CC BY
165
2009
Известия ТИНРО
Том 156
УДК 574.587(265.54)
Ю.А. Галышева1, С.И. Коженкова2*
1 Дальневосточный государственный университет,
690600, г. Владивосток, ул. Суханова, 8; 2 Тихоокеанский институт географии ДВО РАН, 690041, г. Владивосток, ул. Радио, 7
МАКРОБЕНТОС ЗАЛИВА НАХОДКА ЯПОНСКОГО МОРЯ**
С 2003 по 2005 г. исследовали состав, структуру и распределение макробентоса в зал. Находка Японского моря. Всего авторами исследования обнаружено 280 видов. Общий список с учетом литературных данных насчитывает не менее 426 видов. Верхняя литораль характеризуется максимальными значениями плотности поселения, нижняя литораль и сублиторальная кайма — наивысшими показателями биомассы и проективного покрытия, сублитораль — наибольшим видовым богатством. Максимальное видовое богатство и обилие бентоса в верхнем горизонте сублиторали (до 1,0—1,5 м) отмечено в закрытых районах акватории залива — бухтах Козьмина, Мусатова. В сублиторали от 1,5 м максимальная биомасса и видовое богатство отмечаются на твердых грунтах прибрежной зоны, наибольшая плотность поселения — на заиленном песке и иле центральной части залива. Всего в четырех горизонтах описано 22 сообщества макробентоса. Наиболее богатыми по числу видов и показателям обилия являются сообщества скалистых и валунных грунтов. В кутовой закрытой части бухты Козьмина (оз. Второе) формируются сообщества лагунного типа, характеризующиеся небольшим числом видов, при одновременно высоких показателях биомассы, плотности поселения и проективного покрытия. Заиленный песок у мыса Астафьева характеризуется доминированием в составе макробентоса полихет Tharyx pacifica и Dipolydora cf. cardaria — индикаторов повышенного содержания в донных осадках органических веществ. Настоящая работа дает основание говорить о многих общих чертах распределения макробентоса зал. Находка с соседним с ним зал. Восток, о схожести массовых видов, состава и структуры некоторых сообществ, а также о широком распространении в заливе типичных для прибрежной морской зоны Приморья видов.
Ключевые слова: макробентос, зал. Находка, Японское море, литораль, сублитораль, твердые грунты, мягкие грунты, сообщества.
Galysheva Yu.A., Kozhenkova S.I. Macrobenthos of the Nakhodka Bay (Japan Sea) // Izv. TINRO. — 2009. — Vol. 156. — P. 135-158.
Composition, structure and distribution of macrobenthos in the Nakhodka Bay were surveyed in 2003-2005. In total, 280 species were found. Taking into account previously cited data, the list of macrobenthos species in the Nakodka Bay includes now 426 species. The upper littoral is characterized by higher settling density, but the
* Галышева Юлия Александровна, кандидат биологических наук, доцент, e-mail: [email protected]; Коженкова Светлана Ивановна, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, e-mail: [email protected].
** Работа выполнена при поддержке грантов Американского фонда гражданских исследований (CRDF), Министерства образования и науки РФ, а также программы ДВО РАН "Реакция морской биоты на изменение климата".
low littoral and intertidal zone — by higher biomass and projecting cover, and the sublittoral — by higher species richness. The maximum of species richness and quantitative abundance were observed at the 1.0-1.5 m depth in the relatively closed secondary bays as the Kozmin Bight and Musatov Bight. Below the 1.5 m isobath, the highest biomass and species richness were found on rocky bottom, but the maximal settling density — on soft bottom. Twenty two benthic communities are defined and described in the Bay. The communities of rocky bottom have higher richness. The lagoon communities with small species number but high biomass, settling density and projecting cover are formed in the closed part of the Kozmin Bight (Vtoroye Lake). Polychaetes Tharyx pacifica and Dipolydora cf. cardaria dominate at silty sands off Astafiyev Cape; they are species-indicators for high concentration of organic matter in the bottom deposits. Generally, species composition and distribution of macrobenthos in the Nakhodka Bay are similar to those in the Vostok Bay, the typical species are widely spread over the coastal zone of Primorye.
Key words: macrobenthos, Nakhodka Bay, Japan Sea, littoral, subtidal zone, rocky bottom, soft bottom, benthic community.
Введение
Зал. Находка расположен в восточной части зал. Петра Великого Японского моря. Его площадь составляет 164 км2, объем водной массы — 3,3 км3 (Ого-родникова, 2001), протяженность береговой линии около 70 км. На западном и северном берегах залива расположен крупный портовый город Находка с населением около 150 тыс. чел. На восточном побережье находится пос. Врангеля и другие сельские населенные пункты, в которых проживает 17 тыс. чел. (Численность ..., 2000). В зал. Находка построено 5 портов — торговый, рыбный, нефтеналивной, Восточный и лесной. В результате этого уже более четверти века Находка удерживает первое место на Дальнем Востоке по грузообороту, а степень техногенного преобразования берегов бухты Находка достигает 100 %, Врангеля — 70, Новицкого — 60 % (Наумов, 2006).
Экологическое состояние отдельных районов зал. Находка за последние десятилетия значительно ухудшилось, о чем свидетельствуют данные о высоких концентрациях в воде и донных отложениях тяжелых металлов, нефтеуглеводо-родов, фенолов, пестицидов и детергентов. При этом наибольшее загрязнение наблюдается в бухте Находка, принимающей сточные воды промышленных и коммунальных предприятий города, судов и портовых сооружений (Белан, 1999; Ващенко, 2000; Огородникова, 2001; Шулькин, 2004; Наумов, 2006; и др.).
В ближайшие годы в зал. Находка ожидается рост грузопотока портов в бухтах Находка, Врангеля, Новицкого. В бухте Козьмина в рамках создания продуктопроводной системы "Восточная Сибирь — Тихий океан" ведется строительство морского терминала по отгрузке нефти мощностью 15 млн т в год (Брат-чиков, 2007). Все это будет способствовать усилению антропогенной нагрузки на акваторию залива. Кроме того, ожидаемое расширение направлений морских транспортных сообщений вызывает увеличение биоинвазий в российские прибрежные воды (Звягинцев, 2007).
Первая информация о донных биоценозах зал. Америка (Находка) была собрана К.М. Дерюгиным в 1925-1926 гг. (Дерюгин, 1939, цит. по: Раков и др., 2007). Более полные сведения были получены в 1970-2000-е гг., преимущественно в летний период, путем отбора проб дночерпателями с судов экспедициями ДВНИГМИ, ТИНРО-центра, ИБМ, ТИГ, ТОЙ ДВО РАН и АО "Дальморгеология" (Гульбин, Арзамасцев, 1998; Белан, 1999; Гульбин и др., 2003; Раков, 2005; Ивин, 2007; Раков и др., 2007; Фадеев, Фадеева, 2007). В результате была составлена схема распределения донных сообществ и их доминирующих видов в песчано-алевритовых наносах шельфа зал. Находка (Белан, 1999; Фадеев, Фадеева, 2007). Наиболее подробно в настоящее время изучен зообентос бухты Врангеля (Гульбин, Арзамасцев, 1998; Гульбин и др., 2003; Раков, 2005; Раков и др., 2007).
Сведения о сообществах твердых грунтов зал. Находка крайне скудны и недостаточно полно характеризуют их состав и структуру. В некоторой степени представления о макробентосе залива дополняют данные о сообществах обрастания гидротехнических сооружений, полученные сотрудниками ИБМ ДВО РАН (Кашин и др., 2003; Звягинцев и др., 2007). В последние годы было описано также количественное распределение промысловых беспозвоночных (Галышева, Яковлева, 2007).
Таким образом, в настоящее время в зал. Находка изучены в основном сообщества мягких грунтов на глубинах от 4 м и более. Литораль и верхняя сублитораль до глубины 4 м практически не исследованы. Сведения о видовом составе макробентоса получены в основном в летний период и касаются преимущественно зообентоса. Информация по фитобентосу отрывочна. Так, в ходе первой Дальневосточной прибрежной экспедиции Института океанологии РАН под руководством Т.Ф. Щаповой (1957) в июле 1948 г. были обследованы скалистые участки в районах мысов Петровского и Каменского в бухте Врангеля от литорали до глубины 4,5 м. Было обнаружено не более 35 видов макрофитов, дана краткая характеристика зонального распределения растительных сообществ. В работах по изучению обрастаний причальных сооружений в бухтах Находка, Врангеля и Козьмина указывается по 8 видов красных, бурых и зеленых водорослей (Кашин и др., 2003). Учитывая, что сводный список водорослей-макрофитов соседнего зал. Восток насчитывает 161 вид (Коженкова, 2008), очевидна недостаточность исследования фитобентоса большего по площади зал. Находка.
Целью настоящей работы является изучение современного состава, количественного распределения и структуры макробентоса и его сообществ в зал. Находка, включая литоральную и сублиторальную зоны, в весенний, летний и осенний периоды и составление сводного списка видов исследуемой акватории с учетом собственных и литературных данных.
Материалы и методы
Материал собирали в весенний (май — начало июня), летний (июль) и осенний (октябрь) сезоны в 2003-2005 гг. Всего выполнено 7 гидробиологических съемок. Обследован диапазон глубин от литорали до 18 м. Центральная и выходная открытые части залива, а также бухты Находка и Новицкого остались необследованными. Всего выполнено 11 мелководных и 22 сублиторальных станции (рис. 1, табл. 1-2). Координатную привязку осуществляли при помощи спутниковой системы GPS (Garmin 312).
На мелководье (верхняя и нижняя литораль, а также сублиторальная кайма) с твердых грунтов пробы отбирали при помощи гидробиологических рамок с разной площадью учета: первичное описание проективного покрытия субстрата растительностью и "плотными" поселениями некоторых видов зообентоса (усо-ногие ракообразные, спирорбис) проводили при помощи гидробиологической рамки в 1 м2. Количественные пробы для определения биомассы и плотности поселения макробентоса отбирали в пределах описанных площадок в 1 м2: в верхней литорали с рамки в 0,01 м2, нижней литорали — 0,04 м2, в сублиторальной кайме — с площади 0,16 м2. На участках с мягкими и смешанными грунтами использовали метод "перекопа": грунт подкапывали лопатой и непосредственно в воде помещали в гидробиологический мешок с мелкой (1 мм) сеткой. Площадь 1 лопаты принимали за 4 %, для отбора пробы в 1 м2 делали 25 подкопов. В морской воде мешок с грунтом промывали, отмытую пробу помещали в полиэтиленовый пакет с этикеткой.
