CC BY
180
2012
Известия ТИНРО
Tom 168
УДК 574.587(265.54)
В.А. Надточий1, Ю.А. Галышева2, х*
1 Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр, 690091, г. Владивосток, пер. Шевченко, 4; 2 Дальневосточный федеральный университет,
690950, г. Владивосток, ул. Суханова, 8
РЕТРОСПЕКТИВНЫЙ АНАЛИЗ КОЛИЧЕСТВЕННОГО РАСПРЕДЕЛЕНИЯ МАКРОБЕНТОСА В СЕВЕРНОЙ ЧАСТИ ЯПОНСКОГО МОРЯ**
Проведен анализ исследований макробентоса российской части Японского моря с 1927 г. до наших дней. На основании анализа 120 количественных проб макробентоса, собранных летом 1985 г. в диапазоне глубин 48-280 м дночерпате-лем “Океан 50” (0,25 м2), приводятся сведения о групповом составе и количественном распределении донного населения северной части Японского моря от зал. Де-Кастри у материковой части и района южнее о. Монерон у побережья Сахалина до северной части Татарского пролива (севернее 51о с.ш.). Показано, что величина общей биомассы изменялась от 5 до 1369 г/м2. Средняя общая биомасса для всего района составила 159,8 ± 204,4 г/м2. Основные таксономические группы, играющие главную роль в формировании общей биомассы макробентоса обследованного района, — офиуры, плеченогие, полихеты, двустворчатые моллюски и голотурии. Представители Bivalvia, Ophiuroidea и Polychaeta присутствовали практически во всех пробах (частота встречаемости 94-98 %), на их долю в общей средней биомассе приходилось от 11 до 19 %, а в общей средней плотности поселения — 13-28 %. В пределах обследованного района по величине биомассы выделено 5 группировок макробентоса: Polychaeta, Bivalvia + Ophiuroidea+Polychaeta, Holothuroidea, Brachiopoda + Sipunculida и Ophiuroidea. Наибольшая величина биомассы отмечена в группировке с доминированием пле-ченогих и сипункулид — 489,1 г/м2, наименьшая в группировке с доминированием офиур — 79,2 г/м2.
Ключевые слова: Японское море, макробентос, двустворчатые моллюски, полихеты, офиуры, биомасса, плотность, донные группировки.
Nadtochy V.A., Galysheva Yu.A. Retrospective analysis of quantitative distribution of macrobenthos in the northern part of the Japan Sea // Izv. TINRO. — 2012. — Vol. 168. — P. 184-202.
Results of macrobenthos surveys in the Russian part of the Japan Sea obtained in the period from 1927 to nowadays are analyzed. Quantitative distribution of the macrobenthos groups and their species composition is described for the area north-
* Надточий Виктор Александрович, кандидат биологических наук, заведующий сектором, e-mail: nva@tinro.ru; Галышева Юлия Александровна, кандидат биологических наук, доцент, e-mail: marineecology@rambler.ru.
** Работа выполнена при частичной поддержки грантов Министерства образования и науки РФ, а также Президента и Правительства РФ (ГК02.740.11.0678, НШ-64869.2010.4, М 11.G34.31.0010, МК-5949.2010.4).
ward from the De-Kastri Bay and Moneron Island on the base of 120 quantitative samples collected from the depth 48-280 m in the summer of 1985 by the bottom sampler «Ocean 50» (0.25 m2). The total macrobenthos biomass changed from 5 to 1369 g/m2 with the average value 159.8 ± 204.4 g/m2. The main taxonomic groups were ophiurs, brachiopods, polychaetes, bivalves, and holothuria; their summary biomass was > 70 % of the total biomass of macrobenthos. The bivalves, ophiurs and polychaetes were present in almost every sample (with frequency 94-98 %) and presented 11-19 % of the biomass and 13-28 % of the number of benthic animals. Five communities of macrobenthos were defined with different ratio of the groups biomass; being named by the dominant groups, the communities are: Polychaeta, Bivalvia + Ophiuroidea + Polychaeta, Holothuroidea, Brachiopoda + Sipunculida, and Ophiuroidea. The highest biomass is noted for the community Brachiopoda + Sipun-culida: on average 489.1 g/m2, the lowest mean biomass has the Polychaeta community: 95.3 g/m2.
Key words: Japan Sea, macrobenthos, bivalve, polychaete, ophiura, benthos biomass, benthos density, macrobentos comunity.
Введение
Исследования морского макробентоса российской части Японского моря ведутся в течение более 80 лет: собрано много данных о качественном и количественном распределении, описан видовой состав в разных акваториях, усовершенствованы методы отбора и проведения анализа, неоднократно оценивались распределение и запас промысловых видов. Подавляющее большинство работ проведено в зал. Петра Великого и лишь немногие — севернее: на побережье северного Приморья и Хабаровского края, в Татарском проливе и на западном побережье о. Сахалин.
Научные публикации, посвященные морскому макробентосу российской части Японского моря, стали выходить в периодических изданиях (журналы “Биология моря”, “Океанология”, “Известия ТИНРО”, “Доклады РАН”, “Вестник ДВО РАН”, “Зоологический журнал”, “Успехи современной биологии”, “Экология”, “Рыбное хозяйство”, “Вопросы рыболовства” и некоторые другие) и тематических сборниках научных трудов с 1927 г. В выполнении работ принимали участие сотрудники Академии наук СССР и Российской академии наук (Институт океанологии им. П.П. Ширшова (Москва), Зоологический институт (Санкт-Петербург), Институт биологии моря им. А.В. Жирмунского, Тихоокеанский океанологический институт им. В.И. Ильичева (Владивосток)), Тихоокеанского научноисследовательского рыбохозяйственного центра (ТИНРО-центр, Владивосток); Всероссийского научно-исследовательского института рыбного хозяйства (ВНИ-РО, Москва), Дальневосточного научно-исследовательского гидрометеорологического института (ДВНИИГМИ, Владивосток), Дальневосточного государственного университета (ДВГУ, Владивосток). Всего за эти годы в периодических журналах и сборниках (без учета тезисов и материалов конференций, симпозиумов и совещаний) было опубликовано около 90 работ, посвященных составу и распределению макробентоса.
Во второй половине 1920-х гг. в прибрежной зоне зал. Петра Великого были проведены первые исследования распределения донной флоры и фауны (Закс, 1927, 1930; Разин, 1927, 1928; Тарасов, 1929, 1931). Получены сведения о распределении макробентоса и отдельных видов водорослей и беспозвоночных, главным образом имеющих промысловую ценность, — ламинарии, приморского гребешка, дальневосточного трепанга. Исследования носили описательный характер (предварительные сведения, основанные на качественных сборах, экспедиционные отчеты), и только для отдельных промысловых видов были приведены количественные оценки обилия и распределения. Работы осуществляли ЮжноПриморская гидробиологическая экспедиция Тихоокеанской научно-промысловой станции (позднее ТИНРО), Тихоокеанская экспедиция южного отряда Госу-
дарственного гидрологического института, Гидробиологическая экспедиция ЗИН АН СССР. В 1930-е гг. исследования макробентоса, направленные на оценку биоресурсного потенциала Дальнего Востока, были продолжены (Разин, 1931, 1934; Базикалова, 1934; Дерюгин, 1939; Зинова, 1940). Основными методами и орудиями сбора были драги, проводились сборы и наблюдения на прибрежном мелководье.
