CC BY
91
ЗДОРОВЬЕ СРЕДЫ
УДК 57.04; 574.2; 574.3
КОНЦЕПЦИЯ ЗДОРОВЬЯ СРЕДЫ: ТЕОРИЯ И ПРАКТИКА (ПРОБЛЕМЫ И ПЕРСПЕКТИВЫ)
В.М. Захаров1
Работа посвящена оценке перспектив приложения концепции здоровья среды, в основе которой характеристика состояния природных популяций по го-меостазу развития, как для теоретических, так и практических исследований. В качестве ключевых направлений рассматриваются мониторинг состояния биоразнообразия и качества окружающей среды, включая характеристику её благоприятности для здоровья человека, оценка механизмов обеспечения устойчивости биологических систем разного уровня, разработка эколого-биологических основ устойчивого развития.
Ключевые слова: здоровье среды, гомеостаз развития, биоразнообразие, изменение климата, антропогенное воздействие, устойчивое развитие.
ENVIRONMENTAL HEALTH CONCEPT: THEORY AND PRACTICE (PROBLEMS AND PROSPECTS)
V.M. Zakharov, Dr. Sci (Biol.)
Institute of Developmental Biology of Russian Academy of Sciences (Center for Sustainable Development and Health of Environment)
The article is dedicated to the problem of future prospects of the environmental health conceptbased on the population condition characteristics through developmental homeostasis. According to the article, the research results are of interest both for academic and applied purposes. The author points out that the key directions of the future prospects evaluation include monitoring of biodiversity condition and environmental quality, evaluation of its suitability for the human health, assessment of the homeostatic mechanisms of biological systems at different levels, elaboration of ecological and biological basis for sustainable development.
Keywords: environmental health, developmental homeostasis, biodiversity, climate change, anthropogenic impact, sustainable development.
1 Захаров Владимир Михайлович - чл.-корр. РАН, д.б.н., зав. лаб. Института биологии развития им. Н.К. Кольцова РАН, [email protected].
Жизнь Земли 40(3) 2018 293-300 293
Оценка состояния организма на основе гомеостаза развития представляет интерес не только для биологии развития, но и для широкого круга исследований в различных направлениях [2, 4, 5, 12, 17, 20]. Подход предполагает оценку эффективности механизмов поддержания устойчивости определённого состояния (гомеостаз) или процесса изменения по определённой траектории (гомеостаз развития). Это открывает возможность как для характеристики самой биологической системы (причём на разных уровнях - от организма и популяции до сообщества), так и для оценки качества среды, её благоприятности для живых существ и человека. Такой подход может быть условно определён как концепция здоровья среды. Представляется целесообразным рассмотреть возможности такого подхода применительно к широкому фронту исследований, нацеленных на разностороннюю характеристику состояния различных биологических и экологических систем.
Оценка здоровья среды: мониторинг состояния биоразнообразия и качества среды. Сохранение биоразнообразия определяет возможность поддержания баланса и жизнеобеспечивающих функций биосферы [14]. Не менее важной задачей является обеспечение благоприятной окружающей среды, здоровья среды, необходимой для нормальной жизнедеятельности живых существ, включая человека [10]. Обе эти задачи приобретают всё большую актуальность на фоне нарастающего антропогенного воздействия, как на локальном уровне, так и глобально, включая загрязнение среды, изменение климата и другие факторы, и определяют приоритетность мониторинга состояния биоты.
Ключевой задачей при решении задачи сохранения биоразнообразия является сохранение изначальных природных комплексов, естественной структуры сообществ. В то же время в современных условиях необходимо иметь в виду, что во внешне благополучном местообитании в многочисленной популяции может иметь место существенное изменение состояния организма. Это нередко наблюдается в районах химического и радиационного загрязнения, а также может иметь место при восстановлении популяции от небольшого числа основателей [18]. Проверка этого необходима в каждом конкретном случае. Без учёта здоровья видов и экосистем обеспечение сохранения биоразнообразия может оказаться не столь эффективным.
