CC BY
29
РАЗДЕЛ II. БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ
УДК 563.9(265.52)"2014"
Е.А. Архипова, Д.Д. Данилин
КЛАСС OPHIUROIDEA (ТИП ECHINODERMATA) ШЕЛЬФА И ВЕРХНЕЙ ЧАСТИ СКЛОНА ЮГО-ВОСТОЧНОЙ КАМЧАТКИ В 2014 ГОДУ
По результатам обработки количественных проб зообентоса, собранных летом 2014 г. в ходе проведения бентосной съемки в шельфовой зоне и верхней части материкового склона у юго-восточной Камчатки в районе мыс Лопатка - мыс Поворотный, приводятся сведения по видовому составу офиур (класс Ophiuroidea), их пространственному распределению, плотности поселения, биомассе на различных грунтах и глубинах. Всего было собрано 56 проб с помощью дночерпателя «0кеан-50» и восемь проб с помощью драги. В районе исследования встречено семь видов офиур, принадлежащих к трем семействам. Наибольшую плотность поселения и биомассу офиуры формируют в диапазоне глубин 100-200 м. На шельфе юго-восточной Камчатки выявлено три участка, где офиуры доминируют в донных сообществах. Их географическое положение приведено на картах-схемах. Приводится описание состава и структуры двух биоценозов, доминантами которых являются представители класса Ophiuroidea.
Ключевые слова: биомасса, биоценозы, видовой состав, офиуры, шельф, пространственное распределение, юго-восточная Камчатка.
E.A. Arkhipova, D.D. Danilin
TAXA FROM THE CLASS OPHIUROIDEA (TYPE ECHINODERMATA) ON THE SHELF AND UPPER SLOPE OF SOUTH-EASTERN KAMCHATKA IN 2014
This paper describes the results of the benthic survey, which was held on the shelf and upper slope of southeastern Kamchatka, in the area located between Cape Lopatka and Cape Povorotniy in the summer of 2014. We present first analysis of the quantitative characteristics of class Ophiuroidea, including species composition, spatial distribution, settlement's density and biomass of brittle stars on different substrates and depths in this area. A total of 56 biological probes were collecting using «0cean-50» bottom sampler and 8 probes were collecting using a dredge. During our survey, we found 7 species of Ophiuroidea, which belonged to 3 families. These species formed the greatest settlement's density and biomass on the depths of 100-200 meters. We found three areas on the shelf of south-eastern Kamchatka where brittle stars were dominant components of zoobenthos and designated their geographical locations on the maps. Also, we provide description of species composition and structure of two biocenotic communities where brittle stars represented the dominant species.
Key words: biomass, biocenosis, species composition, Ophiuroidea, shelf, spatial distribution, south-eastern Kamchatka
DOI: 10.17217/2079-0333-2017-42-54-61
Введение
Офиуры являются одним из наиболее распространенных и многочисленных классов иглокожих, включающим около 2000 современных видов. Они обитают от тропиков до полярных широт, на разных грунтах и глубинах, встречаются в огромных количествах и часто являются руководящими формами донных биоценозов и играют существенную роль в бентосных сообществах.
Результаты изучения макрозообентоса шельфа юго-восточной Камчатки были описаны в работах, вышедших в конце прошлого века [1-3]. А.П. Кузнецов (1963) [1] провел широко-
масштабное изучение фауны шельфа и верхней части материкового склона тихоокеанского побережья Камчатки и северных Курильских островов. Позднее В.А. Кобликовым и А.П. Надточий (1992) [4] была опубликована работа, посвященная изучению бентоса шельфа восточной Камчатки до глубины 200 м. С тех пор и по настоящее время работ по количественному распределению бентоса, в том числе офиур, в этом районе не проводилось. Исследования разных авторов в целом показали, что на шельфе и материковом склоне тихоокеанского побережья Камчатки и северных Курильских островов по биомассе доминируют иглокожие и моллюски [5], и что в большинстве донных биоценозов юго-восточной Камчатки наиболее массовыми видами являются представители иглокожих, моллюсков и полихет. А.П. Кузнецов (1963) [1], проанализировав численность и биомассу донной фауны шельфа восточной оконечности Камчатки и северных Курильских островов, отмечал, что бентос этих районов особенно богат донными беспозвоночными и их биомасса сопоставима с таковой наиболее продуктивных районов Мирового океана.
