CC BY
56
УДК [581.5+591.5]:574
ПРАКТИКА ОЦЕНКИ ЗДОРОВЬЯ СРЕДЫ: ЭФФЕКТИВНОСТЬ ПРИМЕНЕНИЯ ПОКАЗАТЕЛЯ ФЛУКТУИРУЮЩЕЙ АСИММЕТРИИ И ДРУГИХ БИОИНДИКАЦИОННЫХ ПОДХОДОВ
Е.Г. Шадрина, Я.Л. Вольперт1
Проведена оценка качества среды на территории трёх городов в зоне воздействия предприятий горнодобывающей промышленности, а также участков с повышенным радиационным фоном на территории Якутии. Рассмотрена величина флуктуирующей асимметрии (ФА) билатеральных структур мелких млекопитающих и древесных растений. Промерено около 60 000 листьев, просмотрено 3 500 черепов мелких млекопитающих. Проанализированы показатели численности, видового разнообразия, половозрастной структуры популяций и репродукции мелких млекопитающих. Обсуждаются вопросы выбора видов-биоиндикаторов и факторы, которые могут исказить результаты при оценке качества среды по показателям нарушения стабильности развития. Применение показателей ФА позволяет дать оценку качества среды и сравнить состояние территорий, находящихся в разных природно-климатических условиях, сопоставление которых затруднено из-за многокомпонентных, неодинаковых по силе и разных по генезису антропогенных воздействий.
Ключевые слова: биоиндикация, биотестирование, качество среды, флуктуирующая асимметрия, антропогенное воздействие, древесные растения, лук-батун, мелкие млекопитающие, структура сообществ, видовое разнообразие, популяционные параметры.
THE PRACTICE OF ENVIRONMENTAL HEALTH ASSESSMENT: EFFICIENCY OF FLUCTUATING ASYMMETRY AND OTHER BIOINDICATION-BASED APPROACHES
E.G. Shadrina1, Prof, Dr. Sci (Biol.), Ya. L. Vol'pert2, Dr. Sci (Biol.)
1 Institute of Biological Problems of the Cryolithozone of the Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences ( Yakutsk) 2 Scientific Research Institute of Applied Ecology of the North of the North-Eastern Federal University named after M.K. Ammosov (Yakutsk)
The article is devoted to the environmental quality evaluation that was performed on the territory of three cities in areas affected by mining industry and in places on the territory of Yakutia with increased levels of background radiation.
The authors considered fluctuating asymmetry (FA) levels of bilateral structures of small mammals and woody plants. They as well measured approximately 60,000 leaves and examined 3,500 skulls of small mammals. According to the article, the authors analyzed figures of population distribution, species diversity, sex and age population structure, and reproduction rate of small mammals.
They registered an increase in FA level in trees and small mammals in urban _territories, in areas affected by mining industry, and in places with chronically increased
1 Шадрина Елена Георгиевна - д.б.н., проф. Института биологических проблем криолитозоны Сибирского отделения Российской академии наук, e-shadrina@yandex.ru; Вольперт Яков Лейзерович - д.б.н., зав. лаб. Научно-исследовательского института прикладной экологии Севера Северо-Восточного федерального университета им. М.К. Аммосова (г. Якутск), ylv52@mail.ru.
Жизнь Земли 40(2) 2018 183-198 183
background radiation or contaminated with oil products. Examination of small mammals' population distribution and population structure revealed variable reactions of biota at the population and coenotic levels. At the community level, micro- and macroanthropogenic changes are diagnosed easily; the scale of changes depends on an impact duration, pollution level, and climatic zone. Under slight anthropogenic influence, an increase in population distribution and species diversity can often be observed as compared to undisturbed biotopes; as the transformation of environment intensifies, these parameters show a decrease. At the population level one can observe changes in sex and age structure and reproduction rate. A prolonged anthropogenic influence is accompanied by increased reproductive activity and individual fertility, which indicates intensified elimination in technogenically transformed environment; however, the population level diagnoses well only prolonged meso- and macroanthropogenis impacts.
Further the authors discuss the problem of selecting bioindicator species, as well as factors that can lead to misinterpretation in assessment of environmental quality on indicators of developmental stability abnormalities. In cases where plant cover is completely removed, the authors suggest assessing environmental quality using bioassay with an Allium fistulosum L. (Welsh onion) as the object and germination capacity and occurrence of mitosis abnormalitis as assay functions. We have analyzed 180 soil samples and 74,500 anatelophase cells. The most perceptible bioindication parameter is an FA level; it reflects disturbances in developmental stability of the organism even in the early stages of ecosystem transformation.
Application of the FA approach allows one to evaluate environmental quality and compare the state of territories with different natural and climatic conditions, whose direct comparison is complicated due to multi-component, variable in intensity and different in genesis anthropogenic influences.
Keywords: bioindication, bioassay, environmental quality, fluctuating asymmetry, anthropogenic impact, woody plant, small mammals, Allium fistulosum, community structure, species diversity, population parameters.
