CC BY
75
БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ
УДК 599(282.256.63) О. И. Никифоров, Е. Н. Никифорова
МЕЛКИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИЕ БАССЕЙНА Р. СИНЯЯ (ЦЕНТРАЛЬНАЯ ЯКУТИЯ) И ИХ ЭПИЗООТОЛОГИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ
Национальный природный парк (НПП) «Синяя» и участок НПП «Ленские столбы» расположены в бассейне р. Синяя. Несмотря на широкую изученность мелких млекопитающих региона, сведений по этой группе животных для рассматриваемой территории не имеется. Вместе с тем без базовой характеристики биоразнообразия флоры и фауны особо охраняемых природных территорий (ООПТ) последующая оценка происходящих изменений в структуре и функционировании экосистем, в особенности не затронутых влиянием человека, невозможна. Кроме того, в связи с ростом популярности экологического туризма особое внимание нужно уделить эпизоотологической ситуации по природ-но-очаговым инфекциям на конкретной территории.
Материал собирался в летние периоды 1998-1999 гг., а также в 2000 г., 2009-2012 гг. на 3 участках в бассейне р. Синей. Отловлено 564 мелких млекопитающих, относящихся к 12 видам. Приведены данные по характеристике населения мелких млекопитающих, численности и распределению их в природных биотопах. Наибольшее видовое разнообразие и относительно высокая численность характерны для открытых средневлажных стаций. К массовым видам относятся крупнозубая, тундряная, средняя бурозубки и красная полевка. Узкочерепная полевка и полевка-экономка многочисленны на открытых местообитаниях. По данным учетных работ, в последние годы отмечается рост численности мелких млекопитающих. Среди микромаммалий отмечена циркуляция возбудителей листериоза и кишечного иерсиниоза.
Ключевые слова: мелкие млекопитающие, р. Синяя, особо охраняемые природные территории, сообщества мелких млекопитающих, относительная численность, крупнозубая бурозубка, тундряная бурозубка, красная полевка, природно-очаговые инфекции, туляремия, иерсиниозы, листериоз.
НИКИФОРОВ Олег Иннокентьевич - зоолог ФБУЗ «Центр гигиены и эпидемиологии в Республике Саха (Якутия)».
E-mail: oinikiforov@mail.ru
NIKIFOROVOleg Innokentyevich - Zoologist, Center of Hygiene and Epidemiology in Republic of Sakha (Yakutia).
E-mail: oinikiforov@mail.ru
НИКИФОРОВА Евдокия Николаевна - м. н. с. Института биологических проблем криолитозоны СО РАН.
E-mail: gisnik@yandex.ru
NIKIFOROVA Evdokia Nikolaevna - Junior Researcher, Institute for Biological Problems of Cryolithozone SB RAS.
E-mail: gisnik@yandex.ru
O. I. Nikiforov, E. N. Nikiforova
Small Mammals of the Sinyaya River Basin (Central Yakutia) and their Epizootological Significance
Two of the several a variety of specially protected natural territories (SPNT) in Central Yakutia are National natural park (NNP) «Sinyaya» and the area of NNP «Lena pillars», which are located in the Sinyaya river basin. Despite extensive study of the small mammals of the region, there is no data of this group of animals in the given area. However, without the basic characteristics of biodiversity of flora and fauna in protected areas, and the subsequent evaluation of the ongoing changes in the structure and functioning of ecosystems is impossible, especially those not affected by human influences. In addition, in connection with the growing popularity of eco-tourism, special attention is taken by the characteristics of the epizootic situation of natural feral herd infections in a particular area.
The material was collected in the summer periods of 1998-1999, and in 2000, 2009-2012 on three areas of the Sinyaya river basin. Captured 564 small mammals belonging to 12 species were captured. Data on characteristics of the population of small mammals, the number and distribution of them in natural habitats is given. The highest species diversity and relatively high abundance detected for open moderate wet habitats. Mass species include Sorex daphaenodon, Sorex tundrensis, Sorex caecutiens and Clethrionomys rutilus. Microtus gregalis and Microtus oeconomus are numerous in open habitats. According to accounting works, in recent years the number of small mammals has been increased. The circulation of pathogens Listeria and intestinal yersiniosis noted among micromammals.
Keywords: small mammals, Sinyaya river, specially protected natural areas, community of small mammals, abundance, Sorex daphaenodon, Sorex tundrensis, Clethrionomys rutilus, feral herd infections, tularemia, yersiniosis, listeriosis.