Представители класса Ophшroidea отмечены как постоянные компоненты пищи в питании многих промысловых рыб, таких как треска, камбала, скаты, макрурусы, угольная рыба, бычки, ликоды [6-12]. Они играют существенную роль в питании некоторых брюхоногих моллюсков [13]. В питании крабов Берингова моря змеехвостки, наряду с другими иглокожими, занимают второе место и составляют до 42% их пищевого рациона, например, взрослые особи синего краба питаются главным образом морскими ежами и офиурами [14-15]. Доля офиур в питании молоди камчатского краба достигает 23% по частоте доминирования [16]. По мнению С.М. Чебанова (1965) [17], в первое время после линьки крабов лучшим для них кормом являются офиуры, способствующие укреплению панциря. Частота встречаемости офиур в пище крабов-стригунов опилио может составлять в среднем от 11,9% у самцов до 45,4% у самок [18].
В настоящей статье мы актуализируем и уточняем сведения по видовому составу, пространственному распределению, численности и биомассах офиур на различных типах грунтов в шельфовой зоне и верхней части материкового склона у юго-восточной Камчатки, а также приводим важную информацию для оценки кормовой базы важных промысловых видов в исследованном районе - крабов и бентоядных видов рыб.
Материалы и методы
Шельфовая терраса района исследований характеризуется незначительным уклоном дна (0,2-0,5 градуса). Ширина шельфа на юге у м. Лопатка составляет 65-70 км, постепенно убывая в северном направлении до 12-15 км южнее Авачинской бухты. Переход шельфовой террасы к склону фиксируется бровкой, ширина которой меняется от 600-650 м на юге до 150-160 м на севере [19]. В зоне шельфа и верхней части склона юго-восточной Камчатки преобладает га-лечно-гравийный тип грунта. Из всех выполненных нами станций только на трех были встречены заиленные пески, на остальных были отмечены чистые промытые пески или песчано-галечные или галечно-гравийные грунты.
Бентосную съемку выполнили в июне 2014 г. на НИС МРТК-316 от м. Лопатка на юге до м. Поворотный на севере (тихоокеанские воды юго-восточной Камчатки). Бентосные станции располагались на девяти разрезах, ориентированных перпендикулярно изобатам и расположенных с интервалом в 10 минут по широте от 50°50' на юге до 52°20' на севере, на каждом разрезе выполнялось по три станции. Всего выполнено 29 бентосных станций. Из них на 28 станциях были взяты 56 проб с помощью дночерпателя «0кеан-50» и восемь проб с помощью гидробиологической драги. На каждой станции дночерпательные пробы брались в двух повторностях. Диапазон обследованных глубин составлял от 27 до 573 м. Для каждой пробы, поднятой со дна, визуально определяли тип грунта.
Для сбора крупных форм бентоса использовали драгу оригинальной конструкции с зубьями высотой 10 см, шириной захвата 1 м, высотой 0,3 м с мешком из узловой дели 45x41 мм и внутренней вставкой с ячеей 10x10 мм. Коэффициент уловистости драг зависит от многих факторов и, в первую очередь, от характера дна и гранулометрического состава грунта. По мнению зарубежных авторов, специально изучавших уловистость драг при промысле гребешков, их эффективность составляет только 5% на неровном дне и немногим более 12% на ровном [20]. Российские исследователи в ходе определения коэффициента уловистости драг при промысле морских гребешков доказали, что он составляет менее 0,25% [21]. При тотальном облове фауны эффек-
тивность анкерных драг составляет около 10% [22]. При расчете уловистости нашей драги мы использовали данные авторов последней из цитированных выше работ, поскольку их якорная драга конструктивно наиболее близка к использованной нами.