Перспективным подходом для фонового мониторинга и оценки последствий различных видов воздействия, как для отдельных видов, так и для экосистем, является оценка качества среды по состоянию населяющих её живых организмов. Суть подхода в оценке гомеостаза развития, как наиболее общей характеристики функционирования живого организма. Такое направление исследований здоровья среды, основанное на оценке состояния природных популяций по гомеостазу развития, определяется сегодня как популяционная биология развития [6]. Подход предполагает использование разных методов для оценки гомеостаза развития в отношении разных видов, что необходимо для характеристики экосистемы в целом, но, как показала практика, для первой рекогносцировочной оценки здоровья среды возможно использование оценки стабильности развития (по интегральным показателям флуктуирующей асимметрии морфологических признаков) в отношении отдельных фоновых модельных видов.
Такие оценки были проведены в разных районах - как в естественных условиях, так и при разных видах антропогенного воздействия, включая химическое и радиационное, промышленное и сельскохозяйственное загрязнение, комплексное антропогенное воздействие. Практика оценки показала возможность использова-
ния подхода для выявления первых ответов биоты, когда по другим популяционным показателям или показателям биоразнообазия (на уровне сообщества) они ещё не могут быть выявлены [7].
Проведённые исследования свидетельствуют о том, что внешне благополучная ситуация при прежнем биоразнообразии и многочисленных популяциях вовсе не обязательно является свидетельством реального экологического благополучия. И на фоне прежнего биоразнообразия при значительном негативном воздействии могут иметь место существенные изменения здоровья среды.
Серьёзные изменения состояния организма зачастую наблюдаются на фоне прежнего биоразнообразия. Общим выводом таких экологических исследований является то, что биоразнообразие и численность отдельных видов в зонах химического и радиационного загрязнения могут сохраняться на прежнем уровне или оказываются даже выше, чем на незагрязнённой контрольной территории. Важным фактором для поддержания богатого биоразнообразия является то, что в таких местах обычно имеет место эвтрофикация, что привлекательно для многих видов. На фоне неизменного ландшафта многочисленные представители различных видов, выполняя свою экоси-стемную функцию, могут находиться в плачевном состоянии.
В целом, оценка определённого воздействия и его последствий предполагает проведение самостоятельных специальных исследований по различным направлениям. Определение степени воздействия предполагает проведение специальных измерений параметров оцениваемого фактора, обычно связанных с физическими или химическими анализами. Оценка благоприятности или степени негативного эффекта воздействия для состояния живого организма предполагает использование подходов, связанных с оценкой здоровья среды. Характеристика последствий определённого воздействия для биоразнообразия предполагает оценку возможных изменений численности и многообразия видов. Таким образом, ответ на каждый из этих вопросов -о силе воздействия и его последствиях для биоразнообразия и здоровья среды - предполагает самостоятельные исследования, а степень согласованности получаемых при этом результатов может быть совершенно различной и требует специального анализа в каждом конкретном случае. Специфика ответа и отсутствие связи результатов каждого подхода даёт важную информацию для характеристики последствий исследуемого воздействия.
Повсеместное изменение климата определяет необходимость разносторонней оценки его последствий для характеристики сложившейся ситуации и прогнозирования возможной картины дальнейшего развития событий. Нарастающие климатические изменения приводят ко всё более явным последствиям для биоты. Если несколько лет назад большинство исследователей говорили о таких возможных последствиях с осторожностью и в большей степени в виде предположения, то сегодня эти изменения уже не вызывают сомнений [13]. В такой ситуации всё более сложной задачей становится не обнаружение последствий изменения среды, что имеет место практически повсеместно, а поиск контроля, то есть тех зон, где возможна оценка изначальной естественной структуры сообществ и их динамики. И для решения этой задачи специальный интерес представляет разработка и использование подходов, основанных на исследовании состояния природных популяций (оценка здоровья среды).
К настоящему времени получены результаты, свидетельствующие об изменении состояния популяций на экологической периферии ареала (в частности, на пределе высотного распространения). Это позволяет охарактеризовать ответ развивающегося ор-
ганизма на изменения условий среды (снижение стабильности развития), вызванные глобальными климатическими изменениями. Выявленная реакция недавних вселен-цев в новые местообитания (видимо, вследствие уменьшения площади ледников, что повсеместно отмечается в последние годы в высокогорных регионах [3]) подтверждает это предположение и представляет собой модель того, что может происходить в таких ситуациях [8]. Такая реакция может наблюдаться как у самих вселенцев, так и у ряда других видов, вследствие произошедших в сообществе изменений. Эти исследования перспективны для развития подходов при решении глобальных проблем оценки и прогноза последствий инвазий чужеродных видов. Изменение состояния популяций может иметь место и при нарушении прежней популяционной динамики, обусловленном изменениями климата [11].