Введение
Сохранение биологического разнообразия занимает особое место среди основных экологических проблем современности. Система особо охраняемых природных территорий (ООПТ) Республики Саха (Якутия) при всем многообразии объектов включает 6 национальных природных парков (НПП), два из которых - НПП «Синяя» и участок НПП «Ленские столбы» - расположены в бассейне р. Синей в Центральной Якутии.
Одно из основных направлений деятельности ООПТ включает полную инвентаризацию почвенных и биологических ресурсов, а также создание «Летописи природы» [1-2]. Данная базовая характеристика биоразнообразия флоры и фауны ООПТ необходима для последующей оценки происходящих изменений в структуре и функционировании экосистем, в особенности не затронутых влиянием человека.
В настоящее время при достаточно широкой изученности мелких млекопитающих (ММ) Центральной Якутии [3-15] сведения об этой группе животных из бассейна р. Синей практически отсутствуют. Имеющиеся в литературе данные приводятся только для верховьев этой реки [9-10]. В условиях среднетаежной зоны Якутии мелкие млекопитающие, составляя более половины биомассы позвоночных животных, имеют важное значение в функционировании природных экосистем. Вместе с тем микромаммалии играют ключевую роль в поддержании природных очагов таких опасных заболеваний, как туляремия, псевдотуберкулез, лептоспироз, листериоз, кишечный иерсиниоз и другие зоонозы [16-18]. Обозначенный аспект приобретает особую актуальность в связи с активным развитием экологического туризма на территориях ООПТ, где при этом возможны прямые и косвенные контакты людей с мелкими млекопитающими.
Река Синяя - левый приток р. Лены в среднем течении длиной 597 км - протекает в юго-восточном направлении по Центрально-Якутской таежной низменной равнине. В бассейне реки площадью 30,9 тыс. кв. км. имеются многочисленные притоки, заболоченные участки, озера и старицы. В долине среднего течения р. Синей преобладает равнинная лиственничная тайга,
перемежающаяся гарями, марями, открытыми пространствами с луговой и кустарниковой растительностью, занимающими значительные площади. Ложе реки относительно узкое с крутыми берегами, пойма не разработана и представлена обычно неширокой полосой луговой растительности по берегам. Ниже устья р. Матты равнина переходит в Приленское таежное пластовое плато, происходит поднятие надпойменных террас и коренных берегов, река на этом участке сильно петляет, со стороны выгнутых берегов тянутся вертикальные скалы высотой 70-100 м (так называемые «Синские столбы»). В растительном покрове здесь преобладают бруснично-багульниковые и травяно-кустарничковые лиственничники с участием ерников и заболоченных участков (марей). На песках распространены сосновые и сосново-лиственничные леса. Большие площади занимают гари, доля открытых стаций значительно сокращается.
Целью проведенных исследований являлись изучение населения мелких млекопитающих особо охраняемых территорий в бассейне р. Синей и оценка эпизоотологической активности природных очагов зоонозов.
Материал и методы
Основной материал для данной статьи был собран в летние периоды 1999-2001 гг. в долине среднего течения р. Синей в районе устья левого бокового притока Наача. Также использованы данные, полученные во время сплава в 1998 г., и из других точек в долине р. Чыра (левый приток р. Синей) в 2000, 2009-2012 гг.
Отлов зверьков производился по общепринятой методике зоологических исследований при помощи ловчих канавок и давилок Геро. Канавки выкапывались длиной 20 м и глубиной 15 см, в каждую устанавливалось по 2 конуса с водой [19]. Кроме того, в некоторых биотопах зверьки отлавливались давилками Геро. Давилки устанавливались в линию по 50 штук, через каждые 5 метров. В качестве приманки брался кусочек хлеба, смоченный в растительном масле. Использовались маршрутные наблюдения, опросные данные.
Обработка добытых животных и отбор проб для лабораторных исследований проводились в соответствии с Практическим руководством [20]. Для исследований на туляремию брали селезенку, на иерсиниозы - тонкий кишечник. Для серологических исследований на лептоспирозы брали пробы крови и торакальные смывы на фильтровальной бумаге.
Всего отработано 3845 давилко-суток (дав.-сут.) и 546 конусо-суток (кон.-сут.). Отловлено и подвергнуто обработке 564 мелких млекопитающих, относящихся к 12 видам.