Сбор проб бентоса с использованием драги выполняли на станциях, где встречаются крупнозернистые субстраты и плотные пески. Улов драги разбирали на судне. Массовых, хорошо идентифицируемых представителей макробентоса разбирали по видам, пересчитывали, взвешивали на динамометре и возвращали обратно в море. Мелких животных, определение которых вызывало затруднение, и представителей редко встречаемых видов фиксировали 4%-ным забуференным формалином для дальнейшей обработки в лаборатории. Путь драги по дну контролировали с помощью судовых навигационных приборов. Биомассу (B) офиур на единицу обловленной площади для каждой дражной станции вычисляли по следующей формуле [1]: В = М / Vtk, где M - масса группы организмов в улове, V- скорость траления (узлов), t - продолжительность траления (минут), k - коэффициент уловистости драги (принимался за 0,1) [22].
Промывку дночерпательных проб бентоса проводили на борту судна с использованием промывочного столика с набором сит 25, 10, 2,5 и 0,5 мм. Всех животных собирали с сит в шламовые мешки, этикетировали и фиксировали 4%-ным забуференным формалином. С последнего сита после промывки собирали весь остаток грунта для последующей обработки в лаборатории. В ходе камеральной обработки пробы промывали от формалина в проточной воде, разбирали по таксономическим группам с помощью бинокуляра МБС-10 с последующей их фиксацией 70%-ным спиртом. Для обработки проб бентоса использовали стандартные гидробиологические методы [23]. Офиур определяли до вида. Крупных животных взвешивали на электронных весах с точностью до 0,1 г, мелких - до 0,001 г.
Для каждой станции проводили перерасчет биомассы и численности организмов на 1 м2. По полученным результатам рассчитывали среднюю численность и среднюю биомассу каждого вида на разных глубинах. Построение карт пространственного распределения офиур на шельфе и верхней части склона юго-восточной Камчатки проводили с использованием компьютерной программы CHARTMASTER 4.1.
Индекс плотности (Ip) поселения офиур определяли по следующей формуле [2]: Ip = • A, где B - средняя биомасса, A - средняя плотность поселения. Данный показатель связывает биомассу и число особей, характеризующих вид в пределах биоценоза [24].
На дночерпателе был установлен электронный термобатиграф, и на большинстве станций с его помощью была измерена придонная температура воды. Результаты измерения показали, что минимальная (+0,27°С) придонная температура в период исследований была на глубине 110 м. В диапазоне глубин 150-200 м придонная температура несколько возрастала и колебалась в пределах от +0,58°С до +0,65°С. Максимальная придонная температура (+3,14°С) в исследованном районе была зарегистрирована на глубине 27 м.
При определении доминирующих видов в биоценозах мы придерживались взглядов А.И. Баканова [25], считавшего, что «доминант (в узком смысле) - вид, имеющий наибольшую величину показателя количественной представленности в изучаемом сообществе. Этим показателем может быть в зависимости от цели исследования численность, биомасса, продукция, проективное покрытие, встречаемость... или какая-то их комбинация» [25].
Результаты и обсуждение
По результатам бентосной съемки, проведенной на шельфе и верхней части склона юго-восточной Камчатки, отмечено, что средняя плотность поселения офиур составляет 70,937 ± ± 51,483 экз./м2 при средней биомассе 54,083 ± 50,617 г/м2 (табл. 1). Представители класса Ophiuroidea встречены на 22 станциях в диапазоне глубин 31-280 м. Наиболее массовыми видами офиур по результатам нашего исследования являются Stegophiura nodosa и Ophiura sarsii. По мнению А.П. Кузнецова (1963) [1], в исследованных биоценозах важную роль играет офиура O. aculeata, а ее биомасса на шельфе восточной Камчатки и Северных Курильских островов может достигать 1000 г/м2. Результаты наших исследований показали, что средняя биомасса O. aculeata в бентали обследованного района составляет 2,228 г/м2 .
Таблица 1
Встречаемость, средняя плотность поселения и биомасса представителей класса ОрЫиго1иеа на шельфе юго-восточной Камчатки в 2014 г.
