CC BY
124
УДК 574.3
В. Е. Колодезников
ИСПОЛЬЗОВАНИЕ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ В КАЧЕСТВЕ ИНДИКАТОРОВ СОСТОЯНИЯ СРЕДЫ В ЯКУТИИ
Промышленное освоение месторождений полезных ископаемых, проведение подземных ядерных взрывов в Якутии привели к изменениям структуры и функционирования природных экосистем в промышленных районах. Проведены работы по изучению состояния сообществ и популяций мелких млекопитающих в условиях техногенного воздействия в Якутии и поиск видов-индикаторов, реагирующих на техногенные факторы. Использовался анализ состояния некоторых популяционных характеристик мелких млекопитающих. В импактной и в фоновой зонах исследовались изменения относительной численности видов в сходных биотопах, рацион зверьков, половозрастной состав популяции, степень участия различных генераций в размножении. Для определения перехода Cs-137 в организм и накопления радионуклидов в растениях в радиационно-опасных территориях были рассчитаны коэффициенты перехода и накопления по величине удельной активности радионуклидов в почвах, кормовых растениях, желудочно-кишечном тракте и мышечной ткани мелких млекопитающих. Сообщества млекопитающих трансформированных территорий отличаются от фоновых ненарушенных биотопов бедностью видового состава и невысокой относительной численностью видов. Рацион мелких млекопитающих в трансформированных деятельностью алмазодобывающей промышленности и воздействием подземных ядерных взрывов местообитаниях сокращается по причине отсутствия ягод голубики, грибов, уменьшения доли травянистой растительности. Основу рациона в этих биоценозах составляют разные виды мхов и лишайников. Трансформированные алмазодобывающей промышленностью и прилегающие к зоне подземных ядерных взрывов местообитания мелкие млекопитающие населяют с небольшой плотностью, и это преимущественно прибылые особи. Искусственные радионуклиды попадают в организм мелких млекопитающих по цепочке «почва - растения - животные» из объектов питания.
Ключевые слова: виды-индикаторы, мелкие млекопитающие, трансформированные местообитания, экосистема, промышленное освоение, ядерные взрывы, Якутия, импактная и фоновая зоны, популяции, радионуклиды.
V. E. Kolodeznikov
Use of Small Mammals as the Indicators of the State of Environment in Yakutia
The industrial development of mineral deposits, the conduct of underground nuclear explosions in Yakutia led to changes in the structure and activity of natural ecosystems in industrial areas. Studies were carried out on the state of communities and populations of small mammals in conditions of technogenic impact in Yakutia and the search for indicator species that react to technogenic factors. We used analysis of some population characteristics of small mammals. In the impact and background zones, changes in the relative abundance of species in similar biotopes, the ration of animals, the age and sex composition of the population, the degree of participation of different generations in reproduction were investigated. To determine the transition of Cs-137 into the body and the organism - radionuclides in plants in radiation-
КОЛОДЕЗНИКОВ Василий Егорович - к. б. н., зав. каф. ботаники и зоологии, ИЕН СВФУ E-mail: [email protected]
KOLODEZNIKOV Vasiliy Egorovich - Candidate of Biological Sciences, Head of the Department of Botany and Zoology of Institute of Natural Sciences, M.K. Ammosov North-Eastern Federal University.
hazardous areas - the materials we offer are processing and storing by weight specific radionuclides in soils, fodder plants, gastrointestinal tract and muscle tissue of small mammals.Groups of people displaced from other regions that are not biotopes of poor species composition and low relative abundance of species. Diet of small mammals in transformed sectors. Legislation on the Prevention and Prevention of Illegal Disposal of Garbage. The basis of the diet in these biocenoses are various types of mosses and lichens. Transformed diamond mining enterprises and habitats adjacent to the zone of underground nuclear explosions are inhabited by small mammals with low density and mainly profitable individuals. Artificial radionuclides enter the organism of small hosts along the chain of "soil - plants - animals" from food objects.
Keywords: species-indicators, small mammals, transformed habitats, ecosystem, industrial development, nuclear explosions, Yakutia, impact and background zone, populations, radionuclides.
Введение
Якутия является одним из важных промышленных регионов России. С середины 1950-х гг. после открытия алмазных месторождений в Западной Якутии началась их добыча. Кроме того, в Западной Якутии с различными целями было проведено 12 подземных ядерных взрывов (ПЯВ), 2 из которых сопровождались аварийными выбросами радионуклидов на поверхность земли и в атмосферу. Разработка месторождений и добыча нефти и газа ведутся на Средне-Ботуобинском газонефтяном месторождении и Лено-Вилюйской нефтегазовой провинции, которые относятся к территории Западной Якутии. В Северо-Восточной Якутии добывают золото и касситерит. В Южной Якутии расположен наиболее крупный бассейн развития коксующихся углей: Южно-Якутский угольный бассейн юрского возраста, где разрабатываются Нерюнгринское, Чульмаканское, Денисовское и другие месторождения. Одним из приоритетных федеральных проектов промышленного освоения в Дальневосточном федеральном округе является создание в Южной Якутии горнопромышленного комплекса по добыче урана и сопутствующих элементов и соответствующей инфраструктуры.
Промышленное освоение месторождений полезных ископаемых, проведение подземных ядерных взрывов в Якутии привели к изменениям структуры и функционирования природных экосистем [1-5]. В связи с этим актуальными являются изучение состояния природных комплексов в начальный период промышленного освоения территории и многолетний мониторинг с целью контроля состояния биогеоценозов в дальнейшем с целью предотвращения изменений среды в нежелательную для человека и биоты сторону.