Видовой состав мелких млекопитающих
Согласно нашим и литературным данным, указанным выше, фауна мелких млекопитающих Центральной Якутии представлена 21 видом, два из которых - домовая мышь и серая крыса - встречаются только в населенных пунктах. Из 19 видов в наших отловах отмечены 12:
1. Sorex dahaenodon Thomas, 1907 - крупнозубая бурозубка
2. Sorex tundrensis Merriam, 1900 - тундряная бурозубка
3. Sorex caecutiens Laxmann, 1778 - средняя бурозубка
4. Sorex roboratus Hollister, 1913 - бурая бурозубка
5. Sorex minutissimus Zimmermann, 1780 - крошечная бурозубка
6. Apodemus peninsulae Thomas, 1907 - восточноазиатская мышь
7. Micromus minutus, Pallas, 1771 - мышь-малютка
8. Clethrionomys rufocanus Sundevall, 1846 - красно-серая полевка
9. Clethrionomys rutilus Pallas, 1779 - красная полевка
10. Myopus schisticolor Lilljeborg, 1844 - лесной лемминг
11. Microtus gregalis Pallas, 1779 - узкочерепная полевка
12. Microtus oeconomus Pallas, 1776 - полевка-экономка
В наших сборах отсутствуют виды, обитание которых известно из сопредельных территорий и которые являются крайне малочисленными по всему региону: равнозубая бурозубка (отмечена в долине р. Кенкеме, в окрестностях г. Якутска, в бассейне р. Алдана и
в Предверхоянье) и темная полевка (отлавливалась в долине среднего течения р. Лены, в окр. г. Якутска и в долине среднего течения р. Алдана). Из летучих мышей наиболее вероятно обитание водяной ночницы, которая в относительно большом количестве встречается на р. Буотаме, а также отмечена в устье р. Лабыя, и северного кожанка, наиболее распространенного вида из рукокрылых в Центральной Якутии.
Обследования типичных местообитаний водяной полевки на территории Горного района, а также обследования берегов озер, стариц, притоков и закочкаренных лугов в долине р. Синей не дали положительных результатов. Опросы местного населения также не подтверждали наличия грызуна. Следует отметить, что в последние 20 лет в популяциях водяных полевок в Центральной Якутии отмечается крайне низкая численность, что подтверждается отсутствием вида в наших сборах.
Северных пищух в 30 км выше устья р. Синей в 1978-80 гг. отлавливал В. М. Сафронов [21]. Но на левобережье р. Синей, где Приленское плато переходит в Центральноякутскую низменность, этих зверьков вышеупомянутый автор не обнаружил. Мы за время работ при обследовании характерных местообитаний пищухи (каменистые осыпи, скалы, завалы плавника) в бассейне р. Синей признаков обитания зверьков также не обнаружили. По устным сообщениям охотников, северная пищуха встречается в бассейне р. Таас-Ханда, левого притока Синей в нижнем течении.
Характеристика населения мелких млекопитающих
Долина среднего течения р. Синяя, участок «Наача». Относительная численность мелких млекопитающих в период исследований составляла в среднем 18,5 особей на 100 конусо-су-ток, варьируя по биотопам от 9,0 до 25,7 экз. (табл. 1), и характеризовалась как низкая. Тем не менее население ММ представлено достаточно полным видовым разнообразием - 3 видами бурозубок и 6 видами грызунов.
Таблица 1
Относительная численность мелких млекопитающих в природных биотопах в долине среднего течения р. Синей (НПП «Синяя», район устья р. Наача, август 1999 г.)
Биотоп Кол-во лов.-сут. Всего на 100 лов.-сут. Полевки Лесной лемминг Мышь-малютка Бу розубки
Красная Красно-серая Экономка Узкочереп-ная Крупнозубая Средняя Тундряная
Вейниково-ирисовый кочкарниковый луг (увлажненный) 78 к-с 9,0 - - 2,6 3,8 - - 2,6 - -
Разнотравье на границе с березово-иво-вым лесом 70 к-с 21,2 1,4 2,8 2,8 2,8 1,4 - 4,3 1,4 4,3
Разнотравный луг сухой 34 к-с 14,6 - - 2,9 5,9 - - 2,9 - 2,9
Березовый лес с ольхой и шиповником 66 к-с 25,7 3,0 4,5 - 6,1 1,5 3,0 6,1 - 1,5
Лиственнично-березовый лес 32 к-с 21,8 3,1 3,1 - - - - 9,3 - 6,3
Лиственнично-березовый лес с ольхой 700 д-с 7,8 7,8 0,1
Всего 280 к-с 18,5 1,5 2,1 1,7 3,7 0,6 0,6 5,0 0,3 3,0
Открытые стации. Представлены луговыми ассоциациями разной степени увлажненности. Население мелких млекопитающих здесь наиболее многообразно - отловлены 8 из 9 отмеченных видов (88,8 %), однако распределение их по стациям было неоднородное. По данным отловов, наилучшие условия мелкие млекопитающие находят в средневлажных разнотравьях на границе с лесом. Здесь также отмечена наибольшая суммарная численность мелких млекопитающих для данного типа стаций. Отловлены все три вида из зарегистрированных насекомоядных, доминируют тундряная и крупнозубая бурозубки (4,3 экз. на 100 кон.-сут.). Красная и красно-серая полевки присутствуют в населении мелких млекопитающих как мигранты из рядом расположенного леса, причем численность красно-серой полевки была сходной с характерными для открытых местообитаний видами узкочерепной полевки и полевки-экономки - 2,8 экз. на 100 кон.-сут.