В сублиторали (1,5-18,0 м) количественные пробы взяты при помощи лег-ководолазов. На твердых грунтах макробентос отбирали с 1 м2, на мягких — при помощи водолазного зубчатого дночерпателя с площадью захвата 0,025 м2.
Рис. 1. Схема расположения станций отбора проб
Fig. 1. The map-scheme of sampling stations
Таблица 1
Характеристика станций отбора проб макробентоса на мелководье зал. Находка
Table 1
Characteristics of littoral sampling station in Nakhodka Bay
Стан ция Район Обследованные горизонты Грунт Орудие и способ сбора материла
1 Бухта Мусатова ВЛ, НЛ, СЛК Каменисто-песчаный Рамки 0,01; 0,04; 0,16; 1 м2. Перекоп 1 м2
2 Район мыса Астафьева, южнее волнореза Скалистый Рамки 0,01; 0,04; 0,16; 1 м2
3 Район мыса Астафьева, севернее волнореза Каменисто-галечный Рамки 0,01; 0,04; 0,16; 1 м2
4 Вершина залива Песчаный с бетонными сваями Рамки 0,01; 0,04; 0,16; 1 м2. Перекоп 1 м2
5 Район мыса " Скалисто-валунный Рамки 0,01; 0,04; 0,16;
Красного с песком 1 м2
6 Бухта Врангеля, угольный пирс Скалистый Рамки 0,01; 0,04; 0,16; 1 м2
7 Бухта Врангеля, старый пирс Валунно-песчаный Рамки 0,01; 0,04; 0,16; 1 м2. Перекоп 1 м2
8 Бухта Козьмина, " Валунный Рамки 0,01; 0,04; 0,16;
северо-восточная 1 м2
часть
9 Бухта Козьмина, оз. Второе Песчано-илистый Рамки 0,01; 0,04; 0,16; 1 м2. Перекоп 1 м2
10 Бухта Козьмина, восточная часть ВЛ, НЛ Валунно-песчаный Рамки 0,01; 0,04; 0,16; 1 м2
11 Бухта Врангеля, южное побережье, 1000 м западнее ст. 7 ВЛ, НЛ, СЛК Каменисто-галечный Рамки 0,01; 0,04; 0,16; 1 м2
СЛК Примечание. Здесь — сублиторальная и далее ВЛ — кайма. верхняя литораль, НЛ 138 — нижняя литораль,
Таблица 2
Характеристика станций отбора проб макробентоса в сублиторали зал. Находка
Table 2
Characteristics of sublittoral sampling station in Nakhodka Bay
Станция Район Координаты Глубина, м Грунт Орудие сбора материла
1 Бухта Мусатова О/б 4,0 Камни, галька Рамка в 1 м2
2 Бухта Павловского 42°45'55Ш 132°5'339Е 12,0 Заиленная галька Рамка в 1 м2, д/ч 0,025 м2
3 Район мыса Астафьева, южнее волнореза О/б 3,0 Скала Рамка в 1 м2
4 Район мыса Астафьева, севернее волнореза О/б 12,0 Ил Д/ч 0,025 м2
5 Район мыса Астафьева, севернее волнореза О/б 5,0 Искусственный глыбовый развал Рамка в 1 м2
6 Вершина залива 42°50'23Ы 132°56'135Е 3,0 Песок Д/ч 0,025 м2
7 Вершина залива 42°48'98Ы 132°56'30Е 12,0 Ил Д/ч 0,025 м2
8 Центр верхней части залива 42°48'40Ы 132°56'30Е 18,0 Ил Д/ч 0,025 м2
9 Напротив устья р. Партизанской О/б 2,6 Заиленный песок Д/ч 0,025 м2
10 Напротив устья р. Партизанской 42°48'78Ы 132°58'18Е 10,0 Ил Д/ч 0,025 м2
11 Мыс Клыкова 42°48'63Ы 132°59'16Е 6,0 Скала Рамка в 1 м2
12 Напротив мыса Клыкова 42°48'60Ы 132°59'03Е 10,0 Ил Д/ч 0,025 м2
13 Мыс Неприступный 42Ч77Ш 133°00'15Е 5,0 Скала Рамка в 1 м2
14 Напротив мыса Неприступного 42°47'63Ы 133°00'06Е 12,0 Валуны, скала, намывы песка Рамка в 1 м2
15 Район мыса Красного 42°46'56 N 133°0Г89Е 3,0 Выходы скалистых пород Рамка в 1 м2
к
о
га С н si
S
ж
га у
Ж
о X
О
га а о о о
<и
S
£
а
о
о
о
<и
с
=к
3
н н о к ж песок
ж р
^ <и
ср СО
1—1 о X 4 <и 5 , камни к о с е п
3 л л ,
ж « ж ж и
^ о ^ ^ н
ч о м
га ш га а а
CQ с CQ CQ X
га Ж S
о ^
.0
н га Ж S
ч а о о X
ж о =к га СЬ
к
S
а ж
га н О
LO СМ
о
£ «
С5 СО
^ Ы
Í& СО ^ -
о ж о га сР X
га о 3
Ж о =к га СЬ
ю см О
cS «
<Э
LO
о О
а л
н
с с
р а а а
и с с у
п р р
и и к
о п п а
л Í-4 н
н о о о у
с н {-Ч {-Ч о
а л о о н
у ч р р с
к о а а о
{-Ч н н со
а ^ с с
н о
р н н н р
е о о о е
CQ =s =s =к са
е а а а е
с р р р с
« tí « tí а,
ч ч н
е е е е и
í-ч {-Ч {-Ч м
н н н н л
а а а а со
р р р р о
CQ CQ 0Q 0Q X
а а а а а
н н н н н
^ ^ ^ ^ ^
ю см О
£ «
<Э
аз
^ Ы
ю
ОО -*
ЗР
X, СО
о
см
О
LO СМ О
£ «
х
*
л
ч га
к о <и S S
ср с
К
См"
О
<v о ср о н CQ
га Ж
к
о X
га н
см см
л
<и н га С ср
<и у
о ж
'чч
<и ср <и о
о с
a
S н ж
<и S
ср
о
о
сц X
а
Все пробы (в каждый сезон, с каждой станции, горизонта и независимо от орудия сбора) отбирали в трех повторностях. Макробентос разбирали непосредственно в день отбора на Морской биологической станции "Восток" ИБМ ДВО РАН. Пробы промывали через систему сит с наименьшей ячеей 0,5 мм, разбирали по видам, взвешивали. В работе использован прижизненный сырой вес, точность взвешивания ±0,0 1 г. Всего отобрано и обработано 650 проб макробентоса. Для каждой станции (горизонта) рассчитывали средние значения проективного покрытия дна растительностью (%), биомассу (г/м2) фито- и зообентоса и плотность поселения (экз./м2) зообентоса.
Идентификация основных таксонов проведена авторами статьи, по-лихеты определены научным сотрудником ИБМ ДВО РАН канд. биол. наук М.И. Некрасовой (за что выражаем искреннюю признательность и благодарность). Мшанки, немертины, сипункулиды, олигохеты, амфиподы и форониды не идентифицированы и учтены на уровне крупных таксонов.
Названия видов растений даны с учетом современной ботанической номенклатуры, исключением являются виды родов Enteromorpha и Laminaria, которые, согласно недавним результатам генетических анализов, предлагается перевести в роды соответственно Ulva и Saccharina (Hayden et al., 2003; Lane et al., 2006). Классификация макрофлоры по семействам проведена по определителям: К.Л. Виноградовой (1974) — Chlorophyta, Л.П. Перестенко ( 1 994)
— Rhodophyta, Н.Г. Клочковой ( 1 996)
— Phaeophyta. Видовые названия и систематическое положение животных приведены в соответствии с каталогом А.В. Адрианова и О.Г. Куса-кина ( 1 998), для брюхоногих моллюсков данные скорректированы по работе В.В. Гульбина (2004).
Кластерный анализ проведен в программе Statistica. Группы станций, объединяемых в отдельные кластеры, принимали за одно сообщество. На-
Таблица 3
Таксономическое разнообразие макробентоса зал. Находка по данным 2003-2005 гг.
Table 3
Macrobenthos taxonomy diversity in the Nakhodka Bay (in 2003-2005)
звание сообществам давали по доминирующим видам (не менее 30 % от показателей обилия). В пределах сообществ выделяли "ядро" — устойчивый комплекс видов — и "сезонный аспект" — виды, приуроченные к конкретному сезону. Термины "биоценоз" и "сообщество" использовали как синонимы.
Результаты и их обсуждение
Видовой и таксономический состав
В результате настоящего исследования в зал. Находка в 2003-2005 гг. идентифицировано не менее 280 видов макробентоса. Наиболее многочисленные группы: Rhodophyta (52 вида), Polychaeta (44), G astropoda (36), Bivalvia (33), Phaeophyta (28), Chlorophyta (17 видов). Остальные таксоны насчитывают главным образом от 2 до 6 видов (табл. 3).
К числу самых распространенных видов относятся: морские звезды Asterina pectinifera и Asterias amurensis (более 70 % встречаемости), морские ежи Strongy-locentrotus intermedius и S. nudus, бурая водоросль Desmarestia viridis, зеленая — Ulva fenestrata (более 50 %). Широко распространенные виды (30-50 % встречаемости): офиура Amphipholis kochii, двустворчатые моллюски Crenomytilus grayanus и Modiolus kurilensis, асцидии Halocynthia aurantium и Styela clava, полихе-ты Melina elisabethae, Nereis tigrina, Neodexiospira alveolata, Scoloplos armiger, усоногие раки Chtamalus dalli, хитон Ischno-chiton hakodadensis, рак-отшельник Pagurus pectinatus, зеленая водоросль Cladophora stimpsonii, бурые водоросли Chordaria flagel-liformis, Sargassum miyabei, Scy-tosyphon lomentaria, красные водоросли Corallina pilulifera, Neorhodomela larix, Polysiphonia japonica, Tichocarpus crinitus, морские травы Phyllospadix iwatensis u Zostera marina. Большая часть видов (184, 66 % от общего числа) встречаются с частотой менее 10 %, локализуясь в разных районах залива, что связано с приуроченностью их к опре-
Группа семейств родов видов
Rhodophyta 20 38 52
Phaeophyta 14 25 28
Chlorophyta 6 11 17
Magnoliophyta 1 2 4
Spongia * * *
Cnidaria 3 4 6
Nemertinea 1 2 2
Sipuncula * * *
Polychaeta 22 36 44
Polyplacophora 4 5 6
Gastropoda 17 26 36
Bivalvia 15 28 33
Brachiopoda 1 1 1
Cirripedia 3 3 5
Cumacea * * *
Amphipoda * * *
Isopoda 3 4 6
Decapoda 6 8 11
Pantopoda * * *
Phoronida * * *
B^zoa * * *
Holothuroidea 2 2 2
Echinoidea 2 2 4
Asteroidea 3 8 8
Ophiuroidea 2 3 4
Tunicata 2 4 4
Всего не менее 133 221 280
Идентификация не проведена.
