CC BY
28http://no.ysn.ru
БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ
Общая биология
Экология
УДК 502.6:582.632.1 (571.56-25)
Биоиндикационная оценка качества среды административных округов г. Якутска по показателям флуктуирующей асимметрии и качества семян березы плосколистной Betula platyphylla Sukacz.
В.Ю. Солдатова*, Е.Г. Шадрина**, Д.Н. Новгородова*
* Северо-Восточный федеральный университет им. М.К. Аммосова, Якутск, Россия "Институт биологических проблем и криолитозоны, СО РАН, Якутск, Россия solvik75@mail.ru, e-shadrina@yandex.ru
Аннотация. Качество среды на территории г. Якутска оценивали по показателю флуктуирующей асимметрии (ФА) листа, всхожести и энергии прорастания семян березы плосколистной Betula platyphylla Sukacz. В 25 точках, расположенных в непосредственной близости от проезжей части улиц собрано по 2 300 листьев и в 21 точке отобраны пробы семян. Показатель ФА варьировал в пределах 0,042-0,057, что соответствует качеству среды от условно нормального до критического. Наиболее благополучно состояние берез в контрольной точке - на территории ботанического сада. Анализ по административным округам показал, что наиболее неблагополучные показатели ФА характерны для берез, произрастающих на территории центральной части города, это Центральный, Октябрьский и Губинский округ, где наблюдается наибольшая транспортная нагрузка. Также неблагополучно состояние среды в Промышленном округе. Качество семян оценивали по показателям всхожести и энергии прорастания, оба показателя также реагируют на ухудшение качества среды на территории города. Отмечена статистически значимая отрицательная корреляционная зависимость между величиной ФА (отражающей нарушения стабильности развития) и показателями качества семян, что свидетельствует о согласованности реакций организма на загрязнение среды.
Ключевые слова: флуктуирующая асимметрия, стабильность развития, качество среды, урбанизированная территория, биотестирование, энергия прорастания, всхожесть семян.
Благодарности: Работа выполнена в рамках выполнения госзадания ИБПК СО РАН, регистрационный номер АААА-А17-И7020И0058-4.
Bioindication of Environmental Quality of the Yakutsk City Administrative Districts on the Basis of Leaf Fluctuating Asymmetry and Seed Quality of the Japanese White Birch Betula platyphylla Sukacz.
V.Yu. Soldatova*, E.G. Shadrina**, D.N. Novgorodova*
*North-Eastern Federal University, Yakutsk **.Institute for Biological Problems of Cryolithozone, SB RAS, Yakutsk solvik75@mail.ru, e-shadrina@yandex.ru
СОЛДАТОВА Виктория Юрьевна - к.б.н., доцент; ШАДРИНА Елена Георгиевна - д.б.н., профессор; НОВГОРОДОВА Дария Николаевна - студентка.
Abstract. The environmental quality in the territory of Yakutsk city has been assessed by the leaf fluctuating asymmetry (FA) and seed quality (germinating capacity and germination energy) of the Japanese white birch Betula platyphylla Sukacz. A total of 2,300 birch leaves were collected at 25 sites in vicinity of roadways and 21 samples of seeds were collected in the same sites. FA level at different sites varied within 0.042-0.057, which implies that the environmental quality varied from relatively normal to critical. The most problem-free condition of the trees was found in the control site at the Botanical garden. The analysis of the administrative districts has shown that the most problem FA levels are typical for the trees from the central part of the city, namely Central, Octyabrskiy and Gubinskiy districts, where the greatest traffic load is observed. In the Industrial district environmental quality also was poor. Seed quality was evaluated in terms of germinating capacity and germination energy, both parameters react to the deterioration of environmental quality in the city. There was a statistically significant negative correlation between FA value (which reflects developmental stability) and the indicators of seed quality; this fact indicates the consistency of the organism reactions to the environmental pollution.
Key words: fluctuating asymmetry, developmental stability, environmental quality, urban areas, bio assay, germination energy, seed germination.
Acknowledgments: this work was carried out within the government assignment IBPK SB RAS, state registration number AAAA-A17-117020110058-4.