Население увлажненных и сухих лугов практически сходно и представлено типичными представителями: полевкой-экономкой, узкочерепной полевкой и крупнозубой бурозубкой, а в сухих местообитаниях добавляется также тундряная бурозубка. В период исследований в сообществах данных вариантов стаций доминировала узкочерепная полевка - 5,9 экз. на 100 кон.-сут., причем если для сухих местообитаний это нормальное явление, то преобладание ее в увлажненных стациях указывает в целом на относительно высокую численность вида -в общем улове узкочерепная полевка занимала второе место после крупнозубой бурозубки. Суммарная относительная численность мелких млекопитающих в сухом лугу составляла 14,6 экз. на 100 кон.-сут., в увлажненном - 9,0 экз. на 100 кон.-сут.
Лесные стации. Наиболее распространены лиственничные леса различного типа и увлажненности. В обследованном лиственнично-березовом лесу отмечены крупнозубая и тундряная бурозубки, красная и красно-серая полевки. Относительная численность насеко -моядных была в 2-3 раза выше, чем у полевок, причем крупнозубая бурозубка здесь достигала максимальной численности - 9,3 экз. на 100 кон.-сут. У типичных лесных видов - красной и красно-серой полевок - относительная численность, по данным отлова конусами, была сходной - 3,1 экз. на 100 кон.-сут. По данным отлова давилками, проведенного параллельно в аналогичных биотопах, численность красной полевки также была невысока и составляла 7,8 экз. на 100 дав.-сут, красно-серой полевки - 0,1 экз. на 100 дав.-сут.
В обследованном березовом лесу с подлеском из ольхи и шиповника зарегистрирована наибольшая относительная численность мелких млекопитающих - 25,7 экз. на 100 кон.-сут. Наряду с высокой численностью мелких млекопитающих этот биотоп занимает второе место по количеству встреченных видов - 7 (77,7 %), также только здесь отловлена мышь-малютка. Доминирующие виды - узкочерепная полевка и крупнозубая бурозубка, относительная численность их здесь составляет по 6,1 экз. на 100 кон.-сут., причем для узкочерепной полевки это наибольший показатель по всем типам стаций. Второй по численности вид - красно-серая полевка - также находит здесь наиболее благоприятные условия из всех биотопов, относительная численность ее составляла 4,5 экз. на 100 кон.-сут.
В целом в период исследований на данном участке в населении мелких млекопитающих доминировала крупнозубая бурозубка, встречавшаяся во всех обследованных биотопах, в группу содоминантов входили узкочерепная полевка и тундряная бурозубка. Численность красной полевки по улову конусами была ниже, чем у красно-серой, а по улову давилками в лиственничном лесу она выступала абсолютным доминантом.