В 1940—1950-е гг. продолжились исследования состава и количественного распределения макробентоса в целом (Дерюгин, Сомова, 1941; Гордеева, 1949) и отдельных таксономических групп (Поганкин, 1952), при этом они ориентированы в основном на оценку ресурсов промысловых видов бентоса (Иванов, 1955) — распределения и запаса трепанга, ламинарии, гребешка, мидии, а также морских трав (Марковская, 1951, 1952; Кардакова, Кизеветтер, 1953). В середине 1950-х гг. начались исследования видового разнообразия и количественного распределения населения литорали российской части Японского моря, при этом большинство сведений было получено у побережья Приморья (Щапова, 1956, 1957; Щапова и др., 1957; Мокиевский, 1960). В частности, О.Б. Мокиев-ским (Дальневосточная прибрежная экспедиция Института океанологии АН СССР) в Приморском крае была детально описана литораль от зал. Посьета до мыса Золотого. Эта работа и по сей день является единственным количественным описанием макробентоса литорали северного и северо-восточного Приморья. В гидробиологических работах стали применяться дночерпатели и гидробиологические рамки.
В 1960-е гг. начался принципиально новый этап изучения морской донной флоры и фауны, связанный с применением легководолазного снаряжения. Первые гидробиологические работы с использованием водолазной техники были проведены в зал. Посьета сотрудниками ЗИН АН СССР О.А. Скарлато и А.Н. Голиковым (Голиков, Скарлато, 1965). Новое техническое оснащение расширило возможности исследователей и позволило перейти от “слепых” данных, полученных с использованием дночерпателей и драг, к детальным сведениям и картинам распределения донных ландшафтов, экотопов и их населения. Это, а также получившая широкую популярность “концепция биологической структуры океана”, разработанная Л.А. Зенкевичем (1948), привели к появлению биоценологи-ческих работ и работ по изучению количественных характеристик и оценке структуры макробентоса. Первые данные в Приморье также были получены в зал. Посьета (Скарлато, 1967; Скарлато и др., 1967; Скарлато, Голиков, 1971). Собранные учеными ЗИН данные по зал. Посьета были положены в основу издания двух сборников, посвященных изучению биоценозов, а также флоры и фауны этого залива (Биоценозы ..., 1967; Фауна и флора ..., 1971), а написанные определители по двустворчатым и брюхоногим моллюскам (Волова и др., 1979; Волова, Скарлато, 1980) актуальны и в настоящее время. Кроме биоценотичес-ких и структурных исследований, сотрудники ТИНРО продолжали работы по промысловой оценке биоресурсов (Кобякова, 1962; Евтухова, 1963).
В 1970-е гг. был организован Дальневосточный научный центр, расширилась сеть полевых стационаров и биологических станций, на Дальний Восток для работы приехали многие специалисты из западной части России. На волне развития научной инфраструктуры на Дальнем Востоке начался всплеск гидробиологических исследований, в том числе и работ по изучению морского макробентоса. Не переставали принимать в них участие сотрудники ТИНРО, подключились и сотрудники лабораторий и кафедр ДВГУ (Микулич, Бирюлина, 1970; Баранова, 1971; Макиенко, 1975; Павлючков, 1975; Климова, 1976, 1980; Погребов, Кашенко, 1976; Кобликов, 1977; Тарасов, 1978; Паймеева, 1979, 1980). Кроме зал. Посьета, активные исследования начались в зал. Восток, что было связано со строительством на его побережье Морской биологической станции “Восток” Института биологии моря ДВНЦ АН СССР. Комплексные исследования по изучению состава, распределе-
ния и сообществ макробентоса с использованием водолазного снаряжения и дно-черпателей были проведены на мягких и твердых грунтах залива. Впервые был описан состав его макрофлоры. Кроме того, продолжались исследования по изучению распределения, запасов и особенностей развития промысловых беспозвоночных, водорослей и морских трав в зал. Петра Великого.
В 1980-е гг. продолжается активное исследование морского макробентоса заливов и бухт Приморского края (Волова и др., 1980; Кудряшов, 1980; Фадеев, 1980; Климова, 1981, 1984; Будникова, 1984, 1991; Будникова, Павлючков, 1984; Волова, 1984, 1985; Фадеев, Ивин, 1985; Гульбин, Озолиньш, 1986; Озолиньш, 1986, 1989; Гульбин, 1987; Гульбин и др., 1987; Жуков, 1987; Гусарова, 1988, 1990; Кафанов, Лысенко, 1988). Научный потенциал дальневосточного научного сообщества возрос, чему способствовали активное развитие институтов ДВНЦ, стажировки и защиты диссертаций дальневосточных специалистов на местном материале, активная экспедиционная работа, оснащение лабораторий современной на то время техникой, организация водолазных служб и обеспечение научных работ маломерным флотом. В исследования включались все научные, научно-образовательные и научно-отраслевые учреждения, сконцентрированные во Владивостоке, формировались научные школы, совершенствовались методы работы. В этот период описаны наиболее массовые по числу видов и трудоемкие для идентификации группы — многощетинковые черви и разноногие ракообразные, проводились популяционные исследования массовых видов донных беспозвоночных, продолжались описания макрофлоры, публиковались первые обобщающие работы по составу, количественному распределению и донным биоценозам зал. Петра Великого в целом (Климова, 1976, 1980), рассматривалась фауна литорали залива (Волова, 1984, 1985), изучались продукционные характеристики фитоценозов (Кафанов, Лысенко, 1988), впервые количественно оценен морской макробентос сублиторали северо-восточного Приморья и района о. Монерон (Фадеев, Руденко, 1979; Фадеев, 1980, 1985, 1988), активно исследовались акватория Дальневосточного морского заповедника (Гульбин, Озолиньш, 1986; Озолиньш, 1986, 1989; Озолиньш, Климова, 1991). Развивались методы системного анализа биологических данных, применялись различные методы статистической обработки материала, развивалось направление математического моделирования. Анализ распределения бентоса, выделение сообществ, оценка запасов подкреплялась статистическими расчетами и математическими моделями.
В 1990-е гг. произошел спад гидробиологических, в том числе бентосных, работ, связанный с сокращением финансирования научных исследований и общим экономическим кризисом в стране. Однако немногие работы по исследованию макробентоса приобрели новую “окраску”, что связано с развитием методов биоиндикации качества морской среды (Белан, 1991, 1992, 1998, 1999, 2000, 2001) и анализом последствий антропогенного воздействия, связанного с загрязнением, дноуглубительными работами и морским гидростроительством (Огородникова и др., 1997а, б; Гульбин, Арзамасцев, 1998). Кроме того, проводились “классические” работы по изучению состава, распределения, сообществ макробентоса и влияния естественных факторов среды на их формирование (Кафанов, Жуков, 1993; Клочкова, 1996; Костина и др., 1996; Озолиньш, 1996, 2000; Кашенко, 1999) и анализ ведущих таксономических групп (Багавеева, 1992). Исследования сосредоточивались главным образом в экологически напряженных районах зал. Петра Великого — заливах Находка и Стрелок, а также в прибрежной зоне г. Владивосток.
В 2000-е гг. изучение морского макробентоса прибрежной зоны Приморья активизируется, появляется новая серия работ (Будникова, 2001; Кашенко, 2002; Мурахвери и др., 2002; Озолиньш, 2002; Ткаченко, 2002; Будникова, Кудряшов, 2003; Гульбин и др., 2003; Раков, 2003; Галышева, 2004, 2008, 2009; Гульбин, 2004; Коженкова, Галышева, 2004; Лебедев и др., 2004; Долганова, Кобликов, 2005; Надточий и др., 2005; Тарасов и др., 2005; Христофорова и др., 2005;
Белан, Белан, 2006; Галышева, Коженкова, 2006, 2009; Галышева, Христофорова, 2007; Галышева, Яковлева, 2007; Ивин, 2007; Мощенко, Белан, 2007; Раков и др., 2007; Фадеев, Фадеева, 2007; Будникова, Безруков, 2008; Галышева, Надточий, 2008; Коженкова, 2008; Надточий, Безруков, 2008). Используются сложившиеся ранее методы и подходы, усиливается применение статистических методов анализа, индикационный подход в исследованиях, поиск зависимостей распределения макробентоса от факторов среды, развиваются методы картографической обработки данных и применения ГИС-моделирования, используется подводная видеоаппаратура. В зал. Восток проводится сравнение состава и структуры макробентоса в многолетнем аспекте. Детально исследуется макробентос акватории бухт Троицы, Миноносок, Киевка. Продолжаются работы в зал. Находка. В 2003 г. экспедицией ТИНРО-центра была выполнена масштабная съемка макробентоса всего зал. Петра Великого (Надточий и др., 2005) с целью сопоставления количественных данных и ресурсов бентоса с материалами 1970-х гг. (Климова, 1971, 1974, 1981). В 2011 г. она была повторена аналогичной экспедицией ТИНРО-центра.