Введение. Усиление антропогенного давления на экосистемы, включающее расширение урбанизированных территорий, экспансию промышленности на девственные территории, развитие транспортных коммуникаций, ставит перед экологами задачу разработки методов и подходов, позволяющих оценить негативное влияние многокомпонентного воздействия - химического, физического, механического. В случае одновременного, иногда разнонаправленного действия факторов разной природы, явно недостаточно методов физико-химического анализа, которые дают возможность оценить содержание загрязняющих веществ в окружающей среде, но не отвечают на вопрос, каково суммарное негативное воздействие трансформации природной среды на биоту и человека [15]. В этих условиях всё большее распространение получают методы биоиндикации и биотестирования. В широком понимании этого термина любое изучение биологических объектов самого разного уровня (организм, популяция, сообщество) можно рассматривать как элемент биоиндикации. Нами биоиндикационные исследования состояния среды понимаются значительно уже - как специализированные исследования, которые ставят задачу выявить какие-либо, в первую очередь антропогенные, изменения в окружающей среде или оценить состояние территории по состоянию живых организмов.
Для биоиндикационной оценки качества среды возможно применение самых разных подходов - от ценотических и популяционных до молекулярно-генетических и клеточных, но отнюдь не все из них можно использовать в реальной практике. Прежде всего, надо отметить, что биоиндикация с целью оценки качества среды предусматривает создание достаточно чёткой градации анализируемых признаков и создание
шкалы для унификации данных. Поэтому важна возможность выделения у тест-организмов чётко диагностируемых признаков с определением степени отклонения от оптимума. Немаловажны также высокая чувствительность тестируемых признаков при низкой индивидуальной изменчивости, возможность быстрой обработки достаточно большого объёма материала, воспроизводимость результатов, полученных при использовании тест-системы разными исследователями, и, в идеале, возможность сравнения с другими регионами.
В настоящее время биоиндикационные исследования при оценке состояния среды получили широкое распространение, при этом надо отметить, что хотя большинство такого рода работ представляет большой теоретический и практический интерес, часть методик весьма трудоёмки, поэтому неприменимы для широких мониторинговых исследований, часть работают с труднодоступными и не везде встречающимися видами. Кроме того, многие методы биоиндикации позволяют выявить в основном крупные изменения, затрагивающие наследственный аппарат или биоценотические связи на стадии необратимых нарушений экосистемы, тогда как большой интерес представляют чувствительные методики, регистрирующие мелкие ненаследственные изменения организмов на ранних стадиях трансформации биоты. Одним из наиболее перспективных в этом отношении является морфогенетический подход, разработанный В.М. Захаровым с соавторами [5], в последнее время получающий все большее признание и распространение как один из наиболее удобных методов, удачно интерпретирующий качество среды через оценку состояния индивидов. В основе данного метода лежит оценка стабильности развития организма по частоте мелких ненаследственных изменений, проявляющихся, в частности, в повышении уровня флуктуирующей асимметрии (ФА) билатеральных структур [4].
При выборе модельных биоиндикаторных видов (или групп) организмов важны следующие моменты.
- Многочисленность (или плотность произрастания) в природе, что обеспечивает доступность и быстроту сбора материала.
- Эврибионтность (т. е. достаточно хорошая приспособленность к условиям региона и возможность существования в широком диапазоне экологических условий).
- Возможность выделения у тест-организмов чётко диагностируемых признаков с определением степени отклонения от оптимума.
- Высокая чувствительность тестируемых признаков при низкой индивидуальной изменчивости.
- Подвижность и размеры биоиндикаторов определяют способность индицировать состояние среды определённого участка (с одной стороны, важна уверенность в том, что биоиндикаторы существуют в конкретной техногенной зоне, а не являются мигрантами, с другой - важна оценка среды относительно обширного и однородного участка в зоне воздействия, но не микробиотопа или микроместообитания).
- Возможность быстрой обработки достаточно большого объёма материала и возможность разбивки на этапы сбора и камеральной обработки материала.
- Воспроизводимость результатов, полученных при использовании данной тест-системы разными исследователями.
- Широкая распространённость видов-биоиндикаторов (что обеспечит возможность сравнения с другими регионами).
На наш взгляд, этим требованиям в наземных экосистемах наилучшим образом отвечают мелкие млекопитающие и древесные растения.
Целью наших исследований была биоиндикационная оценка качества среды на территории Якутии с использованием разных подходов биоиндикации и анализ эффективности их применения.
Методика исследований. Материал для исследований собран в бесснежный период 1996-2О15 гг. на территории Южной, Центральной и Западной Якутии. Обследована территория трёх городов (Якутск, Алдан и Мирный), а также зона воздействия шести крупных горнодобывающих комплексов. Мелкие млекопитающие отлавливались общепринятыми методами [7]. Отработано 31 ООО конусо/суток, 26 ООО давилко/ суток и отловлено 1О ООО экземпляров мелких млекопитающих.
При сравнении состава сообществ вычисляли коэффициент Жаккара-Наумова и индекс фаунистического сходства Жаккара. Видовое разнообразие вычисляли по формулам, предложенным Л.А. Животовским [3]. Для оценки состояния популяций анализировали половозрастную структуру, интенсивность вовлечения в размножение и индивидуальную плодовитость. Для оценки стабильности индивидуального развития использовали показатели флуктуирующей асимметрии (ФА) по методике [5]. Проанализировано около 35ОО черепов мелких млекопитающих. Поскольку известно, что повышение уровня ФА у животных может быть обусловлено не только антропогенными факторами, но и стрессом на фазе пика численности популяции [4], а также обитанием на периферии ареала [18], для оценки ФА рассмотрены только широко распространённые фоновые виды - красная полевка (Clethrionomys rutilus Pallas), полевка-экономка (Microtus oeconomus Pallas), средняя (Sorex caecutiens Laxmann) и тундряная (S. tundrensis Merriam) бурозубки. В ряде случаев дополнительно привлечены данные по узкочерепной (M. gregalis Pallas) и красно-серой (Cl. rufocanus Sundevall) полевкам, лесному леммингу (Myopus schisticolor Liljeborg), крупнозубой (S. daphaenodon Thomas) и бурой (S. roboratus Holister) бурозубкам. Для грызунов и бурозубок величину ФА оценивали по 1О неметрическим признакам черепа, что количественно отражалось частотой асимметричного проявления на особь (ЧАП) [5].
