CC BY
62
2015
Известия ТИНРО
Том 183
УДК 574.587(265.54)
И.Р. Левенец1' 2, Е.Б. Лебедев3*
1 Институт биологии моря им. А.В. Жирмунского ДВО РАН, 690041, г. Владивосток, ул. Пальчевского, 17; 2 Дальневосточный государственный технический рыбохозяйственный университет, 690087, г. Владивосток, ул. Луговая, 52б;
3 Дальневосточный морской заповедник, 690041, г. Владивосток, ул. Пальчевского, 17
ИЗМЕНЕНИЯ В БЕНТОСНЫХ СООБЩЕСТВАХ БУХТЫ МИНОНОСОК (ЗАЛИВ ПОСЬЕТА, ЯПОНСКОЕ МОРЕ)
Изучены состав и структура бентосных сообществ в бухте Миноносок (зал. Посьета, Японское море) в 1990-е гг. и в 2012 г. На 5 базовых разрезах в 1990-х гг. встречено от 77 до 140 таксонов гидробионтов. Общая средняя биомасса бентоса была высокой, до 29 кг/м2. По числу видов, частоте встречаемости и биомассе лидировали моллюски и водоросли. В 2012 г. на всех разрезах биоценотическая роль макрофитов и, как следствие, общая биомасса бентоса снизились. Монодоминантные сообщества в большинстве случаев сменились полидоминантными. На разрезах южного берега бухты в придонных горизонтах из-за заиления дна макроводоросли прикрепляются не к грунту, а к друзам мидий. Изменилась трофическая структура сообществ верхней сублиторали. Руководящими видами вместо продуцентов стали сестонофаги, детри-тофаги и хищники.
Ключевые слова: макробентос, разрезы, сообщества, изменения, руководящие виды, бухта Миноносок, залив Посьета.
Levenets I.R., Lebedev E.B. Changes in benthic communities of the Minonosok Bight (Posyet Bay, Japan Sea) // Izv. TINRO. — 2015. — Vol. 183. — P. 217-226.
Composition and structure of benthic communities in the Minonosok Bight (Posyet Bay, Japan Sea) are considered on the surveys data obtained in the 1990s and 2012. In total, 140 taxa of benthic organisms were found in the 1990s with domination of mollusks and algae by the species number, abundance; biomass, and occurrence; their total biomass was high, up to 29 kg/m2. All these parameters became lower in the 2012 when the monodominant communities changed mainly to polydominant ones. In the 2012, the macroalgae weren't fasten onto the bottom in the southern part of the bay because of its silting, but they were attached to mussel druses. Trophic structure of the sublittoral communities was changed: the producers were replaced by sestonophages, detritophages and predators.
Key words: macrobenthos, transect, community, cenosis change, dominant species, Minonosok Bight, Posyet Bay.
* Левенец Ирина Романовна, кандидат биологических наук, научный сотрудник ИБМ ДВО РАН, доцент Дальрыбвтуза, e-mail: iralevenetz@rambler.ru; Лебедев Евгений Борисович, младший научный сотрудник, e-mail: ev-lebedev@mail.ru.
Levenets Irina R., Ph.D., researcher, e-mail: iralevenetz@rambler.ru; Lebedev Eugeny B., junior researcher, e-mail: ev-lebedev@mail.ru.
Введение
Роль донных сообществ в обеспечении устойчивого функционирования прибрежных экосистем трудно переоценить. Бентосные сообщества обычно высокопродуктивны, характеризуются значительным таксономическим разнообразием, занимают обширные площади и создают среду обитания многих организмов (Шунтов, 2001). Однако эвтрофикация вод и донных отложений, усиление антропогенного пресса на отдельные участки прибрежья залива, вселение в природные экосистемы чужеродных видов, а также глобальные изменения климата могут вызывать смену доминантов в биоценозах, смену самих биоценозов и распространение в бентосе ранее второстепенных видов (Павлюк и др., 2001, 2005; и др.).
В конце 1990-х гг. в бухте Миноносок зал. Посьета (она является научно-производственным участком Дальневосточного морского заповедника) с точной координатной привязкой были описаны базовые гидробиологические разрезы в центральной (№ 1 и № 2, рис. 1), открытой (№ 3 и № 4) и кутовой (№ 5) частях (Лебедев и др., 2004; Лебедев, Вышкварцев, 2011). В 2012 г. были проведены фотонимические исследования макробентоса на тех же разрезах.