Большинство работ проводились в зоне сублиторали на глубинах до 50 м (внутренний шельф). Число работ, описывающих литоральную зону, гораздо меньше, поскольку проведение исследований на литорали методологически сложнее и требует длительных и более детальных наблюдений и сборов, использования рамок разной величины, учета сгущенности макробентоса, работы с колониальными прикрепленными формами животных и др. (Кусакин, 1988; и др.). Отбор проб на внешнем шельфе осложняется техническими причинами (размер судна, мощность лебедки и пр.). Такие работы на внешнем шельфе были проведены только в периоды масштабных съемок — в 1970-е гг. В.Л. Климовой и в последние годы В.А. Надточим.
Таким образом, к настоящему времени по морскому макробентосу российской части Японского моря накоплен существенный материал, касающийся, однако, преимущественно прибрежной зоны южной части Приморского края. Северная часть российской зоны осталась малоизученной. Немногочисленные работы по общему бентосу были выполнены В.И. Фадеевым и его коллегами (Фадеев, Руденко, 1979; Фадеев, Ивин, 1985; и др.) и касались в основном шельфа о. Монерон. Эти исследования вылились в обобщающую работу — “Сообщества макробентоса шельфа западного Сахалина” (Фадеев, 1988), в которой по материалам водолазных и дночерпательных станций, выполненных в 1976— 1978 гг., был детально проанализирован видовой состав и количественное распределение макробентоса, выделены и описаны донные сообщества, проведен анализ биогеографического состава и трофической структуры макробентоса. Кроме этих работ в последние годы исследование состава и распределения водорослей-макрофитов северного Приморья проводили И.С. Гусарова и А.А. Дуленин (Гусарова, Дуленин, 2001; Дуленин, 2007).
В 1985 г. ТИНРО-центром в северную часть Японского моря была организована экспедиция на БМРТ “Мыс Бабушкина”, в которой были осуществлены траловые и дночерпательные сборы макробентоса на обширной площади от зал. Де-Кастри у материковой части и района южнее о. Монерон у побережья Сахалина до северной части Татарского пролива (севернее 51о с.ш.). Результатом съемки стал многостраничный рукописный отчет, до сих пор не публиковавшийся. К настоящему времени в северной части Японского моря ведется интенсивный промысел более 5 видов крабов, а также креветок и шримсов, которые в большинстве случаев являются бентофагами. Кроме того, данные по составу и количественному распределению макробентоса могут быть использованы при оценке рыбопродукционного потенциала северной части Японского моря. В связи с этим полученные материалы приобретают особую актуальность спустя почти 30 лет после их получения, так как могут быть использованы в сравнительном аспекте при проведении современных исследований.
Материалы и методы
Материалом для исследования послужили данные, полученные в рейсе БМРТ “Мыс Бабушкина”, выполненном в 1985 г. Пробы макробентоса отбирали дночерпа-телем “Океан-50” с площадью вырезания 0,25 м2. Всего было выполнено 66 станций в диапазоне глубин 48-280 м (рис. 1) и получено 120 количественных проб.
Рис. 1. Схема расположения станций отбора проб (А) и распределение глубин (м) в районе исследований ( Б )
Fig. 1. Scheme of samplings (A) and bathymetry of the studied area (Б)
Для удобства интерпретации данных весь район исследований был разбит на три части: южная (южнее 47°50’ с.ш.), центральная (47°50’-49°50’ с.ш.) и северная (севернее 49°50’ с.ш). Статистический анализ проведен с использованием прикладного пакета Statistica V 8.0. ^ртографическая обработка данных проведена в программе Didger V 3.0. и Surfer V. 8.0. За проведение картографической обработки выражаем искреннюю благодарность инженеру кафедры экологии ДВФУ А.А. Сомову.
Результаты и их обсуждение
В рассматриваемой донной съемке в составе макробентоса отмечено 27 таксономических групп (табл. 1), из которых Bivalvia, Ophiuroidea и Polychaeta до-
189
минировали по всему комплексу показателей. Представители данных таксонов присутствовали практически во всех пробах (частота встречаемости 94-98 %), на их долю в общей средней биомассе приходилось от 11 до 19 %, а в общей средней плотности поселения — 13-28 %.
Таблица 1
Состав, встречаемость и средние значения биомассы макробентоса северной части Японского моря по данным дночерпательной съемки 1985 г.
Table 1
Frequency and average abundance of the main groups of macrobenthos in the northern Japan Sea in 1985
№ п/п Группа Частота встреча- емости, % Биомасса, г/м2 (ср. ± ст. ошиб.) Доля от общей биомассы, % Плотность поселения, экз./м2 (ср. ± ст. ошиб.) Доля от общей плотности поселения, %
1 Amphipoda 76 1,05±1,11 0,65 27,55±27,07 13,46
2 Anthozoa 12 0,43±0,12 0,27 0,58±0,23 0,27
3 Ascidia 5 0,66±1,10 0,42 0,15±0,64 0,07
4 Asteroidea 44 8,28±6,33 5,18 2,66±1,88 1,30
5 Bivalvia 94 17,98±10,79 11,26 56,06±115,54 27,48
6 Brachiopoda 15 23,96±49,32 14,98 3,17±5,57 1,54
7 Bryozoa 14 0,19±0,08 0,12 0,25±0,15 0,12
8 Cirripedia 2 0,01±0,03 0,01 0,03±0,05 0,02
9 Crinoidea 2 0,09±0,13 0,06 0,03±0,15 0,02
10 Cumacea 35 0,14±0,09 0,09 9,38+16,10 4,60
11 Decapoda 15 0,17±0,55 0,10 0,40±1,01 0,20
12 Echinoidea 30 13,48±8,72 8,42 3,91±2,78 1,92
13 Gastropoda 85 3,29±1,44 2,06 9,42±4,69 4,56
14 Holothuroidea 17 17,53±9,04 10,96 0,62±0,37 0,30
15 Hydrozoa 2 0,01±0,03 0,01 0,06±0,14 0,02
16 Isopoda 3 0,02±0,02 0,01 0,22±0,80 0,11
17 Loricata 21 0,37±0,56 0,23 1,17±1,43 0,55
18 Nemertea 15 1,13±1,85 0,71 0,58±0,69 0,25
19 Oligochaeta 2 0,21±0,70 0,13 0,03±0,25 0,02
20 Ophiuroidea 97 30,63±24,92 19,14 58,15±31,19 28,45
21 Ostracoda 2 0,01±0,01 0,01 0,03±0,05 0,02
22 Pisces 2 0,01±0,10 0,01 0,01±0,01 0,01
23 Plathelmintes 12 2,47±8,03 1,54 0,27±0,84 0,13
24 Polychaeta 98 21,97±9,84 13,76 27,23±13,98 13,32
25 Priapulida 2 2,03±6,73 1,27 0,40± 1,01 0,18
26 Sipunculida 26 9,64±9,06 6,05 2,09±3,21 1,03
27 Spongia 11 4,12±8,20 2,57 0,12±0,60 0,05
Всего 159,80±204,40 100 204,20±221,30 100
Некоторые группы (Brachiopoda, Echinoidea, Holothuroidea и Sipunculida), имея относительно невысокий показатель встречаемости (15-30 %) и небольшой вклад в общую плотность поселения (0,3-1,5 %), доминировали в биомассе отдельных станций и формировали относительно высокую долю в общей средней биомассе (6-15 %). Разноногие раки Amphipoda, напротив, составляли 13,5 % общей средней плотности поселения, имели высокий показатель встречаемости (76 %), но низкое значение вклада в общую среднюю биомассу (0,65 %). Представители брюхоногих моллюсков доминировали только по одному параметру — частоте встречаемости (85 %).