Кроме того, промерено около 6О ООО листьев древесных растений, относящихся к 6 видам - берёзы плосколистная (Betula platyphylla Sukazc), тощая (B. exilis Sukacz.), растопыренная (B. divaricata Ledeb.); ольховник кустарниковый (Duschekia fruticosa Rupr.), ива корзиночная (Salix viminalis L.) и свидина белая (Swida alba L.). Показатель ФА растений оценивали по пластическим признакам строения и жилкования листовой пластинки. В каждой точке собирали по 1ОО листьев (по 1О листьев с 1О растений генеративного возраста). Величину ФА оценивали показателем среднего относительного различия на признак. В основу системы промеров положена схема, разработанная для берёзы повислой [5]. Согласно нашим исследованиям, эта схема и соответствующая балльная шкала полностью подходят для оценки ФА берёзы плосколистной; для остальных видов схема промеров модифицирована [15]. Для оценки загрязнения почвенного покрова проводили биотестирование почв по показателям всхожести и частоте патологий митоза лука-батуна (Allium fistulosum L.), проанализированы 182 почвенные пробы, свыше 18ОО микропрепаратов, свыше 74 5ОО анателофазных клеток.
При оценке качества среды рассмотрены как биотопы, подверженные косвенному техногенному влиянию, так и участки, подвергшиеся полной трансформации почвенного и растительного покрова. Для унификации исследуемых территорий мы модифицировали классификацию, предложенную К.К. Скрипчинским [11], выделяя три степени антропогенной трансформации биотопов: макроантропогенно трансформированные (с полностью удалённым или уничтоженным почвенным и растительным 186
покровом), мезоантропогенно трансформированные (с удалённым растительным покровом, нарушенным или загрязнённым почвенным покровом), микроантропогенно трансформированные участки (с ненарушенным почвенным и частично нарушенным или загрязнённым растительным покровом), а также девственные территории.
Зона воздействия горнодобывающей промышленности.
Изменения состава и структуры сообществ мелких млекопитающих. Всего за период исследований нами проанализировано более 150 сообществ разных экологических выделов. Изменения отмечены на большинстве обследованных участков, подверженных прямому или косвенному воздействию предприятий горнодобывающей промышленности. Более подробное сравнение проведено на примере средне-таёжной подзоны Западной Якутии, где можно проследить постепенное изменение населения мелких млекопитающих в ряду: природные ландшафты - окрестности сел - окрестности горнодобывающих предприятий (рис. 1а). Суммарные показатели видового разнообразия и доля редких видов в этом ряду снижаются, причём между природными биотопами и окрестностями промплощадок наблюдаются различия, достигающие статистически значимого уровня; различия с территориями, примыкающими к посёлкам, статистически не достоверны, но отражают общую тенденцию изменения параметров сообщества [2]. При этом в ряду «девственные территории - микро- мезо-и макроантропогенные участки» изменение рассматриваемых параметров происходит нелинейно (рис. 1б). Микроантропогенные трансформации зачастую повышают показатели численности и видового разнообразия сообществ мелких млекопитающих за
12 J 11
10 -
9 -
8 -
7 -
6 -5 -4 —
10
„ 8
—I ^ т 0.3
а. Окрестности населенных пунктов
I I М |
^ 4
и ^
б. Лесные биотопы разной степени трансформации
лес 1
лес 2
окраина
микро-
микро-
макро-
0,40
0,30 ё ч
и (О
0,20 х ас
Ч
ф
0,10 о-
о:
§
0,00 4
Ичисло видов
8 видовое разнообразие*
-доля редких видов
Рис. 1. Изменения показателей видового разнообразия сообществ мелких млекопитающих Западной Якутии в зоне антропогенного воздействия: * - показатели Л.А. Животовского [3]; 1 - зона длительного воздействия предприятия (свыше 40 лет), 2 - зона воздействия нового предприятия (менее 5 лет), 3 - окрестности села, 4-5 - природные биотопы.
счёт того, что слабые техногенные воздействия часто приводят к повышению мозаичное™ угодий. При усилении воздействия происходит снижение параметров видового разнообразия и численности, всё большую роль начинают играть виды - обитатели открытых пространств, в результате происходит смена состава сообществ. В макро-антропогенных биотопах население, как правило, представлено небольшим числом видов, среди которых доминируют обитатели открытых пространств, что для таёжной зоны нехарактерно.
Суммарная численность мелких млекопитающих в мезо- и макроантропогенных местообитаниях существенно ниже, чем в окружающих таёжных ландшафтах, что особенно ярко прослеживается при рассмотрении населения лесных биотопов (рис. 2). Кроме того, население мелких млекопитающих в техногенно трансформированных ландшафтах в период наших исследований отличалось от природных территорий более резкими перепадами численности, существенными различиями в структуре сообщества по годам в пределах каждого биотопа и сменой доминант. Это свидетельствует о неустойчивости сообщества и, как следствие, более высокой уязвимости по отношению к широкому кругу факторов [2, 12].