деленным биотопам, обусловливающим пространственные и трофические факторы обитания организмов.
В работах авторов, проводивших учет макробентоса ранее, его описание приводится с разной степенью подробности. Так, работы ТА. Белан (1999) и В.И. Фадеева и Н.П. Фадеевой (2007) касаются главным образом описания распределения доминирующих видов, позволяющих зонировать акваторию залива
141
по степени загрязненности. В работах упоминается соответственно 16 и 9 видов макробентоса (главным образом виды-индикаторы — многощетинковые черви, офи-уры, форониды). В.В. Ивин (2007) дает описание юго-восточной части залива, прилегающей к бухте Козьмина, и перечисляет 20 видов макробентоса, указывая, что всего обнаружено 122. Более подробная характеристика дается по макробентосу бухты Врангеля (Гульбин и др., 2003; Раков, 2005; Раков и др., 2007), а также обрастаниям различных участков залива (Кашин и др., 2003; Звягинцев и др., 2007).
В табл. 4 приведены сводные данные о видовом составе растений и животных макробентоса зал. Находка, полученные на основе обобщения литературных и авторских данных. Общий список насчитывает не менее 426 видов, из которых Т.А. Белан (1999) указывает 16 (4 %), В.В. Гульбин с соавторами (Гульбин, Арзамасцев, 1998; Гульбин и др., 2003) — 43 (10 %), В.А. Раков (2005) — 56 (13 %), В.И. Фадеев, Н.П.Фадеева (2007) — 9 (2 %), В.В. Ивин (2007) — 20 (5 %), группа по изучению обрастаний ИБМ ДВО РАН под руководством А.Ю. Звягинцева (Кашин и др., 2003; Звягинцев и др., 2007) — 147 видов (35 %).
Таблица 4
Видовой состав основных таксономических групп макробентоса зал. Находка
Table 4
Chek-list of main macrobenthos taxonomy groups in Nakhodka Bay _Вид_Источник данных
rhOdophytA
Antithamnion densum, Bangia atropurpúrea*, Bossiella cretacea, Щапова, 1957; Branchioglossum nanum*, Callophyllis rhynchocarpa, Campylaephora Кашин и др., crassa*, C. hypnaeoides, Ceramium cimbricum*, C. japonicum*, 2003; наши C. kondoi, Chondria dasyphylla*, Ch. decipiens*, Chondrus armatus*, данные Ch. pinnulatus*, Ch. yendoi*, Colaconema daviesii*, Corallina pilulifera, Devaleraea yendoi*, Erythrocladia irregularis*, Janczewskia morimotoi, Gelidium vagum*, Gloiopeltis furcata, Gloiosiphonia capillaris*, Gracilaria gracilis, Grateloupia divaricata, G. turuturu*, Hollenbergia subulata, Hydrolithon farinosum*, Laurencia nipponica, Lithophyllum dispar*, L. yessoense*, Lithothamnion phymatodeum*, Lomentaria hakodatensis*, Mastocarpus pacificus, Nemalion vermiculare*, Neorhodomela larix, N. munita*, Palmaria stenogona, Pneophyllum elegans*, P. fragile*, Polysiphonia japonica, P. morrowii*, Porphyra purpurea*, P. variegata*, Pterosiphonia bipinnata*, Ptilota filicina, P. phacelocarpoides*, Rhodophysema elegans*, Sparlingia pertusa, Stylonema alsidii*, Symphyocladia latiuscula*, Tichocarpus crinitus, Tokidaea corticata*, T. hirta* PHAEOPHYTA
Agarum clathratum, Analipus japonicus, Chorda filum*, Chordaria flagelliformis, Coccophora langsdorfii*, Coilodesme japonica*, Colpomenia peregrina, Corynophlaea globulifera*, Costaria costata, Cystoseira crassipes, Desmarestia viridis, Dictyosiphon foeniculaceus*, Dictyota dichotoma*, Ectocarpus siliculosus, Fucus evanescens, Laminaria cichorioides, L. gurjanovae, L. japonica, Laminaria sp., Leathesia difformis, Petalonia fascia*, Punctaria latifolia, P. plantaginea, Pylaiella littoralis, Ralfsia sp., Ralfsia sp.2, Sargassum miyabe, S. pallidum, Saundersella simplex, Scytosyphon lomentaria, Silvetia babingtonii, Sphacelaria rigidula, Sphaerotrichia divaricata* CHLOROPHYTA
Acrosiphonia saxatilis, Blidingia minima*, Bryopsis plumosa*, Chaetomorpha linum*, Ch. moniligera*, Cladophora opaca*, C. speciosa*, C. stimpsonii, Codium fragile*, C. yezoense*, Enteromorpha clathrata*, E. intestinalis, E. linza, E. prolifera*, Monostroma grevillei*, Rhizoclonium riparium, Spongomorpha duriuscula, Ulothrix sp., Ulva fenestrata, Ulvaria splendens, Urospora penicilliformis*
Щапова, 1957; Кашин и др., 2003; наши данные
Щапова, 1957; Кашин и др., 2003; Звягинцев и др., 2007; наши данные
Вид
Источник данных
MAGNOLIOPHYTA
Phyllospadix iwatensis, Zostera asiatica*,
Z. japonica*, Z. marina Наши данные
CNIDARIA
Anthopleura artemisia*, A. orientalis*, Anthopleura sp.*, Bougainvilla ramose, Cnidopus japonicus, Campanularia platycarpa*, Clytia languida, Coryne tubulosa, Eudendrium capillare, Laomedea calceoli-fera, L. flexuosa, Metridium senile fimbriatum, Obelia longissima
Кашин и др., 2003; наши данные
NEMERTINEA
Cerebratulus marginatus, Lineus torquatus
Гульбин, Арзамасцев, 1998; Кашин и др., 2003; Раков, 2005; Раков и др., 2007; наши данные
Белан, 1999; Гульбин, Арзамасцев, 1998; Кашин и др., 2003; Раков, 2005; Ивин, 2007; Раков и др., 2007; Фадеев, Фадеева, 2007; наши данные
POLYCHAETA
Acrocirrus sp., Acrocirrus validus, Ampharete acutiformis, Amphioplus macraspis, Aphrodita australis*, Arctonoe vittata*, Asabellides sibirica, Asychis gotoi, Autolytus sp., Axinopsida subquadrata, Axiotella catenata*, Capitella capitata, Chaetozone setosa, Ch. setosa maculata*, Cheilone-reis cyclurus*, Chone teres, Chrysopetalum occidentale, Circeis armori-cana, C. spirillum, Cirratulus cirratus, Cistenides hyperborea, Demonax fullo, Dipolydora cf. cardaria*, Dorvillea (Shistomeringos) japonica, Drilonereis filum*, Eudistylia polymorpha, Eulalia bilineata, E. viridis, Eumida sanguinea, E. tubiformis, Flabilligera afinis, Genetyllis casta-nea, Glycera capitata, G. nicobranchia*, G. onomichiensis*, Glycera sp.*, Glycinde armigera, Goniada maculata, Halosydna brevisetosa, H. john-soni*, Harmothoe imbricate, Hermilepidonotus robustus, Heteromastus filiformis, Hydroides ezoensis, Jugaria quadriangularis, Laonice cirrata, Lepidonotus squamatus, Lumbrineris longifolia, L. fragilis*, L. heteropo-da*, L. impatiens*, L. latrelli, Lumbrineris sp., Magelona longicornis*, M. sachalinensis, Maldane sarsi, Melinna cristata, M. elisabethae*, Neo-amphitrite grayi, Neodexiospira alveolata, Nephtys caeca, Nereis cf. pelagica, N. tigrina*, N. vexillosa, N. zonata, Nicolea gracilibranchis, Nicomache minor*, Odontosyllis maculate, Onuphis sp. *, Paranaitis poly-noides, Pherusa plumosa*, Phyllodoce groenlandica, Pista elongata, Polydora sp., P. ligni, Polymnia trigonostoma, Praxillella praetermissa, Prionospio cirrifera, Pseydopotamilla occelata, Pseudopolydora paucib-ranchiata, Sabella sp.*, Scalibregma inflatum, Scolelepsus fuliginosa, Scoloplos armiger, Serpula ushakovi, Sigambra bassi, Spio filicornis, Spiophanes bombyx, Terebella ehrenbergi, Terebellides stroemi, Tharyx pacifica, Typosyllis adamanteus kurilensis, T. nipponica, T. orientalis, T. pulchra, Typosyllis sp.