Рис. 1. Карта-схема района исследований: 15 — ба--42° 36 5' зовые гидробиологические разрезы
Fig. 1. Scheme of surveyed area: 15 — basic hyd-robiological transects
130°52'
Цель настоящей работы состоит в анализе современного состояния и тенденций многолетних изменений бентосных сообществ бухты Миноносок зал. Посьета.
Материалы и методы
Гидробиологические исследования на базовых разрезах в бухте Миноносок зал. Посьета проводили: на разрезах № 1 и № 2 — в сентябре 1997 г.; на разрезе № 3 — в июле и сентябре 1998 г.; на разрезе № 4 — в июле и августе 1999 г.; на разрезе № 5 — в июле, августе и сентябре 2000 г. (рис. 1). Координаты начальных точек отсчета на берегу для каждого базового разреза определяли с помощью навигационного прибора GPS Magellan-3000. Дистанционные фотонимические исследования проводили с использованием подводной видеокамеры JJ-Connect FishEye.
Сбор, обработку и анализ материала, собранного на базовых разрезах, проводили по стандартным гидробиологическим методикам, описанным в предыдущих статьях (Лебедев и др., 2004; Лебедев, Вышкварцев, 2011; и др.). Базовые разрезы № 1, 2, 4 выполнены у южного каменистого берега, разрез № 3 — у северного скалисто-каменистого берега и разрез № 5 — в куту бухты.
Результаты и их обсуждение
Состояние макробентоса на базовом разрезе № 1
На пологом подводном склоне, сформированном выходами коренных пород с булыжно-галечной наброской, в 1997 г. было выделено 9 поясов с различными соот-
ношениями плотности поселения и биомассы 140 учтенных таксонов. По биомассе лидировали В^аЫа: СгепотуШш grayanus (рис. 2, А) (до 19,6 кг/м2), М1хиЫре^еп yessoensis и др., а также Echinodermata. По плотности поселения доминировали Falsicingula (Gasropoda) и Spirorbidae (Polychaeta).
Рис. 2. Руководящие и характерные виды макробентоса бухты Миноносок: А — Creno-mytilus grayanus; Б — Clathromorphum compactum + Tegula rustica + Strongylocentrotus nudus; В — Agarum clathratum; Г — T. rustica + Mizuhopecten yessoensis; Д — Costaria costata; E — Patiria pectinifera
Fig. 2. Dominant and subdominant species of macrobenthos in the Minonosok Bight: А —
Crenomytilus grayanus; Б — Clathromorphum compactum + Tegula rustica + Strongylocentrotus nudus; В — Agarum clathratum; Г — T. rustica + Mizuhopecten yessoensis; Д — Costaria costata; E — Patiria pectinifera
В 2012 г. на глубине 0,5-2,5 м отмечено изменение состава грунта (табл. 1). Сообщества литорали теперь образуют сестонофаги (усоногий рак Chthamalus dalli) и фито-детритофаги — брюхоногий моллюск Tegula rustica. Ранее же преобладали моллюски различных трофических групп: устрицы-сестонофаги (Bivalvia), литорины-фитофаги и нуцеллы-хищники (Gastropoda) (Цихон-Луканина, 1987). Хтамалусы были субдоминантами. В верхней части сублиторали растительные сообщества сменились на животные или смешанные. Усилилась мозаичность сообществ, в которых совместно доминируют 2-3 группы: чаще всего Gastropoda, известковые Rhodophyta и Echinodermata
Таблица 1
Сравнительная характеристика разреза № 1 (южный берег бухты Миноносок) по данным гидробиологических (1997 г.) и дистанционных (2012 г.) исследований
Table 1
Comparative description of benthos on the transect № 1 (at southern coast of the Minononosok Bight) on the data of shipboard survey in 1997 and remote survey in 2012
Год Зона, пояс Руководящие виды (группы) Грунт Р, м Ш, м Г, м
1997 2012 Супралитораль Нет макробентоса Камни 0-2,5 2,5 -
1997 Литораль, верхняя ступень Littorina brevicula, Decapoda, Isopoda Камни, галька, скала 2,5-4,0 1,5 -
Литораль, нижняя ступень: пояс хтамалусов и молоди устриц Chthamalus dalli, Crassostrea gigas, Spirorbidae, Nucella heyseana 4,0-4,5 0,5
2012 Литораль Ch. dalli, Tegula rustica Камни 3,5-5,5 2 -