Рис. 2. Численность и видовое разнообразие мелких млекопитающих в лесных биотопах в зоне влияния Мирнинского промышленного узла.
Изменения популяционных параметров. Известно, что демографические параметры популяции чутко реагируют на изменение условий существования; это касается, прежде всего, таких важнейших параметров, как интенсивность воспроизводства и индивидуальная плодовитость [8, 9, 13]. В биотопах, подвергающихся непосредственному техногенному воздействию, популяционные параметры свидетельствуют о напряжённости взаимоотношений организма со средой обитания. В биотопах ма-кроантропогенной трансформации население мелких млекопитающих представлено в основном сеголетками; участие в воспроизводстве, как правило, очень низкое.
По-видимому, здесь население формируется в основном из иммигрантов из более благоприятных местообитаний. В таёжной зоне сходство с природными биотопами по демографическим параметрам отмечено только через 40-50 лет после трансформации, но и тогда численность видов ниже, чем на соседних нетрансформированных участках. Подавление размножения в неблагоприятных условиях макроантропогенно трансформированных участков позволяет сделать вывод о резком нарушении здесь процессов воспроизводства популяции.
Мезоантропогенная трансформация с продолжающимся воздействием приводит к снижению доли перезимовавших животных, особенно самок, и в целом размножающихся животных, это может свидетельствовать об изменении пространственной структуры популяции за счёт перераспределения по территории, т. к. трансформированные участки неохотно используются в качестве стаций размножения. В случае изоляции таких поселений происходит интенсификация воспроизводства, что является косвенным свидетельством повышения смертности - аналогично таковому на северной периферии ареала.
Микроантропогенная трансформация, особенно при воздействии на периферические участки больших лесных массивов, практически не влияет на репродуктивные параметры популяции. Для западных областей некоторые авторы отмечают нарушение демографической структуры видов в зоне антропогенного воздействия, в частности, существенное повышение доли перезимовавших животных, что расценивается как свидетельство повышенной смертности сеголетков при переходе к самостоятельному образу жизни [8]. В наших исследованиях такого резкого нарушения структуры популяции не было отмечено, но при этом необходимо учесть специфику региона исследований. В условиях Севера весенняя численность перезимовавших настолько низка, что основной вклад в воспроизводство вносят прибылые особи; резкое повышение их смертности на отдельных участках сделает невозможным восстановление численности вида за счёт размножения [13].
Повышение плодовитости в условиях Севера является одним из основных механизмов, компенсирующих повышенную смертность, поэтому величина помёта у мелких млекопитающих на территориях, примыкающих к техногенным участкам, как правило, повышена, но здесь, по-видимому, необходимо учитывать сроки воздействия и степень трансформации (рис. 3). При длительных мезоантропогенных воздействиях средняя величина выводка у красной полёвки была статистически значимо выше, чем в естественных биотопах, тогда как в окрестностях нового карьера - фактически не различалась. Причём увеличение числа детёнышей в помёте, как правило, сопровождается повышением частоты нарушений беременности, более ярко выраженной в окрестностях предприятий, функционирующих длительное время [12]. Микроантропогенные воздействия, даже длительные, на плодовитость не влияют.
Таким образом, в зоне техногенного влияния могут отмечаться изменения демографических параметров популяции. В случае слабого опосредованного воздействия характерно снижение доли перезимовавших животных и низкое участие в репродукции прибылых. При интенсивном воздействии на территории локальных поселений наблюдается интенсификация репродукции. В окрестностях более старых предприятий отмечено повышение индивидуальной плодовитости, которое сопровождается повышением смертности эмбрионов.
Показатели нарушения стабильности развития. Исследования показали, что параметр ФА является чутким биоиндикатором, отражающим ухудшение условий су-
й 6
а ю 2
а о
3 -
Южная Якутия +
40 лет
40 лет
Трансформированные биотопы, возраст
т 7.5
ю о
5 б
5
: 5.5-
4.5-
Природные биотопы
Западная Якутия
Трансформированные биотопы, возраст
Природные биотопы
Рис. 3. Величина выводка красной полёвки в природных биотопах и при антропогенном воздействии.
ществования для широкого круга видов. В ряде случаев удаётся отследить изменения ФА в градиенте ухудшения условий среды, например, запыления местности при открытых разработках месторождений (рис. 4). Тем не менее, надо учитывать, что такого рода изменения обнаруживаются отнюдь не всегда, особенно в случаях мультифактор-ного воздействия.
Рис. 4. Изменения показателей ФА растений и животных в градиенте запыления (зона влияния Кангаласского угольного разреза).
Нарушения стабильности развития у мелких млекопитающих отмечены на всех территориях, подверженных той или иной степени трансформации или опосредованного воздействия [15], однако они отнюдь не всегда достигают статистически значимого уровня, что объясняется следующими моментами: с одной стороны, низкая численность мелких млекопитающих на антропогенно трансформированных участках создаёт сложности в сборе репрезентативных выборок, с другой, - из-за подвижности зверьков в период размножения возможно искажение результатов при оценке той или иной территории за счёт наличия возможных мигрантов. Таким образом, биоиндикация на онтогенетическом уровне по показателям ФА мелких млекопитающих затруднена, а если учесть трудовые затраты на сбор материала, то не всегда целесообразна. Ранее проведёнными исследованиями показано, что в зоне антропогенного влияния у растений и животных наблюдается согласованная реакция на ухудшение условий существования [15, 6]. Поэтому для мониторинговых исследований и оценки качества среды на обширных территориях по показателям ФА более рационально использовать древесные растения.