Вид Встречаемость (%) Средняя плотность поселения (экз./м2) Средняя биомасса (г/м2)
Тип Ophiurida
Семейство Ophiactidae
Ophiophilis aculeata 30,0 5,928 ± 1,966 2,228 ± 1,272
Семейство Ophiuridae
Ophiura zebra 3,3 0,074 ± 0,074 0,002 ± 0,002
Ophiura maculeata 6,7 0,777 ± 0,740 0,107 ± 0,107
Ophiura leptoctenica 3,3 0,148 ± 0,148 0,007 ± 0,007
Ophiura sarsii 10,0 10,500 ± 7,188 8,394 ± 6,882
Stegophiura nodosa 6,7 17,561 ± 17,561 11,838 ± 11,838
Семейство Gorgonocephalidae
Gorgonocephalus eucnemis 6,7 0,044 ± 0,044 7,725 ± 7,725
Итого 70,937 ± 51,483 54,083 ± 50,617
Особенности вертикального распределения офиур представлены в табл. 2. Наибольшую численность и биомассу класс Ophiuroidea формирует в диапазоне глубин 100-200 м (табл. 2). По мнению А.П. Кузнецова (1963) [1], в пределах материковой отмели в диапазоне глубин 50-100 м наряду с Strongylocentrotus sp. большой вклад в создании биомассы бентоса приходится на O. aculeata и O. sarsii.
Таблица 2
Вертикальное распределение представителей класса Ophiuroidea на шельфе юго-восточной Камчатки
Глубина(м) Средняя плотность поселения (экз./м2) Средняя биомасса (г/м2) Индекс плотности
31-50 9,500 ± 5,268 0,573 ± 0,522 2,33
50-100 28,778 ± 15,128 19,891 ± 16,748 23,92
100-200 76,965 ± 67,165 62,343 ± 61,293 69,26
200-280 60,500 ± 2,753 3,060 ± 2,1201 13,60
По нашим данным, максимальный очаг плотности поселения (437,120 экз./м2) и биомасс (219,12 г/м2) офиур сосредоточен в средней части шельфа юго-восточной Камчатки (рис. 1 и 2) на ст. № 14 на глубине 136 м (грунт : песок). Еще один участок, но с несколько меньшей биомассой (200,87 г/м2) расположен в районе м. Лопатка на ст. № 3 на глубине 63 м (грунт : камни, песок, ракуша).
157°0' в.д 157°30' в.д. 158°0'в.д. 158°30'в.д. 159°0'вд. 159*30' вд 160°0'в.д. 160*30'в д.
Рис. 1. Пространственное распределение плотности поселения (экз./лг) представителей класса Ophiuroidea
шельфа юго-восточной Камчатки в 2014 г.
Fig. 1. Spatial distribution of the settlement density (individuals per 1 square meter) of Ophiuroidea species on the shelf of south-eastern Kamchatka in 2014.
Разные авторы [1, 5, 26] выделяли разное количество биоценозов в прибрежной зоне восточной Камчатки. Наиболее полное их описание для юго-восточной Камчатки и северных Курильских островов приведено в работе А.П. Кузнецова (1963) [1]. Так, он выделил 16 видов биоценозов для этого района. В районе наших исследований им было выделено четыре биоценоза:
1) Modiolus modiolus + Mytilus edulis (в настоящее время Mytilus trossulus) + Spongia + Hydroidea;
2) Echinarachnius parma; 3) Cardium ciliatum (в настоящее время Ciliatocardium ciliatum); 4) Ampelisca macrocephala. Для юго-восточной Камчатки сообщества, доминантными видами в которых являются офиуры, в его работе не упоминались.
Изучение видового состава и структуры количественных проб зообентоса показало, что в районе шельфа и верхней части склона юго-восточной Камчатки можно выделить биоценозы, доминантами которых являются офиуры. Один из них указывается нами для бентоса Камчатки впервые. Он характерен для каменистых грунтов и его основным фондообразующим видом является один из самых крупных видов офиур - Gorgonocephctlns encnemis.