POLYPLACOPHORA
Ischnochiton hakodadensis*, Lepidozona albrechti*, Lepidopleurus assimiles*, Mopalia retifera*, M. shrenki*, Tonicella granulata*
Наши данные
GASTROPODA
Aglaja gigliolii, Alaba vladivostokensis*, Ausola angustata, Batillaria cumingii*, Boreotrophon candelabrum, Chlorostoma (Tegula) rustica*, Cryptonatica janthostoma, Epheria turrita, E. vincata, Erginus puniceus, Falsicingula mundane, Falsisetia ornata*, Hima (Tritia) fratercula*, Homalopoma amussitata*, H. sangarens, Limalepeta (Cryptobranchia) lima*, Littorina brevicula*, L. mandshchurica*, L. sitkana*, L. squalida, Lottia ochracea, L. pelta (L. cassis)*, Lottia sp., L. tenuisculpta (L. heroldi)*, L. versicolor*, Lunatia pallida, L. pilla, Melanochlamis diomedia, Menestho exaratissima, Luilaria (Minolia) iridescens*,
Гульбин, Арзамасцев, 1998; Кашин и др., 2003; Раков, 2005; Раков и др., 2007; наши данные
Вид
Источник данных
Mitrella burchardi, Neptúnea bulbacea*, N. polycostata, Niveotectura pallida*, Nucella heyseana, Odostomia culta, Opiodermella (Bela) erosa, Phlillina plicosa, Problacnea sybaritica*, Puncturella nobilis*, Pusillina plicosa, Retusa sp., R. succincta, Siphonacmea oblongata*, Tectura scutum*, Turbonilla multigyrata, Umbonium costatum*, Yokoyamia ornatissima
BIVALVIA
Acila insignis*, Alvenius ojianus, Anisocorbula venusta*, Arca boucardi, Axinopsida subquadrata, Cadella lubrica, Callithaca adamsi, Crassostrea gigas, Crenomytilus grayanus, Glycymeris yessoensis, Hiatella arctica, Keenocardium californiense, Kellia japonica, Leonucula ovatotruncata, L. tenius, Liocyma fluctuosa, Macoma incongrua*, M. calcarea, M. scarlatoi, Mercenaria stimpsoni, Mizuchopecten yessoensis, Modiolus kurilensis, Musculus corrugatus, M. laevigatus*, Mya arenaria, M. priapus, M. truncate, Mytilus coruscus*, M. trossulus, Panopea japonica, Pillucina picidum, Pododesmus macrochisma, Protothaca euglipta*, Raeta pulchella, Ruditapes philippinarum, Septifer keenae, Serripes groenlandicus, Swiftopecten swiftii, Tellina lutea*, Theora fragilis, Turtonia minuta, Ungulidae Genius sp., Yoldia sp., Y. notabile, Zirfaea crispata
BRACHIOPODA
Bowerbancia gracilis, Bugula pacifica nana, Callopora craticulata, Cap-tothyris adamsi, Celleporella hyaline, Cryptosula pallasiana, Fenestru-lina malusii, Filicrisia sp., Hippoporina perforate, Membranipofrella aragoni, Schizoporella unicurnis, Tegella aquilirostris, Tricellaria oc-cidentalis, Tubulipora sp.
cirrIpedia
Balanus balanoides, B. crenatus, B. improvisus, B. rostratus*, malus dalli, Semibalanus cariosus
Гульбин, Арзамасцев, 1998; Белан, 1999; Кашин и др., 2003; Звягинцев и др., 2007; Ивин, 2007; наши данные
Кашин и др., 2003; Звягинцев и др., 2007; наши данные
СЫа- Гульбин, Арзамасцев, 1998; Раков, 2005; Раков и др., 2007; наши данные
MYZYDACEA
Acanthomysis dybovskii, Neomysis sp., Pleustes incarinatus
Раков, 2005; Раков и др., 2007
CUMACEA
Diastylis alaskensis, D. paralaskensis, D. bidentata, Lamprops affi-nis, L. multifacsiata, Mesolamprops japonicus
Гульбин, Арзамасцев, 1998; Гульбин и др., 2003
Кашин и др., 2003; Звягинцев, 2007
AMPHIPODA
Amphithoe sp., Anisogammarus pugettensis, Anonyx sp., Calliopius laeviusculus, Corophium sp., Gammaropsis sp., Ischyrocerus sp., Jassa falcate, J. marmorata, Lilljeborgia serratoides, Melita sp., Mesosteno-thoides nenoi, Metopa sp., Monoculodes breviops, M. latimanus, M. ze-rnovi, Najna consiliorum, Orchomenella sp., Paracalliopiella liroralis, Parallorchestes ochotensis, Pareurystheus anamae, P. gurjanovae, Par-harpinia simplex, Pleusirus asiatica, Pleusymtes sp., Pontogeneia an-drijaschevi, Pontogeneia sp., P. intermedia, P. melanophthalma, P. rostrata, Stenothoides bassarginensis, Westwoodilla coecula
ISOPODA
Cymodoce acuta*, Cleantiella isopsus, Holothelson tuberculatus, Ido-thea rotundata*, I. ochotensis*, Rocinella japonica*, R. maculata*
Кашин и др., 2003; Раков, 2005; наши данные
Окончание табл. 4 Table 4 finished
Вид
Источник данных
DECAPODA
Crangon septimspinosa, Cancer amphioetus*, Pagurus brachiomastus*, P. middendorffii*, P. ochotensis*, P. pectinarus*, Pandalus sp.*, Pa-ralithodes camchatika*, Pisoides bidentata*, Pugetia quadridens*, Telmessus cheiragonus*, Paradorippe granulata*
Гульбин, Арзамасцев, 1998; Гульбин и др., 2003; Кашин и др., 2003; наши данные
PHORONIDA
Phoronopsis harmeri, Phoronis sp. Белан, 1999; Фа-
деев, Фадеева,
2007
HOLOTUROIDEA
Apostichopus japonicus, Eupentacta fraudatrix Гульбин и др.,
2003; наши
данные
ECHINOIDEA
Scaphechinus griseus*, S. mirabilis*, Strongylocentrotus intermedius, Кашин и др.,
S. nudus 2003; наши
данные
ASTEROIDEA
Asterias amurensis, Asterina pectinifera, Aphelasterias japónica, Disto- Гульбин, Арза-lasterias nipón, Henricia sp.*, Leptasterias similispines, Letasterias масцев, 1998; fusca, Lysastrosoma anthosticta Гульбин и др.,
2003; Кашин и др., 2003; Звягинцев и др., 2007; наши данные
OPHIUROIDEA
Amphipholis kochii, Amphiodia fissa, Ophiura sarsi, O. kinbergi
Белан, 1999; Гульбин и др., 2003; Раков, 2005; Ивин, 2007; наши данные
TUNICATA
Boltenia echinata*, Cnemidocarpa heterotenctaculata*, Halocynthia aurantium, Styella clava
Кашин и др., 2003; Звягинцев и др., 2007; Ивин, 2007; авторы статьи
* Виды, впервые указанные для зал. Находка.
Материалы настоящего исследования позволили идентифицировать 280 видов, что составляет 66 % общего списка. Указанными только в данной работе являются 139 видов (33 %), при этом большую часть из них составляют макрофиты — 58 видов.
Количественное распределение макробентоса
Анализ видового состава растительности различных горизонтов показал, что наименьшее число видов (19) характерно для верхней литорали (ВЛ). В нижней литорали (НЛ), сублиторальной кайме (СЛК) и сублиторали (СЛ) найдено соответственно 65, 58 и 63 вида. Наибольшее разнообразие зеленых и бурых водорослей отмечено в нижнем горизонте литорали (соответственно 12 и 22 вида). Количество красных водорослей максимально в СЛ — 35 видов (рис. 2).
145
Рис. 2. Распределение числа видов макрофитов (А) и макрозообентоса (Б) основных таксономических групп по горизонтам
Fig. 2. Distribution of marine algae (A) and invertebrates (Б) species number in different horizons
Общее разнообразие видов и распределение основных таксономических групп животных на литорали и в сублиторали закономерно различается. Так, в ВЛ отмечено 16 видов, в НЛ и СЛК число видов живот-
ных примерно одинаково — соответственно 37 и 34. В СЛ в диапазоне глубин от 1,5 до 18,0 м найден 161 вид. При э том для каждого горизонта характерны свои доминирующие в отношении видового разнообразия таксоны.
Так, в прибрежных мелководных районах (ВЛ, НЛ, СЛК) наибольшим числом видов отличаются брюхоногие моллюски, в СЛ — многощетинковые черви, двустворчатые и брюхоногие моллюски.
Максимальная биомасса характерна для НЛ и СЛК (до 8000 г/м2), наиболее значимый вклад вносят макрофиты (рис. 3), главным образом бурые водоросли и морские травы. В верхнем горизонте литорали и в сублиторали биомасса бентоса не превышала 5000 г/м2, вклад животных в этих зонах значительно больше. Средняя биомасса макробентоса в заливе в целом в разных горизонтах варьировала примерно от 600 до 1500 г/м2.
Рис. 3. Распределение максимальных (max) и средних (medium) показателей биомассы макробентоса в зал. Находка по горизонтам
Fig. 3. Distribution of maximal (max) and average (medium) meaning of mac-robenthos biomass in different horizons in Nakhodka Bay
Плотность поселения макрозообентоса максимальна в ВЛ (рис. 4) и может достигать 22 тыс. экз./м2 (главным образом за счет усоногих ракообразных, спирорбиса и литторин). Средняя величина в горизонтах ВЛ, НЛ и СЛК около 3500-4000 экз./ м2, в СЛ значительно ниже — около 190 экз./ м2.
Проективное покрытие дна макрофитами варьирует от 0,1 до 85,0 %. Максимальный показатель выявлен в НЛ на скалистых платформах, покрытых кора-
вл
нл слк
Горизонт
сл
Ш Зеленые водоросли ■ Бурые водоросли Ш Красные водоросли □ Морские травы
0 Polychaeta ■ Bivalvía □ Asteroidea □ Cnidaria
еа Gastropoda a Decapoda в Polyplacophora □ Varia
50 45 40 35 30 25 20 15 10 5 0
JUL
TE-
IL I
i
ВЛ
НЛ СЛК
Горизонт
СЛ
medium
26000
24000 -
jS 22000 -
^
а п 20000 -
ef 18000 -
s I 16000 -
и
- 0> 14000 -
а о 12000 -
- -С 10000 -
а 8000 -
о
I 6000 -
о - 4000 -
С 2000 -
medium
У/М, ж
111
ш 1
medium
Рис. 4. Распределение максимальных и средних показателей плотности поселения макрозообентоса и проективного покрытия дна растительностью в разных горизонтах зал. Находка
Fig. 4. Distribution of maximal and average meaning of macrobenthos setteling density and projektiv covering in different horizons in Nakhodka Bay
линой, однако средние значения проективного покрытия в НЛ и СЛК близки и составляют для залива около 20 %. В СЛК основной вклад в этот показатель вносят бурые водоросли (аналипус, сцитосифон, саргассумы) и морские травы (зостера и филлоспадикс).