Показатели ФА древесных растений на участках, подверженных техногенному воздействию, как правило, статистически значимо выше, чем в природных биотопах [15]. Опыт наших исследований показал, что этот метод позволяет не только провести биоиндикацию обширной территории [12, 15], но и создать карты качества среды. Единственным препятствием для применения этого метода является отсутствие древесной растительности на макроантропогенно трансформированных участках. В этом случае выходом является биотестирование состояния почвенного покрова; в частности, хорошие результаты даёт оценка качества среды по показателям всхожести и частоты патологий митоза в проростках тест-объектов [10, 14].
Таким образом, в зоне деятельности предприятий горнодобывающей промышленности отмечено нарушение гомеостатических механизмов на разных уровнях организации живой материи - ценотическом, популяционном и организменном.
- На уровне сообщества меняются состав и структура, группа доминант, показатели численности. Эти изменения ярче выражены в условиях северной тайги. При этом снижение показателей численности и видового разнообразия свидетельствует о повышении уязвимости сообществ по мере усиления воздействия.
- На уровне популяции прослеживаются изменения половозрастной структуры и интенсивности воспроизводства. При длительном воздействии повышается репродуктивная активность и индивидуальная плодовитость, что свидетельствует об усилении элиминации в условиях техногенно трансформированной среды. Интенсификация репродукции сопровождается повышением частоты нарушений стабильности развития особей, отражая ухудшение качества среды.
- На организменном уровне отмечается повышение частоты нарушения стабильности развития, что проявляется в повышении уровня ФА.
При оценке качества среды в зоне деятельности горнодобывающей промышленности обширная территория отторжения и многофакторное воздействие диктуют необходимость комплексных исследований, сочетающих эколого-геохимические и биоиндикационные подходы.
Ценотический уровень диагностирует микро- и макроантропогенные изменения. Масштаб изменений зависит от длительности воздействия, уровня загрязнения, природной зональности.
Популяционный уровень хорошо диагностирует длительные воздействия мезо- и макроантропогенного масштаба.
Онтогенетический уровень: показатели нарушения стабильности развития являются наиболее чувствительными индикаторами, позволяют обнаружить даже слабые воздействия, но при макроантропогенных трансформациях возможны трудности в подборе биоиндикаторов.
Цитогенетическийуровень также диагностирует все уровни воздействия, но надо учесть, что возможна видовоспецифическая реакция тест-объектов на разные загрязнители.
Биоиндикационная оценка качества среды урбанизированных территорий.
Для селитебных территорий в целом характерно одновременное действие множества экологических факторов, и только использование методов биоиндикации позволяет оценить суммарное негативное воздействие на организм и экосистему. Нами обследована территория трёх городов на территории Якутии с разной численностью и структурой населения. Город Якутск является административным центром Республики Саха (Якутия), расположен в долине Средней Лены. Основными источниками загрязнения являются автотранспорт, теплоэнергетика, строительная индустрия; население более 300 тыс. человек. Город Мирный находится на территории Западной Якутии, население около 40 тыс. человек; это центр алмазодобывающей промышленности, его территория включает жилые районы, а также промышленную зону Мирнинского горно-обогатительного комбината. Вплотную к территории города подходят участки горных разработок, в том числе отвалы пустых пород. Город Алдан является административным центром Алданского района (Южная Якутия) - старейшего в Якутии региона золотодобычи; население около 27 тыс. человек; непосредственно на территории города крупные промышленные предприятия отсутствуют. Он расположен южнее двух первых, и в силу специфики региона характеризуется достаточно сложным геохимическим фоном.
При оценке качества городской среды и селитебных территорий в силу специфики воздействия наиболее удобными тест-объектами являются растения, а наиболее приемлемы онтогенетический и цитогенетический подходы. Популяционный подход возможен для растений при оценке жизненного состояния, семенной продуктивности, всхожести семян.
На территории г. Якутска отмечен значительный разброс значений показателя ФА берёзы плосколистной - от 0,043 до 0,057, а усреднённые показатели варьировали от 0,048 до 0,051, что может зависеть как от антропогенного воздействия, так и от погодных условий. При этом в целом для всех лет исследования на территории города они были неизменно выше, чем в рекреационной зоне. Поскольку основным источником загрязнения на территории Якутска является автотранспорт, проведён анализ зависимости стабильности развития берёзы плосколистной от интенсивности движения автотранспорта на примере 12 точек в черте города. Транспортная нагрузка в указанный период варьировала в пределах от 600 до 1900 автомашин в час. Выявлена статистически значимая корреляционная зависимость между показателем ФА и транспортной нагрузкой (коэффициент корреляции Спирмена 0,76, р < 0,01) [16], а также от близости к проезжей части улиц (рис. 5).
Анализ показателей ФА берёзы плосколистной на территории г. Мирный и в его окрестностях также выявил существенные различия в величине интегрального показателя между разными точками. Величина 0,044, характерная для контрольной точки, является свидетельством достаточно благоприятных условий существования, тогда как в биотопах, затронутых техногенным воздействием, наблюдается повышение этого показа-192
Рис. 5. Зависимость показателя ФА берёзы плосколистной от близости к проезжей части улиц на территории г. Якутска.