Большинство таксономических групп имели низкие значения всех трех описываемых характеристик. Наиболее редко встречающимися и дающими наименьший вклад в общую среднюю биомассу и плотность поселения были Cirripedia, Crinoidea, Hydrozoa, Isopoda и Ostracoda. В целом в общей структуре макробен-
тоса биомасса более выровнена, чем плотность поселения, в которой значения вклада доминирующих групп (Bivalvia, Ophiuroidea и Polychaeta) более резко отличаются от остальных малочисленных таксонов.
Общая биомасса на станциях существенно варьировала, от 5 до 1369 г/м2, составляя в среднем 159,8 ± 204,4 г/м2. Наибольший показатель отмечен для ст. 72 в Татарском проливе на глубине 50 м, где более 60 % биомассы составляли плеченогие Brachiopoda и 25 % — сипункулиды Sipunculida. Расположенная рядом ст. 73 характеризовалась вторым по значению показателем биомассы (726 г/м2) и сходным со ст. 72 составом макробентоса. Высокая биомасса (более 400 г/м2) отмечалась на станциях 26 и 58 (шельф западного побережья о. Сахалин), 140 и 149 (у берегов северного Приморья). На станциях 26, 58 и 140 доминировали голотурии, офиуры, полихеты и двустворчатые моллюски. На ст. 149 около 60 % вклада в биомассу составляли морские ежи. Значение биомассы 100-400 г/м2 было отмечено на 39 % станций, на большей части площади дна, охваченной съемкой (52 %), величина биомассы не превышала 100 г/м2 (табл. 2).
Таблица 2
Распределение общей биомассы макробентоса по районам
Table 2
The distribution of total biomass of macrobenthos
Значение биомассы, г/м2 Кол-во станций Доля от общего числа станций, % Район Доминирующие группы макробентоса
Менее 100 35 52 Южная и северная части Ophiuroidea, Bivalvia, Polychaeta
100-400 26 39 Центральная часть Holothuroidea, Ophiuroidea, Bivalvia, Polychaeta
401-720 4 6 Центральная часть Holothuroidea, Ophiuroidea, Bivalvia, Polychaeta, Echinoidea
Более 720 2 3 Северная часть Brachiopoda, Sipunculida
Плотность поселения макробентоса на станциях варьировала от 18 до 1139 экз./м2, составляя в среднем 204,2 ± 221,3 экз./м2. Высокое значение стандартной ошибки среднего, как и для биомассы, объясняется существенной вариабельностью обилия донной фауны в разных районах полигона исследований. Максимальные значения (более 1000 экз./м2) были отмечены на станциях 12 и 36 в районе о. Монерон и у юго-западного побережья о. Сахалин. Высокое значение общей плотности поселения (833 экз./м2) зарегистрировано также на ст. 26 у западного Сахалина, однако большая часть станций имела показатель плотности поселения макробентоса в пределах от 100 до 400 экз./м2 (табл. 3).
Следует отметить, что вклад таксономических групп в плотность поселения отличается от вклада в биомассу. В большинстве случаев здесь также доминируют офиуры, полихеты и двустворчатые моллюски, однако на станциях с максимальным показателем численности доминантами становятся разноногие ракообразные и офиуры (в отличие от плеченогих и сипункулид, доминирующих при максимальных показателях биомассы).
Области высокого обилия биомассы отдельных таксонов локализованы. Так, скопление плеченогих и сипункулид со значениями соответственно более 800 и 300 г/м2 формируется в центральной части Татарского пролива на глубине 5060 м. Локальные области концентраций голотурий с биомассой 250-350 г/м2 приурочены к западной части о. Сахалин (район 49° с.ш.) и северного Приморья (46° с.ш.). Скопления офиур (300-350 г/м2) обнаружены у западного побережья о. Сахалин (в районе 47°5’ с.ш.). Характерно, что не обсуждавшиеся выше морс-
Таблица 3
Распределение общей плотности поселения макробентоса по районам
Table 3
Total abundance of macrobenthos, by areas
Значение плотности поселения, экз./м2 Кол-во станций Доля от общего числа станций, % Район Доминирующие группы
макробентоса
Менее 100 22 ЗЗ Южная часть Ophiuroidea, Bivalvia, Polychaeta
101-400 З5 5З Северная часть Ophiuroidea, Bivalvia, Polychaeta
401-850 7 11 Центральная часть (западное побережье о. Сахалин, район о. Монерон) Ophiuroidea, Bivalvia, Polychaeta
Более 1000 2 З Центральная часть (западное побережье о. Сахалин, район о. Монерон) Amphipoda, Ophiuroidea
кие звезды имеют четко прослеживающуюся закономерность распределения биомассы, невысокие значения которой (10-40 г/м2) локализуются в центральной части района исследований.
Таким образом, минимальные и средние показатели биомассы и плотности поселения на обследованной площади имеют схожее распределение, занимая южную и центральную глубоководные части района, и представлены главным образом тремя таксономическими группами — Ophiuroidea, ВгуаМа, Ро1уЛае1а. Однако области максимальных показателей данных параметров не совпадают: максимум биомассы приходится на центр Татарского пролива, а повышенные плотности поселения тяготеют к району о. Монерон и юго-западной части побережья о. Сахалин (рис. 2). Доминирующие группы в области максимальных величин биомассы и численности также различаются.
1» 139 140 141 142 А '38 139 140 141 142 Б
Рис. 2. Распределение биомассы (А, г/м2) и плотности поселения (Б, экз./м2)
макробентоса в районе исследований
Fig. 2. Distribution of the total biomass (A, g/m2) and abundance (Б, ind./m2) of macrobenthos
Картирование количественных показателей основных таксономических групп позволило выявить характер их распределения и области наибольшего обилия (рис. 3). Наиболее однородное распределение биомассы характерно для многощетинковых червей, разноногих ракообразных, брюхоногих и двустворчатых моллюсков — для групп, имеющих наименьший уровень обилия (в среднем 10-30 г/м2), но создающих “постоянный фон” группового состава донных организмов.
Рис. 3. Пространственное распределение биомассы (г/м2) основных таксономических групп макробентоса в северной части Японского моря по данным съемки 1985 г.: А — двустворчатые моллюски, Б — офиуры, В — многощетинковые черви, Г — голотурии, Д — плеченогие, Е — разноногие ракообразные, Ж — морские звезды, 3 — брюхоногие моллюски, И — сипункулиды
Fig. 3. Spatial distribution of the biomass for the main taxonomic groups of macrobenthos in 1985: A — Bivalvia, Б — Ophiuroidea, В — Polychaeta, Г — Holothuroi-dea, Д — Brachiopoda, Е — Amphipoda, Ж — Asteroidea, 3 — Gastropoda, И — Sipunculida
В распределении плотности поселения макробентоса выделяются три скопления: двустворчатых моллюсков, офиур (у западного побережья Сахалина) и амфипод (в южной части западного побережья о. Сахалин). Наиболее равномерное распределение численности характерно для полихет. Для всех остальных таксонов распределение носит пятнистый характер (рис. 4).