Сублитораль
1997 Пояс известковых водорослей Corallina pilulifera, Echinodermata, Gastropoda Камни, галька, скала 4,5-10,0 5,5 0-0,6
2012 Пояс спирорбид и брюхоногих Spirorbidae, Littorina, T. rustica, Arenicola 5,5-9,0 3,5 0-0,5
1997 Пояс зеленых водорослей: верхняя ступень Codium fragile, Ulva lactuca, Sargassum miyabei Крупная галька 10-12 2 0,6-0,9
Пояс зеленых водорослей: нижняя ступень C. fragile, U. lactuca, Modiolus kurilensis То же + камни 12-18 6 0,90-0,95
2012 Пояс бурых водорослей Phaeophyceae (10-80 %), T. rustica, Littorina, Patiria pectinifera, Paguridae Крупная галька, ракуша, песок 9-17 8 0,5-1,0
1997 Горизонтальное плато Corallinaceae (50 %), Bivalvia, Spongia, Echinodermata Камни 18-28 10 0,95-1,0
2012 T. rustica, Littorina squalida, Corallinaceae (20-50 %), P. pectinifera Камни, галька, ракуша, песок 17-42 25 0,9-1,1
1997 Пояс крупных мидий: верхняя ступень Crenomytilus grayanus, M. kurilensis, Echinodermata, Corallinaceae Камни 28-34 6 1,0-1,5
Пояс крупных мидий: средняя ступень C. grayanus, M. kurilensis, Echinodermata Камни, галька 34-51 17 1,5-2,2
Пояс крупных мидий: нижняя ступень M. kurilensis, Echinodermata 51-61 10 2,2
2012 Пояс известковых водорослей, моллюсков и иглокожих Corallinaceae, T. rustica, Echinoidea, C. grayanus, M. kurilensis, Mizuhopecten yessoensis Песок, ракуша, галька, камни 43-60 17 1,5-2,5
1997 Пояс гребешков: верхняя ступень M. yessoensis, Echinodermata Камни, галька, песок 61-72 11 2,2-3,5
2012 Пояс гребешков, мидий и иглокожих M. yessoensis, Strongylocentrotus nudus, Echinodermata, C. gigas на затопленных садках 2,5-3,2
1997 Пояс гребешков: нижняя ступень M. yessoensis, C. grayanus, Echinodermata Песок, ракуша 72-93 21 3,5-5,0
2012 Пояс редких друз мидий C. grayanus (10-40 %), Echinodermata, Ulva, M. yessoensis, C. gigas
1997 Пояс редких друз мидий C. grayanus, Acila insignis, M. kurilen-sis, M. yessoensis, Echinodermata Илистый песок 93-125 32 5-10
2012 Пояс редких друз мидий и бурых водорослей: верхняя ступень C. grayanus, M. kurilensis, Agarum clathratum, Costaria costata, U. lactuca, Saccharina cichorioides, Echinodermata Песок, ракуша, заиленный песок, ил
1997 Пояс голого дна Ophiuroidea, Nemertini, Polychaeta Ил 125-212 87 10,0-13,2
2012 Пояс редких друз мидий и бурых водорослей: нижняя ступень C. grayanus, M. kurilensis, A. clathratum, C. costata, Asteroidea, Macrura, Rhodophyta « 125-185 60 10,0-13,1
Примечание. В табл. 1-5 приняты следующие обозначения: Р — расстояние от точки отсчета, Ш — ширина пояса, Г — глубина.
(рис. 2, Б). Пояс одних двустворчатых моллюсков — M. yessoensis — сменился поясом других — C. grayanus и Modiolus kurilensis. В нижних горизонтах стало характерным прикрепление Algae не к грунту, а к друзам C. grayanus: на глубине 3-4 м — зеленых, а на глубине 6-13 м — бурых и красных водорослей (рис. 2, В).
Состояние макробентоса на базовом разрезе № 2
На базовом гидробиологическом разрезе № 2 в 1997 г. выделено 6 поясов с различными соотношениями плотности поселения и биомассы 77 учтенных таксонов. По биомассе (до 28,8 кг/м2) лидировали двустворчатые моллюски C. grayanus, M. kurilensis, M. yessoensis (рис. 2, Г) и иглокожие, по плотности поселения — Spirorbidae, Cimpedia и Bivalvia.
В 2012 г. на разрезе N° 2 произошли изменения состава грунта на глубине 0-7 м, т.е. в большинстве поясов (табл. 2). Макробентос существовал лишь в нижней части литорали и был представлен полихетами-спирорбидами и раками-отшельниками. В верхней части сублиторали зарегистрировано совместное доминирование брюхоногих моллюсков со спирорбидами и иглокожими. На максимальных глубинах стало характерным присутствие ламинариевых водорослей на друзах крупных мидий (рис. 2, Д).