теля. Наиболее значительные нарушения стабильности развития отмечены у берёз, подвергающихся непосредственному химическому и пылевому воздействию на территории промышленных объектов, многие из них угнетены, а величина интегрального показателя составляет 0,048-0,054. Наиболее сильно выраженной асимметрией характеризуются листья берёз, растущих вдоль дороги на территории карьера, этот показатель статистически значимо выше, чем на контрольной территории (по критерию Стьюдента р < 0,001).
При комплексной оценке качества среды на территории г. Мирный по совокупности биоиндикационных показателей нами было выявлено, что качество среды в пределах города ухудшается от центра к периферии, что в целом нехарактерно для урбанизированных территорий [16]. Анализ эколого-геохимических данных показал, что основным путём, которым происходит загрязнение городской территории, является атмосфера, причём в данном случае автомобильные выбросы не играют определяющей роли. Судя по составу и характеру распределения микроэлементов в пределах жилой зоны, основной вклад в загрязнение вносят территории, нарушенные в процессе добычи алмазов - это отвалы пустых пород и хвостохранилища [1].
Для территории г. Алдана в целом характерны относительно высокие показатели ФА (0,046-0,061), соответствующие Ш-У баллам качества среды по шкале [5], что свидетельствует о её неблагополучном состоянии. Ранее уже высказывалось мнение, что высокие показатели ФА на территории Алданского района могут быть связаны с длительным антропогенным воздействием, в частности, золотодобывающей промышленности, относительно высоким радиационным фоном, местной геохимической спецификой территории [15]. Относительно низкие показатели ФА характерны для южной и юго-западной частей города, которые характеризуются высокой степенью озеленения и примыкают к ненарушенному лесному массиву. Для территории г. Алдан не выявлено чёткой зависимости от автотранспортной нагрузки, наиболее значительное повышение показателя ФА берёзы плосколистной отмечено вдоль федеральной автотрассы и в непосредственной близости от проезжей части улиц с гравийным покрытием, причём выявлена зависимость показателя ФА от загрязнения взвешенными веществами, т. е. пылью [17].
На основании полученных данных нами составлены карты здоровья среды территории трёх городов (рис. 6). Как видно, для территории Якутска загрязнение распространяется от центра города к окраинам, что связано с интенсивностью движения
Рис. 6. Карты «здоровья» среды трёх северных городов (см. цв. фото на 2 с. обложки).
автотранспорта; на территории г. Мирный - наоборот, от промышленных окраин к центру города; на территории г. Алдан чёткой закономерности распределения загрязнения не выявлено.
Влияние ионизирующей радиации. Обследованы территории с хронически повышенным радиационным фоном (ХПРФ) и фоновые участки на территории Южной и Западной Якутии. В первом случае это территория уран-ториевого месторождения, на которой в 50-х годах проводились геологоразведочные работы, и большое количество радиоактивной породы, содержащейся в отвалах, до сих пор находится на поверхности, создавая ХПРФ от 20 до 1000 мкР/ч. Во втором случае исследования проводились в районе двух подземных ядерных взрывов (ПЯВ), сопровождавшихся аварийными выбросами; уровень радиационного фона варьирует в пределах 40-190 мкР/ч. Оценка стабильности развития проводилась с применением трёх видов биоиндикаторов -красной полёвки, берёзы тощей и ольховника кустарникового (рис. 7).
Для ольховника кустарникового удалось оценить показатель ФА при значительных колебаниях ХПРФ (рис. 7а), различия с контрольным биотопом достигали статистически значимого уровня ХПРФ, начиная с 300 мкР/ч. Отмечена положительная корреляционная зависимость показателя ФА от уровня радиационного фона (коэффициент корреляции Спирмена 0,90, р < 0,05). У берёзы тощей (рис. 7б) статистически значимые различия с контролем отмечены только для уровня свыше 180 мкР/ч. (по критерию Стьюдента р < 0,05). Для красной полёвки статистически значимых различий не отмечено, но повышение частоты асимметричных проявлений при повышении уровня радиации можно отметить на уровне тенденции (рис. 7в).
Повышение показателей нарушения стабильности развития растений и животных свидетельствует о том, что в условиях ХПРФ наблюдается ухудшение условий су-
Рис. 7. Нарушения стабильности развития растений и животных в условиях антропогенно повышенного радиационного фона.
ществования для растений и животных, что проявляется в повышении уровня ФА. В целом отмечена положительная зависимость величины показателей ФА от радиационного загрязнения. При этом для двух видов растений наблюдается тенденция повышения показателя ФА в градиенте загрязнителя, существенно различающаяся по радиационному фону: у берёзы тощей в северотаёжной подзоне пороговой величиной, приводящей к резкому повышению уровня ФА, при среднем фоне около 180 кмР/ч., тогда как в более благоприятных условиях Южной Якутии у ольховника кустарникового значимые различия с контролем отмечены при 300 мкр/ч. и выше. У обоих видов зависимость нелинейная: отмечено некоторое снижение уровня ФА при предпорого-вых значениях радиационного фона.
Заключение. Исследования, проведённые нами в течение 20 лет на территории Якутии, доказали практическую ценность, высокую чувствительность и универсальность метода оценки качества среды по показателям нарушения стабильности развития. Указанный метод позволяет провести экспресс-анализ интегрального состояния
конкретного участка даже при многофакторном воздействии, когда это затруднено с помощью приборной базы, а его применение ограничивает только отсутствие организмов на обследуемой территории.