Анализ пространственного распределения количественных показателей свидетельствует, что наиболее бедными по обилию бентоса являются станции 10, 11 — валунно-каменистая литораль бухт Козьмина и Врангеля, а также станция 4 — заиленный песок вершины залива (рис. 5). Максимальным видовым богатством, биомассой, плотностью поселения и проективным покрытием характеризуются станции, расположенные в закрытых бухтах (Мусатова — ст. 1; Козьмина, оз. Второе — ст. 9) с повышенным содержанием органических веществ в воде и донных осадках, обусловливающим высокий уровень трофности этих районов, а также скалисто-валунная литораль в открытых прибою участках (ст. 2 — мыс Астафьева, ст. 5 — район мыса Красного).
В сублиторали максимальные значения биомассы (около 3000-3500 г/м2) приурочены к твердым субстратам. Мягкие грунты вершины и центра зал. Находка характеризуются наименьшими значениями биомассы (рис. 6). Плотность поселения, напротив, максимальна в центральной части залива и его вершине, где на песчаных и илистых грунтах в массе обитают форониды и полихеты.
Сообщества макробентоса
В верхней литорали наиболее распространенным является сообщество Chtamalus dalli+Littorina brevicula+Littorina sitkana (рис. 7), формирующееся на различных типах твердых субстратов (от скалистого до каменисто-галечного) как в западной, так и в восточной частях залива. Всего отмечено 18 видов, из которых 6 — растения. "Ядро" сообщества (кроме доминантов) составляют 4 вида: Gloiopeltis furcata, Lottia versicolor, L. tenuisculpta, Nucella hey-seana. К сезонному аспекту относятся главным образом зеленые водоросли — обильно вегетирующие летом Chaetomorpha moniligera, Enteromorpha linza и др. Средняя биомасса сообщества — 760 г/ м2, плотность поселения — 6570 экз./м2, проективное покрытие субстрата макрофитами — около 3,5 %.
Биоценоз Littorina sitkana+Littorina brevicula, как и предыдущее сообщество, распространен на всех типах твердых грунтов и имеет схожий видовой состав "ядра" и "сезонного аспекта", однако литторины значительно преоблада-
ВЕРХНЯЯ ЛИТОРАЛЬ НИЖНЯЯ ЛИТОРАЛЬ
Рис. 5. Распределение количественных показателей макробентоса по станциям отбора проб в разных горизонтах мелководья
Fig. 5. Sampling station distribution of quantitative parameters in different horizons of intertidal zone
Рис. 6. Распределение биомассы (г/м2) и плотности поселения (экз./м2) макробентоса в сублиторали зал. Находка
Fig. 6. Distribution of sublitoral macrobenthos biomass and settling density in Nakhodka Bay
ют над остальными видами по биомассе и численности (80-90 %). В состав сообщества входит 23 вида макробентоса (7 видов растений и 16 — животных). Средняя биомасса составляет чуть более 1000 г/м2, плотность поселения животных — около 3000 экз./м2, проективное покрытие растениями — около 4 %.
Сообщество с доминированием зеленой водоросли Enteromorpha proliféra формируется в верхнем горизонте песчано-илистой литорали в богатой растворенным органическим веществом и детритом лагуне "оз. Второе" бухты Козьми-на. Летом энтероморфа достигает максимума биомассы (до 1000-1200 г/м2). Видовой состав биоценоза беден: 5 видов макрофитов и 4 вида беспозвоночных. Основными представителями являются брюхоногие моллюски Batillaria cumingii, L. sitkana, Falsicingula sp., встречаются усоногие раки Ch. dalli, красная водо-
росль Gracilaria gracilis, морская трава Zostera japonica. Общая биомасса в течение изученных сезонов в среднем составляла около 1000 г/м2, плотность поселения — 200 экз./ м2, проективное покрытие — 60 %.
0,20
я я
0.00
Рис. 7. Дендрограмма сходства видового состава макробентоса верхней литорали зал. Находка. a—г — сообщества: a — Enteromorpha prolifera; б — Chtamalus dal-li+Littorina brevicula+Littori-na sitkana; в — Littorina sit-kana+Littorina brevicula; г — Mytilus trossulus
Fig. 7. Hierarchical clustering dendrogram of species composition similarity of upper littoral macrobenthos in Nakhodka Bay. a—г — communities: a — Enteromorpha prolifera; б — Chtamalus dalli+ +Littorina brevicula+Littorina sitkana; в — Littorina sitkana+Littorina brevicula; г — Mytilus trossulus
lILilI
6 11
10
jl
Сообщество Mytilus trossulus занимает два горизонта прибрежного мелководья, распространяясь как в верхней, так и в нижней литорали (рис. 7-8). Массовые поселения мидии съедобной отмечены на скалах и валунах в районе мыса Астафьева, а также на искусственных субстратах в вершине залива. Число видов и показатели обилия в верхнем горизонте литорали значительно меньше, чем в нижнем. Так, в ВЛ отмечено 19 видов, в НЛ — 45. В число постоянных представителей сообщества входят литторины, морские блюдечки, питающийся мидией хищный брюхоногий моллюск N. heyseana, водоросли Chondrus yendoi, 3. lomentaria, и. fenestrata. Общая средняя биомасса бентоса в НЛ (2300 г/м2) почти в два раза больше, чем в ВЛ (1350 г/м2). Плотность поселения животных в ВЛ — 2500 экз./ м2, в НЛ — 3350 экз./ м2. Проективное покрытие дна растительностью в ВЛ не превышает 10-12 %, в НЛ оно заметно увеличивается — до 22 %. Биомасса М. trossulus на отдельных участках достигает 2500 г/м2. Доля доминанта в общей биомассе макробентоса в ВЛ составляет 70 %, в НЛ снижается до 30 %.
Рис. 8. Дендрограмма сходства видового состава макробентоса нижней литорали зал. Находка. a—e — сообщества: a — Analipus japo-nicus+Littorina sitkana; б — Corallina pilulifera + Chta-malus dalli; в — Zostera japo-nica+Batillaria cumingii; г — Sargassum myiabei+Scyto-siphon lomentaria; д — Mytilus trossulus; e — Ulva fe-nestrata+Littorina brevicula Fig. 8. Hierarchical clustering dendrogram of species
composition similarity of down littoral macrobenthos in Nakhodka Bay. a—e — communities: a — Analipus japonicus+Littorina sitkana; б — Corallina pilulifera+Chtamalus dalli; в — Zostera japonica+Batillaria cumingii; г — Sargassum myiabei+Scytosiphon lomentaria; д — Mytilus trossulus; e — Ulva fenestrata+Littorina brevicula
Сообщество Analipus japonicus+Littorina sitkana формируется в нижнем горизонте валунно-песчаной литорали в бухте Козьмина в условиях умеренного прибоя. Здесь отмечено 20 видов растений и 16 видов животных. Постоянными представителями сообщества являются A. pectinifera, C. pilulifera, G. fur-cata, Leptasterias similispines, Neodexiospira alveolata, Neorhodomela larix, S. lomentaria, U. fenestrata. Общая биомасса составляет в среднем 1640 г/м2, плотность поселения — 2120 экз./м2, проективное покрытие — 11 %.
Биоценоз Corallina pilulifera+Chtamalus dalli распространен в H Л на скалисто-валунном грунте открытых прибою участков в бухте Врангеля и районе мыса Красного в восточной части залива. Видовой список насчитывает 68 видов, из которых 40 — растения. "Ядро" сообщества составляют широко распространенные на литорали зал. Находка виды, входящие в состав многих сообществ: литторины, морские блюдечки, нуцела, красные водоросли Ch. yendoi, G. furcata, N. larix, P. japonica. Средняя биомасса макробентоса 1600 г/м2, плотность поселения животных — около 2000 экз./м2, среднее проективное покрытие дна растительностью — 36 %. "Сезонный аспект" формируют зеленые водоросли родов Chaetomorpha и Cladophora, красная водоросль немалион червеобразный Nemalion vermiculare и др.
В нижней литорали в лагуне "оз. Второе" (бухта Козьмина) Z. japonica становится наиболее массовым видом и вместе с брюхоногим моллюском батилляри-ей на песчано-илистом грунте формирует сообщество Zostera japonica+Batillaria cumingii. Сообщество характеризуется высокой продуктивностью, показателями обилия (3300 г/м2, 1640 экз./м2, 34 %) и небольшим разнообразием видов (15). Постоянные члены сообщества — брюхоногие моллюски Hima (Tritia) fratercula, L. brevicula, Liularia (Minolia) iridescens, полихеты Melinna elisabethae, N. al-veolata, актиния Anthopleura orientalis. "Сезонный аспект" выражается не столько в смене видового состава, сколько в вариациях биомассы одного-двух видов зеленых водорослей — Cladophora speciosa и некоторых других.
Сообщество Sargassum myiabei+Scytosiphon lomentaria имеет локальное распространение на каменисто-песчаных грунтах нижней литорали бухты Мусатова (ст. 1). Выявлено 27 видов, 17 из них — макрофиты. Ядро сообщества формируется брюхоногими моллюсками-детритофагами Littorina squalida, Chlorostoma (Tegula) rustica rustica, L. iridescens, часто в составе сообщества встречаются раки-отшельники Pagurus brachiomastus, P. middendorfii, красные водоросли N. larix и N. munita. В весенне-летний период значительную долю в общей биомассе приобретают C. stimpsonii, D. viridis, E. linza. Общая биомасса может достигать 3200 г/м2, плотность поселения зообентоса — около 280 экз./ м2, проективное покрытие — 44 %.
Биоценоз Ulva fenestrata+Littorina brevicula распространен как в нижней литорали, так и в сублиторальной кайме (рис. 8-9). Сообщество отмечено нами на скалистом грунте в бухте Врангеля (ст. 7) и на искусственном бетонном субстрате в вершине залива (ст. 4), где видовой состав биоценоза значительно беднее (всего обнаружено 6 видов). Общая биомасса сообщества, развивающегося на искусственном субстрате в вершине залива, составляет около 200 г/м2, плотность поселения животных — 220 экз./ м2, проективное покрытие субстрата растительностью — около 3,5 %. Количественные показатели сообщества в бухте Врангеля значительно выше (1450 г/м2, 2240 экз./м2, 12,5 %). Отмечен 51 вид, из которых 32 вида — макрофиты, в том числе 7 видов зеленых водорослей. Сезонный аспект ярко выражен и проявляется в изменении разнообразия зеленых водорослей и их биомассы (Ch. moniligera, E. linza, E. prolifera, Mono-stroma grevillei).