Долина нижнего течения р. Синей
В природных биотопах в разных точках долины нижнего течения р. Синей нами отмечено обитание 9 видов мелких млекопитающих: крупнозубой, тундряной, бурой, средней бурозубок, красной, узкочерепной полевок, полевки-экономки, лесного лемминга, восточноазиатской мыши. В период исследований относительная численность мелких млекопитающих была невысокой и составляла в среднем 23,6 экз. на 100 кон.-сут., варьируя по биотопам от 5,0 до 60 экз. (табл. 2). Наибольшее число видов - 5, наибольшая суммарная численность - 60,0 экз. на 100 кон.-сут. мелких млекопитающих отмечены на осоково-коч-
Таблица 2
Распределение мелких млекопитающих в природных биотопах долины нижнего течения р. Синей, август 1998 г
Биотоп Кол-во кон.-сут. Всего на 100 кон.-сут. Полевки Лесной лемминг Восточноазиатская мышь Бурозубки
Красная Узкочерепная Экономка Крупнозубая Тундряная Бурая Средняя
Мохово-багульниковая поляна 20 10,0 - - - - - - 5,0 - 5,0
Ирисово-хвощовые ассоциации 10 20,0 - - - - - 10,0 - - 10,0
Злаковые разнотравья 32 30,8 - 3,8 11,5 - - - 11,5 - 3,8
Осоковые кочкарниковые поляны 10 60,0 20,0 - 10,0 10,0 10,0 - - 10,0 -
Ивовые заросли 16 25,0 6,3 - 6,3 - - - 12,5 - -
Березовый лес 8 25,0 25,0 - - - - - - - -
Смешанный сосново-лиственничный лес 14 5,0 - - - - - 5,0 - - -
Всего 110 23,6 5,5 0,9 4,5 0,9 0,9 1,8 5,5 0,9 2,7
карниковых полянах. Также только здесь были отловлены восточноазиатская мышь, лесной лемминг и бурая бурозубка. Доминировала красная полевка - 20,0 экз. на 100 кон.-сут. В злаковых разнотравьях, втором по численности мелких млекопитающих биотопе, доминировали полевка-экономка и тундряная бурозубка - 11,5 и 11,5 экз. на 100 кон.-сут. соответственно. В увлажненных стациях (мохово-багульниковых полянах и ирисово-хво-щовых ассоциациях) в период исследований встречались только представители насекомоядных: крупнозубая, тундряная и средняя бурозубки, причем последняя отловлена в обеих стациях. Из закрытых биотопов наибольшее число видов (3) отловлено в ивняках. Здесь по численности доминирует тундряная бурозубка - 12,5 экз. на 100 кон.-сут. Численность красной полевки и полевки-экономки ниже - 6,3 и 6,3 экз. на 100 кон.-сут. соответственно. В березняке отловлен 1 вид - красная полевка, а в сосново-лиственничном лесу - крупнозубая бурозубка.
В целом на обследованном участке видовое разнообразие мелких млекопитающих сходно с предыдущим. Не отловлены красно-серая полевка и мышь-малютка, в списке ММ они заменяются на бурую бурозубку и восточноазиатскую мышь. В уловах преобладали красная полевка, тундряная бурозубка и полевка-экономка.
Долина р. Чыра
Отловлены крупнозубая, тундряная, средняя, крошечная бурозубки, красная, красно-серая полевки, полевка-экономка, лесной лемминг, мышь-малютка. В период исследований
суммарная численность мелких млекопитающих была относительно высокой - 86,5 экз. на 100 кон.-сут. (табл. 3). Наибольшая суммарная численность мелких млекопитающих отмечена на осоково-вейниковом берегу озера - 85,6 экз. на 100 кон.-сут. Кроме того, здесь отмечено наибольшее число видов - 6. Основу населения составляют насекомоядные - 75 % от улова. Доминирует средняя бурозубка с максимальным показателем численности - 42,9 экз. на 100 кон.-сут., численность крупнозубой и тундряной бурозубок на уровне находятся 14,3 и 7,1 экз. на 100 кон.-сут. соответственно. Из грызунов здесь отмечены красно-серая полевка, полевка-экономка и мышь-малютка. Относительная численность их находилась на одном уровне и составляла 7,1 экз. на 100 кон.-сут.
На злаково-осоковых разнотравьях суммарная численность несколько ниже - 75,0 экз. на 100 кон.-сут. В сообществе мелких млекопитающих также преобладают насекомоядные, причем здесь к ним добавляется крошечная бурозубка. Доминирует крупнозубая бурозубка - 25,0 экз. на 100 кон.-сут. В лиственничнике отловы проводились давилками. Данные отловов также указывают на высокую численность ММ. Отмечены красная полевка, лесной лемминг и средняя бурозубка. Абсолютный доминант - красная полевка, относительная численность ее составляла 32,0 экз. на 100 дав.-сут., численность средней бурозубки - 4,0 экз. на 100 дав.-сут.
Таким образом, в период исследований на обследованном участке отмечена наибольшая суммарная относительная численность микромаммалий при сходном с вышеуказанными участками видовом составе. Население на 73,3 % представлено насекомоядными. Абсолютный доминант - средняя бурозубка, второй по численности вид - крупнозубая бурозубка. Из грызунов в открытых стациях преобладала полевка-экономка, в лесных биотопах фоновый вид - красная полевка.
В дополнение к приведенным по трем участкам результатам исследований имеющиеся материалы учетных работ позволяют оценить изменение состояния численности мелких млекопитающих по годам. Так, тяжелые условия зимы 2000-2001 гг., сложившиеся на
Таблица 3
Относительная численность мелких млекопитающих в природных биотопах в долине р. Чыра, июль 2009 г (в экз. на 100 лов.-сут.)