Анализ величины показателей ФА позволяет дать оценку качества среды и сравнить состояние территорий, находящихся в разных природно-климатических условиях, сопоставление которых затруднено из-за многокомпонентных, неодинаковых по силе и разных по генезису антропогенных воздействий, а также из-за различия экоси-стемных показателей.
Сравнение результатов применения разных биоиндикационных подходов, таких как биоценотические (показатели биоразнообразия, состава и структуры сообществ) и популяционные (демографическая структура популяций и интенсивность репродукции) с методом оценки среды по показателям ФА, продемонстрировал высокую чувствительность последнего. Безусловно, идеальным вариантом является совмещение оценки состояния среды по показателям ФА с эколого-геохимическими исследованиями, а также с другими методами биоиндикации или биотестирования, но даже без последних анализ ситуации с применением показателей ФА даёт в практическом плане достоверные сведения о состоянии окружающей среды.
Благодарности.
Авторы выражают благодарность коллегам к.б.н. В.А. Данилову, к.б.н. В.Ю. Сол-датовой, к.б.н. Е.Н. Луцкан, к.б.н. Т.М. Пудовой, к.б.н. Д.Я. Шадрину, к.б.н. М.М. Сидорову, а также студентам и аспирантам Н.Н. Алексеевой, Я.Р. Капитоновой, Н.М. Михайловой, Н.Н. Осинцевой, С.В. Петровой, С.И. Фёдоровой, принимавшим участие в сборе и обработке материала для данного исследования.
ЛИТЕРАТУРА
1. Вольперт Я.Л., Легостаева Я.Б., Поисеева С.И. Интегральная оценка качества окружающей среды на территории г. Мирного (Якутия) // Экология фундаментальная и прикладная. Проблемы урбанизации. Матер. Межд. научно-практ. конф., Екатеринбург, 3-4 февраля 2005 г. Екатеринбург, 2005. С. 78-80.
2. Вольперт Я.Л., Шадрина Е.Г. Влияние техногенной трансформации таёжных ландшафтов на сообщества мелких млекопитающих Западной Якутии // Проблемы региональной экологии. 2010. № 4. С. 153-157.
3. Животовский Л.А. Показатель внутрипопуляционного разнообразия // ЖОБ. 1980. Т. 41, № 6. С. 828-836.
4. Захаров В.М. Асимметрия животных. М.: Наука, 1987. 216 с.
5. Захаров В.М., Баранов А.С., Борисов В.И. и др. Здоровье среды: методика оценки. М.: Центр экологической политики России, 2000. 66 с.
6. Захаров В.М., Чубинишвили А.Т., Дмитриев С.Г. и др. Здоровье среды: практика оценки. М.: Центр экологической политики России, 2000. 318 с.
7. Кучерук В.В. Новое в методике количественного учёта вредных грызунов и землероек // Организация и методы учёта птиц и вредных грызунов. М., 1963. С. 159-183.
8. Лукьянова Л.Е., Лукьянов О.А. Реакция сообществ и популяций мелких млекопитающих на техногенные воздействия. II. Популяции // Успехи современной биологии. 1998. Вып. 6. С. 693-706.
9. Окулова Н.М., Бернштейн А.Д. Доля размножающихся среди самок-сеголеток - гибкий демографический параметр у лесных полёвок // Экология популяций: структура и динамика. Матер. Всерос. совещ. Ч. 2. М., 1995. С. 667-677.
10. Пудова Т.М. Влияние антропогенных факторов на мутагенную активность почв на примере Центральной и Западной Якутии. Автореф. дис. канд. биол. наук. Якутск, 2011. 20 с.
11. Скрипчинский К.К. Биогеографические аспекты географического прогнозирования // Природа и человек. Владивосток, 1973. С. 171-177.
12. Шадрина Е.Г., Вольперт Я.Л. Нарушения стабильности развития организма как результат пессимизации среды при техногенной трансформации природных ландшафтов // Онтогенез. 2014. Т. 45, № 3. С. 151-161.
13. Шадрина Е.Г., Вольперт Я.Л. Реакция популяций мелких млекопитающих на стрес-сирующие воздействия природного и антропогенного происхождения // Наука и образование. 2004. № 2. С. 38-46.
14. Шадрина Е.Г., Вольперт Я.Л., Алексеева Н.Н., Данилов В.А., Пудова Т.М. Биоиндикационная оценка изменения качества окружающей среды в результате воздействия алмазодобывающих предприятий // Горный журнал. 2012. № 2. С. 84-87.
15. Шадрина Е.Г., Вольперт Я.Л., Данилов В.А., Шадрин Д.Я. Биоиндикация воздействия горнодобывающей промышленности на наземные экосистемы Севера (морфогенетический подход). Новосибирск: Наука. Сиб. отд., 2003. 110 с.
16. Шадрина Е.Г., Вольперт Я.Л., Солдатова В.Ю., Алексеева Н.Н. Сравнительный анализ качества среды административного и промышленного центров на территории Якутии по показателю флуктуирующей асимметрии берёзы плосколистной // Проблемы региональной экологии. 2016. № 4. С. 86-91.