В сублиторальной кайме в районе мыса Астафьева на скалисто-валунном грунте "под" литоральным сообществом M. trossulus формируется биоценоз Laminaria japonica+Chordaria flagelliformis+Mytilus trossulus, в котором
150
мидия занимает второстепенную позицию (становится субдоминантам), уступая доминирующую роль бурым водорослям — ламинарии и хордарии. Число видов растений (17) и животных (18) примерно одинаково. Показатели биомассы (3070 г/м2) и плотности поселения (3040 экз./м2) довольно велики. Проективное покрытие составляет 18 %. Основная часть второстепенных видов, составляющих "ядро" сообщества, — типичные для многих биоценозов морские блюдечки, литторины, спирорбис, саргассум миабе, тихокарпус.
Рис. 9. Дендрограмма сходства видового состава макробентоса сублиторальной каймы зал. Находка. A—E — сообщества: A — Laminaria japonica+Chor-daria flagelliformis+Myti-lus trossulus; Б — Corallina pillulifera+N eorhodomela larix + Phyllospadix iwa-tensis; В — C hordaria flagelliformis + U lv a fenestrata; Г — Zostera ma-rina+Batillaria cumingii; Д — Ulva fenestrata + +Littorina brevicula; E — Zostera marina+Sargassum myiabei+Sargassum pallidum
Fig. 9. H ierarchical clustering dendrogram of species composition similarity of sublittoral upper board zone macrobenthos in Nakhodka Bay. A—E — communities: A — Laminaria japonica + Chordaria flagelliformis+Mytilus trossulus; Б — Corallina pillulifera+N eorhodomela larix+Phyllospadix iwatensis; В — Chordaria flagelliformis+Ulva fenestrata; Г — Zostera marina+Batillaria cumingii; Д — Ulva fenestrata+Littorina brevicula; E — Zostera marina+Sargassum myiabei+Sargassum pallidum
Биоценоз Corallina pillulifera+Neorhodomela larix+Phyllospadix iwatensis наиболее распространен в горизонте СЛК на скалистом и скалисто-валунном с намывами песка грунте. Число видов насчитывает 71, из них 43 — растения. Ядро сообщества составляют водоросли S. myiabei, T. crinitus, морская звезда L. similispines, брюхоногие моллюски Mitrella burchardi и Falsicingula sp. Общая биомасса составляет в среднем 3750 г/м2, плотность поселения — 3140 экз./м2, проективное покрытие — 30 %.
Массовое развитие хордарии и ульвы формирует на валунно-песчаном грунте в бухте Врангеля (ст. 7) сообщество Chordaria flagelliformis+Ulva fenestrata. В его составе отмечено 43 вида, из них 27 — растения. Биомасса сообщества составляет около 1200 г/м2, плотность поселения — 195 экз./м2, проективное покрытие дна растительностью — 27 %.
Обильно развивающаяся в закрытых районах залива морская трава Z. marina вместе с другими преобладающими в бентосе видами создает в горизонте СЛК сообщества Zostera marina+Batillaria cumingii (в бухте Козьмина) и Zostera marina+Sargassum myiabei+Sargassum pallidum (в бухте Мусатова). Общая биомасса макробентоса в сообществе из бухты Козьмина превышает 7000 г/м2, а в бухте Мусатова составляет около 2500 г/м2. Проективное покрытие дна растительностью, формируемое главным образом зостерой, составляет в бухте Козьмина 55-65 %, в бухте Мусатова — 30-40 %. Показатель видового богатства, напротив, в бухте Мусатова (52) выше, чем в бухте Козьмина (7 видов). Таким образом, в закрытой части бухты Козьмина, называемой "оз. Второе", формируются характерные мелководные сообщества лагунного типа, которым свойственны высокие показатели обилия и продуктивности при одновременно низком разнообразии видов.
В сублиторали на твердых грунтах в диапазоне глубин от 1,5 до 11,0 м нами выделено три сообщества. На скалисто-валунном субстрате восточной части залива распространены поселения мидии Грея, формирующей сообщество Crenomytilus grayanus (рис. 10). В разные сезоны видовой состав сообщества достаточно стабилен, всего обнаружено 69 видов, из которых 52 % составляют "ядро": морские звезды A. amurensis и Aphelasterias japónica, морские ежи S. intermedius и S. nudus, двустворчатые моллюски Hiatella arctica, M. kurilensis и Pododesmus macrochisma, плеченогие Captothyris adamsi, хитоны I. hakoda-densis, M. shrenki и T. granulata, многощетинковые черви Halosydna johnsoni, N. alveolata, Nereis tigrina, Praxillella praetermissa, брюхоногие моллюски Homalopoma sangarens, Niveotectura pallida, красные водоросли Ceramium cimbricum, Lithothamnion phymatodeum, Polysiphonia morrowi, Ptilota filicina, Tokidaea hirta, зеленая водоросль U. fenestrata. Большую часть видового богатства формируют полихеты и красные водоросли. Средняя суммарная биомасса составляет около 1400 г/м2, плотность поселения — 415 экз./м2, при этом наиболее многочисленны брюхоногие моллюски и многощетинковые черви. На биомассу доминанта приходится 52 %. Плотность поселения мидии Грея, с друзами которой связано формирование "ядра" сообщества, составляет в среднем 5-10 экз..
м2
Рис. 10. Дендрограм-ма сходства видового состава макробентоса сублиторали зал. Находка. A—3 — сообщества: A — Phoronida+ +Lumbrineris; Б — Crenomytilus grayanus; В — Op-hiura sarsi+Melina elisa-bethae; Г — Zostera marina; Д — Costaria costata+ + Desmarestia viridis + +Crenomytilus grayanus; E — Laminaria japónica-, Ж — Lunatia pilla+Asterina pectinifera; 3 — Tharyx pacifica+Dipolydora cf. cardaria Fig. 10. H ierarchical clustering dendrogram of species composition similarity of sublittoral macrobenthos in Nakhodka Bay. A—3 — communities: A — Phoronida+Lumbrineris; Б — Crenomytilus grayanus; В — Ophiura sarsi+Melina elisabethae; Г — Zostera marina; Д — Costaria costata+Desmarestia viridis+Crenomytilus grayanus; E — Laminaria japonica; Ж — Lunatia pilla+Asterina pectinifera; 3 — Tharyx pacifica+Dipolydora cf. cardaria
Сообщество Costaria costata+Desmarestia viridis+Crenomytilus grayanus, несмотря на то что включает в число доминантов мидию Грея, значительно отличается от описанного выше (степень сходства видового состава обоих сообществ менее 30 %). Биоценоз с доминированием бурых водорослей и мидии распространен как на западном, так и на восточном побережье, где в районе мыса Красного он примыкает к сообществу С. grayanus. Всего отмечено 125 видов, имеется выраженный "сезонный аспект" — 65 % видового богатства, связанный с включением в состав биоценоза в разные сезоны тех или иных водорослей. Большую часть видового богатства составляют Bivalvia (18), Gastropoda (16), Rhodophyta (15), Polychaeta (13) и Phaeophyta (12). "Ядро" сообщества сформировано главным образом макрофитами — это бурые водоросли Chorda filum, Ch. flagelliformis, Colpomenia peregrina, Cystoseira crassipes, L. japonica, S. myiabei, S. pallidum и красные — N. larix, Palmaria stenogona, P. morrowii, T. crinitus. Также в состав стабильной части сообщества входят хитоны, офиуры, десятиногие ракообразные, поселяющиеся на талломах водорослей мелкие брюхоногие моллюски. Суммарная биомасса близка к описанно-
му выше биоценозу мидии Грея (1415 г/м2), но плотность поселения животных значительно ниже и составляет всего 3В экз./ м2. H доминанта и субдоминантов приходится соответственно 31, 15 и 10 % биомассы.
В западной части залива, на скалистом субстрате в районе мыса Астафьева, распространяется сообщество Laminaria japonica. Видовой состав насчитывает 33 вида, в том числе 5 видов бурых, 10 красных, 3 вида зеленых водорослей. Остальное видовое богатство распределяется главным образом между группами Asteroidea, Bivalvia, Echinoidea, Gastropoda (по 2-3 вида). K основным представителям относятся бурые водоросли Costaria costata, D. viridis, S. myiabei, красные Antithamnion densum, Bangia atropurpurea, Lomentaria hakodatensis, N. larix, P. japonica, P. stenogona, Porphyra purpurea, T. crinitus, зеленая водоросль U. fe-nestrata, голотурия Eupentacta fraudatrix, брюхоногие моллюски L. squalida, Lima-lepeta lima, Puncturella nobilis, морские ежи S. intermedius и S. nudus, водорослевый краб Pisoides bidentata, двустворчатые Arca boucardi и M. kurilensis, морские звезды A. amurensis и Distolasterias nipon, асцидия S. clava. Биоценоз отличает сезонная стабильность: более 80 % видов встречались весной, летом и осенью. Биомасса варьирует от 500 до 2200 г/м2, составляя в среднем около 830 г/м2. Средняя плотность поселения животных низка — около 5 экз./м2.
По площади в зал. Шходка преобладают мягкие грунтыь. В сублиторали на большинстве станций с мягкими грунтами распространен биоценоз Phoronida+Lumbrineris — от выхода из бухты Шходка до приустьевой зоны р. Партизанской (в вершине) и до линии мысов Шведова (ст. 4) и Быкова (в центральной части). Сообщество формируется на различных типах грунта — от крупнозернистого песка (в районе устья) до заиленного песка и ила (центральная часть). Т.А. Белан (1999) отмечала доминирование форонид в общей биомассе приустьевого района и вершине залива, связывая это с обогащением среды органическими веществами. В.И. Фадеев и НП. Фадеева (200T) не выделяют форонид в числе доминантов макробентоса вершины залива, однако указывают на распространение здесь сообщества с доминированием полихет рода Lumbrineris — L. longifolia, относя данную часть залива к "транзитной зоне загрязнения". Таким образом, обобщив результаты нашего и предыдущих исследований, биоценоз данного района можно назвать Phoronida+Lumbrineris. В составе сообщества насчитывается не менее 60 видов. Основу видового богатства составляют полихеты (40 %). Биоценоз отличается стабильным (в сезонном отношении) видовым составом и подавляющим преобладанием зообентоса (из макрофитов отмечено всего 4 вида). Типичные представители сообщества: полихеты Chaetosone setosa, Cirratulus cirratus, Dipolydora cf. cardaria, Dorvillea (Shistomeringos) japonica, Glycera onomichiensis, H. johnsoni, Lumbrineris heteropoda, Maldane sarsi, Melina elisabethae, Magelona longicornis, N. tigrina, P. praetermissa, Tharyx pacifica, брюхоногие моллюски Erginus puniceus, Lunatia pila, N. pallida, Opio-dermella (Bela) erosa, двустворчатые моллюски Anisocorbula venusta, Glycemeris yessoensis, Keenocardium californiense, Leonucula tenius, Ruditapes philippinarum, Protothaca euglipta, Tellina lutea. В эпибентосе встречаются плоские морские ежи Scaphechinus griseus и S. mirabilis, морские звезды A. amurensis, A. pectini-fera, D. nipon, десятиногие ракообразные Paradorripe granulata, P. pectinatus. Средняя биомасса сообщества около 230 г/м2, плотность поселения — 590 экз./ м2. Форониды значительно преобладают в общей биомассе (3T %), полихеты рода Lumbrineris занимают небольшую долю в биомассе (не более 1 %), но существенно выделяются в общей плотности поселения (30 %).