Специальный интерес проведение таких исследований представляет на значительных континентальных территориях. Появляются первые свидетельства того, что для таких территорий, экосистемы которых адаптированы к стабильным условиям, даже незначительные климатические изменения могут иметь более существенные последствия, чем для экосистем, адаптированных к колебаниям климатических условий. Исследования показали, что результатом климатических изменений может быть нарушение обычной для популяций цикличности, и в дальнейшем, даже при восстановлении прежней динамики численности, могут наблюдаться существенные изменения в структуре сообщества. Изменённое вследствие этих процессов сообщество может, в свою очередь, выступать в качестве дополнительного фактора, определяющего динамику и состояние популяций отдельных видов [11, 19, 21].
Всё более сложной задачей оказывается нахождение контроля для характеристики фонового состояния, вследствие усиления и всё более широкого распространения самых разных воздействий, прежде всего, связанных с деятельностью человека. В этой связи принципиальную важность приобретают представления о норме и возможности оценки степени и направления отклонений от неё. Преимущество подхода, связанного с оценкой здоровья среды, - наличие характеристики обычного условно нормального состояния исследуемых показателей (соответствующих высокому уровню гомеоста-за развития). Следующая важная черта подхода - выявление негативных изменений даже на фоне возможных при определённых условиях положительных эффектов воздействия на такие показатели, как размеры и темп роста организма или численность и видовое богатство. Кроме того, важной особенностью подхода является уровень определяемой условной нормы, что, в свою очередь, зависит от чувствительности используемых показателей. Достаточно широкий диапазон условий в градиенте нарастания степени воздействия, который характеризуется существенным изменением показателей стабильности развития, обычно укладывается в пределы зоны выживания, когда не наблюдается существенных изменений обычно используемых показателей жизнеспособности. Значительное нарастание степени нестабильности развития может наблюдаться на фоне обычного общего жизненного состояния - крайне важного показателя, который в большей степени характеризует диапазон условий, пригодных для выживания. Выявление первых, обычно ещё обратимых эффектов, предполагает использование показателей здоровья среды [10].
Ответ на вопрос о влиянии изменений климата и других глобальных последствий антропогенного воздействия на состояние популяций различных видов предполагает выявление возможных изменений во времени, причём не только в экстремальных условиях на экологической периферии ареала, но и в обычных условиях, кото-296
рые рассматриваются в качестве фоновых. Актуальность этого определяется тем, что изменения климата, как и различные виды антропогенного воздействия, нарастают и наблюдаются практически повсеместно. Первые временные ряды данных показывают тенденцию к снижению стабильности развития. В качестве наиболее вероятной причины отмеченных изменений были предположены отклонения условий от оптимальных значений [10]. Эти результаты свидетельствуют о возможности выявления изменений показателей состояния популяций во времени не только на экологической периферии ареала, но и в условиях, которые обычно рассматриваются в качестве фоновых. Это определяет важность повсеместного мониторинга возможных изменений состояния популяций вследствие глобальных изменений климата и нарастания общего антропогенного воздействия.
Современная ситуация характеризуется повсеместным нарастанием изменений среды вследствие локальных и глобальных воздействий, главным образом, за счёт антропогенного пресса. Именно он всё больше выступает в качестве главного фактора происходящих изменений. В этих условиях всё больший теоретический и практический интерес и значимость начинает приобретать организация фонового мониторинга, как приоритетного направления исследований.
Обычная ситуация, когда большинство популяций вида находится при относительно оптимальных условиях, начинает меняться. Вследствие повсеместных последствий изменений климата и других антропогенных воздействий всё большее число популяций оказывается в необычных условиях - по сути, в условиях экологической периферии ареала. Это ставит на повестку дня задачу оценки последствий развития организма большинства популяций вида в неоптимальных условиях, характеристики фонового состояния и возможности его определения в качестве условной нормы, что предполагает использование подходов здоровья среды.
Примеры параллельных исследований с использованием разных подходов, включая оценку здоровья среды, эколого-эпидемиологических показателей и экологического риска, свидетельствуют о возможности получения принципиально сходных характеристик качества среды. Проведённый анализ позволяет говорить о перспективности использования оценок здоровья среды для ориентировочной характеристики благоприятности качества среды на исследуемой территории для здоровья человека, а также для интерпретации результатов, получаемых в области экологической эпидемиологии и оценки экологического риска.