Введение
Город - природно-техногенная система, динамическая совокупность, составленная проживающим населением, его хозяйственной деятельностью и освоенной территорией. Городская среда отличается своеобразным изменением основных экологических факторов: ухудшением состояния городских почв, загрязнением воздуха, поверхностных и подземных вод, формированием особых микро- и мезоклиматиче-ских условий, что приводит к значительной трансформации окружающей среды. Микроклимат города характеризуется своими особенностями, на его формирование, помимо природных условий, оказывают влияние условия, создаваемые городской застройкой, а также функционированием автотранспорта, теплоэлектростанций, промышленных и других предприятий, т.е. города представляют концентрированные центры производства, потребления и удаления отходов, и целого ряда глобальных экологических проблем [1, 2, 3, 4, 5].
Город Якутск - столица Республики Саха (Якутия), расположен в Центральной Якутии на левом берегу реки Лена, это самый крупный город, расположенный в зоне вечной мерзлоты (площадь - 122 км2). Он относится к категории крупных городов [6], его население - более 300 000, что составляет почти треть населения республики. Наиболее острыми экологическими проблемами города являются загрязнение атмосферного воздуха, поверхностных вод, почв, размещение и переработка твердых отходов и градосферно-геокриологическая обстановка. Загрязнение атмосферного воздуха г. Якутска повышенное (ИЗА > 6,32) в некоторые годы отмечалось как высокое (ИЗА от 7 до 13), что связано с повышенными концентрациями формальдегида, бенз(а)пирена и взвешенных ве-
ществ, среднегодовые концентрации этих примесей превышали ПДК в 1,1-3,2 раза. Значительный вклад в величину индекса суммарного загрязнения атмосферы (ИЗА5=10) также вносили диоксид азота и аммиак [7]. Урбанизация территории и развитие транспортной сети в условиях севера представляют серьезную экологическую проблему. Кроме того, необходимо учитывать сложность оценки качества среды на территории города ввиду одновременного многокомпонентного загрязнения. В связи с этим мы считаем наиболее приемлемыми методы биоиндикации, которые дают представление о суммарном негативном воздействии на организм.
Одним из перспективных подходов для интегральной характеристики качества среды является оценка состояния живых организмов по показателям нарушения стабильности развития, которая характеризуется уровнем флуктуирующей асимметрии (ФА) морфологических структур [8]. Достаточно большое число работ посвящено изучению ФА у различных животных: повышение ФА может наблюдаться на фазе пика численности у животных [9]; стрессирующее воздействие различного характера [10, 11, 12, 13, 14, 15]. Известно, что уровень флуктуирующей асимметрии у рыб, лягушек, а также водных и околоводных млекопитающих возрастает при повышении загрязнения водоема [15, 16, 17].
Для растений повышение уровня флуктуирующей асимметрии листа отмечено при воздействии различных биотических факторов [18, 19, 20]. В последние годы появилось много исследований, посвященных использованию феномена ФА при оценке антропогенного воздействия в городской, рекреационной среде и в окрестностях промышленных объектов [21, 22, 23, 24, 25].
Целью наших исследований является оценка качества среды г. Якутска по показателям нарушения стабильности развития высших растений на примере березы плосколистной (Betula platyphylla Sukacz.).
Материал и методы исследований
Для оценки качества среды г. Якутска материал собирался в летний период 2016 г. Обследовано 25 точек в разных районах города. Согласно методике, в каждой точке должно быть собрано по 100 листьев (по 10 листьев с 10 деревьев генеративного возраста), но в ряде случаев при нехватке деревьев в пункте исследования собрано меньшее число листьев. Рассматривали 5 признаков строения и жилкования листовой пластинки [8], по каждому признаку вычисляли среднее относительное различие, выраженное отношением разницы в промерах на правой и левой сторонах листа к их сумме. Всего промерено 2 300 листьев.
В качестве интегрального показателя ФА рассматривали среднее значение показателя ФА по пяти признакам. При оценке качества среды использовали бальную шкалу, предложенную В.М. Захаровым с соавторами [8], разработанную для березы повислой. По данной шкале качество среды оценивается по 5 баллам от условно нормального до критического. Ранее проведенными исследованиями доказано, что эта шкала пригодна и для березы плосколистной [24, 26]. Лабораторную всхожесть семян оценивали в соответствии с ГОСТ 13056.6-97 [27]. Настоящий стандарт распространяется на семена деревьев и кустарников, предназначенные для посева, и устанавливает метод определения их всхожести. Всхожесть определяют путем учета в определенный срок нормально развитых проростков, в том числе предварительного подсчета быстро и дружно проросших семян (энергия прорастания). Статистическая обработка
Оценка качества среды адми
результатов проводилась в программах Microsoft Excel и Statistica-9, значимость различий оценивалась с применением критерия Стьюден-та с поправкой Бонферони для множественных сравнений, корреляционные связи - с применением рангового коэффициента корреляции Спирмена.