157°0'в.д. 157°30' в.д. 158°0' в.д. 158°30'в.д. 159°0'в.д. 159°30'е.д. 160°0'в.д. 160°30'в.д.
Рис. 2. Пространственное распределение биомасс (г/м2) представителей класса Ophiuroidea шельфа юго-восточной Камчатки в 2014 г.
Fig. 2. Spatial distribution of the biomass (grams per 1 square meter) of Ophiuroidea species on the shelf of south-eastern Kamchatka in 2014.
Ниже приведено описание ранее не отмеченных биоценозов. Один из них отмечен в районе м. Лопатка на станции № 3 (средние координаты: 50°50' с. ш., 156°546' в. д.), расположенной на глубинах 60-70 м. Для этого района характерны каменисто-песчаные грунты с примесью ра-куши. Около 80% всей биомассы бентоса здесь формируют офиура горгона (Gorgonocephalus eucnemis) + краб стригун бэрди (Chionoecetes bairdi) + морской плоский еж Echinarachnius parma. Характерными видами I порядка в этом биоценозе являются: морской еж Strongylocentrotus pallidus + двустворчатые моллюски Mactromeris polynyma, Penitella penita + гидроиды Abietinaria sp. Характерными видами II порядка являются брюхоногие Neptunea beringiana, Buccinum angulosum и двустворчатые моллюски Macoma middendorffi, Cardium ciliatum. Отметим, что взять количественную пробу на таких грунтах дночерпателем практически невозможно. Возможно, именно поэтому предыдущие исследователи, использовавшие его в своих исследованиях, не обнаружили описываемое нами сообщество. Ниже на рис. 3 показана часть пробы, взятой в месте распространения описываемого биоценоза.
Второй биоценоз с доминированием офиур был обнаружен в районе станции № 14 (координаты: 51°30' с. ш., 158°080' в. д.) на глубинах 130-140 м (рис. 4). Грунт в этом районе представлен плотным песком с примесью окатанной гальки. Здесь доминировали Stegophiura nodosa и Ophiura sarsii, субдоминатом ценоза был морской палевый еж Strongylocentrotus pallidus. Характерными видами I порядка в нем были двустворчатые моллюски (Nuculana pernula, Yoldia seminuda, Macoma loveni) и ракообразные (изопода Tecticeps sp. и креветка Crangon dalli). Характерными видами II порядка являлись брюхоногие моллюски Margarites avachensis и Buccinum araitonum, краб-стригун бэрди Chionoecetes bairdi, представленный ювенильными особями, морские звезды, принадлежащие виду Leptasterias arctica, полихеты Scalibregma inflatum и Pectinaria sp.
Рис. 3. Проба бентоса, взятая в биоценозе Gorgonocephalus eucnemis + Chionoecetes bairdi + Echinarachniusparma Strongylocentrotuspallidus + Mactromeris polynyma + Penitella penita (глубина 60-70 м)
Fig. 3. Benthos sample taken in the biocenosis Gorgonocephalus eucnemis + Chionoecetes bairdi + Echinarachnius parma Strongylocentrotus pallidus + Mactromeris polynyma + Penitella penita (depth 60-70 m)
Рис. 4. Проба бентоса в биоценозе Stegophiura nodosa + Ophiura sarsii + Strongylocentrotus pallidus + + Nuculana pernula + Tecticeps sp. (глубина 130-140 м)
Fig. 4. Benthos sample taken in the biocenosis Stegophiura nodosa + Ophiura sarsii + + Strongylocentrotus pallidus + Nuculana pernula + Tecticeps sp. (depth 130-140 m)
А.П. Кузнецовым (1963) [1]для ряда районов восточной Камчатки ранее был описан биоценоз с доминированием офиуры O. sarsii. Изучение материалов, собранных в 2014 г. на шельфе и в верхней части материкового склона юго-восточной Камчатки, показало, что в настоящее время доминирующим по биомассе и численности видом офиур является Stegophiura nodosa. Вид O. sarsii в этом биоценозе является субдоминантом, уступая первому по численности. До 90% общей биомассы этого биоценоза приходится на иглокожих и двустворчатых моллюсков.