Здоровье среды: оценка механизмов обеспечения устойчивости биологических систем. Представления о гомеостазе развития как узловой характеристике здоровья среды открывают новые перспективы для исследования механизмов устойчивости биологических систем разного уровня. Причём, как путём оценки значимости онтогенетических гомеостатических механизмов для обеспечения устойчивости на разных уровнях, от организма и популяции до сообщества видов и экосистем, так и путём оценки соотношения гомеостатических механизмов на разных уровнях.
Принципиальное значение при этом имеют исследования гомеостатических механизмов на уровне организма. На то есть ряд причин. Прежде всего, многие изменения на более высоких уровнях начинаются с изменения состояния отдельных видов. Кроме того, изменения на более высоких уровнях обычно сказываются на состоянии организма в популяциях различных видов. Механизмы гомеостаза и, в особенности, гомеостаза развития, в значительно большей степени изучены и понятны именно применительно к состоянию организма на онтогенетическом уровне. Таким образом, ха-
рактеристика гомеостаза на уровне особи, на уровне индивидуального развития, представляет как самостоятельный интерес, так и важна для понимания гомеостатических механизмов биологических систем на других уровнях.
Самостоятельный интерес представляет оценка механизмов обеспечения устойчивости и возможных изменений не только на уровне организма и популяции, но и на более высоких уровнях организации - на уровне сообществ и экосистем, а также исследование соотношения гомеостатических механизмов на разных уровнях, при приоритетности таких механизмов на более высоком уровне [7, 9]. Такой подход принципиально важен и для разносторонней оценки последствий различных воздействий, включая и последствия глобальных изменений климата.
Концепция здоровья среды и приоритеты экологической политики. Всё новые возможности для дальнейшего развития и применения концепции здоровья среды раскрываются в области экологической политики, включая такие аспекты, как экономика, право, здравоохранение, культура. Обеспечение здоровья среды оценивается в качестве отдельной четвёртой функции природного капитала (наряду с ресурсной, регулирующей и культурной функциями) [1]. Определяются перспективы внедрения оценок здоровья среды в практику применения экологического законодательства, в области характеристики экологического риска как для экосистем, так и для здоровья человека. Здоровье среды выступает в качестве основы нового этического подхода к решению проблем охраны природы, связанного с обоснованием необходимости не только сохранения видов и экосистем, но и поддержания их благополучного состояния. Всё это определяет возможности подходов «здоровья среды» как для обеспечения качества жизни человека (антропоцентризм), так и для поддержания благополучного состояния биоты (антропоморфизм), понимания связи здоровья человека и здоровья среды («нельзя быть здоровым в больной среде»). Принцип обеспечения здоровья человека и среды соответствует основам принятого на уровне мирового сообщества этического кодекса устойчивого развития - «Хартия Земли», роль которого в системе образования и формирования культуры ещё ждет своей настоящей оценки. Здоровье среды, в широком смысле, может выступать в качестве одного из ключевых индикаторов устойчивого развития.
Это направление послужило основой для формулирования повышения ценности природного богатства в качестве главного эколого-экономического приоритета для перехода на модель устойчивого развития [15]. Время не только подтвердило правильность выбора, но и ещё больше повысило его значимость. Из области научных предложений этот приоритет уверенно перешёл в практическую плоскость, лёг в основу действий в направлении обеспечения устойчивого развития, причём не только в России. Одновременно стало ясно, что его недооценка - причина затруднений в обеспечении устойчивого развития.
Время показало и универсальность приоритета. Оказалось, что этот эколого-экономический приоритет неразрывно связан с социальным приоритетом повышения ценности человеческой жизни и здоровья. Вместе они и определяют пути обеспечения устойчивого развития общества - «По тому, как люди ценят природу и её ресурсы, а также свою жизнь и здоровье, и определяется уровень развития любого общества» [16].
Всё это и определяет значимость здоровья среды, как непременного условия благополучного существования живой природы и человека. Поэтому концепция здоровья среды на сегодня - это интересное научное направление и показатель успешности 298
нашего развития, основа нового мировоззрения и этического подхода к живой природе, политическая идея и практический инструмент для ответа на вопрос о благоприятности среды.
ЛИТЕРАТУРА
1. Бобылев С.Н., Захаров В.М. Модернизация экономики и устойчивое развитие. М.: Экономика, 2011. 295 с.
