CC BY
26УДК 632.92:581.55
КОНЦЕПЦИЯ САМОРЕГУЛЯЦИИ БИОЦЕНОТИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ
В АГРОЭКОСИСТЕМЕ 1. От мониторинга динамики численности популяций видов к оценке биоценотических процессов в агроценозах
А.Ф. Зубков
Всероссийский НИИ защиты растений, Санкт-Петербург
Концепция саморегуляции биоценотических процессов в агроэкосистеме существенно дополняет методологию агробиоценологии и защиты растений. Теория популяционной динамики вредоносных для сельскохозяйственных растений видов может быть также кардинально пересмотрена исходя из экосистемных представлений и открытых сравнительно недавно внутри-популяционных гено- и фенотипических перестроек. В серии статей будут показаны примеры оценки развития и протекание всех основных биоценотических процессов в агроценозах.
Рассмотрены нетрадиционные взгляды на характеристику фитосанитарной обстановки в агроэкосистемах с позиций полевой защиты растений и агробиоценологии. Мониторинг динамики численности вредных видов не всегда удовлетворяет запросам защиты растений. Наблюдения за степенью повреждения растений существенно дополняют фитосанитарную информацию. Однако удовлетворительным уровнем характеристики фитосанитарной обстановки можно считать только оценку комплексной вредоносности видов на методологическом уровне познания биоценотических процессов.
Функциональность экосистем проявляется через посредство взаимодействий между собой особей разнообразных организмов, объединяющихся в ценоячейки*. Здесь рассматриваются взаимодействия между биокомпонентами агроэкосистем -культурными и сегетальными растениями, растениями и фитопатогенами, растениями и фитофагами, фитофагами и энтомофагами. Взаимодействие разнови-довых особей происходит в течение некоторого (иногда длительного - между соседними деревьями) периода времени, то есть протекает как микропроцесс, который после смерти одной (или обеих) из контактирующих особей прекращается. Взаимодействия между особями регулируются их биологическими наследственными свойствами. Процессы возникают при наличии множества непрерывно следующих во времени взаимодействий между особями.
Процесс взаимодействия биокомпонентов агроценоза - это биоценотический процесс с участием как минимум двух взаимодействующих видов-партнеров, каждая особь которых участвует также во внутривидовых процессах изменчивости и размножения. Кроме того, каждая особь присутствующего в агроценозе ви-
да участвует не в одном, а как минимум в двух биоценотических процессах - и как потребитель (хищник) и как жертва (трофоресурс). Большая часть биоценотических процессов в однопольных агро-ценозах носит сезонный характер и после уборки культуры и особенно зяблевой пахоты прекращает развиваться. Весной они вновь начинают функционировать после восстановления структуры агроценоза поля внутри целостной агро-экосистемы - биогеоценоза. Самоорганизация и саморегуляция биоценотических процессов поддерживается на уровне целостных агробиогеоценозов - на территории, как минимум, сбалансированного севооборота (Зубков, 1995,2000).
Все биоценотические процессы подразделяются на две категории - продукционные (нарастание биомассы) и дест-рукционные при балансе прироста/потребления органического вещества в гомеостатичной экосистеме (из агроэко-системы часть продукции выносится и должна быть возмещена внесением удобрений, лучше органическими).
*Ценоячейка - группировка непосредственно взаимодействующих особей по принципу каждая со всеми остальными (Василевич, Ипатов, 1969).
Биоценотические процессы основаны на примате потребления и конкуренции за ресурс. Один участник процесса при этом теряет свой продукт, второй - наращивает, чтобы потерять его в другом биоценотическом процессе с участием представителей следующего трофического уровня экосистемы (Зубков, 1995,2003). Первые - это фитоценотические процессы, главенствующие в экосистеме, поскольку они определяют общий продукционный процесс, и от них зависит, какое количество биокосного вещества вовлекается в ней в биогеохимический круговорот. Эти процессы направлены на максимизацию фитомассы на единице поверхности земли на основе конкуренции между растениями за свет, воду и элементы минерального питания. Конкуренция чаще всего проявляется у авто-трофов в пассивной форме - интерференции между растениями за общий ресурс, реже антагонистической - аллело-патии, иногда синергетической - временной взаимопомощи при преодолении неблагоприятных условий среды (напочвенной корки, ветра и др.). В начале формирования растительного сообщества фитоценотические процессы протекают относительно быстро по мере смены ви-дов-доминантов, в лесных экосистемах -медленно (десятилетиями), в травянистых биоценозах сменяются ежесезонно (в агроценозах тоже).