Таблица 2
Сравнительная характеристика разреза № 2 (южный берег бухты у мыса Алеут) по данным гидробиологических (1997 г.) и дистанционных (2012 г.) исследований
Table 2
Comparative description of benthos on the transect № 2 (at Cape Aleut on southern coast of the Minonosok Bight) on the data of shipboard survey in 1997 and remote survey in 2012
Год Зона, пояс Руководящие виды (группы) Грунт Р, м Ш, м Г, м
1997 Супралитораль Нет макробентоса Галька 0-3 3
2012
1997 Литораль, пояс литторин L. brevicula Скала, галька, песок
2012 Нижняя литораль: пояс полихет и ракообразных Spirorbidae, Paguridae 3-6 3
Сублитораль
1997 Пояс хтамалусов и молоди устриц Ch. dalli, C. gigas, S. nudus, L. squalida Скала, гравий 6,0-6,5 0,5 0-0,2
Пояс скалистого плато S. nudus, P. pectinifera 6,5-15,0 8,5 0,2-1,0
2012 Пояс брюхоногих моллюсков и спирорбид L. squalida, T. rustica, Spirorbidae, Actiniaria, P. pectinifera, Chlamys nipponensis Галька, гравий, ракуша 6-15 9 0-0,8
1997 Пояс крупных мидий C. grayanus, Spirorbidae, Gastropoda, Bivalvia, Polyplacophora Камни, галька, песок 15-28 13 1,0-4,5
2012 Пояс брюхоногих и иглокожих L. squalida, T. rustica, P. pectinifera, Ch. nipponesis Галька, гравий, камни, песок 15-25 10 0,7-0,8
1997 Пояс морских звезд P. pectinifera Песок 28-53 25 4,5-7,0
Пояс крупных мидий C. grayanus, Paguridae, Gastropoda, Bivalvia, Echinodermata Скала, камни, песок 25-53 28 0,7-2,9
2012 Пояс друз крупных мидий C. grayanus, Echinodermata, Bivalvia Песок, заиленный песок, ракуша 53-90 37 2,9-7,0
Пояс друз крупных мидий и водорослей C. grayanus, S. cichorioides, A. clathratum, C. costata, Rhodophyta, Ascidia, Echinodermata, Bivalvia Ил 90-180 90 7,0-10,2
Таким образом, на базовом разрезе № 2, так же как и на разрезе № 1, заметные изменения произошли в литоральных и верхнесублиторальных сообществах. В них уменьшилась биоценотическая роль макрофитов, вследствие этого снизилась общая биомасса макробентоса. В верхней части сублиторали возросла роль детритоядных и хищных беспозвоночных.
Состояние макробентоса на базовом разрезе № 3
На пологом подводном склоне с галечно-булыжным, песчаным и илисто-песчаным грунтом в 1998 г. было выделено 9 поясов с различными количественными соотношениями 115 учтенных таксонов. По биомассе (до 5,3 кг/м2) лидировали двустворчатые моллюски, морские травы, зеленые и бурые водоросли, по плотности поселения — Spirorbidae, Phoronida и Bivalvia. Распределение организмов у северного берега имело свои особенности: низкую биомассу животных в супралиторали и на литорали, а также доминирование в эпифауне каменисто-галечных грунтов мидий M. kurilensis.
В 2012 г. на разрезе № 3 проведены дистанционные фотонимические исследования, выявившие ряд изменений в бентосных сообществах (табл. 3). В верхней сублиторали вместо исчезнувших видов макрофитов стали преобладать ульвовые и кораллиновые водоросли, устойчивые к загрязнению и эвтрофированию (Виноградова, 1979; Клочкова, 1996). На глубине 0,9-3,5 м заметно возросла роль детритоядных и хищных видов иглокожих.