Сопоставляя результаты исследований, проведенных на шельфе и верхней части склона юго-восточной Камчатки, из литературных источников и собственных наблюдений можно сделать вывод о достаточно стабильных количественных характеристиках поселений офиур в диапазоне глубин 100-200 м. Роль отдельных видов в биоценозах может меняться, при этом они остаются в числе значимых по численности и биомассе. В биоценозах, расположенных в центральной части и южной оконечности исследованного района, офиуры являются руководящими формами. На основании наших исследований можно говорить о том, что на обследованной акватории имеется достаточная кормовая база для нагула промысловых гидробионтов, в которой офиуры занимают заметную, а иногда и ведущая роль.
Благодарности
Авторы выражают благодарность всем членам экипажа МРТК-316, помогавшим в сборе материала, заведующему лабораторией океанографии КамчатНИРО О.Б. Тепнину за всестороннюю помощь при сборе материалов по гидрологии района исследования, старшему научному сотруднику ЗИН РАН И.С. Смирнову за консультации и помощь в определении офиур.
Литература
1. Кузнецов А.П. Фауна донных беспозвоночных прикамчатских вод Тихого океана и северных Курильских островов. - М.: Наука. - 1963. - 280 с.
2. Кафанов А.И., Чепига В.М. О распределении массовых форм макрозообентоса на литорали западной части Берингова моря и Юго-Восточной Камчатки // Биология моря. - 1980. - № 3. -С.39-49.
3. Кусакин О.Г. Население литорали дальневосточных морей СССР // Природа. - 1980. -№ 1. - С. 38-49.
4. Кобликов В.А. Надточий А.П. Количественная оценка бентоса прибрежных вод некоторых районов Восточной Камчатки // Биологические ресурсы Тихого океана. - М: ВНИРО. -1992.- С. 100-116.
5. Шунтов В.П. Биология дальневосточных морей России. Том 1 // Владивосток: ТИНРО-центр, 2001. - 580 с.
6. Миронова Н.В. Питание и рост молоди тресковых рыб в прибрежной зоне Восточного Мурмана. - Л: Наука, 1956. - 99 с.
7. Моисеев П.А. Треска и камбалы дальневосточных морей // Известия ТИНРО. - 1953. -Т. 40. - С. 63- 71.
8. Шубников Д.А. Некоторые данные по биологии угольной рыбы Берингова моря // Труды ВНИРО. - 1963. - Т. 18. - С. 271- 280.
9. Кодолов Л.С. Некоторые черты биологии угольной рыбы (Anoplopoma fimbria) в Беринговом море // Известия ТИНРО. - 1970. - Т. 74. - С. 42- 46.
10. Новиков Н.П. Промысловые рыбы материкового склона северной части Тихого океана. -М.: Пищ. пром-сть, 1974. - 308 с.
11. Токранов А.М., Орлов А.М. Распределение и некоторые черты биологии бородавчатой камбалы Clidoderma asperrimum (Temminck et Schlegel) в тихоокеанских водах юго-восточной Камчатки и северных Курильских островов // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана. - Петропавловск-Камчатский: Изд-во Кам-чатНИРО, 2002. - Вып. VI. - С. 92-99.
12. Чучукало В.И., Напазаков В.В. Питание и трофологический статус массовых видов скатов (Rajidae) западной части Берингова моря // Известия ТИНРО. - 2002. - Т. 130. - С. 422-428.
13. Кантор Ю.И. Предварительные данные по питанию некоторых видов переднежаберных моллюсков семейства Buccinidae подсемейства Volutopsiinae // Моллюски: систематика, экология и закономерности распределения: авторефераты докладов. - Л., 1983. - C. 196-197.
14.McLaughlin P.A., Hebard J.F. Stomach contents of the Bering Sea king crab // International North Pacific Fisheries Commission Bulletin. - 1961. - Vol. 5. - P. 5-8.