Рис. 4. Пространственное распределение плотности поселения (экз./м2) основных таксономических групп макробентоса в северной части Японского моря по данным съемки 1985 г. Условные обозначения как на рис. 3
Fig. 4. Spatial distribution of the abundance for the main taxonomic groups of macrobenthos in 1985. Lerend as Fig. 3
В целом по величине биомассы на обследованной акватории можно выделить 5 областей распространения группировок макробентоса: Polychaeta, Bivalvia + Ophiuroidea + Polychaeta, Holothuroidea, Brachiopoda + Sipunculida и Ophiuroidea (рис. 5).
138 139 140 141 142
Рис. 5. Пространственное распределение основных группировок макробентоса в северной части Японского моря
Fig. 5. Spatial distribution of the main communities of macrobenthos in the northern Japan Sea
Группировка с доминированием полихет выделена по 12 станциям и занимает самую северную часть Татарского пролива в интервале глубин 50-270 м, преобладая на отметках до 150 м (рис. 5). Средняя биомасса группировки 95,3 г/м2, средняя биомасса полихет 42,4 г/м2, или 44,5 %. Кроме доминирующей группы значительную роль в биомассе играют офиуры и морские звезды (рис. 6, А).
Группировка с доминированием двустворчатых моллюсков, офиур и полихет выделена по 30 станциям. Она наиболее широко распространена, занимает обширную центральную и юго-восточную часть обследованного района и охватывает весь диапазон глубин: 48-250 м (см. рис. 5). Средняя биомасса группировки 91,6 г/м2, средняя биомасса двустворчатых моллюсков 33,6 г/м2, офиур 15,4 г/м2 , полихет 11,6 г/м2, что составляет соответственно 36,6, 16,8 и 12,7 %. Кроме представителей этих групп в этой группировке можно отметить морских звезд и морских ежей (рис. 6, Б).
Группировка с доминированием голотурий выделена по 7 станциям и занимала преимущественно юго-западную часть обследованного района, концентрируясь на глубинах свыше 100 м. Однако в центральной части Татарского пролива на глубине 60 м также имеется участок дна с ярко выраженным доминированием этой группы животных (см. рис. 5). Средняя биомасса группировки
269,8 г/м2, средняя биомасса голотурий 154,9 г/м2, или 57,4 %. Кроме доминирующей группы значительную роль в формировании биомассы группировки играли офиуры и полихеты (рис. 6, В).
Группировка с доминированием плеченогих и сипункулид выделена по 5 станциям, четко локализована в северной части Татарского пролива и примыка-
Рис. 6. Состав и доля таксономических групп в выделенных группировках макробентоса
Fig. 6. Composition of mac-robenthic communities
ет с юга к группировке с доминированием полихет, занимая каменистые с примесью песка грунты в интервале глубин 50100 м (рис. 5). Средняя биомасса группировки 489,1 г/м2, средняя биомасса плеченогих 288,6 г/м2, сипункулид 117,8 г/м2, что составляет соответственно 59,0 и 24,0 % (рис. 6, Г).
Группировка с доминированием офиур выделена по 11 станциям и занимает небольшой участок в центральной части обследованного района, располагаясь на глубине 50240 м (главным образом 100240 м) внутри пространства, занятого группировкой с доминированием двустворчатых моллюсков (см. рис. 5). Средняя биомасса группировки 79,2 г/м2, средняя биомасса офиур
41,8 г/м2, или 52,0 %. Кроме доминирующей группы значительную роль в формировании биомассы группировки играли морские ежи и морские звезды (рис. 6, Д).
Выводы
Средняя общая биомасса макробентоса обследованной российской части Японского моря по результатам данных экспедиции 1985 г. составила 159,8 ± 204,4 г/м2, что практически согласуется с данными В.И. Фадеева (1988).
В составе макробентоса отмечены представители 27 таксономических групп, но основными являются офиуры, плеченогие, полихеты, двустворчатые моллюски и голотурии. В общей сложности на них приходится более 70 % средней общей биомассы.
В целом по району ВгуаМа, Ophiuroidea и Ро1уЛае1а доминировали по всему комплексу показателей. Представители данных таксонов присутствовали практически во всех пробах (частота встречаемости 94-98 %), на их долю в общей средней биомассе приходилось от 11 до 19 %, а в общей средней плотности поселения — 13-28 %. В местах с максимальными показателями биомассы доминировали плеченогие и сипункулиды.
В пределах обследованного района по величине биомассы выделено 5 группировок макробентоса: Polychaeta, Bivalvia + Ophiuroidea + Polychaeta, Holothuroidea, Brachiopoda + Sipunculida и Ophiuroidea.
Наиболее обширную область занимает группировка, сложенная двустворчатыми моллюсками, офиурами и многощетинковыми червями, характеризующаяся относительно невысокими показателями обилия.
Наибольшая величина биомассы отмечена в группировке с доминированием плеченогих и сипункулид — 489,1 г/м2, наименьшая — в группировке с доминированием офиур — 79,2 г/м2.
Список литepaтypы
Бaгaвeeвa Э.В. К экологии многощетинковых червей (Polychaeta) бухты Золотой Рог (Японское море) // Mнoгoщeтинкoвыe черви и их экологическое значение. — СПб. : ЗИН РАН, 1992. — С. 115-119.
Бaзикaлoвa A^. Возраст и темпы роста Pecten yessoensis (Jay) // Изв. АН СССР. — 1934. — Т. 2-3. — С. 389-394.
Бapaнoвa З.И. Иглокожие залива Посьета Японского моря // Фауна и флора залива Посьета Японского моря. — Л. : Наука, 1971. — С. 242-2б4.
Бeлaн T.A. Исследование донных сообществ бухты Врангеля. — M., 1991. — 13 с. — Деп. в ИЦ ВНИИШИ^ЦД 11.02.91, № 1042 гм 90.
Бeлaн T.A. Полихеты как индикаторы загрязнения Амурского залива (Японское море) // Исслед. фауны морей. —1992. — Т. 43 (51). — С. 120-125.
Бeлaн T.A. Экологические исследования в заливе Стрелок и бухте Рифовой // Гидрометеорологические процессы на шельфе: оценка воздействия на морскую среду. — Владивосток : Дальнаука, 1998. — С. 125-131.
Бeлaн T.A. О состоянии придонной макрофауны залива Находка в 1995 году // Гидрометеорологические и экологические исследования морей: оценка воздействия на морскую среду. — Владивосток : Дальнаука, 1999. — С. 1б7-175.
Бeлaн T.A. Maкpoзooбeнтoc мягких грунтов на акватории от приустьевого участка реки Туманной до острова Фуругельма // Экологическое состояние и биота югозападной части залива Петра Великого и устья реки Туманной. — Владивосток : ИБM ДВО РАН, 2000. — С. 147-1б7.
Бeлaн T.A. Особенности обилия и видового состава бентоса в условиях загрязнения (залив Петра Великого, Японское море) : автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток, 2001. — 2б с.
Бeлaн T.A, Бeлaн Л.С. Состав и количественное распределение макрозообентоса в Амурском заливе // Океанол. — 200б. — Т. 4б, № 5. — С. б85-б94.
Биоцєнозьі зaливa Посьєт Японского мopя : монография. — Ленинград, 19б7. — 254 с.
Бyдникoвa Л.Л. Фауна, экология и зонально-географическая структура бокопла-вов (Amphipoda, Gammaridea) прибрежной зоны Сихотэ-Алинского биосферного заповедника (Японское море) // Гидробиологические исследования заливов и бухт Приморья. — Владивосток : ДВНЦ АН СССР, 1984. — С. б9-80.