Таблица 3
Сравнительная характеристика разреза № 3 (северный берег бухты) по данным гидробиологических (1998 г.) и дистанционных (2012 г.) исследований
Table 3
Comparative description of benthos on the transect № 3 (at northern coast of the Minonosok Bight) on the data of shipboard survey in 1998 and remote survey in 2012
Год Зона, пояс Руководящие виды (группы) Грунт Р, м Ш, м Г, м
1998 2012 Супралитораль Нет макробентоса Скала, галька 0-5,5 5,5 -
Литораль
1998 Брюхоногие и спирорбиды Gastropoda, Spirorbidae Гравий, ракуша 5,5-9,5 4 -
2012 Брюхоногие моллюски T. rustica Галька 5,5-8,5 3 -
Сублитораль
1998 Пояс спирорбид Spirorbidae, L. squalida, Homalopoma sangarense, Isopoda, корковые Algae « 9,5-13,5 4 0-0,6
2012 Пояс спирорбид и кораллиновых водорослей Spirorbidae, Corallinaceae, L. squalida, T. rustica, Echinoidea Скала, камни, галька 8,5-14,0 5,5 0-0,5
1998 Пояс морских трав Phyllospadix iwatensis, M. kurilensis, Echinodermata Скала, камни 14-28 14 0,5-1,5
2012 Пояс кораллиновых водорослей и иглокожих Corallinaceae, S. nudus, Apostichopus japonicus, P. pectinifera, Asterias amurensis, C. grayanus То же + галька, ракуша
1998 Пояс бурых водорослей Analipus japonicus, Corallinaceae, Echinodermata Камни, галька 28-38 10 1,4-2,2
2012 Пояс зеленых водорослей U. lactuca, Corallinaceae, Echinodermata, C. grayanus, M. kurilensis Гравий, галька, песок, ракуша 28-75 47 1,6-3,2
1998 Пояс зеленых водорослей U. lactuca, C. fragile, Cladophora, Analipus japonicus Галька, песок 38-62 24 2,2-2,8
1998 Пояс одиночных крупных мидий M. kurilensis, корковые Rhodophyta, Echinodermata Галька, ракуша 62-85 23 2,8-3,5
2012 M. kurilensis, S. cichorioides, C. costata То же + песок 76-96 20 3,2-4,0
1998 Пояс друз крупных мидий M. kurilensis, C. fragile, Echinodermata « 85-123 38 3,5-5,0
2012 M. kurilensis, C. costata, U. lactuca, Echinodermata Песок, ракуша, заиленный песок 96-126 30 4,1-5,6
1998 Пояс одиночных друз мидий C. grayanus, M. kurilensis, Corallinaceae, Echinodermata Илистый песок 123-185 62 5,0-7,8
2012 C. grayanus, P. pectinifera, Algae, Echinodermata То же + ракуша, ил 127-200 73 5,6-9,5
Состояние макробентоса на базовом разрезе № 4
На валунно-галечном склоне вблизи входного мыса Крейсерок в 1999 г. было выделено 8 поясов с различными значениями плотности поселения и биомассы 107 учтенных таксонов, различающихся по составу сообществ и грунтам. Наиболее значимыми организмами по биомассе (до 11,2 кг/м2) были водоросли Codium fragile и Sargassum pallidum, иглокожие Patiriapectinifera (рис. 2, Е) и Strongylocentrotus nudus. Распределение организмов на базовом разрезе № 4 было достаточно специфическим для бухты, с обедненным населением в верхних горизонтах сублиторали и постепенным увеличением обилия известковых Rhodophyta, Bivalvia и Echinodermata на глубинах 3-7 м.
В 2012 г. на разрезе N° 4 проведены дистанционные фотонимические исследования, выявившие ряд изменений в донных сообществах (табл. 4). Как видно, фитоценозы верхних горизонтов сублиторали заместились мозаичными сообществами с преобладанием животных либо смешанными. Руководящими видами в них стали сестонофаги, детритофаги и хищники.
Состояние макробентоса на базовом разрезе № 5
На подводном склоне с песчано-щебнистым, каменистым и каменисто-песчаным грунтом в 2000 г. выделено 7 поясов с различными значениями плотности поселения и биомассы 95 учтенных таксонов. Распределение организмов в кутовой части бухты Миноносок имело свои особенности: крайне низкую биомассу гидробионтов в суп-ралиторали и на литорали, а также локальное доминирование мидий и иглокожих в эпифауне на глубине 1-3 м.
В 2012 г. на разрезе № 5 выявлены изменения в сообществах (табл. 5). Отмечена смена грунта на глубине 0-1 м. В данном горизонте сменились и растительные доминанты: исчез кодиум, в сообществе которого биомасса достигала 20,5 кг/м2. Саргассум встречается дальше от берега и доминирует совместно с брюхоногими и спирорбидами. Глубже 1 м смены бентосных сообществ пока не произошло.
Таким образом, в 2012 г. на всех 5 разрезах отмечено снижение биоценотической роли макрофитов, особенно бурых водорослей и морских трав. Это явление может быть вызвано несколькими причинами.