Обсуждение результатов
В среднем за текущий год исследования величина интегрального показателя нарушения стабильности развития (среднее относительное различие между сторонами на признак) в разных точках варьировала в пределах от 0,042 до 0,057. В качестве контроля использованы данные, полученные из точки, расположенной в рекреационной зоне города, на территории Ботанического сада Института биологических проблем криолитозоны СО РАН (ИБПК). Показатель ФА в контрольной точке составил 0,042, что соответствует минимальным отклонениям от нормы. Значительное варьирование того же показателя на территории города свидетельствует о неоднородности условий среды. Ранее на основании этого мы построили карту качества среды территории г. Якутска, согласно которой наиболее существенное ухудшение здоровья среды отмечено в центре города [24]. Очевидно, что разные районы характеризуются неодинаковой благоприятностью среды для проживания, в связи с этим представляет интерес анализ качества среды в разных административных районах города.
Г. Якутск включает 8 административных округов. Гагаринский округ расположен в северо-западной части и характеризуется отсутствием крупных промышленных объектов, удаленностью от центра, большой долей застройки частного сектора, а также и наличием дачных построек. В последние годы идет активная застройка данного района, увеличивается транс-
Т а б л и ц а 1
1ативных округов г. Якутска
Административный округ Показатель ФА Балл Характеристика
n M m
Губинский 180 0,050 0,003 IV Существенные отклонения от нормы
Октябрьский 389 0,050 0,002 IV
Центральный 485 0,049 0,003 III Средний уровень отклонений от нормы
Промышленный 300 0,048 0,003 III
Сайсарский 279 0,047 0,002 III
Строительный 301 0,047 0,002 III
Гагаринский 100 0,047 0,002 III
Автодорожный 160 0,047 0,002 III
Контроль 100 0,042 0,002 II Начальные, незначительные отклонения от нормы
портный поток и приток населения. В этом округе исследована одна точка, показатель ФА в которой составил 0,047, что означает III балл, средний уровень отклонений от нормы (табл. 1).
Промышленный округ расположен в северовосточной части города, занимает достаточно большую площадь. Здесь локализованы наиболее крупные предприятия, такие как Якутская ГРЭС, ТЭС, ДСК, ОАО «Якутский комбинат строительных материалов и конструкций», АО «Якутский хлебокомбинат», ПАО «Якутскэнер-го», ООО «Якутский гормолзавод», ООО «Пушная Якутия» и АО «Водоканал». Здесь оценено состояние среды в трех точках, причем в одной отмечен четвертый балл загрязнения выявлен (сильно загрязненные кварталы), а две относятся к категории «загрязненные районы» (рис. 1). Средний показатель ФА в промышленном округе составил 0,048 (табл. 1).
Строительный округ расположен в западной части города. Занимает довольно большую территорию, состоит из 15 кварталов. Здесь также обследовано 3 точки, все относятся к третьему баллу качества среды (рис. 1). Средний показатель ФА в данном округе составил - 0,047 (табл. 1).
Губинский округ расположен в восточной части города, с северной стороны граничит с Промышленным, а с южной - Центральным округами. По занимаемой площади является самым маленьким округом города, включает всего шесть кварталов. Оценено состояние среды по состоянию двух точек. По степени загрязнения занимает одно из лидирующих мест -усредненный показатель ФА составил 0,050, что относит его к категории «сильно загрязненный район» (табл. 1). В данном округе наблюдался максимальный показатель ФА в этом году (на
это критическое значение, крайне неблагоприятные условия, когда растения находятся в сильно угнетенном состоянии; рис. 1).
Центральный округ занимает центральную часть города, и третье место по степени загрязнения, средний показатель ФА составил 0,049 (табл. 1). Ранее мы указывали, что основным источником загрязнения здесь является интенсивный поток транспорта. Обследовано 5 точек, все они характеризуются неблагополучным состоянием IV (40%) и V (20%) баллы по шкале оценки качества среды (рис. 1).