15. Тарвердиева М.И. Питание промысловых видов крабов, обитающих на шельфах дальневосточных морей // Исследования биологии промысловых ракообразных и водорослей морей России: сб. науч. тр. - М.: ВНИРО, 2001. - С. 148-156.
16. Тарвердиева М.И. Распределение и питание мальков камчатского краба Paralithodes camtschatica у западного побережья Камчатки // Труды ВНИРО. - 1974. - Т. 99, вып. 5. -С.54-62.
17. Чебанов С.М. Некоторые данные по биологии камчатского краба Paralithodes camtschatica (Tilesius) в Бристольском заливе // Советские рыбохозяйственные исследования в северо-восточной части Тихого океана: труды ВНИРО-ТИНРО. - М.: Пищевая пром-ть, 1965. -Т. 58, вып. 4. - С. 91-94.
18. Питание и некоторые черты экологии массовых промысловых видов крабов в водах северо-западной части Японского моря в ранневесенний период / В.И. Чучукало, В.А. Надточий, В.Н. Кобликов, О.Ю. Борилко // Известия ТИНРО. - 2011. - Т. 166. - С. 108-122.
19. Селиверстов Н.И. Строение дна прикамчатских акваторий и геодинамика зоны сочленения Курило-Камчатской и Алеутской островных дуг. - М.: Научный мир. - 1998. - 161 c.
20. Dickie L.M. Fluctuations in abundances of the giant scallop Placopecten magellanicus (Gmelin) in the Digby area of the Bay of Fundy // Journal of the Fisheries Research Board of Canada. - 1955. -Vol. 12. - P. 797-857.
21. Алексеев Д.О., Ботнев Д.А. К вопросу об определении коэффициента уловистости драги при промысле морских гребешков у Северных Курильских островов // Водные биологические ресурсы северной части Тихого океана: состояние, мониторинг, управление: сб. материалов науч. конф., посвящ. 80-летнему юбилею ФГУП «КамчатНИРО». - Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО, 2012. - С. 257-262.
22. Richards S.W., Riley G.A. The benthic epifauna of Long Island Sound // Bulletin of the Bingham Oceanographic Collection. - 1967. - Vol. 19. - P. 89-135.
23. Фролова Г.И. Методические рекомендации по отбору, обработке и анализу гидробиологических проб воды и грунта. - М: Лесная страна, 2008. - 112 с.
24. Голубев Д.А., Сорокин Н.Д. Словарь терминов и определений по охране окружающей среды, природопользованию и экологической безопасности. - Изд-во СПбГУ, 2001. - 136 с.
25. Баканов А.И. Количественная оценка доминирования в экологических сообществах // ИБВВ АН СССР. - 1987. - 63 с. - Деп. в ВИНИТИ 08.12.1987, № 8593-В87.
26. Попов А.М. О фауне Авачинской губы и ее распределении по биоценозам // Доклады АН СССР, Т. IV (IX). - 1935. - № 8-9(77). - С. 353-356.
Информация об авторах Information about the authors
Архипова Елена Анатольевна - Камчатский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии (КамчатНИРО); 683000, Россия, Петропавловск-Камчатский; кандидат биологических наук; ведущий научный сотрудник, kamarhipova@mail.ru
Arkhipova Elena Anatolevna - Kamchatka Research Institute of Fisheries and Oceanography (KamchatNIRO); 683000, Russia, Petropavlovsk-Kamchatskу; Candidate of Biological Sciences; Leading Researcher; kamarhipova@mail.ru
Данилин Дмитрий Диомидович - Камчатский филиал Тихоокеанского института географии (КФ ТИГ) ДВО РАН, 683000, Россия, Петропавловск-Камчатский; кандидат биологических наук; научный сотрудник, danilinbiv@mail.ru
Danilin Dmitry Diomidovich - Kamchatka Branch of Pacific Geographical Institute FEB RAS; Petropav-lovsk-Kamchatskу, Russia, 683000; Candidate of Biological Sciences; Researcher, danilinbiv@mail.ru