Известно, что увеличение хозяйственной деятельности приводит к эвтрофика-ции водоемов и уменьшению площадей произрастания морских трав во всем мире (Larkum et al., 2006). Тренды потепления вод и сложная гидродинамика в отдельных бухтах зал. Посьета, в том числе в бухте Миноносок (Григорьева и др., 2002; Гайко, 2005), вероятно, также могут вызывать смену сообществ в литоральной и верхнесублиторальной зонах.
Доминантами и субдоминантами современных бентосных сообществ бухты Миноносок являются экологически пластичные виды беспозвоночных: моллюски Littorina brevicula, T. rustica, M. yessoensis, C. grayanus и M. kurilensis, полихеты Spirorbidae, иглокожие S. nudus, Asterias amurensis и P. pectinifera. Они имеют широкий пищевой спектр, естественная изменчивость которого обусловлена сезонными и локальными изменениями кормовой базы.
Известно, что полихеты семейства Spirorbidae являются типичными сестонофа-гами (Ржавский, Бритаев, 1984). Основу пищи многих моллюсков составляет детрит, что очень важно для антропогенно трансформированных экосистем. Мидии могут употреблять в пищу и донные организмы, а также питаться метаболитами бактерий (Цихон-Луканина, 1979). Гребешки в условиях подвесного выращивания питаются из толщи воды. При донном выращивании они становятся седиментаторами, употребляя в пищу взвесь из придонного слоя воды (Микулич, Цихон-Луканина, 1981).
Установлено, что черный морской еж S. nudus в неблагоприятных условиях существования способен переходить от аэробного обмена к анаэробному (Дроздов, Дроздов, 2015). Мидии благодаря биохимическим особенностям легко переходят с аэробного обмена на анаэробный (Алякринская, 1979). Разреженные друзы мидий,
Таблица 4
Сравнительная характеристика разреза № 4 (южный берег бухты у мыса Крейсерок) по данным гидробиологических (1999 г.) и дистанционных (2012 г.) исследований
Table 4
Comparative description of benthos on the transect № 4 (at Cape Kreyserok on southern coast of the Minonosok Bight) on the data of shipboard survey in 1999 and remote survey in 2012
Год Зона, пояс Руководящие виды (группы) Грунт Р, м Ш, м Г, м
1999 Супралитораль Нет макробептоса Галька 0-10,5 10,5 -
2012
Литораль
1999 Gastropoda, Amphipoda Галька, песок 10,5-14,0 3,5 -
2012 Нет макробептоса То же + камни
Сублитораль
1999 Пояс брюхоногих моллюсков L. squalida, Falsicingula, Pusillina plicosa Камни, галька, песок 14-16 2 0-0,5
2012 T. rustica, L. squalida
1999 Пояс бурых водорослей Sargassum pallidum, Chordaria flageliformis, Gastropoda, Echinodermata, Bivalvia Камни, галька 16-19 3 0,5-1,0
2012 Пояс спирорбид, брюхоногих, бурых водорослей и иглокожих Spirorbidae (до 95 %), T. rustica, L. squalida, S. pallidum, Echinodermata 16-23 7 0,5-1,1
1999 Пояс кодиума C. fragile, Bivalvia, Echinodermata То же 19-24 5 1,0-1,5
2012 Пояс одиночных мидий, иглокожих и брюхоногих M. kurilensis, C. grayanus, P. pectinifera, S. nudus, T. rustica Камни 23-28 5 1,0-1,3
1999 Пояс одиночных мидий, верхняя ступень M. kurilensis, Corallinaceae, Chlorophyta, Phaeophyceae, Bivalvia, Echinodermata Камни, галька 24-38 14 1,5-3,0
Пояс одиночных мидий, нижняя ступень M. kurilensis, корковые Rhodophyta То же + песок 38-77 39 3-6
Пояс одиночных крупных мидий и иглокожих M. kurilensis, P. pectinifera, Corallinaceae Песок 77-92 15 6,0-6,5
Пояс друз крупных мидий M. kurilensis, Echinodermata, Corallinaceae, C. grayanus Створки мертвых устриц 92-99 7 6,5-7,0
2012 Пояс друз мидий, верхняя ступень Mytilidae, Echinodermata, T. rustica, Ulva, Phaeophyceae Булыжная мостовая 28-68 40 1,3-3,7
Пояс друз мидий, нижняя ступень Mytilidae, Echinodermata, T. rustica То же + песок + наилок 68-92 24 3,7-5,8
Пояс друз крупных мидий и бурых водорослей, верхняя ступень C. grayanus?, P. pectinifera, A. clathratum, C. costata, Ulva, M. kurilensis Камни, песок, ракуша 92-99 7 5,8-6,7
Пояс друз крупных мидий и бурых водорослей, нижняя ступень C. grayanus?, P. pectinifera, A. clathratum, C. costata, Ulva, M. kurilensis, S. nudus, Asteroidea, Polychaeta Песок, ракуша, илистый песок, ил 100-169 69 6,7-13,3
наблюдаемые в 2012 г. на всех 5 разрезах, свидетельствуют о стабильности их популяции и быстром росте в данном районе (Вигман, Кутищев, 1979; Селин, 1979). Однако молодь мидий практически не выживает в условиях сильного заиления. Поэтому до глубины 5 м креномидии живут долго, но растут медленно. Глубже 17-20 м в открытых участках креномидии растут быстро, но живут не так долго (Авдеева-Марковская, 1979).