Октябрьский округ также расположен в центральной части города, и, как и Центральный округ, характеризуется высокой транспортной нагрузкой. Среди обследованных четырех точек 50 % характеризуются как сильно загрязненные - четвертый балл (рис. 1). Большинство из этих точек располагаются в районе Автовокзала, площади Ленина и университета (ул. Кулаков-ского). По усредненным данным этот округ занимает лидирующее положение по загрязнению, средний показатель ФА составил 0,050 (IV балл) (табл. 1).
Сайсарский округ расположен в юго-западной части города, здесь преобладает частный сектор застройки, отсутствуют крупные промышленные объекты. Высокие показатели ФА наблюдали на участках с некачественным дорожным покрытием, где вследствие этого наблюдалась высокая запыленность, но в целом экологическое состояние округа относительно благополучно - одна из обследованных точек относится к категории слабо загрязненных, и две - к третьему баллу качества среды (рис. 1). Средний показатель ФА составил - 0,047, категория «загрязненный район» (табл. 1).
Рис. 1. Распределение бальной оценки качества среды по округам г. Якутска
Обозначения: Гаг - Гагаринский, Пром - Промышленный, Стр - Строительный, Губ - Губинский, Центр - Центральный, Окт - Октябрьский, Сайс - Сайсарский, Авт - Автодорожный.
перекрестке улиц Губина и Богатырева) - 0,057,
Автодорожный округ расположен в юго-восточной части города, является одним из крупных округов. Наиболее высокие показатели ФА наблюдаются в районе, где расположены ОАО «Домостроительный комбинат», оптовые продовольственные базы и АЗС. Обе исследованные здесь точки относятся к третьему баллу (рис. 1). Средний показатель ФА составил 0,047, категория «загрязненный район» (табл. 1).
Таким образом, по усредненным данным качество среды на территории всех административных округов г. Якутска неблагополучно и оценивается Ш-ГУ баллами, т.е. загрязненные и сильно загрязненные районы, но при этом надо отметить, что различия с контрольным биото-
пом достигают статистически значимого уровня только с показателя ФА выше 0,048, т.е. для четырех районов города - Губинский, Октябрьский Центральный и Промышленный.
Для изучения качества семян на территории города нами выбрано 21 точка, где произрастают березы среднего генеративного возраста. Энергия прорастания (ЭП) варьировала от 13 до 59 %, всхожесть - от 12 до 60%. Наименьшие показатели ЭП и всхожести (< 20 %) наблюдаются в трех исследованных точках: ул. Петра Алексеева, Курашова и Хатынг-Юряхское шоссе, а наиболее высокие показатели (40-60 %) наблюдаются в 5 исследованных точках: ул. Дзержинского, Автострада 50 лет Октября,
65
60
55
* 50 I к
5 45
<и
и
т 40
1 35
<и
£
О 30
20 15 10
0,055
0,05
0,045
2 3 4
1=1 ФА
6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 Всхожесть семян _ _ Энергия прорастания семян
Рис. 2. Корреляционная зависимость между показателем ФА, энергией прорастания и всхожестью семян березы плосколист-ной
Рис. 3. Сопоставление бальной шкалы ФА, энергии прорастания и всхожести семян березы плосколистной.
25
0,04
1
5
Кальвица и в районе Гимеин (рис. 2). В целом можно отметить, что у большинства исследованных точек наблюдаются низкие показатели энергии прорастания и всхожести. Оба показателя статистически значимо коррелируют между собой (ранговый коэффициент корреляции Спирмена 0,99, р < 0,01). Для обоих показателей выявлена отрицательная корреляционная связь умеренной силы с показателем ФА (коэффициент Спирмена -0,44, p < 0,05), что свидетельствует о согласованности реакций организма на загрязнение среды. При сопоставлении усредненных данных по округам согласованность реакций выражена еще более ярко - чем выше бальный показатель ФА березы плосколистной, тем ниже качество семян (рис. 3).