2. Гилберт С.Ф. Экологическая биология развития - биология развития в реальном мире // Онтогенез. 2004. Т. 35, № 6. С. 425-438.
3. Гулёв С.К., Катцов В.М., Соломина О.Н. Глобальное потепление продолжается // Вестник РАН. 2008. Т. 78, № 1. С. 20-27.
4. Детлаф Т.А. Температурно-временные закономерности развития пойкилотермных животных. М.: Наука, 2001. 212 с.
5. Захаров В.М. Асимметрия животных: популяционно-феногенетический подход. М.: Наука, 1987. 216 с.
6. Захаров В.М., Жданова Н.П., Кирик Е.Ф., Шкиль Ф.Н. Онтогенез и популяция: оценка стабильности развития в природных популяциях // Онтогенез. 2001. Т. 32, № 6. С. 404-421.
7. Захаров В.М., Крысанов Е.Ю., Пронин А.В., Трофимов И.Е. Исследование гомеостаза развития в природных популяциях. Концепция здоровья среды: методология и практика оценки // Онтогенез. 2017. Т. 48, № 6. С. 418-432.
8. Захаров В.М., Кряжева Н.Г., Дмитриев С.Г., Трофимов И.Е. Оценка возможных изменений состояния популяций вследствие климатических изменений (на примере исследования стабильности развития берёзы повислой) // Успехи современной биологии. 2011. Т. 131, № 4. С. 425-430.
9. Захаров В.М., Трофимов И.Е. Гомеостатические механизмы биологических систем: го-меостаз развития // Онтогенез. 2014. Т. 45, № 3. С. 138-150.
10. Захаров В.М., Трофимов И.Е. Оценка здоровья среды: экологическое нормирование (оценка состояния природных популяций по стабильности развития) // Вопросы экологического нормирования и разработка системы оценки состояния водоёмов / Под ред. Д.С. Павлова, Г.С. Розенберга, М.И. Шатуновского. М.: Тов-во научных изданий КМК, 2011. С. 102-120.
11. Захаров В.М., Шефтель Б.И., Дмитриев С.Г. Изменение климата и популяционная динамика: возможные последствия (на примере мелких млекопитающих в Центральной Сибири) // Успехи современной биологии. 2011. Т. 131, № 5. С. 435-439.
12. Зотин А.И. Термодинамическая основа реакций организмов на внешние и внутренние факторы. М.: Наука, 1988. 272 с.
13. Павлов Д.С., Захаров В.М. Последствия изменения климата для биоразнообразия и биологических ресурсов России: приоритетные направления исследований // Успехи современной биологии. 2011. Т. 131, № 4. С. 323.
14. Павлов Д.С., Стриганова Б.Р., Букварёва Е.Н. Экологоцентрическая концепция природопользования // Вестник РАН. 2010. Т. 80, № 2. С. 131-140.
15. Приоритеты национальной экологической политики России / Под ред. В.М. Захарова. М.: Наука, 1999. 100 с.
16. Приоритеты национальной экологической политики России / Под ред. В.М. Захарова. М.: ООО «Типография Левко», 2009. 152 с.
17. Уоддингтон К.Х. Основные биологические концепции // На пути к теоретической биологии. Т. 1. М.: Мир, 1970. С. 11-38.
18. Baranov A.S., Pucek Z., Kiseleva E.G., Zakharov V.M. Developmental stability in hybrids of European bison Bison bonasus and domestic cattle // Acta Theriologica. 1997. Suppl. 4. P. 79-85.
19. Berteaux D., Humphries M.M., Krebs C.J., Lima M., McAdam A.G., Pettorelli N., Reale D., Saitoh T., Tkadlec E., Weladji R.B., Stenseth N.C. Constraints to projecting the effects of climate change on mammals // Climate Research. 2006. V.32. P. 151-158.
20. Gilbert S.F., Barresi M.J.F. Developmental Biology. 11th Edition. Sinauer Associates, Inc., 2016. 169 p.
21. Ims R.A., Henden J-A., Killengreen S.T. Collapsing population cycles // Trends in Ecology and Evolution. 2008. V. 23, №2. P. 79-86.
REFERENCES
1. Bobylev S.N., Zakharov V.M. Modernization of the Economy and Sustainable Development. 295 p. (Moscow: Ekonomika, 2011) (in Russian).