Биотоп Кол-во лов.-сут. Всего на 100 лов.-сут. Красная полевка Красно-серая полевка Полевка-экономка Мышь-малютка Бурозубки
Крупно-зубая Тундряная Средняя Крошечная
Лиственничник зеленомошный багульниковый 200 д-с 36,0 32,0 - - - - - 4,0 -
Заросли вейника на берегу озера 28 к-с 85,6 - 7,1 7,1 7,1 14,3 7,1 42,9 -
Злаково-осоковое разнотравье 24 к-с 75,0 12,5 - 12,5 - 25,0 12,5 12,5 12,5
Всего 52 к-с 86,5 5,7 3,8 9,6 3,8 19,2 9,6 28,8 5,7
большей части территории Центральной Якутии, губительно повлияли на популяции мелких млекопитающих. Проведенными в конце августа 2001 г. на участке «Наача» учетными работами на 48 кон.-сут. и 250 дав.-сут. отловлено по 1 экземпляру красной полевки и полевки-экономки. В последующие годы условия для жизнедеятельности мелких млекопитающих складывались более благоприятно. По результатам проведенных учетных работ численность мелких млекопитающих в районе исследований имела тенденцию к нарастанию: в августе 2011 г. суммарная численность составляла 21,5 экз. на 100 дав.-сут., в августе 2012 - 42,0 экз. на 100 дав.-сут. Абсолютным доминантом выступала красная полевка.
Эпизоотологические данные
На зараженность возбудителями природно-очаговых инфекций исследовано 230 мелких млекопитающих.
Результаты лабораторных исследований полевого материала на туляремию отрицательные.
При микробиологическом исследовании на иерсиниозы была выделена 1 культура (0,4 %) от красной полевки, а также обнаружены ДНК возбудителя в органах полевок-экономок (2,1 %) и бурозубок (1,7 %).
От мыши-малютки выделена 1 культура (0,4 %) возбудителя листериоза.
Результаты исследований на лептоспироз отрицательные.
Заключение
Таким образом, население мелких млекопитающих обследованного района представлено 12 видами и типично для среднетаежной подзоны. Наибольшее разнообразие видов и суммарная численность мелких млекопитающих характерны для открытых средневлажных биотопов. В сообществах мелких млекопитающих значительную долю составляют насекомоядные. Массовыми видами являются крупнозубая, средняя и тундряная бурозубки. В лесных биотопах преобладает красная полевка, а на открытых местообитаниях многочисленны узкочерепная полевка и полевка-экономка.
Среди мелких млекопитающих выявлена циркуляция возбудителей кишечного иерси-ниоза и листериоза, ввиду крайне низкой численности водяной полевки природные очаги туляремии обследованного района характеризуются как малоактивные.
Л и т е р а т у р а
1. Шефтель Б. И. Многолетние исследования мелких млекопитающих в заповедниках // Охрана дикой природы. - № 4 (15) / 1999. - С. 10-15.
2. Соломонов Н. Г., Константинова Л. Д. Предварительные итоги и задачи научно-исследовательских работ Национального природного парка «Ленские столбы» // НПП «Ленские Столбы»: геология, почвы, растительность, животный мир, охрана и использование. - Якутск: Изд-во Якутского ун-та, 2001. - С. 3-9.
3. Скалон В. Н. Заметки о грызунах Центральной Якутии // Изв. Иркутского противочумного ин-та. - Иркутск, 1949. - С. 268-275.
4. Ларионов П. Д. Мелкие млекопитающие Мегино-Кангаласского района и их стадиальное распределение // Учен. зап. Якут. гос. пед. и учит. ин-т. - 1954. - Вып. 3. - С. 69-92.
5. Соломонов Н. Г., Ларионов Г. П. Фауна наземных позвоночных (земноводные, рептилии, птицы, млекопитающие) в долине средней Лены и ее изменение под влиянием деятельности человека // Охрана природы Якутии. - Иркутск, 1971. - С. 183-190.
6. Соломонов Н. Г. Очерки популяционной экологии грызунов и зайца-беляка в Центральной Якутии. - Якутск, 1973. - 246 с.
7. Соломонов Н. Г. Экология водяной полевки в Якутии. - Новосибирск: Наука, 1980. - 136 с.
8. Попов М. В. Фауна мелких млекопитающих восточной части Лено-Вилюйского междуречья (долина Кенкеме) // Экология мелких млекопитающих Якутии. - Якутск, 1975. - С. 58-117.