Для выявления влияния загрязнителей на исследуемые показатели березы плосколистной нами проведено сравнение наших данных с данными ФГБУ «Якутское управление по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды» по содержанию основных загрязнителей в атмосферном воздухе на территории города. На территории г. Якутска наблюдения проводятся на трех стационарных постах Государственной службы наблюдений за состоянием окружающей среды (ГСН). Проанализировано содержание девяти загрязняющих веществ в атмосфере: взвешенные вещества, диоксид се-
ры, оксид углерода, диоксид азота, оксид азота, сероводород, аммиак, формальдегид, бензапи-рен. По трем основным загрязняющим веществам (взвешенные вещества, оксид углерода, диоксид азота) отмечена тенденция взаимосвязи с показателем ФА, всхожестью, энергией прорастания семян, однако небольшой ряд наблюдений не дает возможности говорить о наличии корреляционной зависимости (табл. 3). Однако если привлечь анализ данных за предыдущие годы, можно получить достаточно убедительные данные, отражающую зависимость стабильности развития березы плосколистной от загрязнения воздуха взвешенными веществами (пылью), по крайней мере, в центра города (рис. 4), причем эта зависимость статистически значима (коэффициент Спирмена 0,71, р < 0,05).
Кроме того, при сборе материала нами визуально оценивались качество дорожного покрытия и запыленность местности по 3-балльной шкале (запыление сильное, среднее, слабое). Отмечены положительные корреляционные связи умеренной силы для показателя ФА и запыленности (ранговый коэффициент корреляции Спирмена 0,51, p < 0,05), тогда как для всхожести и энергии прорастания семян отмечены слабые отрицательные корреляционные связи с запыленностью, не достигающие статистически значимого уровня.
Т а б л и ц а 2
Сравнение показателя ФА, всхожести и энергии прорастания березы плосколистной с атмосферным загрязнением на территории г. Якутска в 2016 г._
Посты ЯУГМС Содержание загрязнителей в атмосферном воздухе, мг/кг Показатель ФА Качество семян
Взвешенные вещества СО NO2 Всхожесть Энергия прорастания
№ 1 0,155 1,3 0,016 0,044 48 49
№ 3 0,172 1,4 0,019 0,045 60 59
№ 15 0,207 1,5 0,026 0,048 24 24
Примечание: Пост № 1 - Гимеин, № 15 - пл. Ленина, № 3 - ул. Кальвица.
I I запыленность, пост № 15 — — ФА центр города
Рис. 4. Изменения запыленности и показателя ФА березы плосколистной в центре г. Якутска
Заключение
Таким образом, проведенный анализ показал наличие существенных изменений состояния древесных растений на территории города в сравнении с рекреационной зоной. В большинстве исследованных точек отмечен повышенный уровень ФА березы плосколистной. Наиболее резкими нарушениями характеризуются березы, произрастающие в центральной части города (Центральный, Октябрьский и Губинский округ), где отмеченая наиболее высокая транспортная нагрузка. Кроме того, возможно также влияние промышленных предприятий, расположенных в северной части города, так как в районе исследований преобладают северные и северо-восточные направления ветра. Состояние среды здесь можно оценить как сильно загрязненные районы. Такие же высокие показатели ФА наблюдаются в Промышленном округе. Несколько лучше состояние среды в Строительном, Сайсарском, Автодорожном и Гагаринском округах, на окраинах и в рекреационной зоне города его можно оценить как благополучное. Наименьший уровень асимметрии был выявлен в точках, находящихся на удалении от проезжей части и центра города. Отмечена зависимость показателя ФА от запыленности местности, т.е. важную роль в ухудшении качества среды играет качество дорожного покрытия и благоустройство города.
Два показателя качества семян - всхожесть и энергия прорастания - также реагируют на ухудшение качества среды на территории города и характеризуются отрицательной корреляцией с показателем ФА, что свидетельствует о согласованности реакций организма на загрязнение среды.
Литература
1. Басыйров А.М. Экология города: Учебно-методическое руководство. - Казань, КФУ, 2013. - 96 с.
2. Бухарина И.Л., Журавлева А.Н., Болышова О.Г. Городские насаждения: экологический аспект: монография. Ижевск: Изд-во «Удмуртский университет», 2012. - 206с.
3. Экология города: учебное пособие / под ред. В.В. Денисова. М.: ИКЦ «МарТ», Ростов н/Д: Изд. центр «МарТ», 2008. 832 с.