Вторые - деструкционные процессы -более разнообразны и осуществляются одновременно на нескольких уровнях с участием гетеротрофов 1-го, 2-го и 3-го порядков. К ним относятся фитофагиче-ские при участии крупных потребителей живых растений, эпифитофагические с участием представителей мезофауны, не поедающих растения целиком, эпифито-тические, вызываемые фитопатогенами. Эти три процесса могут быть объединены термином "трофофитобиоценотиче-ские" процессы, связанные с деятельностью гетеротрофов 1-го порядка. Гетеро-трофы 2-го и 3-го порядков участвуют в энтомофагических и эпизоотических процессах. В сапрофагических процессах сгорает мертвая органика экосистемы
Вестник защиты растений, 1, 2007 (Зубков, 2003). Существует целый ряд более специфических процессов, здесь не рассматриваемых (энтомофилия, взаимодействие фитопатогенов с антагонистами, зоофа-гия с участием крупных хищников и др.).
Трофофитобиоценотические процессы в текущую единицу времени снижают нарастание фитомассы в ходе фитоцено-тического процесса в экосистеме, однако стабилизируют сукцессию последней в длительном масштабе времени. Эту же функцию стабилизации выполняют гете-ротрофы 2-го и выше порядков, доводя экосистему до гомеостатического состояния. В дикой природе это кончается климаксом (болотом, замшелым лесом, застарелой степью). Агроэкосистемы благодаря антропогенной деятельности (экзогенной по отношению к агроэкосистеме) удерживаются на начальных стадиях экосистемного развития, оставаясь постоянно молодыми и наиболее продуктивными для человека. Из целостной севооборотной агроэкосистемы можно изъять большую долю нарастающей продукции без риска коренной перестройки самой экосистемы. Изъятие такой же доли прироста фитомассы из климаксовой экосистемы (вырубка леса, выжигание степи) приводит к смене направления ее сукцессии.
Саморазвивающиеся биоценотические процессы возникают при взаимодействии особей видов, присутствующих на данной территории, биологически предрасположенных к совместной деятельности. То есть возникают на основе существующих эволюционно возникших биоценотиче-ских связей между организмами разных видов. Наслаиваясь друг на друга (трансгрессируя), биоценотические процессы образуют единое континуальное биоцено-тическое поле, саморегулируемое в условиях абиотической среды, в этом - функциональная сущность агробиогеоценоза (ранговой полевой как минимум севооборотной экосистемы). Организационно-пространственная структура агробиогео-ценоза состоит из агроценоконсорций и физиономически выраженных однополь-ных агроценозов. Других агрегаций (объект-систем) в нем не просматривается.
Все это бесконечное разнообразие биоценотических процессов, идущих во времени и пространстве создает мерцающий ковер жизни на Земле - одни процессы только зарождаются, другие заканчивают свое развитие, чтобы возникнуть вновь на том же или соседнем кусочке земной поверхности.
В саморегуляции биоценотических процессов и состоит саморегуляция целостной агроэкосистемы - агробиогеоцено-за, формирующегося на площади не одного поля, а в пространстве, как минимум, крупного полевого севооборота (Зубков, 1970,2005).
Далеко не каждая однопольная агро-экосистема может быть сбалансирована как по продукционному процессу, так и в фитосанитарном отношении. Эта несбалансированность полей устраняется введением севооборотов, в агроэкосистеме которого возникает добавочный круговорот биокомпонентов (специализированных фитофагов за кормовой культурой и т.д.).
Биоценотические процессы разнообразны по длительности протекания -скоротечные, сезонные, многолетние, циклические, спонтанные, спорадические, волнообразные, когда в течение сезона вредоносный объект переходит с одних органов на другие. Фитоценотиче-ский процесс на полях с учетом сеге-тальной растительности непрерывен. Продолжительность эпифитотических процессов в травянистых сообществах, как правило, односезонна, на деревьях они продолжаются годами. Цикл эпифи-тофагического процесса (эпифитофагии) в агроэкосистемах в большей мере определяется зональными природными условиями, чаще всего он односезонный, реже двухгодичный на озимых культурах, в почве более длителен, в садах продолжается в течение ряда лет. Энтомофаги-ческий - обычно ежесезонный, эпизоотический - самый краткосрочный.
Все биоценотические процессы могут быть выражены графически в виде выпуклых парабол или синусоид. Любому процессу предшествует фаза накопления потенциала размножения сопряженных видов, затем через фазы подъема, пика
и спада численности их популяций процесс переходит в режим вяло текущей фазы депрессии до очередного цикла развития. Их предпочитают моделировать математики в виде графиков хода численности популяций во времени, например, фитофага и его хищника.