9. Мордосов И. И. Млекопитающие таежной части Западной Якутии. - Якутск, 1997. - 220 с.
10. Мордосов И. И., Винокуров В. Н. Фаунистические комплексы млекопитающих таежной части Западной Якутии // Фауна и экология наземных позвоночных таежной Якутии. - Якутск, 1980. - С. 28-34.
11. Ревин Ю. В., Вольперт Я. Л., Хмелева А. С. Ландшафтные группировки мелких млекопитающих долины средней Лены // Распространение и экология млекопитающих Якутии. - Якутск: изд. ЯФ СО АН СССР, 1982. - С. 5-18.
12. Ревин Ю. В., Сафронов В. М., Вольперт Я. Л., Понов А. Л. Экология и динамика численности млекопитающих Предверхоянья. - Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1988. - 200 с.
13. Вольперт Я. Л., Шадрина Е. Г. Мелкие млекопитающие северо-востока Сибири. - Новосибирск: Наука, 2002. - 246 с.
14. Прокопьев Н. П., Винокуров В. Н. Узкочерепная полевка в Центральной Якутии. - Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1986. - 144 с.
15. Прокопьев Н. П. Млекопитающие Лено-Амгинского междуречья // Биологическое разнообразие животных Сибири. Мат. науч. конф. - Томск, 1998. - С. 86.
16. Чернявский В. Ф., Тугутов Л. Д., Тупицина А. Ф., Рыбаковская Л. А., Сергеев А. Ф. Зоонозные инфекции - итоги, прогноз и организация профилактических мероприятий // Вопросы региональной гигиены, санитарии и эпидемиологии. Тезисы докл. науч.-практ. конф. - Якутск, 1982. - С. 114-117.
17. Эпидемиологический надзор за особо опасными и природно-очаговыми инфекциями в условиях Крайнего Севера / Под ред. И. Я. Егорова, А. С. Марамовича, А. Д. Ботвинкина. - Якутск: 2000. - 341 с.
18. Solomonov N. G., Nikiforov O. I. Mammals as keepers and carriers of pathogenic organisms causing natural nidi in Yakutia // Abstracts of IX International Mammalog^a! congress. - Japan. Sapporo, 2005.
- P. 232-233.
19. Кучерук В. В. Количественный учет важнейших видов грызунов и землероек // Методы учета численности и географического распределения наземных позвоночных. - М.: Изд-во АН СССР, 1952.
- С. 9-46.
20. Уралева В. С., Гулида М. М., Лебедева С. А. и др. Особенности методических приемов при работе с возбудителями инфекционных болезней человека I и II группы патогенности бактериальной этиологии: (Практ. руководство). - Ростов н-Д. гос. н.-и. противочум. ин-т, Ростов н-Д., 1989. - 205 с.
21. Сафронов В. М., Ахременко А. К. Северная пищуха (Ochotona alpina Pallas) в условиях земледельческого освоения тайги на средней Лене // Распространение и экология млекопитающих Якутии.
- Якутск: изд. ЯФ СО АН СССР. - 1982. - С. 19-38.
R e f e r e n c e s
1. Sheftel' B. I. Mnogoletnie issledovaniia melkikh mlekopitaiushchikh v zapovednikakh // Okhrana dikoi prirody. - № 4 (15) / 1999. - S. 10-15.
2. Solomonov N. G., Konstantinova L. D. Predvaritel'nye itogi i zadachi nauchno-issledovatel'skikh rabot Natsional'nogo prirodnogo parka «Lenskie stolby» // NPP «Lenskie Stolby»: geologiia, pochvy, rastitel'nost', zhivotnyi mir, okhrana i ispol'zovanie. - Iakutsk: Izd-vo Iakutskogo un-ta, 2001. - S. 3-9.
3. Skalon V. N. Zametki o gryzunakh Tsentral'noi Iakutii // Izv. Irkutskogo protivochumnogo in-ta. -Irkutsk, 1949. - S. 268-275.
4. Larionov P. D. Melkie mlekopitaiushchie Megino-Kangalasskogo raiona i ikh statsial'noe raspredelenie // Uchen. zap. Iakut. gos. ped. i uchit. in-t. - 1954. - Vyp. 3. - S. 69-92.
5. Solomonov N. G., Larionov G. P. Fauna nazemnykh pozvonochnykh (zemnovodnye, reptilii, ptitsy, mlekopitaiushchie) v doline srednei Leny i ee izmenenie pod vliianiem deiatel'nosti cheloveka // Okhrana prirody Iakutii. - Irkutsk, 1971. - S. 183-190.