4. Mark J. McDonnell and Ian MacGregor-Fors. The ecological future of cities // Science -2016. - Vol. 352. - P. 936-938.
5. Nancy B. Grimm, Stanley H. Faeth, Nancy E. Golubiewski, Charles L. Redman, Jianguo Wu, Xuemei Bai and John M. Briggs. Global Change and the Ecology of Cities // Science - 2008. - Vol. 319. - P. 756-760.
6. Города России. [Электронный ресурс]. Режим доступа: http://города-россия.рф/. Свободный. Дата обращения: 10.04.2016.
7. Государственный доклад о состоянии и охране окружающей среды Республики Саха (Якутия) в 2015 г. - Якутск, 2016. -534 с.
8. Захаров В.М., Баранов А.С., Борисов В.И. и др. Здоровье среды: методика оценки. М.: Центр экологической политики России, 2000 -66 с.
9. Захаров В.М., Шефтель Б.М., Александров Д.Ю. Нарушение стабильности развития на фазе пика численности в популяциях млекопитающих // Доклады АН СССР. - 1984. - T. 245. -№ 13. - C. 761-764.
10. Cánovas М., Mentaberre G., Tvari-jonaviciute A., Casas-Díaz E., Navarro-González N., Lavín S., Soriguer R., González-Candela M., Serrano E. Fluctuating asymmetry as a proxy for oxidative stress in wild boar //Mammalian Biology
- Zeitschrift fur Saugetierkunde. -2015, №80.- P. 285-289.
11. Eterovick P.C., Sloss B.L., Scalzo José A.M., Alford R.A. Isolated frogs in a crowded world: Effects of human-caused habitat loss on frog heterozygosity and fluctuating asymmetry // Biological Conservation. - 2016. - №195. - P. 52-59.
12. Leary R.F., Allendorf F.W. Fluctuating assymmetry as an indicator stress. Chance use in protect nature // Acta Zool. Fenica. - 1989. - Vol. 4.
- P. 214-217.
13. Palmer R.A., Strobeck C. Fluctuating assymmetry: a measurement, analysis, patterns //Annual Review in Ecology and Systematic. -1986. - Vol. 17. - P. 391-421.
14. Valetsky A.V., Dmitrieva I.L., Krushinskaya N.L., Zakharov V.M. Social Stress Impact on Developmental Stability of Laboratory Rat Rattus Norvegicus // Acta Theriol. - 1997, № 4. - P. 27-32.
15. Zakharov V.M., Valetsky A.V., Yablokov A.V. Dynamics of developmental stability of seals and pollution in the Baltic sea // Acta Theriol. - 1997. -№ 4. - P. 9-16.
16. Чубинишвили А.Т. Гомеостаз развития в популяциях озерной лягушки (Rana ridibunda Pall.), обитающих в условиях химического загрязнения в районе Средней Волги // Экология.
- 1998.- № 1. - С. 71-74.
17. Lajus D., Yurtseva A., Birch G., Booth D.J. Fluctuating asymmetry as a pollution monitor: The Australian estuarine smooth toadfish Tetractenos glaber (Teleostei: Tetraodontidae) // Marine Pollution Bulletin. - 2015. - №101. - P. 758-767.
18. Cuevas-Reyes P., Wilson Fernandes G., González-Rodríguez A., Pimenta M. Effects of generalist and specialist parasitic plants (Loranthaceae) on the fluctuating asymmetry patterns of ruprestrian
host plants // Basic and Applied Ecology. - 2011. -Vol. 12, Issue 5. - P. 449-455.
19. Martel J., Lempa K., Haukioja E. Effect of Stress and Rapid Growth on Fluctuating Asymmetry and Insect Damage in Birch Leaves // OIKOS. - 1999. - Vol. 86. - Р. 208-216.
20. Zvereva L., KozlovM., Niemela P., Haukioja E. Delayed Induced Resistance and Increase in Leaf Fluctuating Asymmetry as Responses of Salix Borealis to Insect Herbivory // Oecologia. - 1997. - Р. 368-373.
21. Блащинская О.Н., Забуга Г.А. Исследования флуктуирующей асимметрии листьев березы повислой урботерритории г.Ангарска // Научный альманах - 2016. - №7. C. 43-46.