Бyдникoвa Л.Л. Видовой состав и распределение амфипод (Crustacea: Amphipoda) в районе бухты Киевка // Биологические исследования бентоса и обрастания в Японском море. — Владивосток : ДВО АН СССР, 1991. — С. 54-б5.
Бyдникoвa Л.Л. Бентосные амфиподы (Crustacea: Amphipoda) в юго-западной части залива Петра Великого // Экологическое состояние и биота юго-западной части залива Петра Великого и устья реки Туманной. — Владивосток : Дальнаука, 2001. — Т. 2. — С. 98-109.
Бyдникoвa Л.Л., Бeзpyкoв Р.Г. Амфиподы (Amphipoda, Gammaridae) залива Петра Великого (Японское море): таксономический состав, обилие и зонально-географическая характеристика // Чтения памяти академика Олега Григорьевича Кусакина. — Владивосток : Дальнаука, 2008. — Вып. 1. — С. б-49.
Бyдникoвa Л.Л., Kyдpяшoв B.A. Амфиподы литорали западного Сахалина (Японское море) // Изв. ТИНРО. — 2003. — Т. 132. — С. 299-314.
Бyдникoвa Л.Л., ^влючков B.A. Фауна и экология бокоплавов (Amphipoda, Gammaridea) открытой части зал. Посьета // Гидробиологические исследования заливов и бухт Приморья. — Владивосток : ДВНЦ АН СССР, 1984. — С. 4б-51.
Волова Г.Н. Биоценозы прибрежных вод Амурского залива (Японское море) // Фауна и экология морских организмов. — Владивосток : ДВГУ, 1984. — С. 78-124.
Волова Г.Н. Донные биоценозы Амурского залива (Японское море) // Изв. ТИН-РО. — 1985. — Т. 110. — С. 111-119.
Волова Г.Н., Жакина Т.И., Микулич Л.В. Бентос бухты Алексеева (залив Петра Великого) // Прибрежный планктон и бентос северной части Японского моря. — Владивосток : Дальнаука, 1980. — С. 32-41.
Волова Г.Н., Голиков А.Н., Кусакин О.Г. Раковинные брюхоногие моллюски залива Петра Великого : монография. — Владивосток, 1979. — 170 с.
Волова Г.Н., Скарлато О.А. Двустворчатые моллюски залива Петра Великого : монография. — Владивосток, 1980. — 93 с.
Галышева Ю.А. Биологические последствия органического загрязнения прибрежных морских экосистем российской части Японского моря // Изв. ТИНРО. — 2009. — Т. 158. — С. 209-227.
Галышева Ю.А. Современное состояние и долговременные изменения сообщества СгвотуШт grayanus в заливе Восток Японского моря // Экология. — 2008. — № 4. — С. 1-7.
Галышева Ю.А. Сообщества макробентоса сублиторали зал. Восток в условиях антропогенного воздействия // Биол. моря. — 2004. — Т. 30, № 6. — С. 423-431.
Галышева Ю.А., Коженкова С.И. Макробентос залива Находка Японского моря // Изв. ТИНРО. — 2009. — Т. 156. — С. 135-158.
Галышева Ю.А., Коженкова С.И. Сведения о макробентосе литорали и верхней сублиторали б. Киевка (Японское море) // Географические и геоэкологические исследования на Дальнем Востоке. — Владивосток : Дальнаука, 2006. — С. 126-140.
Галышева Ю.А., Надточий В.А. Макрозообентос мягких грунтов акваторий закрытого типа залива Петра Великого // Изв. ТИНРО. — 2008. — Т. 155. — С. 99-119.
Галышева Ю.А., Христофорова Н.К. Среда и макробентос зал. Восток Японского моря в условиях рекреационного воздействия // Изв. ТИНРО. — 2007. — Т. 149. — С. 270-309.
Галышева Ю.А., Яковлева А.Н. Оценка количественных показателей некоторых промысловых беспозвоночных в основных местах локализации в заливах Восток и Находка (Японское море) // Изв. ТИНРО. — 2007. — Т. 149. — С. 191-204.
Голиков А.Н., Скарлато О.А. Гидробиологические исследования в зал. Посьет с применением водолазной техники // Исслед. фауны морей. — 1965. — Вып. 3(11). — С. 5-19.
Гордеева К.Т. Новые данные о распределении бентоса в восточной части залива Петра Великого // Изв. ТИНРО. — 1949. — Т. 31. — С. 79-88.
Гульбин В.В. Гидробиологические исследования литорали Дальневосточного государственного морского заповедника и сопредельных районов в 1983-1984 гг. (вместо введения) // Исследования литорали Дальневосточного государственного морского заповедника и сопредельных районов. — Владивосток : ДВО АН СССР, 1987. — С. 5-10.
Гульбин В.В. Фауна брюхоногих переднежаберных моллюсков залива Петра Великого Японского моря и ее биогеографический состав // Биол. моря. — 2004. — Т. 30, № 1. — С. 20-29.
Гульбин В.В., Арзамасцев И.С. Биологический мониторинг акватории глубоководного порта Восточный (бухта Врангеля Японского моря) // Биол. моря. — 1998. — Т. 24, № 5. — С. 278-286.
Гульбин В.В., Арзамасцев И.С., Шулькин В.М. Экологический мониторинг акватории порта Восточный (бухта Врангеля) Японского моря (1995-2002 гг.) // Биол. моря. — 2003. — Т. 29, № 5. — С. 320-330.
Гульбин В.В., Иванова М.Б., Кепель А.А. Поясообразующие группировки островной литорали Дальневосточного государственного морского заповедника // Исследования литорали Дальневосточного государственного морского заповедника и сопредельных районов. — Владивосток : ДВО Ан СССР, 1987. — С. 83-111.
Гульбин В.В., Озолиньш А.В. Методика учета донных животных в морских заповедниках // Тез. докл. Всесоюз. совещ. по проблемам кадастра и учета животного мира. — М., 1986. — Ч. 2. — С. 445-446.
Гусарова И.С. Макрофитобентос залива Восток (Японское море) // Комаровские чтения. — 1988. — Вып. 35. — С. 11-35.
Гусарова И.С. Растительность прибрежья южной части острова Попова залива Петра Великого // Систематика и экология гидробионтов Дальневосточного морского заповедника. — Владивосток : ДВО АН СССР, 1990. — С. 21-29.
Гусарова И.С., Дуленин А.А. Водоросли и травы западной части Татарского пролива // Рыб. хоз-во. — 2001. — № 2. — С. 25-26.
Дерюгин К.М. Зоны и биоценозы залива Петра Великого (Японского моря) // Сборник, посвященный научной деятельности Н.М. Книповича. — М.; Л. : Пищепром-издат, 1939. — С. 115-142.
Дерюгин К.М., Сомова Н.М. Материалы по количественному учету бентоса залива Петра Великого (Японское море) // Исследования дальневосточных морей СССР.
— М.; Л. : АН СССР. — 1941. — Вып. 1. — С. 13-36.
Долганова А.С., Кобликов В.Н. Состав и распределение многощетинковых червей (Polychaeta) залива Петра Великого (Японское море). Результаты исследований 2003 г. // Вопр. рыб-ва. — 2005. — Т. 6, № 4 (24). — С. 721—746.
Дуленин А.А. Состояние изученности макрофитобентоса у берегов материковой части Татарского пролива // Изв. ТИНРО. — 2007. — Т. 148. — С. 156-166.
Евтухова В.И. Распределение и состояние запасов некоторых моллюсков и трепанга в заливе Петра Великого в 1963 г. : отчет о НИР / ТИНРО. № 9119. — Владивосток, 1963. — С. 1-28.
Жуков В.Е. Связь между биомассой и числом видов водорослей-макрофитов бухты Витязь (Японское море) // Биол. моря. — 1987. — № 6. — С. 61-64.