Целью настоящего исследования является изучение влияния техногенного воздействия горнодобывающей промышленности и радиационных загрязнений в Якутии на популяционные характеристики мелких млекопитающих.
Работы по изучению состояния популяций и сообществ млекопитающих в условиях техногенного воздействия в Якутии появились с 90-х гг. [6-14]. В те же годы получили широкое распространение исследования по поиску видов-индикаторов с использованием методов биоиндикации техногенных воздействий на экосистемы и территории [15-18]. К наименее изученным на предмет индикации в настоящее время относятся млекопитающие. Есть работы [19], в которых предлагается в качестве наиболее перспективных видов использовать консументы высших порядков, в частности, насекомоядных и хищных животных. А. М. Степанов и др. [20] предлагают использовать также и парнокопытных, в частности, лося. Упоминается использование в качестве индикаторов нефтяного загрязнения грызунов [21]. О. А. Пястолова [22] выделяет из числа млекопитающих обыкновенную и рыжую полевки в качестве объектов, удобных для зооиндикации. В качестве весьма удобной экологической модели для комплексного изучения влияния человека на окружающую среду Э. В. Ивантер и Т. В. Ивантер [23] предлагают использовать группу мелких млекопитающих. Мелкие млекопитающие удовлетворяют всем основным требованиям, предъявляемым к видам-индикаторам: широкое распространение в природе, весомость
вклада в обмен веществ и энергии в экосистемах, высокая чувствительность к воздействиям, быстрота ответа на изменения окружающей среды, доминирование, возможность проведения лабораторных экспериментов [19]. При оценке качества среды исследователями используются два метода: морфогенетический подход, с помощью которого выявляются отклонения в симметрии тела и отдельных органов растений и животных [15, 24-25], и исследования изменений популяционных характеристик видов животных [26-30]. Мы рассматривали изменения в следующих популяционных характеристиках мелких млекопитающих: плотность популяций, изменения в рационе питания, половозрастной состав популяций, участие сеголеток в размножении в различных по степени трансформации биотопах.
Материал и методика
Материал собран на территориях разработок алмазных трубок «Удачная» и «Юбилейная» в 1994-1997 гг., в местах разработок россыпных месторождений алмазов в бассейне р. Анабар в 2001 г., в месте аварий при проведении подземных ядерных взрывов (ПЯВ) «Кратон-3» и «Кристалл» в 1994, 2001-2006 гг. в Северо-Западной Якутии, в заброшенных поселках «Дружный» и «Заречный» и возле урановых шахт на Эльконском ураново-рудном районе в 2007-2016 гг. в Южной Якутии. Отловы мелких млекопитающих производились с июля по сентябрь общепринятыми методами давилко-линий и конусо-линий. Отработано более 20000 давилко-суток и 2000 конусо-суток. Отловлено более 15000 особей мелких млекопитающих. Статистическая обработка произведена по П. Ф. Рокицкому [31]. Для биоиндикации состояния среды нами использовался анализ состояния некоторых популяционных характеристик мелких млекопитающих. Под мелкими млекопитающими подразумевали насекомоядных, мышевидных грызунов и сибирского бурундука. В импактной и в фоновой зонах исследовались относительная численность видов в сходных местообитаниях, рацион зверьков, половозрастной состав популяции, степень участия различных генераций в размножении. Сильно трансформированные территории относились к импактной зоне, фоновыми или контрольными территориями были приняты сходные природные ненарушенные биотопы, находящиеся на значительном удалении от мест техногенной трансформации.
Для оценки степени радиоактивного загрязнения произведены сборы проб почв, растительности и животных в трансформированных и природных местообитаниях для гамма-спектрального анализа на содержание радионуклидов. У массовых видов млекопитающих анализировались шкурки, скелетно-мышечная ткань, печень и желудочно-кишечный тракт. Содержание радионуклидов в образцах почв, растений и в органах животных определено в лаборатории радиационной экологии СевероВосточного федерального университета на полупроводниковом гамма-спектрометре с полупроводниковым детектором из сверхчистого германия с тонким входным бериллиевым окном. Для определения перехода радионуклидов в организм и накопления радионуклидов в растениях были рассчитаны коэффициенты накопления КН и перехода КП по величине удельной активности (УА) радионуклидов в почвах, растениях, желудочно-кишечном тракте (ЖКТ) и мышечной ткани мелких млекопитающих:
Результаты и обсуждение
Млекопитающие трансформированных территорий
В трансформированных алмазной промышленностью местообитаниях выявлена определенная бедность видового состава. Причем большое значение имеет длительность воздействий и степень трансформации. Так, коэффициент сходства фаун Серенсена S [32] при сравнении видового состава трансформированной и фоновой зон в окрестностях
КН = (УА в растениях) Бк/кг (УА в почвах) Бк/кг
КП = (УА в мышечной ткани)Бк/кг (УА в ЖКТ) Бк/кг
А Б
Рис. 1. Соотношение видов мелких млекопитающих в лесных биотопах в окрестностях алмазной трубки «Удачная»: А - трансформированная зона; Б - фоновая зона. Б = 0,5; ИО = 40,0 %
сравнительно молодой трубки «Юбилейная» равен 0,86, индекс общности ИО - 80,0. В лесных биотопах в окрестностях трубки «Удачная», разрабатываемой с 1957 г. открытым способом, показатель сходства S трансформированной и фоновой зон равнялся 0,5, ИО - 40,0 (рис. 1).