22. Луцкан Е.Н., Шадрина Е.Г. Биоиндикационная оценка состояния окружающей среды города Алдана на основе анализа флуктуирующей асимметрии березы плосколистной // Международный журнал прикладных и фундаментальных исследований. 2013. № 8-2. С. 139-142.
23. Рунова Е.М., Гнаткович П.С. Экологическая оценка рекреационных зон города Братска методом флуктуирующей асимметрии березы повислой // Фундаментальные исследования. -2013. - № 11-2. C. 223-227.
24. Солдатоеа В.Ю., Шадрина Е.Г. Оценка качества среды территории г. Якутска по показателю нарушения стабильности развития березы плосколистной (Betula platyphyllaSukazc.): монография [электронное издание] /. - Якутск: Издательский дом СВФУ, 2016. - 112 с.
25. Wuytack T., Wuyts K., Dongen S., Baeten L., Kardel F., Verheyen K., Samson R. The effect of air pollution and other environmental stressors on leaf fluctuating asymmetry and specific leaf area of Sa-lix alba L // Environmental Pollution. - 2011. -Vol. 159. Issue 10. - P. 2405-2411.
26. Шадрина Е.Г., Вольперт Я.Л., Данилов В.А., Шадрин Д.Я. Биоиндикация воздействия горнодобывающей промышленности на наземные экосистемы Севера (морфогенетический подход). - Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 2003. - 110 с.
27. ГОСТ 13056.6-97 Семена деревьев и кустарников. Метод определения всхожести. ИПК Издательство стандартов, 1998. 8 с.
Reference
1. Basyjrov A.M. Ekologiya goroda: Uchebno-metodicheskoe rukovodstvo. Kazan, KFU, 2013, p. 96.
2. Buharina I.L., ZHuravleva A.N., Bolyshova O.G. Gorodskie nasazhdeniya: ekologicheskij aspekt: monografiya. Izhevsk: Izd. «Udmurtskij universitet», 2012, p. 206.
3. Ekologiya goroda: uchebnoe posobie / pod red. V.V. Denisova. Moscow: IKC «MarT», Rostov on Don: Izd. centr «MarT», 2008, p. 832.
4. Mark J. McDonnell and Ian MacGregor-Fors. The ecological future of cities // Science, 2016, vol. 352, pp. 936-938.
5. Nancy B. Grimm, Stanley H. Faeth, Nancy E. Golubiewski, Charles L. Redman, Jianguo Wu, Xuemei Bai and John M. Briggs. Global Change and the Ecology of Cities // Science, 2008, vol. 319, pp. 756-760.
6. Goroda Rossii. [Elektronnyj resurs]. Rezhim dostupa: http://goroda-rossiya.rf/ [http://ropoga-poccHH.p^/] Svobodnyj. Data obrascheniya: 10.04.2016.
7. Gosudarstvennyj doklad o sostoyanii i ohrane okruzhayuschej sredy Respubliki Saha (Yakutiya) v 2015 g. Yakutsk, 2016, p. 534.
8. Zaharov V.M., Baranov A.S., Borisov V.I. i dr. Zdorovye sredy: metodika ocenki. Moscow: Centr ekologicheskoj politiki Rossii, 2000, p. 66.
9. Zaharov V.M., Sheftel' B.M., Aleksandrov D.Y. Narushenie stabil'nosti razvitiya na faze pika chislen-nosti v populyaciyah mlekopitayuschih // Doklady AN SSSR, 1984, vol. 245, № 13, pp. 761-764.
10. Cánovas M., Mentaberre G., Tvari-jonaviciute A., Casas-Díaz E., Navarro-González N., Lavín S., Soriguer R., González-Candela M., Serrano E. Fluctuating asymmetry as a proxy for oxidative stress in wild boar // Mammalian Biology - Zeitschrift für Säugetierkunde. 2015, №80, pp. 285-289.
11. Eterovick P.C., Sloss B.L., Scalzo José A.M., Alford R.A. Isolated frogs in a crowded world: Effects of human-caused habitat loss on frog hetero-zygosity and fluctuating asymmetry // Biological Conservation. 2016, №195, pp. 52-59.
12. Leary R.F., Allendorf F.W. Fluctuating assymmetry as an indicator stress. Chance use in protect nature // Acta Zool. Fenica. 1989, vol. 4, pp. 214-217.
