасса 7, 27 г/м2), Nephtys caeca, Nephtys ciliata (сем. Nephtydae) (4,19 г/м2, 2,42 г/м2), Lumbrinereis fragilis (сем. Lumbrinereidae) (2,685 г/м2), Cistenides granulata (сем. Pectinariidae) (2,6 г/м2), Pista elongata (сем. Terebellidae) (2,38 г/м2).
Пространственное распределение биомассы полихет Авачинского залива показало определенную закономерность.Так, наиболее богатые по биомассе станции (более 50 г/м2) располагаются на протяжении всего исследованного района вдоль изобаты 100 м (глубина 93-132 м). На этих глубинах располагаются илистые грунты с преобладанием крупных твердых фракций (гравия, гальки) (рис. 1, 2). Это подтверждает известный факт, что на таком типе субстрата могут одновременно обитать и сидячие и бродячие формы полихет, соответственно, как хищные, так и детритофаги. Это соответствует картине, которую иллюстрируют станции, которые располагаются на гравийно-песчано-илистом грунте (рис. 1, 2), и где биомасса выше 120 г/м2.
Несколько более бедные (менее 90, но более 40 г/м2) по биомассе Polychaeta станции располагаются также частично вдоль 100-метровой изобаты и ближе к береговой черте на меньших глубинах. Здесь биомасса не превышает 90 г/м2, но не падает ниже 30 г/м2. Эти станции находятся на илистых, песчано-илистых или галечных грунтах, не столь удобных для обитания полихет.
Станции с самой низкой биомассой (менее 2030 г/м2) располагаются на глубинах менее 70 метров на песчаных, илистых и гравийно-галечных грунтах грунтах (рис. 1, 2).
Плотность поселения Polychaeta в Авачинском заливе, по данным 2009 года, в среднем составила 72,45 г/м2. По плотности здесь доминировали семейства Nephtydae — 33 экз./м2 (примерно 28% общей плотности поселения полихет Авачинского залива), Maldanidae — 23,5 экз./м2 (20,1% от общей плотности), Pectinariidae — 17,5 экз./м2 (15% от плотности поселения Polychaeta).
Кроме того, довольно высокие показатели показали семейства Lumbrinereidae — 8,1 экз./м2 (7%), Terebellidae — 7,3 г/м2 (6,3%), Opheliidae — 6,4 экз./м2 (5,5%) и Orbinidae — 5,13г/м2 (4,4%).
Пространственное распределение плотности поселения полихет Авачинского залива показывает определенные закономерности. Здесь можно выделить пять районов с наивысшей плотностью поселения многощетинковых червей (более 90 экз/м2) (рис. 3). На станциях, располагающихся на гравийно-песчано-илистых грунтах, плотность поселения полихет хорошо коррелирует с их биомассой.
Станции с меньшей плотностью поселения (менее 90, но более 40 экз./м2) располагаются в основном на илистых, песчано-илистых, грунтах (т. е. на грунтах с преобладанием ила) (рис. 3).
Самая низкая плотность поселения полихет (менее 40 экз./м2) в Авачинском заливе пришлась
на станции с грубыми грунтами — гравийно-галечными, песчаными и гравийно-песчаными.
Соотношение плотности поселения и биомассы обнаруженных семейств класса Polychaeta применительно ко всей обследованной площади залива показывает, что максимальная плотность
Рис. 2. Распределение биомассы Polychaeta на шельфе Авачинского залива по данным бентосной съемки в мае 2009 г.
Рис. 3. Распределение плотности поселения Polychaeta на шельфе Авачинского залива по данным бентосной съемки в мае 2009 года
поселения и биомасса характерны для сем. №рИШае и МаШашёае. Очень высокую плотность поселения при сравнительно низкой биомассе показали представители сем. ОгЫтёаае. У остальных семейств вышеуказанные плотностные характеристики примерно соответствуют друг другу.
Анализ зависимости плотностных характеристик — биомассы и плотности поселения полихет Авачинского залива — от глубины показал резкий рост, как плотности поселения, так и биомассы на глубинах 50, 70, 90-100 и 120 м.
Расчет коэффициентов идентичности видового состава исследованных нами биоценозов Ро1у-сИаеІа (станции были сгруппированы по типу грунта) методом Соренсена показал три хорошо отличимые группировки (сходство 50%); 1) фауна галечно-гравийных грунтов; 2) фауна галечно-песчаных и заиленно-песчаных, илисто-песчаных и серых илов, гравийно-песчаных и гравийно-песчаноилистых грунтов; 3) фауна песчано-ракушечных грунтов (рис. 4).