Другая особенность населения трансформированных местообитаний - резкое снижение численности мелких млекопитающих. Численность популяций мелких млекопитающих находится в обратной зависимости от степени деградации техногенных территорий, которая часто зависит от длительности промышленного воздействия. Повсеместно в таких районах наблюдается локальное снижение численности лесных видов (табл. 1). В зоне воздействия ПЯВ «Кратон-3» наблюдается полное уничтожение травяного покрова. В отличие от исследований в зоне воздействий Чернобыльской аварии [33] увеличение численности и полное восстановление ее не происходит из-за полного разрушения и уменьшения емкости пригодных для обитания зверьков угодий.
Таблица 1
Изменения численности красной полевки в зоне ПЯВ «Кратон-3»
Место Проективное покрытие почвы, % Мощность экспозиционной дозы, мкР/ч Экз. на 100 д/с / кол-во д/с
Могильник (эпицентр) 0 - 20 51,0 0
«Мертвый лес» 500 м от эпицентра 30 - 50 23,6 1,3 / 75
Периферия «Мертвого леса» 800 м от эпицентра 50 15,1 4,0 / 150
Периферия «Мертвого леса» 1300 м от эпицентра 70 - 90 12,4 6,7 / 75
Фоновая зона 80 - 100 8 - 12 7,1 / 600
Освоение техногенных территорий происходит, прежде всего, за счет широко распространенных и экологически пластичных видов, способных заселять многие антропогенные ландшафты: красная полевка (Qethriommys гиШш), полевка-экономка (Microtus оесопотш), средняя ^огех саесийеш) и тундряная бурозубки ^огех tundrensis). По данным наших количественных учетов, относительная численность средней бурозубки была высокой в ненарушенных природных биотопах. Этот вид наряду с крупнозубой ^огех daphaenodon) и бурой бурозубками ^огех roboratus) был самый многочисленный в наших отловах. Доля в общем отлове мелких млекопитающих составила 23 %. Наиболее высокая относительная численность (36,4 экз. на 100 к/с) отмечена на опушке ивово-березового леса с проективным покрытием почв до 90 %. Также с высокой плотностью зверек заселял сосновую рощу с проективным покрытием почв до 70 % (11,5 экз. на 100 к/с) и пырейно-пижмовый луг (15,4 экз. на 100 к/с). В остальных биотопах относительная численность достигала 7,7 экз. на 100 к/с.
Обе выявленные в нашем случае особенности населения мелких млекопитающих техногенных ландшафтов Западной Якутии, по-видимому, характерны для всей таежной зоны. При полной трансформации территории, сопровождающейся изменением ландшафта, происходит преобразование сообщества млекопитающих, выражающееся в изменении и обеднении видового состава, смене доминирующих видов, которое, вероятно, не способно вернуться к исходному состоянию. Это наблюдается при появлении в трансформированной зоне зарастающих травянистой растительностью участков в начале сукцессионных процессов. На берегах образовавшихся водо- и хвостохранилищ с околоводной и луговой растительностью появились места, благоприятные для обитания полевки-экономки, которая стала интенсивно заселять их. Такое поведение зверька отмечено и в СевероВосточной Якутии в районах добычи касситерита [7] и золота [6].
Сибирский бурундук (Tamias sibiricus) охотно заселяет нежилые поселки Дружный и Заречный, где разрушенные дома и участки с рудеральной травянистой растительностью создали благоприятные гнездозащитные условия и обильную кормовую базу. Эти местообитания зверек осваивает с наибольшей плотностью населения - от 5,3 до 6,7 экз. на 100 д/с (табл. 2). На прилежащих к трансформированным горнодобывающей промышленностью участках численность зверька варьировала в пределах 2,7-4,0 экз. на 100 д/с. В фоновой зоне в разнотравно-шиповниковых лесных биотопах относительная численность его примерно такая же (3,1-4,0 экз. на 100 д/с). В конце июля в зарослях кедрового стланика, где бурундук уже поедает молочной спелости орешки, численность его составляла 2,5 экз. на 100 д/с. В разнотравных ивняках и в других открытых биотопах, расположенных в распадках - 1,3-2,7 экз. на 100 д/с.
Таблица 2
Стациальное распределение сибирского бурундука на Эльконском ураново-рудном месторождении
Биотоп Кол-во д/с п Экз. на 100 д/с
Разнотравно-шиповниковый ольховник в п. Дружный 190 10 5,3
Участки в п. Заречный с бузинно-березово-разнотравным покровом 300 20 6,7
Елово-березово-лиственничный лес со стланиково-разнотравным покровом на склоне под отвалами шахты №2 225 6 2,7
Елово-ивово-березово-лиственничный лес под отвалами шахты №3 225 9 4.0
Бруснично-моховой лиственничник 75 3 4,0
Смешанный лес с разнотравным покровом 225 9 3,1
Разнотравно-моховой ивняк 75 1 1,3
Заросли кедрового стланика 120 3 2,5
Прибрежный ивово-березовый лес с шиповником 150 3 2,0
Ивовые заросли разнотравно-мертвопокровные над р.Русская 75 2 2,7
Таблица 3
Удельная активность CS-137 в компонентах природной среды в окрестностях аварийных ядерных взрывов «Кратон-3» и «Кристалл» (в Бк/кг)
Компоненты природной среды «Кратон-3 «Кристалл» Фоновая зона
Почвы (глубина 0-5 см) 8442,9 ± 387,9 1520,6 ± 22,9 98,3 ± 25,2
Мох Aulacomnium acuminatum 5908,1 ± 258,3 1171,3 ± 48,9 4,8 ± 0,6
Лишайник Cladonia arbuscula 7300,8 ± 353,5 2539,3 ± 109,8 11,0 ± 0,6
Травянистая растительность 20,6 ± 3,3 - 2,7 ± 0,9
Коэффициент накопления в мхах из почв 0,7 0,8 0,3
Коэффициент накопления в лишайниках из почв 0,8 1,7 0,7
Коэффициент накопления в травянистой растительности из почв 0,002 - 0,03
ЖКТ красной полевки 89,7 - 1,1
Мышечная ткань красной полевки 52,9 ± 2,4 6,5 ± 1,8 0,8 ± 0,3
Коэффициент перехода в мышечную ткань из ЖКТ красной полевки 0,6 - 0,7
Воздействие ПЯВ
В зоне воздействий ПЯВ отмечен высокий уровень УА Cs-137. В почвах на периферии объекта «Кратон-3» сумма удельной активности Cs-137 на глубине 0-5 см составляла 8442,9 Бк/кг, в фоновой зоне - 98,3 Бк/кг (табл. 3).