6. Solomonov N. G. Ocherki populiatsionnoi ekologii gryzunov i zaitsa-beliaka v Tsentral'noi Iakutii.
- Iakutsk, 1973. - 246 s.
7. Solomonov N. G. Ekologiia vodianoi polevki v Iakutii. - Novosibirsk: Nauka, 1980. - 136 c.
8. Popov M. V. Fauna melkikh mlekopitaiushchikh vostochnoi chasti Leno-Viliuiskogo mezhdurech'ia (dolina Kenkeme) // Ekologiia melkikh mlekopitaiushchikh Iakutii. - Iakutsk, 1975. - S. 58-117.
9. Mordosov I. I. Mlekopitaiushchie taezhnoi chasti Zapadnoi Iakutii. - Iakutsk, 1997. - 220 s.
10. Mordosov I. I., Vinokurov V. N. Faunisticheskie kompleksy mlekopitaiushchikh taezhnoi chasti Zapadnoi Iakutii // Fauna i ekologiia nazemnykh pozvonochnykh taezhnoi Iakutii. - Iakutsk, 1980. - S. 28-34.
11. Revin Iu. V., Vol'pert Ia. L., Khmeleva A. S. Landshaftnye gruppirovki melkikh mlekopitaiushchikh doliny srednei Leny // Rasprostranenie i ekologiia mlekopitaiushchikh Iakutii. - Iakutsk: izd. IaF SO AN SSSR, 1982. - S. 5-18.
12. Revin Iu. V., Safronov V. M., Vol'pert Ia. L., Popov A. L. Ekologiia i dinamika chislennosti mlekopitaiushchikh Predverkhoian'ia. - Novosibirsk: Nauka. Sib. otd-nie, 1988. - 200 s.
13. Vol'pert Ia. L., Shadrina E. G. Melkie mlekopitaiushchie severo-vostoka Sibiri. - Novosibirsk: Nauka, 2002. - 246 s.
14. Prokop'ev N. P., Vinokurov V. N. Uzkocherepnaia polevka v Tsentral'noi Iakutii. - Iakutsk: IaF SO AN SSSR, 1986. - 144 s.
15. Prokop'ev N. P. Mlekopitaiushchie Leno-Amginskogo mezhdurech'ia // Biologicheskoe raznoobrazie zhivotnykh Sibiri. Mat. nauch. konf. - Tomsk, 1998. - S. 86.
16. Cherniavskii V. F., Tugutov L. D., Tupitsina A. F., Rybakovskaia L. A., Sergeev A. F. Zoonoznye infektsii - itogi, prognoz i organizatsiia profilakticheskikh meropriiatii // Voprosy regional'noi gigieny, sanitarii i epidemiologii. Tezisy dokl. nauch.-prakt. konf. - Iakutsk, 1982. - S. 114-117.
17. Epidemiologicheskii nadzor za osobo opasnymi i prirodno-ochagovymi infektsiiami v usloviiakh Krainego Severa / Pod red. I. Ia. Egorova, A. S. Maramovicha, A. D. Botvinkina. - Iakutsk: 2000 g. - 341 s.
18. Solomonov N. G., Nikiforov O. I. Mammals as keepers and carriers of pathogenic organisms causing natural nidi in Yakutia // Abstracts of IX International Mammological congress. - Japan. Sapporo, 2005. - P. 232-233.
19. Kucheruk V. V. Kolichestvennyi uchet vazhneishikh vidov gryzunov i zemleroek // Metody ucheta chislennosti i geograficheskogo raspredeleniia nazemnykh pozvonochnykh. - M.: Izd-vo AN SSSR, 1952. - S. 9-46.
20. Uraleva V. S., Gulida M. M., Lebedeva S. A. i dr. Osobennosti metodicheskikh priemov pri rabote s vozbuditeliami infektsionnykh boleznei cheloveka I i II gruppy patogennosti bakterial'noi etiologii: (Prakt. rukovodstvo). - Rostov n-D. gos. n.-i. protivochum. in-t, Rostov n-D., 1989. - 205 s.
21. Safronov V. M., Akhremenko A. K. Severnaia pishchukha (Ochotona alpina Pallas) v usloviiakh zemledel'cheskogo osvoeniia taigi na srednei Lene // Rasprostranenie i ekologiia mlekopitaiushchikh Iakutii. - Iakutsk: izd. IaF SO AN SSSR. - 1982. - S. 19-38.