Таблица 5
Сравнительная характеристика разреза № 5 (кутовая часть бухты) по данным гидробиологических (2000 г.) и дистанционных (2012 г.) исследований
Table 5
Comparative description of benthos on the transect № 5 (in the inner part of the Minonosok Bight) on the data of shipboard survey in 2000 and remote survey in 2012
Год Зона, пояс Руководящие виды (группы) Грунт Р, м Ш, м Г, м
2000 Супралитораль Под выбросами морской травы: Amphipoda, Isopoda, Gastropoda Щебень 0-0,5 0,5
2012 Нет макробентоса 0-1 1
Литораль
2000 Пояс хтамалусов Ch. dalli, Spirorbidae, L. brevicula Камни, щебень 0,5-5,2 4,7 -
2012 Пояс литторин L. brevicula Щебень 2,0-2,5 0,5
Пояс хтамалусов Ch. dalli 2,5-5,0 2,5
Сублитораль
2000 Пояс голого дна L. squalida, Tritia spp., T. rustica Щебень, песок 5,2-12,0 6,8 0-0,3
2012 Пояс спирорбид и брюхоногих Spirorbidae, L. squalida, T. rustica Щебень 5-8 3 0-0,3
2000 Пояс бурых водорослей Sargassum miyabei (90 %) Гравий 12-28 16 0,4-0,1
Пояс полихет-
2012 спирорбид, брюхоногих и водорослей L. squalida, T. rustica, Spirorbidae, Algae Скала, гравий, песок 8-22 14 0,3-0,4
2000 Пояс голых камней Codium, Corallinaceae 28-32 4 0,1-0,5
Пояс бурых
2012 водорослей, литторин и спирорбид Sargassum (30-70 %), L. squalida, T. rustica, Spirorbidae Камни, щебень 22-31 9 0,3-0,4
2000 Пояс кодиума C. fragile, C. grayanus Камни 32-43 11 0,5-1,0
2012 Пояс брюхоногих моллюсков и иглокожих L. squalida, T. rustica, Spirorbidae, Echinodermata Камни, галька, скала, мертвый мидийник 31-40 9 0,4-1,0
2000 C. grayanus, Asteroidea, Corallinaceae Щебень, камни, песок 43-58 15 1,0-2,7
2012 Пояс друз мидий C. grayanus (10-100 %), T. rustica Камни, галька, скала, ил, мертвые мидии 40-85 45 1,0-4,3
2012 Пояс иглокожих P. pectinifera, A. amurensis, S. nudus, M. yessoensis Галька, гравий, ракуша; глубже — ил 85-90 5 4,3-4,8
Выводы
Таким образом, дистанционные исследования в бухте Миноносок выявили некоторые общие многолетние тенденции изменений бентосных сообществ.
Изменения произошли в «неустойчивых» зонах: на литорали и в тех поясах сублиторали, где изменился состав грунта. В верхней сублиторали растительные сообщества заместились животными или смешанными, биоценотическая роль макрофитов и общая биомасса бентоса снизились.
Усилилась мозаичность бентоса: монодоминантные сообщества в большинстве случаев сменились полидоминантными.
На разрезах южного берега в нижних горизонтах из-за заиления дна стало характерным прикрепление водорослей не к грунту, а к друзам мидий.
Изменилась трофическая структура сообществ верхней сублиторали. Руководящими видами в них стали сестонофаги, детритофаги и хищники.
Авторы искренне благодарны за сбор и первичную обработку материала организатору гидробиологических и дистанционных работ в бухте Миноносок Д.И. Вышкварцеву .
Работа выполнена при частичной финансовой поддержке Объединенного гранта ДВО 15-I-6-012 о «Устойчивость и безопасность морских и прибрежных экосистем в современных условиях».