Анализ некоторых видов корма мелких млекопитающих показал, что в лишайнике Cladonia arbuscula УА Cs-137 на периферии «Мертвого леса» «Кратон-3» в 2,8 раза выше (7300,8 + 359,5 Бк/кг), чем на объекте «Кристалл» (2539 + 109,8 Бк/кг) и в 663 раза выше, чем в фоновой зоне (11,0 + 0,6 Бк/кг). В Aulacomnium acuminatum УА радиоцезия на «Кратон-3» в 5 раз больше (5908,1 + 258,3 Бк/кг) показателя на «Кристалле» (1171,3 + 48,9 Бк/кг) и в 1231 раз больше УА в фоновой зоне (4,8 + 0,6 Бк/кг). По сравнению с многолетними лишайниками и мхами в травянистых растениях, живущих 1 вегетативный период, УА по цезию в импактной зоне ПЯВ оказалась значительно ниже - 20,6+3,3 Бк/кг.
КН Cs- 137 во мхах в контрольной точке (0,3) ниже в 2 раза по сравнению с зараженной
зоной: в окрестности ПЯВ «Кристалл» КН равен 0,7, в окрестностях ПЯВ «Кратон-3» - 0,6. Накопление в лишайниках происходит сходным образом: в фоновой (КН=0,7), в импактной зонах (0,8 - 1,7). В мышечной ткани мелких млекопитающих, обитающих на периферии и в зоне «мертвого леса», содержание Cs-137 в 8-66 раз превышает УА в выборке из контрольной зоны: «Кристалл» - 6,5 + 1,8, «Кратон-3» - 52,9 + 2,4, фоновая зона
- 0,8 + 0,3 Бк/кг. УА радиоцезия в желудочно-кишечном тракте выше в импактной зоне почти в 90 раз, чем в фоновой. У красных полевок коэффициент перехода Cs-137 из желудочно-кишечного тракта в мышечную ткань сравнительно одинаковый и в импактной, и в фоновой зонах, соответственно 0,6 и 0,7.
Исследования содержания Cs-137 у массовых видов млекопитающих показали, что аккумуляция радионуклида больше во внутренних органах, чем в шкурках зверьков. В ЖКТ красной и красно-серой полевок - 392,3±3,9 Бк/кг, скелетно-мышечной ткани
- 302,3±30,2 Бк/кг, в шкурках - 132,1±13,2 Бк/кг. У сибирского бурундука УА в скелетно-мышечной ткани была выше, чем у мышевидных грызунов - 588,7±58,9 Бк/кг, в желудочно-кишечном тракте - 377,5±37,8 Бк/кг и шкурках - 301,2±30,1 Бк/кг. У мышевидных грызунов УА радиоцезия в ЖКТ всегда больше, чем в скелетно-мышечной ткани.
Таким образом, радиоэкологические исследования показали, что Cs-137 попадает в организм мелких млекопитающих с объектами корма вместе с пищей и концентрируется в мышечной ткани, так же как и в исследованиях на Южном Урале [34].
Изменение рационов
В зоне воздействия алмазодобывающей промышленности и аварийных ПЯВ спектр питания мелких млекопитающих беден. Установлено, что в трансформированной зоне ПЯВ и алмазных трубок из рациона мышевидных грызунов выпадают отсутствующие здесь грибы, ягоды голубики и брусники. Основу питания здесь составляют травянистые растения, мхи и лишайники. Насекомоядные млекопитающие на этих территориях зачастую отсутствуют. Главными причинами этого является отсутствие объектов животных и растительных кормов в сильнотрансформированных биотопах и разрушение и исчезновение защитных условий.
По характеру питания сибирский бурундук может считаться типичным эврифагом. Состав поедаемых кормов разнообразный и включает как растительные, так и животные корма. Общий список потребляемых кормов составляет 70 видов растений и более 20 видов животных. В целом рацион бурундука зависит от обилия и доступности кормов в местах его обитания. Согласно нашим данным, в питании зверька в летнее время большую роль играют семена хвойных, семена и зеленые части травянистых растений. Большое место в летнем питании бурундука имеют орешки кедрового стланика. Бурундуки начинают их поедать в стадии молочной спелости с конца июня - начала июля. Всего семена хвойных пород деревьев в рационе бурундука составляют 78,6 % от числа исследованных желудков (рис. 2).