Закс И.Г. Предварительные данные о распределении фауны и флоры в прибрежной полосе залива Петра Великого в Японском море // Произв. силы Дальнего Востока (I конф. по изучению произв. сил Дальнего Востока). — Новосибирск, 1927. — Т. 4. — С. 213-247.
Закс И.Г. Сырьевые запасы трепанга в дальневосточных морях // Рыб. хоз-во Дал. Востока. — 1930. — № 2. — С. 37-40.
Зенкевич Л.А. Биологическая структура океана // Зоол. журн. — 1948. — Т. 27, вып. 2. — С. 113-124.
Зинова Е.С. Водоросли Японского моря. Красные водоросли (Rhodophyceae) // Тр. Тихоокеанского комитета. — 1940. — Т. 5. — 164 с.
Иванов А.В. Промысловые водные беспозвоночные : монография. — М. : Сов. наука, 1955. — 354 с.
Ивин В.В. Экологическое состояние сообществ мягких грунтов в юго-восточной части зал. Находка // Морская экология-2007 : мат-лы междунар. конф. — Владивосток : МГУ им. адм. Г.И. Невельского, 2007. — С. 27-31.
Кардакова Е.А., Кизеветтер И.В. Морские травы Дальнего Востока : монография. — Владивосток : ТИНРО, 1953. — 38 с.
Кафанов А.И., Жуков В.Е. Прибрежное сообщество водорослей-макрофитов залива Посьета (Японское море): сезонная изменчивость и пространственная структура : монография. — Владивосток : Дальнаука, 1993. — 155 с.
Кафанов А.И., Лысенко В.Н. О трофических ресурсах сообщества зостеры залива Петра Великого Японского моря // Биол. моря. — 1988. — № 6. — С. 24-30.
Кашенко Н.В. Видовой состав и количественное распределение макрофитов на литорали и в верхней сублиторали острова Фуругельма (залив Перта Великого Японского моря) // Биол. моря. — 2002. — Т. 28, № 3. — С. 181-186.
Кашенко Н.В. Донные сообщества макрофитов залива Восток Японского моря // Биол. моря. — 1999. — Т. 25, № 5. — С. 360-364.
Климова В.Л. Донная фауна залива Посьета // Прибрежный планктон и бентос северной части Японского моря. — Владивосток : ДВНЦ АН СССР, 1980. — С. 20-31.
Климова В.Л. Изменение распределения трофических зон бентоса зал. Петра Великого с 30-х по 70-е годы // Океанол. — 1976. — Т. 16, вып. 2. — С. 343-345.
Климова В.Л. Количественное распределение бентоса залива Петра Великого (Японское море) летом 1970 г. // Тр. ВНИРО. — 1971. — Т. 87/7. — С. 97-103.
Климова В.Л. Макрозообентос Дальневосточного государственного морского заповедника // Животный мир Дальневосточного государственного морского заповедника. — Владивосток : ДВНЦ АН СССР, 1984. — С. 4-29.
Климова В.Л. О межгодовой изменчивости донной фауны шельфа центральной части залива Петра Великого (Японское море) // Океанол. — 1974. — Т. 14, вып. 1. — С. 173-175.
^niyioea B.Л. Состав и распределение бентоса залива Петра Великого (Японское море) и его многолетние изменения : автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток : ДВНЦ АН СССР, 1981. — 25 с.
^oHRosa HX. Флора водорослей-макрофитов Татарского пролива (Японское море) и особенности ее формирования : монография. — Владивосток : Дальнаука, 199б. — 292 с.
Обликов B.H. Распределение многощетинковых червей в заливе Петра Великого (Японское море) // Изв. ТИНРО. — 1977. — Т. 101. — С. 31-41.
Koбякoвa З.И. О некоторых изменениях фауны в прибрежных участках залива Петра Великого Японского моря // Вестн. ЛГУ. Биология. — 19б2. — № 21. — С. б3-71.
Koжeнкoвa СИ. Ретроспективный анализ морской флоры залива Восток Японского моря // Биол. моря. — 2008. — Т. 34, № 3. — С. 159-174.
Koжeнкoвa СИ., Гaлышeвa Ю^. Maкpoфитoбeнтoc литорали залива Восток (Японское море) — весенне-летний период // Географические и геоэкологические исследования на Дальнем Востоке. — Владивосток : Дальнаука, 2004. — С. 73-89.
Kocтинa E.E., CnHpHba ИХ., Янкинa T.A. Распределение макробентоса на литорали залива Восток Японского моря // Биол. моря. — 199б. — Т. 22, № 2. — С. 81-88.
Kyдpяшoв B.A. К фауне амфипод литорали северной части залива Петра Великого // Прибрежный планктон и бентос северной части Японского моря. — Владивосток : ДВНЦ АН СССР, 1980. — С. 80-92.
Kycaкин O.T. К вопросу о так называемой вторично-глубоководной фауне Mиpo-вого океана // Биол. моря. — 1988. — № 4. — С. 1б-19.
Лє6єдєв E^., Лєвєнєц И.Р., Bышквapцeв Д.И. Донные сообщества бухты M^ ноносок зал. Посьета Японское море // Изв. ТИНрО. — 2004. — Т. 137. — С. 378-393.
Maкиeнкo B^. Водоросли-макрофиты залива Восток (Японское море) // Биол. моря. — 1975. — № 2. — С. 45-57.
Mapкoвcкaя E^. О распространении гребешка в зал. Петра Великого // Изв. ТИНРО. — 1951. — Т. 35. — С. 199-200.
Mapкoвcкaя E^. К биологии мидии залива Петра Великого // Изв. ТИНРО. — 1952. — Т. 37. — С. 1б3-173.
Mикyлич Л^., Би^юли^ MX. Некоторые вопросы гидрологии и донная фауна залива Посьета // Тр. ДBНИГMИ. — 1970. — Вып. 30. — С. 300-31б.
Moкиeвcкий O^. Фауна литорали северо-западного побережья Японского моря // Биологические исследования морей (бентос). — M. : АН СССР, 19б0. — Т. 34. — С. 242-328.
Moщeнкo A.B., Бeлaн T.A. Новые методы оценки экологического состояния природной среды дальневосточных морей России // Динамика морских экосистем и современные проблемы сохранения биологического потенциала морей России. — Владивосток : Дальнаука, 2007. — С. 27б-313.
Mypaxвepи A.M., Шєпєль H.A., Apзaмacцeв ИХ., Bышквapцeв Д.И. Ma^o-бентос аккумулятивных равнин и склонов бухты Экспедиции залива Посьета Японского моря // Биол. моря. — 2002. — Т. 28, № 5. — С. 334-338.
Haдтoчий B.A., Бeзpyкoв Р.Г. Состав и количественные характеристики сообществ макробентоса Амурского залива // Современное состояние водных биоресурсов : мат-лы конф., посвящ. 70-летию CM. Коновалова. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2008. — С. 181-18б.
Haдтoчий B.A., Бyдникoвa Л.Л., Бeзpyкoв Р.Г. Maкpoзooбeнтoc залива Петра Великого (Японское море): состав, распределение, ресурсы // Изв. ТИНРО. — 2005. — Т. 140. — С. 170-195.
Oгopoдникoвa A.A., Beйдeмaн E^., Cилинa Э.И., Hигмaтyлинa Л^. Воздействие береговых источников загрязнения на биоресурсы залива Петра Великого (Японское море) // Изв. ТИНРО. — 1997а. — Т. 122. — С. 430-450.
Oгopoдникoвa A.A., Beйдeмaн E^., Cилинa Э.И., Hигмaтyлинa Л^. Эколо-го-экономическая оценка антропогенной нагрузки на биоресурсы Амурского залива // Вод. ресурсы. — 1997б. — Т. 24, № 5. — С. б24-б29.