Более локальное распространение имеет сообщество Ophiura sarsi+Melina elisabethae: оно локализуется в юго-западной части залива на заиленном песке и иле с примесью ракуши в районе между мысом Павловского и о. Лисьим (ст. 2). В биоценозе отмечено 32 вида. Состав сообщества типичен для естественных (ненарушенных) биотопов, характеризующихся смешанными грунтами, обога-
щенными органикой. К основным представителям относятся широко распространенные в прибрежных районах южного Приморья типичные виды: полихеты Axiotella catenata, Drilonereis filum, Laonice cirrata, Lumbrineris fragilis, M. elisabethae, N. tigrina, Scoloplos armiger, Serpula ushakovi, брюхоногие моллюски Boreotrophon candelabrum, N. heyseana, Problacmea sybaritica, офиуры Amphiodia sp., раки-отшельники P. brachiomastus и P. pectinatus, сипункулиды, двустворчатые моллюски H. arctica, M. kurilensis, Panopea japonica и асцидия H. aurantium. На битых раковинах поселяются усоногие ракообразные — Balanus crenatus, Ch. dalli, Semibalanus cariosus, красные водоросли Callophyllis rhyn-chocarpa, Sparlingia pertusa, T. crinitus. Общая биомасса сообщества в среднем составляет около 200 г/м2, плотность поселения — 335 экз./м2.
Для глубоко врезанных бухт и закрытых от прибоя участков залива характерно сообщество Zostera marina, распространяющееся от сублиторальной каймы до глубины 2,5-3,5 м. Сообщество богато как эпибентосом, так и инфауной. Всего зарегистрировано 120 видов. Сезонные изменения проявляются главным образом в изменении биомассы зостеры, а также видового состава сопутствующих водорослей. К "ядру" сообщества относятся в основном животные: двустворчатые моллюски Macoma incongrua, Mizuchopecten yessoensis, Modiolus kurilensis, Mya arenaria, M. priapus, сипункулиды, асцидия S. clava, морские звезды A. amurensis и A. pectinifera, брюхоногие Liularia iridescens, L. squalida и B. cumingii, хитоны T. granulata, I. hakodadensis, Mopalia retifera, полихеты Arctonoe vittata, C. cirratus, D. cf. cardaría, Eumida sanguínea, Lepidonotus squamatus, Lumbrineris impatiens, N. alveolata, N. tigrina, Nereis zonata, Pherusa plumosa, Pista elongata, S. ushakovi, а также красные водоросли Chondrus ar-matus, P. morrowii, S. pertusa, Symphyocladia latiuscula. Общая биомасса — более 1600 г/м2, плотность поселения — около 400 экз./ м2. На доминанта приходится 31 % биомассы.
В бухте Мусатова на cмешаныx камени^о-галечных, заиленных грунтах с примесью ракуши отмечено сообщество Lunatia pilla+Asterina pectinifera. В составе сообщества 39 видов (разнообразие растений и животных примерно одинаково). Встречаются морские звезды A. amurensis, L. similispines, Lysas-trosoma anthosticta, двустворчатые моллюски M. kurilensis, M. yessoensis, M. incongrua, P. euglipta, раки-отшельники P. brachiomastus, P. ochotensis, брюхоногие Falsicingula sp., Lottia sp., L. squalida, Neptunea bulbacea, N. heyseana. Постоянные представители — водоросли Codium fragile, Colpomenia peregrina, D. viridis, Laminaria cichorioides, Ptilota facelocarpoides, S. pallidum, T. crinitus, U. fenestrata и др. Общая биомасса — 1300-1500 г/м2, плотность поселения — 650 экз./м2.
В заиленном песке и иле в районе свала мыса Астафьева обнаружено сообщество с доминированием полихет — индикаторов высоких концентраций органических соединений в донных отложениях — Tharyxpacifica+Dipolydora cf. cardaria. Массовые поселения Th. pacifica отмечены и другими авторами (Белан, 1999; Фадеев, Фадеева, 2007) в бухте Находка и прилегающих к ней районах залива, являющихся зонами сильного и умеренного загрязнения морской среды.
На основе проведенных в 2000-2004 гг. 12 количественных бентосных съемок нами были описаны современные состав и структура сообществ макробентоса соседнего зал. Восток (Галышева, 2004; Галышева, Христофорова, 2007). Всего было выделено 11 сообществ в верхней и нижней литорали и 11 — в сублиторали (от 1,5 до 22,0 м). В настоящей работе в зал. Находка описывается 9 литоральных и 8 сублиторальных сообществ (1,5-18,0 м) (без учета сообществ сублиторальной каймы). Поскольку выделение сообществ довольно условная процедура, которая хотя и основывается на расчетах и построениях кластеров, но тем не менее зависит главным образом от количества наблюдений и взглядов исследователей и при разных подходах один и тот же материал может быть
интерпретирован по-разному, мы не будем принимать количество выделенных бентосных группировок в заливах Восток и Находка за меру разнообразия макробентоса и тем более оценивать по ней "благополучие" экосистем. Однако проведем сравнение общих количественных показателей макробентоса и попробуем найти общие черты его состава и распределения.
Как было показано ранее (Галышева, Христофорова, 2007; Галышева, Яковлева, 2007), уровни максимальных значений биомасс в обеих акваториях примерно равны (около 3200 г/м2 в сублиторали и около 8000 г/м2 на литорали). Картина пространственного распределения макробентоса схожа: максимальные биомассы "прилегают" к твердым грунтам прибрежных зон, плотности поселения — к мягким грунтам котловин заливов. Получить объективную оценку истинного видового богатства заливов сложно, тем не менее можно провести некоторые параллели. По результатам наших оценок и на основании привлечения ранних работ в зал. Восток зарегистрирован 161 вид макрофитов (Коженко-ва, 2008), в зал. Находка — 112 (наши данные). Ревизия видовых списков макро-зообентоса зал. Восток (с учетом многочисленных работ других исследователей) нами не проводилась (эта работа ведется сотрудниками ИБМ ДВО РАН), поэтому сравнение на основании только собственных данных позволяет говорить об идентификации в пробах 2000-2004 гг. в зал. Восток не менее 266 видов макрозообентоса (Галышева, Христофорова, 2007), а в пробах 2003-2005 гг. из зал. Находка (положенных в основу настоящей работы) — не менее 179 видов. Разница в цифрах вряд ли может быть объяснена только высоким антропогенным прессом на залив, вероятнее всего, список макрофауны, полученный на основе настоящих материалов, значительно короче такового для зал. Восток в силу меньшего числа съемок (7 против 12) и охвата не всех районов акватории зал. Находка (о чем говорится в методике), а следовательно, не всех возможных типов биотопов. В пользу значительного расширения списка свидетельствует анализ литературных данных, приведенных в этой статье.
Анализируя состав и структуру бентосных группировок (сообществ), отметим лишь характерные черты. На верхней литорали зал. Находка не выделяется обширный и четкий пояс красной водоросли G. furcata, формирующей на твердых субстратах в различных участках зал. Восток единое сообщество. Однако имеются функционально (по набору экологических признаков) близкие группировки, формирующиеся на литорали в кутовых районах, испытывающих значительное опреснение (предустье р. Волчанка в зал. Восток и лагуна "озеро Второе" в бухте Козьмина) — это сообщества с доминированием зеленых пластинчатых макрофитов рода Enteromorpha и брюхоногих моллюсков B. cumingii. Собственную "окраску" в состав группировок этих районов вносят: в зал. Восток красная водоросль G. verucosa, в Находке — морская трава Z. japonica. В обоих заливах имеются также типичные группировки, формирующиеся на скалисто-валунной литорали открытых прибою участков с доминированием красной известковой водоросли C. pillulifera. Несмотря на то что в опубликованных нами ранее работах (Галышева, 2004; Галышева, Христофорова, 2007) эти ценозы названы по-разному, тем не менее они имеют много общих черт — высокую общую биомассу, большое проективное покрытие субстрата макрофитами при одновременно в целом небольшом разнообразии видов и низкой плотности поселения животных. В зал. Восток такие районы выделены в открытой части у пос. Южноморского и в вершине залива возле мощного безымянного мыса у Волчанецкой протоки, в зал. Находка — на восточном побережье (от мыса Красного до бухты Врангеля).
Другие сходные по составу видов и количественным оценкам сообщества (также имеющие отличающиеся названия) отмечены нами на каменисто-песчаном или валунно-песчаном грунте в условиях ослабленного прибоя — это группировки с доминированием S. lomentaria, U. fenestrata и S. myiabei. Они не
155
имеют четкой локализации в заливах и формируются во всех "удобных" районах, имеющих подобный "набор" условий.
Особенностью литорали зал. Находка является крупное поселение M. tros-sulus на скалистых платформах в районе мыса Астафьева. Подобных поселений мидий на литорали в зал. Восток нами не обнаружено (за исключением небольшой колонии в самой выходной части залива за мысом Пещурова).