Рис. 2. Состав питания бурундуков в трансформированных местообитаниях в Южной Якутии
жнвотоыс корма
С 0 М СI И >1 зеленые часта травяниешх растений 35,7 %
Половозрастная структура
Установлено, что в трансформированных техногенным воздействием местообитаниях среди половозрелых сеголеток красной полевки в 2-2,7 раз больше самцов, активно расселяющихся по доступным стациям. Соотношение полов среди зверьков младшей возрастной группы близко к 1:1.
Анализ возрастной структуры популяций мелких млекопитающих в сильнотрансформированных местообитаниях в Северо-Западной Якутии показал, что виды здесь представлены преимущественно сеголетками. Так, на территориях с повышенным уровнем остаточной радиации на территории ПЯВ мелкие млекопитающие были представлены только малочисленными сеголетками. Они заселяют участки, где произрастает травянистая растительность и проективное покрытие почв мхами и лишайниками достигает 50 % (табл. 1). В контрольной зоне в июле популяции состояли из перезимовавших зверьков - 15-25 %, особей первой генерации - около 50 %, второй генерации - 25-35 %.
Размножение
В популяциях, населяющих техногенные местообитания в Западной Якутии, закономерно наблюдается интенсификация воспроизводства, выражающаяся в увеличении числа участвующих в размножении зверьков. Например, в сильно трансформированных местообитаниях доля участвующих в размножении самок сеголеток красной полевки вдвое превышает таковую в природных ненарушенных биотопах - в среднем 45,3 % и 23,8 % соответственно. На периферии «мертвого леса» ПЯВ «Кратон-3» у 27 % добытых беременных самок красной полевки (n=22) нами отмечена резорбция эмбрионов (limit 1-3).
В природных биотопах в Западной Якутии средняя плодовитость красной полевки по послеплодным пятнам составила 7,3 (n=11) и 5,8 (n=18) - по эмбрионам. У красно-серой полевки (n=18) средняя плодовитость в 2008 г. по эмбрионам составила 5,4, плацентарные пятна у размножающихся самок не обнаружены. Эти данные несколько ниже плодовитости видов в северных частях ареала, но согласуются с показателями плодовитости лесных полевок из Олекмо-Чарского нагорья Южной Якутии [35]. В трансформированных деятельностью алмазной промышленности местообитаниях плодовитость красной полевки была достоверно выше (p<0,01), чем в природных биотопах и достигала среднего значения 9,3 по эмбрионам.
Заключение
При помощи показателей изменения популяционных характеристик мелких млекопитающих можно оценить состояние трансформированных техногенной нагрузкой территорий и степени этой нагрузки. Для территории Якутии предлагаем использовать в виде индикаторов доминирующие виды мелких млекопитающих для характерных биотопов: в лесных - биотопах красную полевку и среднюю бурозубку, в открытых лесостепных участках - узкочерепную полевку и тундряную бурозубку.
Сообщества млекопитающих трансформированных территорий отличаются от фоновых бедностью видового состава и невысокой относительной численностью видов.
Рацион мелких млекопитающих в трансформированных деятельностью алмазодобывающей промышленности и воздействием ПЯВ местообитаниях сокращается за счет выпадения нередко отсутствующих здесь ягод голубики, грибов, уменьшения доли травянистой растительности. Основу рациона в этих биоценозах составляют разные виды мхов и лишайников.
Таким образом, трансформированные алмазодобывающей промышленностью и прилегающие к зоне ПЯВ местообитания мелкие млекопитающие населяют с небольшой плотностью и преимущественно прибылые особи. Вследствие разрушения защитных условий, бедности растительного покрова и отсутствия многих составляющих рациона мелких млекопитающих эти биотопы могут населять экологически пластичные виды
с широким спектром питания, способные использовать имеющиеся в наличие корма. Невысокая плотность населения обуславливает интенсификацию размножения, которая выражается увеличением числа участвующих в размножении сеголеток и увеличением плодовитости самок.
Л и т е р а т у р а
1. Экология Вилюя: материалы по оценке экологического состояния. - Якутск, 1997. - 140 с.
2. Мирные ядерные взрывы. - М.: ИздАТ, 2002. - 518 с.
3. Вольперт Я. Л., Мартынова Г. А. Основные направления минимизации воздействия алмазодобывающей промышленности Якутии на окружающую среду / Горный журнал. - 2011. - №1.
- С. 100-102.
4. Экология бассейна реки Вилюй: проблемы и перспективы исследований // Материалы региональной научно-практической конференции, посвященной 25-летию Вилюйской комплексной экологической экспедиции, 13-14 ноября 2014 г. - Якутск: ИД СВФУ, 2015. - 2014 с.
5. Иванов В. В. Трансформация природных комплексов при недропользовании в условиях Якутии.
- Новосибирск: Наука, 2015. - 248 с.
6. Вольперт Я. Л., Сапожников Г. В. Реакция населения мелких млекопитающих при различных формах техногенных воздействий на арктические ландшафты // Экология. - 1998. - № 2. - С. 133-138.
7. Мордосов И. И., Лебедева А. Д., Павлов М. С. Фауна млекопитающих Яно-Индигирской тундры // Популяционная экология животных Якутии. - Якутск, 1996. - С. 91-100.
8. Колодезников В. Е. Мелкие млекопитающие Северо-Западной Якутии / автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. - Якутск, 2005. - 18 с.
9. Прокопьев Н. П., Григорьев С. Е. Современное состояние численности охотничьих и охотничье-промысловых млекопитающих Эльконского ураново-рудного района (Южная Якутия)// Вестник СВФУ. - Якутск, 2011. - Т.8, № 3. - С. 22-26.
10. Степанова В. В., Охлопков И. М., Кривошапкин А. А. Возможная фрагментация ареала диких копытных в результате строительства железной дороги в Центральной Якутии // Наука и образование.