Oзoлиньш A.B. Видовая структура сообществ полихет Дальневосточного морского заповедника и ее сезонная динамика // Биоресурсы шельфа, их рациональное использование и охрана : тез. докл. 4-й Регион. конф. молодых ученых и специалистов Дальнего Востока. —Владивосток, 1989. — С. б4-б5.
Озолиньш А.В. Донные сообщества Дальневосточного морского заповедника: сравнение, классификация и структурный анализ // Гидробиологические исследования в заповедниках. — М. : РАН, 1996. — Вып. 8. — С. 87-109.
Озолиньш А.В. Пространственная структура макрозообентоса Дальневосточного государственного морского заповедника в условиях плавного градиента факторов среды // Тез. докл 3-й Регион. конф. молодых ученых и специалистов Дальнего Востока. — Южно-Сахалинск, 1986. — С. 52.
Озолиньш А.В. Сезонная динамика сообществ макробентоса мягких грунтов сублиторали залива Петра Великого // Биол. моря. — 2002. — Т. 28, № 4. — С. 262-271.
Озолиньш А.В. Факторы, определяющие пространственную структуру бентосных сообществ мелководной бухты // Биол. моря. — 2000. — Т. 26, № 4. — С. 231-239.
Озолиньш А.В., Климова В.Л. Донные сообщества мягких грунтов Дальневосточного государственного морского заповедника // Экосистемные исследования: прибрежные сообщества залива Петра Великого. — Владивосток : ДВО АНСССР, 1991. — С. 40-59.
Паймеева Л.Г. Динамика запасов зостеры в заливе Петра Великого // Рыбохозяйственные исследования умеренных вод Тихого океана. — Владивосток, 1980.
— С. 127-130.
Паймеева Л.Г. Распространение и запасы зостеры в Приморье от мыса Поворотного до мыса Белкина // Исслед. по биологии рыб и промысл. океанографии. — 1979.
— Вып. 9. — С. 149-154.
Павлючков В.А. Некоторые данные о составе и распределении разноногих раков (Amphipoda — Gammaridea) сублиторали залива Петра Великого (Японское море) //
Изв. ТИНРО. — 1975. — Т. 98. — С. 43-48.
Поганкин М.В. Материалы по экологии иглокожих залива Петра Великого //
Изв. ТИНРО. — 1952. — Т. 37. — С. 145-162.
Погребов В.Б., Кашенко В.Н. Донные сообщества твердых грунтов залива Восток Японского моря // Биологические исследования залива Восток. — Владивосток : ДВНЦ АН СССР, 1976. — С.12-22.
Разин А.И. Материалы о некоторых промысловых моллюсках залива Петра Великого // Зап. Владивосток. отдела Гос. рус. географ. о-ва. — 1928. — Т. 1 (18). — С. 49-70.
Разин А.И. Морские промысловые моллюски южного Приморья // Изв. ТИНРО. — 1934. — Т. 8. — 100 с.
Разин А.И. О запасах промысловых моллюсков в заливе Посьета // Соц. реконструкция рыб. хоз-ва Дальнего Востока (Владивосток). — 1931. — № 5-7. — С. 135-141.
Разин А.И. Промысловые моллюски залива Петра Великого // Эконом. жизнь Дальнего Востока. — 1927. — № 8. — С. 104-112.
Раков В.А. Массовые виды промысловых двустворчатых моллюсков юга Дальнего Востока (экология и история хозяйственного использования) : дис... д-ра биол. наук. — Владивосток, 2003. — 372 с.
Раков В.А., Селиванова Е.Н., Шевченко О.Г. и др. Мониторинг биоты залива Находка // Дальневосточные моря России. Кн. 2: Исследования морских экосистем и биоресурсов. — М. : Наука, 2007. — С. 557-578.
Скарлато О.А. Биоценозы залива Посьет Японского моря : монография. — Л : Наука, 1967. — 28 с.
Скарлато О.А., Голиков А.Н. Некоторые результаты гидробиологических исследований зал. Посьет // Гидробиол. журн. — 1971. — Т. 7, № 5. — С. 32-37.
Скарлато О.А., Голиков А.Н., Василенко С.В. и др. Состав, структура и распределение донных биоценозов в прибрежных водах залива Посьет (Японское море) // Исследования фауны морей. — 1967. — Т. 5 (8). — С. 5-61.
Тарасов В.Г. Распределение и трофическое районирование донных сообществ мягких грунтов залива Восток Японского моря // Биол. моря. — 1978. — № 6. — С. 16-22.
Тарасов В.Г., Касьянов В.Л., Адрианов А.В. и др. Экологическое состояние и донные сообщества бухт Патрокл и Соболь (залив Петра Великого, Японское море): прошлое и настоящее // Вестн. ДВО РАН. — 2005. — № 1. — С. 3-18.
Тарасов Н.И. О работах южного отряда Тихоокеанской экспедиции ГГИ летом 1930 г. // Изв. Гос. гидрол. ин-та. — 1931. — № 33. — С. 43-49.
Тарасов Н.И. О ходе гидробиологических работ южного отряда Тихоокеанской экспедиции ГГИ в 1929 г. // Изв. Гос. гидрол. ин-та. — 1929. — № 25. — С. 116-118.
Ткаченко К.С. Влияние факторов среды на распределение массовых видов сес-сильного зообентоса скалистой сублиторали островов Римского-Корсакова (ДВГМЗ, Японское море) : автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Тольятти, 2002. — 18 с.
Фадеев В.И. Макробентос верхней сублиторали в районе Сихотэ-Алиньского биосферного заповедника // Биол. моря. — 1980. — № 6. — С.13-20.
Фадеев В.И. Сообщества макробентоса верхней сублиторали острова Монерон // Бентос шельфа острова Монерон. — Владивосток : ДВНЦ АН СССР, 1985. — С. 18-50.
Фадеев В.И. Сообщества макробентоса шельфа западного Сахалина : автореф. дис. . канд. биол. наук. — Владивосток, 1988. — 22 с.
Фадеев В.И., Ивин В.В. Фауна и экология морских ежей шельфа острова Моне-рон // Бентос шельфа острова Монерон. — Владивосток : ДВНЦ АН СССР, 1985. — С. 114-127.
Фадеев В.И., Руденко А.С. Количественное распределение донной фауны и сообщества нижней сублиторали в районе острова Монерон // Исследования пелагических и донных организмов дальневосточных морей. — Владивосток : ДВНЦ АН СССР, 1979. — С. 30-45.
Фадеев В.И., Фадеева Н.П. Воздействие загрязнения на донные сообщества в районах крупных портов Дальнего Востока // Реакция морской биоты на изменения природной среды и климата: материалы Комплексного регионального проекта ДВО РАН по программе Президиума РАН. — Владивосток : Дальнаука, 2007. — С. 81-90.
Фауна и флора залива Посьет Японского моря : монография. — Л., 1971. — 322 с.
Христофорова Н.К., Галышева Ю.А., Коженкова С.И. Оценка антропогенного воздействия на залив Восток (Японское море) по флористическим показателям мак-робнтоса // Докл. РАН. — 2005. — Т. 405, № 6. — С. 1-3.
Щапова Т.Ф. Донная флора литорали Японского моря // Тр. проблемных и тематических совещаний ЗИН АН СССР. — 1956. — Вып. 6. — С. 93-97.
Щапова Т.Ф. Литоральная флора материкового побережья Японского моря // Тр. ИОАН СССР. — 1957. — Т. 23. — С. 21-66.
Щапова Т.Ф., Мокиевский О.Б., Пастернак Ф.А. Флора и фауна прибрежных зон острова Путятина (Японское море) // Тр. ИОАН СССР. — 1957. — Т. 23. — С. 67-101.
Поступила в редакцию 10.11.11. г.