13. Palmer R.A., Strobeck C. Fluctuating assymmetry: a measurement, analysis, patterns //Annual Review in Ecology and Systematic. 1986, vol. 17, pp. 391-421.
14. Valetsky A.V., Dmitrieva I.L., Krushinskaya N.L., Zakharov V.M. Social Stress Impact on Developmental Stability of Laboratory Rat Rattus Norvegicus // Acta Theriol. 1997, № 4, pp. 27-32.
15. Zakharov V.M., Valetsky A.V., Yablokov A.V. Dynamics of developmental stability of seals and pollution in the Baltic sea // Acta Theriol. 1997, № 4, pp. 9-16.
16. Chubinishvili A.T. Gomeostaz razvitiya v populyaciyah ozernoj lyagushki (Rana ridibunda Pall.), obitayuschih v usloviyah himicheskogo zagryazneniya v rajone Srednej Volgi // Ekologiya. 1998, № 1, pp. 71-74.
17. Lajus D., Yurtseva A., Birch G., Booth D.J. Fluctuating asymmetry as a pollution monitor: The
Australian estuarine smooth toadfish Tetractenos glaber (Teleostei: Tetraodontidae) // Marine Pollution Bulletin. 2015, №101, pp. 758-767.
18. Cuevas-Reyes P., Wilson Fernandes G., González-Rodríguez A., Pimenta M. Effects of generalist and specialist parasitic plants (Loranthaceae) on the fluctuating asymmetry patterns of ruprestrian host plants // Basic and Applied Ecology. 2011, vol. 12, Issue 5, pp. 449-455.
19. Martel J., Lempa K., Haukioja E. Effect of Stress and Rapid Growth on Fluctuating Asymmetry and Insect Damage in Birch Leaves // OIKOS. 1999. vol. 86, pp. 208-216.
20. Zvereva L., KozlovM., Niemela P., Haukioja E. Delayed Induced Resistance and Increase in Leaf Fluctuating Asymmetry as Responses of Salix Borealis to Insect Herbivory // Oecologia. 1997, pp. 368-373.
21. Blaschinskaya O.N., Zabuga G.A. Issledo-vaniya fluktuiruyuschej asimmetrii list'ev berezy povisloj urboterritorii g. Angarska // Nauchnyj al'manah, 2016, №7, pp. 43-46.
22. Luckan E.N., SHadrina E.G. Bioindikacion-naya ocenka sostoyaniya okruzhayuschej sredy goroda Aldana na osnove analiza fluktuiruyuschej asimmetrii berezy ploskolistnoj // Mezhdunarodnyj
zhurnal prikladnyh i fundamental'nyh issledovanij. 2013, № 8-2, pp. 139-142.
23. Runova E.M., Gnatkovich P.S. Ekologicheskaya ocenka rekreacionnyh zon goroda Bratska metodom fluktuiruyuschej asimmetrii berezy povisloj // Fundamental'nye issledovaniya. 2013, № 11-2, pp. 223-227.
24. Soldat ova V.Y., Shadrina E.G. Ocenka kachestva sredy territorii g. Yakutska po pokazatelyu narusheniya stabil'nosti razvitiya berezy ploskolistnoj (Betula platyphyllaSukazc.): monografiya [elektronnoe izdanie] / Yakutsk: Izdatel'skij dom SVFU, 2016, p. 112.
25. Wuytack T., Wuyts K., Dongen S., Baeten L., Kardel F., Verheyen K., Samson R. The effect of air pollution and other environmental stressors on leaf fluctuating asymmetry and specific leaf area of Salix alba L // Environmental Pollution. - 2011, vol. 159, Issue 10, pp. 2405-2411.
26. Shadrina E.G., Volpert Y.L., Danilov V.A., Shadrin D.Y. Bioindikaciya vozdejstviya gor-nodobyvayuschej promyshlennosti na nazemnye ekosistemy Severa (morfogeneticheskij podhod). Novosibirsk: Nauka. Sib. otd., 2003. p. 110.
27. GOST 13056.6-97 Semena derev'ev i kus-tarnikov. Metod opredeleniya vskhozhesti. IPK Iz-datel'stvo standartov, 1998, p. 8.
Поступила в редакцию 01.11.2017