- Якутск, 2013. - № 3 (71). - С. 134-138.
11. Колодезников В. Е. Радиоэкологические исследования массовых видов млекопитающих в зоне воздействия аварийных подземных ядерных взрывов в Западной Якутии // Известия Самарского научного центра РАН. - Самара, 2014. - Т. 16, №5-1. - С. 369-372.
12. Лукьянова Л. Е. Изучение экологических параметров мелких млекопитающих техногенных зон // Животные в условиях антропогенного ландшафта. - АН СССР. - УрО. - Свердловск, 1990. - С. 3-9.
13. Лукьянова Л. Е., Лукьянов О. А. Реакция сообществ и популяций мелких млекопитающих на техногенные воздействия / I. Сообщества // Успехи современной биологии. - 1998 а. - Вып. 5. - С. 613-622.
14. Лукьянова Л. Е., Лукьянов О. А. Реакция сообществ и популяций мелких млекопитающих на техногенные воздействия / II. Популяции // Успехи современной биологии. - 1998 б. - Вып. 6.
- С. 693-706.
15. Шадрина Е. Г., Вольперт Я. Л., Данилов В. А., Шадрин Д. Я. Биоиндикация воздействия горнодобывающей промышленности на наземные экосистемы Севера. - Новосибирск: Наука, 2003.
- 110 с.
16. Шадрина Е. Г., Вольперт Я. Л., Данилов В. А., Степанова Т. М., Алексеева Н. Н., Величенко В. В. Биоиндикационная оценка состояния наземных экосистем в зоне влияния алмазодобывающей промышленности // Проблемы региональной экологии. - 2011. - № 4. - С. 110-114.
17. Легостаева Я. Б., Шадрина Е. Г., Солдатова В. Ю., Дягилева А. Г. Эколого-геохимическая и биоиндикационная оценка трансформации экосистем при разработках коренных месторождений алмазов в Якутии // Современные проблемы науки и образования (научный электронный журнал).
- 2011. - № 6.
18. Колодезников В. Е. Экология массовых видов млекопитающих урановорудного месторождения Эльконского горста в Южной Якутии// Известия Самарского научного центра РАН. - Самара, 2014. - Т.16, № 1. - С. 160-163.
19. Воронова Л. Д., Денисова А. В., Пушкарь И. Г. Использование диких животных в мониторинге загрязнения природных экосистем. // В кн.: Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. - Л.: Гидрометеоиздат, 1985 а. - Т.7.
20. Степанов А. М., Попов И. Ю., Зацепин Т. С. Млекопитающие - индикаторы промышленного загрязнения. // В сб.: Влияние промышленных предприятий на окружающую среду: Матер. Всесоюзн. конф., Звенигород, январь 1985. - М., 1987. - С. 204-210.
21. Шапошников В. М., Кирюшкина М. Н., Симонова Г. П., Блинов С. П. Грызуны как возможные индикаторы нефтяного загрязнения среды. // В сб.: Грызуны. Матер. 5 Всесоюзн. совещ. - М.: Наука, 1980. - С. 462-464.
22. Пястолова О. А. Разработка методов зооиндикации // В сб.: Экологические основы рационального использования и охраны природных ресурсов. - Свердловск, 1987. - С. 23-25.
23. Ивантер Э. В., Ивантер Т. В. Биоценотические группировки мелких млекопитающих в коренных и антропогенных ландшафтах Приладожья // В сб.: Влияние антропогенных факторов на структуру и функционирование биогеоценозов. - Калинин: Изд-во КГУ, 1981.
24. Вольперт Я. Л., Шадрина Е. Г. Влияние техногенной трансформации таежных ландшафтов на сообщества мелких млекопитающих Западной Якутии // Проблемы региональной экологии. - 2010.
- № 4. - С.153-157.
25. Шадрина Е. Г., Вольперт Нарушения стабильности развития организма как результат пессимизации среды при техногенной трансформации природных ландшафтов// ОНТОГЕНЕЗ. - 2014.
- Т. 45, № 3. - С. 151-161.
26. Шадрина Е. Г., Вольперт Я. Л. Реакция популяций мелких млекопитающих на стрессирующих воздействия природного и антропогенного происхождения // Наука и образование, 2004. - № 2
- С. 38-46.
27. Егоров Н. Г., Вольперт Я. Л. Население мелких млекопитающих техногенных ландшафтов в бассейне р. Алдан // Биолого-экологические исследования в Республики Саха (Якутия). - Якутск, 1996.
- С. 21-31.
28. Вольперт Я. Л., Шадрин Д. Я., Шадрина Е. Г., Данилов В. А., Величенко В. В. Сообщества мелких млекопитающих антропогенных ландшафтов Западной Якутии // Наука и образование. - 2005.
- № 2, вып. 38, - С. 47-52.
29. Колодезников В. Е. Мышевидные грызуны как индикаторы состояния природной среды в Западной Якутии // Биологическое разнообразие животных Сибири. - Томск, 1998. - 198 с.
30. Данилов В. А., Григорьев С. Е., Сидоров М. М. Мелкие млекопитающие Эльконского ураново-рудного района // Наука и образование. - 2011. - № 3. - С. 34-35.
31. Рокицкий П. Ф. биологическая статистика. - Минск: Высш. Школа, 1964. - 327 с.
32. Одум Ю. Экология. - М.: Мир, 1986. - Т.1. - 328 с.; Т. 2 - 376 с.