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
В Авачинском заливе в указанные сроки проведения исследований биомасса полихет составила 12 % от биомассы остального дночерпательного бентоса, среди представителей этой группы доминировали семейства МаШашёае — 26 % общей биомассы полихет, №рИ1у1ёае — 24 %, ТегеЬеШёае —
1
3 8 2 6 7 10
4
5 9
0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8
Рис. 4. Дендрограмма сходства фауны Ро1усИае1а различных различных типов грунтов по индексу Соренсена на шельфе Авачинского залива по данным бентосной съемки в мае 2009 года (метод групповых средних).
1 — галька-гравий; 2 — галька-песок; 3 — галька-крупный песок; 4 — гравий-песок; 5 — гравий-песок-ил; 6 — заиленный песок; 7 — ил, песок; 8 — песок; 9 — песок-ракуша; 10 — серый ил.
24%, Opheliidae — 7%, Pectinariidae — 9,5% и Lumbrinereidae — 9 %. Среди указанных семейств преобладали Nicomache lumbricalis (сем. Maldanidae), Nephtys caeca, Nephtys ciliata (сем. Nephtyidae), Lumbrinereis fragilis (сем. Lumbrinereidae), Cistenides granulata (сем. Pectinariidae), Pista elongata (сем. Terebellidae). Кроме того, прослеживается определенная закономерность зависимости биомассы и плотности поселения Polychaeta от типа грунта. Интересно отметить что, по неопубликованным пока нами данным, одно из доминирующих по биомассе семейств (сем. Terebellidae и незначительное по биомассе сем. Amparetidae), являются основой рациона четырехбугорчатой и палтусовидной камбал.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Дулепова Е.П. 1990. Кормовые ресурсы и степень их использования бентофагами в шельфовых районах Камчатки // Биологические ресурсы шельфовых и окраинных морей Советского Союза. Л.: Наука. С. 163-176.
Жирков И.А. 2001. Полихеты Северного Ледовитого океана. М.: «Янус-К», 632 с.
Коростелев С.Г., Архипова Е.А., Данилин Д.Д., Иванюшина Е.А., Ржавский А.В. 2004. О кормовой базе камбал на шельфе Авачинского залива // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океа-
на: Сб. науч. тр. Камчат. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Вып. 7. С. 224-232.
Кузнещв A.n. І96І. Maтeриaлы по учету некоторых массовых форм бентоса из районов Восточной Камчатки и Северных Курильских островов // Тр. Ин-та океанологии AH СССР. Т. 46. C. 85-97.
Кузнещв A.n. І963. Фауна донных беспозвоночных прикамчатских вод Тихого океана и Северных Курильских островов. M.: AH СССР, 272 с.
Левенштейн Р.Я. І966. Mнoгoщeтинкoвыe черви (Polychaeta) Западной части Берингова моря // Тр. Ин-та океанологии AH СССР. Т. 8І. С. І-ІІ3.
ПonoвA.M. І935. О фауне Aвaчинcкoй губы и ее распределение по биоценозам // Докл. AH СССР. Т. 4 (9). № 8-9. С. 353-356.
Pжaвcкuй A.B., Conoxuna E.B. І998. Полихеты Aвaчинcкoй губы и их распределение // Биол. моря. № 5. С. 65-67.
Pжaвcкuй A.B., Conoxuna E.B. І989. Полихеты Aвaчинcкoй губы: бентос, обрастания, планктон // Гидробиологические исследования в Aвaчинcкoй губе. Владивосток: ДВО AH СССР. С. 39-49.
Pжaвcкuй A.B. 200І. О видовом разнообразии многощетинковых червей (Polychaeta) в северной
части Авачинского залива и в связи с изучением кормовой базы камбал // Матер. II науч. конф. «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей» (Петропавловск-Камчатский, 9-10 апреля 2001 г.). Петропавловск-Камчатский: КИЭП ДВО РАН. С. 82-84.
Ушаков П.В. 1931. Отчет об организации Камчатской морской станции // Изв. Гос. гидрологического ин-та. Вып. 41. С. 45-47.
Ушаков П.В. 1955. Многощетинковые черви дальневосточных морей СССР (Определители по фауне СССР). Л.: Наука, 445 с.
Ушаков П.В. 1955. Фауна СССР: Многощетинковые черви. Т. 1, 2. Л.: АН СССР, 271 с.
Хлебович В.В. 1966. Фауна России и сопредельных стран: Многощетинковые черви. Т. 3. СПб.: Наука, 224 с.
Fauchald K. 1977. The Polychaet worms, definition and keys to the orders, Families and genera. Los Angeles: Nat. Hist. Mus, 198 р.
Moore J.P. 1903. Polychaeta from the coastal slope of Japan аnd from Kamchatka and Bering Sea // Proc. Acad. Nat. Sci. Phila., 55. P. 401-490.