2. Gilbert S.F. Ecological Developmental Biology - Developmental Biology in the Real World. Ontogenez. 35 (6), 425-438 (2004) (in Russian).
3. Gulov S.K., Kattsov V.M., Solomina O.N. Global Warming Continues. Vestn. Rossiyskoy akademii nauk. 78 (1), 20-27 (2008) (in Russian).
4. Detlaf T.A. Temperature-time patterns of the development of poikilothermic animals. 212 p. (Moscow: Nauka, 2001) (in Russian).
5. Zakharov V.M. Animal Asymmetry: Population Phenogenetic Approach. 216 p. (Moscow: Nauka, 1987) (in Russian).
6. Zakharov V.M., Zhdanova N.P., Kirik E.F., Shkil F.N. Ontogenesis and Population: Evaluation of Developmental Stability in Natural Populations. Ontogenez. 32 (6), 404-421 (2001) (in Russian).
7. Zakharov V.M., Krysanov E.Yu., Pronin A.V., Trofimov I.E. The Study of the Homeostasis of Development in Natural Populations. The Concept of Health of the Environment: the Methodology and Practice of Evaluation. Ontogenez. 48 (6), 418-432 (2017) (in Russian).
8. Zakharov V.M., Kryazheva N.G., Dmitriyev S.G., Trofimov I.E. Assessment of Possible Changes in the State of Populations Due to Climate Change (for Example, a Study of the Stability of Birch Development in a Layered Manner). Uspekhi sovremennoy biologii. 131 (4), 425-430 (2011) (in Russian).
9. Zakharov V.M., Trofimov I.E. Homeostatic Mechanisms of Biological Systems: Homeostasis of Development. Ontogenez. 45 (3), 138-150 (2014) (in Russian).
10. Zakharov V.M., Trofimov I.E. Health of the Environment Assessment: Environmental Rationing (Assessment of the State of Natural Populations by Stability of Development). Issues of environmental regulation and the development of a system for assessing the state of water bodies. Red. by D.S. Pavlov, G.S. Rozenberg, M.I. Shatunovskij. P. 102-120 (Moscow: Tov-vo nauchnykh izdaniy KMK, 2011) (in Russian).
11. Zakharov V.M., Sheftel B.I., Dmitriyev S.G. Climate Change and Population Dynamics: Possible Consequences (on the Example of Small Mammals in Central Siberia). Uspekhi sovremennoy biologii. 131 (5), 435-439 (2011) (in Russian).
12. Zotin A.I. The Thermodynamic Basis of the Reactions of Organisms to External and Internal Factors. 272 p. (Moscow: Nauka, 1988) (in Russian).
13. Pavlov D.S., Zakharov V.M. The Consequences of Climate Change for Biodiversity and Russian Biological Resources: Priority Research Areas. Uspekhi sovremennoy biologii. 131 (4), 323 (2011) (in Russian).
14. Pavlov D.S., Striganova B.R., Bukvarova E.N. Environmental Concept ofNature Management. Vestnik RAN. 80 (2), 131-140 (2010) (in Russian).
15. Priorities of the National Environmental Policy of Russia. Red. by V.M. Zakharov. 100 p. (Moscow: Nauka, 1999) (in Russian).
16. Priorities of the National Environmental Policy of Russia. Red. by V.M. Zakharov. 152 p. (Moscow: OOO «Tipografiya Levko», 2009) (in Russian).
17. Uoddington K.Kh. Basic biological concepts. Na puti k teoreticheskoy biologii. P. 11-38. V. 1. (Moscow: Mir, 1970) (in Russian).
18. Baranov A.S., Pucek Z., Kiseleva E.G., Zakharov V.M. Developmental stability in hybrids of European bison Bison bonasus and domestic cattle. Acta Theriologica. 4, 79-85 (1997).
19. Berteaux D., Humphries M.M., Krebs C.J., Lima M., McAdam A.G., Pettorelli N., Reale D., Saitoh T., Tkadlec E., Weladji R.B., Stenseth N.C. Constraints to projecting the effects of climate change on mammals. Climate Research. 32, 151-158 (2006).
20. Gilbert S.F., Barresi M.J.F. Developmental Biology. 11th Edition. 169 p. (Sinauer Associates, Inc., 2016).
21. Ims R.A., Henden J-A., Killengreen S.T. Collapsing population cycles. Trends in Ecology and Evolution. 23 (2), 79-86 (2008).