33. Таскаев А. И., Тестов Б. В. Численность и размножение мышевидных грызунов в зоне Чернобыльской аварии // Биоиндикация радиоактивных загрязнений. - М.: Наука, 1999. - С. 200-204.
34. Мартюшов В. З., Криволуцкий Д. А., Смирнов Е. Г., Тарасов О. В. Экологические последствия длительного радиоактивного загрязнения на Южном Урале // Биоиндикация радиоактивных загрязнений. - М.: Наука, 1999. С. 49-71.
35. Ревин Ю. В. Млекопитающие Южной Якутии. - Новосибирск: Наука, 1989. - 319 с.
R e f e г e П c e s
1. Еко^па Viliuia: materialy ро otsenke ekologicheskogo sostoianiia. - 1аки^к, 1997. - 140 s.
2. Мкпуе iadernye vzryvy. - М.: Ь(!АТ, 2002. - 518 s.
3. Vol'pert 1а. L., МаГуж^а G. А. Osnovnye napravleniia minimizatsii vozdeistviia almazodobyvaiushchei promysЫennosti йкиШ вд okruzhaiushchuiu sredu / Gornyi zhurnal. - 2011. - №1. - S. 100-102.
4. Ekologiia basseina гек! Viliui: problemy i ре^рек^ issledovanii // Materialy regional'noi prakticheskoi konferentsii, posviashchennoi 25-1еШи Viliuiskoi kompleksnoi ekologicheskoi ekspeditsii, 13-14 noiabria 2014 g. - Ы^Ь ГО SVFU, 2015. - 2014 s.
5. Ivanov V. V. Transformatsiia prirodnykh kompleksov рп nedropol'zovanii V usloviiakh ^иШ. -
Novosibirsk: Nauka, 2015. - 248 s.
6. Vol'pert Ia. L., Sapozhnikov G. V. Reaktsiia naseleniia melkikh mlekopitaiushchikh pri razlichnykh formakh tekhnogennykh vozdeistvii na arkticheskie landshafty // Ekologiia. - 1998. - № 2. - S. 133-138.
7. Mordosov I. I., Lebedeva A. D., Pavlov M. S. Fauna mlekopitaiushchikh Iano-Indigirskoi tundry // Populiatsionnaia ekologiia zhivotnykh Iakutii. - Iakutsk, 1996. - S. 91-100.
8. Kolodeznikov V. E. Melkie mlekopitaiushchie Severo-Zapadnoi Iakutii / avtoreferat dissertatsii na soiskanie uchenoi stepeni kandidata biologicheskikh nauk. - Iakutsk, 2005. - 18 s.
9. Prokop'ev N. P., Grigor'ev S. E. Sovremennoe sostoianie chislennosti okhotnich'ikh i okhotnich'e-promyslovykh mlekopitaiushchikh El'konskogo uranovo-rudnogo raiona (Iuzhnaia Iakutiia)// Vestnik SVFU. - Iakutsk, 2011. - T.8, № 3. - S. 22-26.
10. Stepanova V. V., Okhlopkov I. M., Krivoshapkin A. A. Vozmozhnaia fragmentatsiia areala dikikh kopytnykh v rezul'tate stroitel'stva zheleznoi dorogi v Tsentral'noi Iakutii // Nauka i obrazovanie. - Iakutsk, 2013. - № 3 (71). - S. 134-138.
11. Kolodeznikov V. E. Radioekologicheskie issledovaniia massovykh vidov mlekopitaiushchikh v zone vozdeistviia avariinykh podzemnykh iadernykh vzryvov v Zapadnoi Iakutii // Izvestiia Samarskogo nauchnogo tsentra RAN. - Samara, 2014. - T. 16, №5-1. - S. 369-372.
12. Luk'ianova L. E. Izuchenie ekologicheskikh parametrov melkikh mlekopitaiushchikh tekhnogennykh zon // Zhivotnye v usloviiakh antropogennogo landshafta. - AN SSSR. - UrO. - Sverdlovsk, 1990. - S. 3-9.
13. Luk'ianova L.E., Luk'ianov O.A. Reaktsiia soobshchestv i populiatsii melkikh mlekopitaiushchikh na tekhnogennye vozdeistviia / I. Soobshchestva // Uspekhi sovremennoi biologii. - 1998 a. - Vyp. 5. - S. 613-622.
14. Luk'ianova L. E., Luk'ianov O. A. Reaktsiia soobshchestv i populiatsii melkikh mlekopitaiushchikh na tekhnogennye vozdeistviia / II. Populiatsii // Uspekhi sovremennoi biologii. - 1998 b. - Vyp. 6. - S. 693-706.
15. Shadrina E. G., Vol'pert Ia. L., Danilov V. A., Shadrin D. Ia. Bioindikatsiia vozdeistviia gornodobyvaiushchei promyshlennosti na nazemnye ekosistemy Severa. - Novosibirsk: Nauka, 2003. - 110 s.
16. Shadrina E. G., Vol'pert Ia. L., Danilov V. A., Stepanova T. M., Alekseeva N. N., Velichenko V. V. Bioindikatsionnaia otsenka sostoianiia nazemnykh ekosistem v zone vliianiia almazodobyvaiushchei promyshlennosti // Problemy regional'noi ekologii. - 2011. - № 4. - S. 110-114.
17. Legostaeva Ia. B., Shadrina E. G., Soldatova V. Iu., Diagileva A. G. Ekologo-geokhimicheskaia i bioindikatsionnaia otsenka transformatsii ekosistem pri razrabotkakh korennykh mestorozhdenii almazov v Iakutii // Sovremennye problemy nauki i obrazovaniia (nauchnyi elektronnyi zhurnal). - 2011. - № 6.