17. Шадрина Е.Г., Луцкан Е.Н. Влияние транспортной нагрузки и атмосферного загрязнения на показатель флуктуирующей асимметрии берёзы плосколистной на территории Алданского района Республики Саха (Якутия) // Наука и образование. 2016. №1. С.121-126.
18. Shadrina E., Volpert Ya. Fluctuating Asymmetry of Craniological Features of Small Mammals as a Reflection of Heterogeneity of Natural Populations // Symmetry 2016, 8, 142 (http://www.mdpi. com/2073-8994/8/12/142/html). D0I:10.3390/sym8120142.
REFERENCES
1. Shadrina E.G., Volpert Ya.L., Alekseeva N.N., Shadrin D.Ya., Danilov V.A., Stepanova T.M. Bioindicational Estimation of Environment Quality Changing as a Result of the Influence of Diamond Mining Companies. Gornyi Zhurnal. 2, 84-87 (2012) (in Russian).
2. Vol'pert Ya.L., Legostaeva Ya.B., Poiseeva S.I., Portnyagina T.M., Petrova S.V., Makarov V.S., Shadrina E.G., Shchelchkova M.V. Integrated Assessment of Environmental Quality on the Territory of Mirny City (Yakutia). Basic and applied ecology. Problemy urbanizacii. P. 78-80 (Yekaterinburg, 2005) (in Russian).
3. Zhivotovsky L.A. Measuring Intrapopulation Diversity. Biology Bulletin Reviews. 41 (6), 828-836 (1980) (in Russian).
4. Zakharov V.M. Asymmetry in Animals. 216 p. (Moscow: Nauka, 1987) (in Russian).
5. Zakharov V.M., Baranov A.S., Borisov V.I., Valetsky A.V., Kryazheva N.G., Chistyakova E.K., Chubinishvili A.T. Environmental Fitness: Methods of Assessment. 68 p. (Moscow: Center for the environmental policy of Russia, 2000) (in Russian).
6. Zakharov V.M., Chubinishvili A.T., Dmitriev S.G., Baranov A.S., Borisov V.I., Valetsky A.V., Krysanov E.U., Kryazheva N.G., Pronin A.V., Chistyakova E.K. Environmental Fitness: Practice of Assessment. 318 p. (Moscow, Center for the environmental policy of Russia, 2000) (in Russian).
7. Kucheruk V.V. New Methods for Censusing Pest Rodents and Shrews. 0rganization and methods of accounting of birds and pest rodents. P. 159-183 (Moscow, 1963) (in Russian).
8. Lukyanova L.E. and Lukyanov O.A. Response of Communities and Populations of Small Mammals to Anthropogenic Impacts. II. Population. Uspekhi Sovremennoi Biologii. 6, 693-706 (1998) (in Russian).
9. Okulova N.M., Bernstein A.D. The Proportion of Breeding Females Among Juveniles is a Flexible Demographic Parameter in Wild Voles. Ecology of populations: structure and dynamics. V. 2. P. 667-677 (Moscow, 1995) (in Russian).
10. Pudova T.M. Influence of Anthropogenic Factors on Mutagenic Activity of Soils by the example of Central and Western Yakutia. Avtoref. Diss. Kand.biol.nauk. 20 p. (Yakutsk, 2011) (in Russian).
11. Skripchinskii K.K. Biogeographical Aspects of Geographical Prediction. Priroda i chelovek [Nature and Man]. P. 171-177 (Vladivostok, 1973) (in Russian).
12. Shadrina E.G., Vol'pert Ya.L. Developmental Instability of the Organism as a Result of Pessimization of Environment under Anthropogenic Transformation of Natural Landscapes. Ontogenez. 45 (3), 117-126 (2014) (in Russian).
13. Shadrina E.G., Volpert Ya.L. Response of Small Mammal Populations to Natural and Anthropogenic Stress-Causing Impacts. Nauka i Obrazovanie. 2, 38-46 (2004) (in Russian).
14. Shadrina E.G., Volpert Ya.L., Alekseeva N.N., Shadrin D.Ya., Danilov V.A., Stepanova T.M. Bioindicational Estimation of Environment Quality Changing as a Result of the Influence of Diamond Mining Companies. Gornyi Zhurnal. 2, 84-87 (2012) (in Russian).
15. Shadrina E.G., Vol'pert Ya.L., Danilov V.A. & Shadrin D.Ya. Bioindication of Mining Industry Impact on Terrestrial Ecosystems of the North (Morphogenetic Approach). 110 p. (Novosibirsk: Nauka, 2003) (in Russian).
16. Shadrina E.G., Vol'pert Ya.L., Soldatova V.Yu., Alekseeva N.N. Comparative Analysis of Environmental Quality in an Administrative Center and an Industrial Center in the Territory of Yakutia by the Level of Fluctuating Asymmetry of the Japanese White Birch. Problemy regional'noj ekologii. 4, 86-91 (2011) (in Russian).
17. Shadrina E.G. Lutskan E.N. Influence of Traffic Load and Air Pollution on Fluctuating Asymmetry Level in the Japanese White Birch in the Territory of the Aldan Raion of the Sakha (Yakutia) Republic. Nauka i Obrazovanie. 1, 121-126 (2016) (in Russian).
18. Shadrina E., Volpert Ya. Fluctuating Asymmetry of Craniological Features of Small Mammals as a Reflection of Heterogeneity of Natural Populations. Symmetry 2016 (http://www.mdpi.com/2073-8994/8/12/142/html). D0I:10.3390/sym8120142.