Список литературы
Авдеева-Марковская Е.Б. О размерно-возрастном составе поселений Crenomytilus grayanus (Dunker) в разных условиях обитания в заливе Петра Великого Японского моря // Промысловые двустворчатые моллюски-мидии и их роль в экосистемах. — Л. : Зоол. ин-т АН СССР, 1979. — С. 3-8.
Алякринская И.О. Биохимические предпосылки высокой выживаемости мидий // Промысловые двустворчатые моллюски-мидии и их роль в экосистемах. — Л. : Зоол. ин-т АН СССР, 1979. — С. 12-13.
Вигман Е.П., Кутищев А.А. Роль друз разной величины в поддержании численности популяции креномидии грайана // Промысловые двустворчатые моллюски-мидии и их роль в экосистемах. — Л. : Зоол. ин-т АН СССР, 1979. — С. 34-36.
Виноградова К.Л. Определитель водорослей дальневосточных морей СССР. Зеленые водоросли. — Л. : Наука, 1979. — 147 с.
Гайко Л.А. Особенности гидрометеорологического режима прибрежной зоны залива Петра Великого (Японское море) : моногр. — Владивосток : Дальнаука, 2005. — 151 с.
Григорьева Н.И., Кучерявенко А.В., Федосеев В.Я. Гидрометеорологическая характеристика залива Посьета как района культивирования гидробионтов // Вопр. рыб-ва. — 2002. — Т. 3, № 4(12). — С. 578-604.
Дроздов К.А., Дроздов А.Л. Изменение содержания лактата и аланина в целомической жидкости морского ежа Mesocentrotus nudus (A. Agassiz, 1864) (Echinoidea: Strongylocentrotidae) свидетельствует о наличии анаэробного гликолиза // Биол. моря. — 2015. — Т. 41, № 4. — С. 285-289.
Клочкова Н.Г. Флора водорослей-макрофитов Татарского пролива (Японское море) и особенности ее формирования : моногр. — Владивосток : Дальнаука, 1996. — 292 с.
Лебедев Е.Б., Вышкварцев Д.И. Состав и распределение донных сообществ бухты Миноносок залива Посьета Японского моря (разрезы № 3 и № 4) // Биота и среда заповедников Дальнего Востока. — Владивосток : ДВМБГПЗ ДВО РАН, 2011. — № 1. — С. 82-110.
Лебедев Е.Б., Левенец И.Р., Вышкварцев Д.И. Донные сообщества бухты Миноносок залива Посьета (Японское море) // Изв. ТИНРО. — 2004. — Т. 137. — С. 378-392.
Микулич Л.В., Цихон-Луканина Е.А. Состав пищи приморского гребешка // Океанол. — 1981. — Т. 21, вып. 5. — С. 894-897.
Павлюк О.Н., Преображенская Т.В., Тарасова Т.С. Межгодовые изменения в структуре сообщества мейобентоса бухты Алексеева Японского моря // Биол. моря. — 2001. — Т. 27, № 2. — С. 127-132.
Павлюк О.Н., Требухова Ю.А., Чернова Е.Н. Мейобентос в условиях марикультуры приморского гребешка в бухте Миноносок (залив Петра Великого Японского моря) // Биол. моря. — 2005. — Т. 31, № 5. — С. 329-337.
Ржавский А.В., Бритаев Т.А. Экология Janua (Dexiospira) nipponica и J. (D.) alveolata (Polychaeta, Spirorbidae) у южного побережья Приморья и морфология трубок // Зоол. журн. — 1984. — Т. 63, вып. 9. — С. 1305-1315.
Селин Н.И. Влияние характера организации друз на рост креномидий грайана // Промысловые двустворчатые моллюски-мидии и их роль в экосистемах. — Л. : Зоол. ин-т АН СССР, 1979. — С. 104-105.
Цихон-Луканина Е.А. Питание митилид (Bivalvia, Mytilidae) // Промысловые двустворчатые моллюски-мидии и их роль в экосистемах. — Л. : Зоол. ин-т АН СССР, 1979. — С. 124-126.
Цихон-Луканина Е.А. Трофология водных моллюсков : моногр. — М. : Наука, 1987. —
175 с.
Шунтов В.П. Биология дальневосточных морей России : моногр. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2001. — Т. 1. — 580 с.
Larkum A., Orth R., Duarte C. Seagrasses: biology, ecology and conservation. — Netherlands : Springer, 2006. — 690 p.
Поступила в редакцию 4.08.15 г.