18. Kolodeznikov V. E. Ekologiia massovykh vidov mlekopitaiushchikh uranovorudnogo mestorozhdeniia El'konskogo gorsta v Iuzhnoi Iakutii// Izvestiia Samarskogo nauchnogo tsentra RAN. - Samara, 2014. - T.16, № 1. - S. 160-163.
19. Voronova L. D., Denisova A. V., Pushkar' I. G. Ispol'zovanie dikikh zhivotnykh v monitoringe zagriazneniia prirodnykh ekosistem. // V kn.: Problemy ekologicheskogo monitoringa i modelirovaniia ekosistem. - L.: Gidrometeoizdat, 1985 a. - T.7.
20. Stepanov A. M., Popov I. Iu., Zatsepin T. S. Mlekopitaiushchie - indikatory promyshlennogo zagriazneniia. // V sb.: Vliianie promyshlennykh predpriiatii na okruzhaiushchuiu sredu: Mater. Vsesoiuzn. konf., Zvenigorod, ianvar' 1985. - M., 1987. - S. 204-210.
21. Shaposhnikov V. M., Kiriushkina M. N., Simonova G. P., Blinov S. P. Gryzuny kak vozmozhnye indikatory neftianogo zagriazneniia sredy. // V sb.: Gryzuny. Mater. 5 Vsesoiuzn. soveshch. - M.: Nauka, 1980. - S. 462-464.
22. Piastolova O. A. Razrabotka metodov zooindikatsii // V sb.: Ekologicheskie osnovy ratsional'nogo ispol'zovaniia i okhrany prirodnykh resursov. - Sverdlovsk, 1987. - S. 23-25.
23. Ivanter E. V., Ivanter T. V. Biotsenoticheskie gruppirovki melkikh mlekopitaiushchikh v korennykh i antropogennykh landshaftakh Priladozh'ia // V sb.: Vliianie antropogennykh faktorov na strukturu i funktsionirovanie biogeotsenozov. - Kalinin: Izd-vo KGU, 1981.
24. Vol'pert Ia. L., Shadrina E. G. Vliianie tekhnogennoi transformatsii taezhnykh landshaftov na soobshchestva melkikh mlekopitaiushchikh Zapadnoi Iakutii // Problemy regional'noi ekologii. - 2010. - № 4. - S.153-157.
25. Shadrina E. G., Vol'pert Narusheniia stabil'nosti razvitiia organizma kak rezul'tat pessimizatsii sredy
pri tekhnogennoi transformatsii prirodnykh landshaftov// ONTOGENEZ. - 2014. - T. 45, № 3. - S. 151-161.
26. Shadrina E. G., Vol'pert Ia. L. Reaktsiia populiatsii melkikh mlekopitaiushchikh na stressiruiushchikh vozdeistviia prirodnogo i antropogennogo proiskhozhdeniia // Nauka i obrazovanie, 2004. - № 2 - S. 38-46.
27. Egorov N. G., Vol'pert Ia. L. Naselenie melkikh mlekopitaiushchikh tekhnogennykh landshaftov v basseine r. Aldan // Biologo-ekologicheskie issledovaniia v Respubliki Sakha (Iakutiia). - Iakutsk, 1996. - S. 21-31.
28. Vol'pert Ia. L., Shadrin D. Ia., Shadrina E. G., Danilov V. A., Velichenko V. V. Soobshchestva melkikh mlekopitaiushchikh antropogennykh landshaftov Zapadnoi Iakutii // Nauka i obrazovanie. - 2005. - № 2, vyp. 38, - S. 47-52.
29. Kolodeznikov V. E. Myshevidnye gryzuny kak indikatory sostoianiia prirodnoi sredy v Zapadnoi Iakutii // Biologicheskoe raznoobrazie zhivotnykh Sibiri. - Tomsk, 1998. - 198 s.
30. Danilov V. A., Grigor'ev S. E., Sidorov M. M. Melkie mlekopitaiushchie El'konskogo uranovo-rudnogo raiona // Nauka i obrazovanie. - 2011. - № 3. - S. 34-35.
31. Rokitskii P. F. biologicheskaia statistika. - Minsk: Vyssh. Shkola, 1964. - 327 s.
32. Odum Iu. Ekologiia. - M.: Mir, 1986. - T.1. - 328 s.; T. 2 - 376 s.
33. Taskaev A. I., Testov B. V. Chislennost' i razmnozhenie myshevidnykh gryzunov v zone Chernobyl'skoi avarii // Bioindikatsiia radioaktivnykh zagriaznenii. - M.: Nauka, 1999. - S. 200-204.
34. Martiushov V. Z., Krivolutskii D. A., Smirnov E. G., Tarasov O. V. Ekologicheskie posledstviia dlitel'nogo radioaktivnogo zagriazneniia na Iuzhnom Urale // Bioindikatsiia radioaktivnykh zagriaznenii. - M.: Nauka, 1999. S. 49-71.
35. Revin Iu. V. Mlekopitaiushchie Iuzhnoi Iakutii. - Novosibirsk: Nauka, 1989. - 319 s.
^SMiMir
МИП СВФУ ООО «АМТЭК+»
Оказывает услуги по внедрению энергоэффективных технологий и решений:
- энергоаудит и обследование;
- проектирование и ТЭО;
- lT-разработка;
- монтаж;
- энергосервис. Телефон: +7 (9142) 747-733. E-mail: [email protected]. Сайт: http://www.amtechplus.ru/.