В охваченном диапазоне глубин сублиторали в обеих акваториях четко выделяется богатое видами, имеющее высокие количественные оценки сообщество мидии Грея (C. grayanus), а также ценоз, характерный для приустьевых и "лагунных" районов с доминированием Z. marina. В центральных районах заливов на илистых грунтах имеются функционально близкие группировки O. sar-si+M. sarsi (в зал. Восток) и O. sarsi+M. elisabethae (в зал. Находка). Не исключено, что это единый ценоз, так как в наших пробах из зал. Находка полихета M. sarsi также имела довольно высокие показатели обилия, а предыдущие авторы (Белан, 1999; Фадеев, Фадеева, 2007) вообще выделяли ее в число доминантов.
Характерными для сублиторали зал. Восток (по сравнению с зал. Находка) являются сообщества: Crassostrea gigas и Modiolus modiolus+ Arca boucardi (в кутовой части залива), а также Laminaria cichorioides в бухте Гайдамак. В сублиторали зал. Находка нами (и предыдущими авторами) отмечается характерный для закрытых районов с обогащенными детритом грунтами ценоз L. pila+ +A. pectinifera, а также "индикаторное" сообщество Th. pacifica+D. cf. cardaria. Свал мыса Астафьева, как и его литораль, имеет отличительную особенность — сообщество ламинарии японской (не являющейся массовым в зал. Восток видом).
Заключение
В результате настоящего исследования в составе сообществ макробентоса зал. Находка обнаружено 280 видов. Общий список с учетом литературных данных насчитывает не менее 426 видов. Материалы исследования позволили значительно дополнить видовые списки, главным образом Rhodophyta, Phaeophyta, Chlorophya, Polychaeta, Gastropoda.
По сравнению с другими горизонтами верхняя литораль в зал. Находка характеризуется максимальными значениями плотности поселения, нижняя литораль и сублиторальная кайма — наивысшими показателями биомассы и проективного покрытия, сублитораль — наибольшим видовым богатством. Максимальное видовое богатство и обилие бентоса в верхнем горизонте сублиторали (до 1,0-1,5 м) отмечено в закрытых районах акватории залива — бухтах Козьми-на, Мусатова. В сублиторали от 1,5 м максимальная биомасса и видовое богатство отмечаются на твердых грунтах прибрежной зоны, наибольшая плотность поселения — на заиленном песке и иле центральной части залива.
Всего в четырех горизонтах описано 22 сообщества макробентоса, из которых 20 приурочены к конкретным экологическим горизонтам (ВЛ, НЛ, СЛК, СЛ), два биоценоза (M. trossulus, Ulva fenestrata+L. brevicula) занимают по два горизонта — соответственно ВЛ-НЛ и НЛ-СЛК. Наиболее богатыми как по числу видов, так и по показателям обилия являются сообщества скалистых и валунных грунтов. В кутовой закрытой части бухты Козьмина (оз. Второе) формируются сообщества лагунного типа, характеризующиеся небольшим числом видов при одновременно высоких показателях биомассы, плотности поселения и проективного покрытия. В двух районах залива — у мыса Астафьева и в лагуне "оз. Второе" (бухта Козьмина) — по направлению от верхней литорали вглубь наблюдается последовательная смена доминантов, "выстраивающих" сообщества во взаимосвязанный ряд. Так, на скалистом и скалисто-валунном грунте мыса
Астафьева формируются сообщества: M. trossulus ^ L. japonica+Ch. flagel-liformis+M. trossulus ^ L. japónica; в лагуне бухты Козьмина — Z. japonica+ +B. cumingii ^ Z. marina+B. cumingi ^ Z. marina.
Среди обследованных в настоящей работе районов залива заиленный песок у мыса Астафьева характеризуется доминированием в составе макробентоса по-лихет Tharyx pacifica и Dipolydora cf. cardaria — индикаторов повышенного содержания в донных осадках органических веществ.
Сравнение видового богатства, а также количественных характеристик макробентоса зал. Находка с таковыми для зал. Восток не дает основания "декларировать" тривиальную фразу о низком биологическом разнообразии биоты зал. Находка, о малых запасах его бентоса, о нарушении структуры сообществ и пр. Для дальнейшего корректного сравнения и возможных выводов очевиден факт недостаточной изученности ценозов зал. Находка и необходимости четкой ревизии работ по зал. Восток (на фоне привлечения материалов по условиям среды).
Настоящая работа дает основание констатировать многие общие черты распределения макробентоса зал. Находка с соседним с ним заливом Восток, схожесть массовых видов, а также состава и структуры некоторых сообществ. Тем не менее, даже находясь в географической близости от зал. Восток, зал. Находка имеет и свои характерные группировки, доминанты которых (за исключением ценоза с доминированием полихет в илах у мыса Астафьева) являются широко распространенными и типичными для прибрежной морской зоны Приморья видами.
Список литературы
Адрианов А.В. Таксономический каталог биоты залива Петра Великого Японского моря : монография / А.В. Адрианов, О.Г. Кусакин. — Владивосток : Дальнаука, 1998. — 350 с.
Белан Т.А. О состоянии придонной макрофауны залива Находка в 1995 году // Гидрометеорологические и экологические исследования морей: оценка воздействия на морскую среду. — Владивосток : Дальнаука, 1999. — С. 167-175.
Братчиков Н. Мировые ворота России // Парламентская газета на Дальнем Востоке. — 2007. — № 15. http://www.parldv.ru/index.php?mod=art show&id art=230.
Ващенко М.А. Загрязнение залива Петра Великого Японского моря и его биологические последствия // Биол. моря. — 2000. — Т. 26, № 3. — С. 149-159.
Виноградова К.Л. Ульвовые водоросли (Chlorophyta) морей СССР : монография. — Л. : Наука, 1974. — 166 с.
Галышева Ю.А. Сообщества макробентоса сублиторали зал. Восток в условиях антропогенного воздействия // Биол. моря. — 2004. — Т. 30, № 6. — С. 423-431.
Галышева Ю.А., Христофорова Н.К. Среда и макробентос залива Восток Японского моря в условиях рекреационного воздействия // Изв. ТИНРО. — 2007. — Т. 149. — С. 270-309.
Галышева Ю.А., Яковлева А.Н. Оценка количественных показателей некоторых промысловых беспозвоночных в основных местах локализации в заливах Восток и Находка (Японское море) // Изв. ТИНРО. — 2007. — Т. 149. — С. 191-204.
Гульбин В.В. Фауна брюхоногих переднежаберных моллюсков залива Петра Великого Японского моря и ее биогеографический состав // Биол. моря. — 2004. — Т. 30, № 1. — С. 20-29.
Гульбин В.В., Арзамасцев И.С. Биологический мониторинг акватории глубоководного порта Восточный (бухта Врангеля Японского моря) // Биол. моря. — 1998. — Т. 24, № 5. — С. 278-286.
Гульбин В.В., Арзамасцев И.С., Шулькин В.М. Экологический мониторинг акватории порта Восточный (бухта Врангеля) Японского моря (1995-2002 гг.) // Биол. моря. — 2003. — Т. 29, № 5. — С. 320-330.
Звягинцев А.Ю. Изучение морского обрастания в Институте биологии моря ДВО РАН (1968-2006 гг.) // Вестн. ДВО РАН. — 2007. — № 4. — С. 3-16.
Звягинцев А.Ю., Радашевский В.И., Кашин И.А. Первая находка брахиопод (Brachiopoda: Terebrataliidae) в обрастании гидротехнических сооружений в заливе Петра Великого Японского моря // Биол. моря. — 2007. — Т. 33, № 4. — С. 309-311.
Ивин В.В. Экологическое состояние сообществ макробентоса мягких грунтов в юго-восточной части зал. Находка // Морская экология — 2007 : мат-лы Междунар. конф. — Владивосток : МГУ им. адм. Г.И. Невельского, 2007. — С. 27-31.
Кашин И.А., Багавеева Э.В., Чаплыгина С.Ф. Сообщества обрастания гидротехнических сооружений в заливе Находка (Японское море) // Биол. моря. — 2003. — Т. 29, № 5. — С. 307-319.
Клочкова Н.Г. Флора водорослей-макрофитов Татарского пролива (Японское море) и особенности ее формирования : монография. — Владивосток : Дальнаука, 1996. — 292 с.
Коженкова С.И. Ретроспективный анализ морской флоры залива Восток Японского моря // Биол. моря. — 2008. — Т. 34, № 3. — С. 159-174.
Наумов Ю.А. Антропогенез и экологическое состояние геосистемы прибрежно-шельфовой зоны залива Петра Великого Японского моря : монография. — Владивосток : Дальнаука, 2006. — 300 с.
Огородникова A.A. Эколого-экономическая оценка воздействия береговых источников загрязнения на природную среду и биоресурсы залива Петра Великого : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2001. — 193 с.
Перестенко Л.П. Красные водоросли дальневосточных морей России : монография. — СПб. : Ольга, 1994. — 332 с.
Раков В.А. Мониторинг биоты на морских акваториях бухты Врангеля и залива Находка : препринт / В.А. Раков, Е.Н. Селиванова, О.Г. Шевченко и др. — Владивосток : ТОИ ДВО РАН, 2005. — 72 с.
Раков В.А., Селиванова E.H., Шевченко О.Г. и др. Мониторинг биоты залива Находка // Дальневосточные моря России. — М. : Наука, 2007. — С. 557-578.
Фадеев В.И., Фадеева Н.П. Воздействие загрязнения на донные сообщества в районах крупных портов Дальнего Востока // Реакция морской биоты на изменение природной среды и климата : комплексный региональный проект ДВО РАН. — Владивосток : Дальнаука, 2007. — С. 81-90.
Численность населения Приморского края в разрезе населенных пунктов : стат. сб. — Владивосток : Госкомиздат России; Примор. краев. ком. гос. стат., 2000. — 29 с.
Шулькин В.М. Металлы в экосистемах морских мелководий : монография. — Владивосток : Дальнаука, 2004. — 279 с.
Щапова Т.Ф. Литоральная флора материкового побережья Японского моря // Тр. ИОАН СССР. — 1957. — Т. 23. — С. 21-66.
Hayden H.S., Blomster J., Maggs C.A. et al. Linnaeus was right all along: Ulva and Enteromorpha are not distinct genera // European J. Phycol. — 2003. — Vol. 38. — P. 277-294.
Lane C.E., Mayes C., Druehl L.D., Saunders G.W. A multi-gene molecular investigation of the kelp (Laminariales, Phaeopyceae) supports substantial taxonomic reorganization // J. Phycol. — 2006. — Vol. 42. — P. 493-512.
Поступила в редакцию 16.09.08 г.