Конечной обобщенной характеристикой биоценотических процессов в агро-экосистеме служат статистический граф связей элементов структуры урожая культуры со всеми вредоносными и полезными видами организмов (Зубков, 1973), а также трофическая структура экосистемы, выраженная пирамидой биомасс трофических уровней и потоками вещества между ними на единице площади - от автотрофов к фитофагам и далее к гетеротрофам второго и третьего порядков. В этом плане полевая агроэко-система не отличается существенно от местных травянистых экосистем. Более того, агроэкосистемы полевого севооборота Северо-Запада Нечерноземной зоны и Приобской лесостепи Западной Сибири по трофической структуре неразличимы (Зубков, 2005).
Зарегистрировано в качестве открытия явление внутренней регуляции эпидемического процесса, заключающееся во взаимообусловленной изменчивости биологических свойств генетически и фено-типически неоднородных популяций возбудителей заболеваний и организма человека-хозяина (Беляков,1983; Беляков и др., 1987). Этими авторами была высказана гипотеза о стимулированной направленной фазовой самоперестройке популяции у микроорганизмов в изменяющихся условиях среды. Генетическое перестроение в популяциях фитопато-генных грибов в течение онтогенеза растений-хозяев в те же годы наблюдали и фитопатологи (Левитин, 1986). В настоящее время эти явления хорошо известны (Дьяков, 2001; Мироненко, 2004; Михайлова, 2006).
Поскольку эпидемический процесс также относится к биоценотическим процессам, предоставляется возможность для интерпретации возникновения, течения и затухания других биоценотических процессов.
Модель эпидемического процесса В.Д.Белякова (1983) основывается на генетических и фенотипических изменениях во времени как в популяции патогена (его агрессивности и вирулентности), так и хозяина (его восприимчивости). Эта модель проливает свет, прежде всего, на взаимоотношения фитопатогенов и фитофагов с растениями и позволяет развернуть исследования формирования фитосанитарной обстановки на более глубоком агробиоценологическом уровне.
По-видимому, развитие любого биоце-нотического процесса подобно развитию паразитарной системы по В.Д.Белякову (1986). Из общих закономерностей и механизмов ее функционирования выявляются следующие:
1) генотипическая и фенотипическая гетерогенность популяции паразита и хозяина по признакам отношения друг к другу;
2) динамическая изменчивость взаимодействующих популяций;
3) фазность развития паразита;
4) роль внешних условий.
Указанные составляющие биоценоти-
ческого процесса, к которым следует добавить фактор сближения и контакта между его участниками, имеют различную значимость для разных типов био-ценотических процессов.
Генотипическая и фенотипическая гетерогенность популяций видов диких биоценозов не может не различаться (она должна быть шире) от таковой в агро-биоценозах, поскольку здесь действует в качестве естественного отбора еще добавочный антропогенный фактор. В свою очередь, в агроэкосистемах у гетеротро-фов и сегетальных видов гетерогенность и изменчивость должны быть выше, чем у сельскохозяйственных растений, которые подвергаются также искусственному отбору. Минимальна гетерогенность у самоопыляемых линий. Восприимчивость сортовых посевов к заражению фитопа-тогеннами может изменяться в процессе онтогенеза растений. На фазе проростков и у взрослого растения устойчивость по Л.А.Михайловой (2006) может быть различной, к тому же она зависит от метеорологических и антропогенных факторов.
Вестник защиты растений, 1, 2007 Явление приобретенной устойчивости инфицированным растением на физиологическом уровне (Дьяконов и др., 2001) так же свидетельствует об изменчивости культурных растений. Во всяком случае, сорт не стоит незыблемой скалой перед вирулентностью и агрессивностью патогена, так или иначе, меняет свои иммунные свойства на протяжении эпифитотиче-ского цикла. Эти обстоятельства вносят существенные особенности в ход биоце-нотических процессов в посевах.
Считается, что здесь больше возможностей для прерывания или торможения процессов, чем в диких биоценозах, но имеются условия и для более интенсивного развития нежелательных биоцено-тических процессов в связи с большими площадями полей и садов, где доминирование одного вида растений создает предпосылки для развития, прежде всего, эпифитотий и эпифитофагии. Однако при сопоставлении числа эпифитотий и массовых размножений фитофагов (эпифитофа-гий) в монопородных лесных массивах и на пахотных землях первенство остается за дикими биогеоценозами (Зубков, 1995).
Разнообразна у биоценотических процессов начальная фаза - сближение и контакт между участниками биоценоти-ческого процесса. Наиболее надежна она у растительного сообщества за счет накопления длительно сохраняющихся в почве диаспор. У сегетальных видов покоящиеся почки способны к росту через несколько лет, семена - десятки лет. За этот промежуток времени каждый вид имеет возможность пополнить свой запас несмотря на череду неблагоприятных для себя климатических условий. Экосистемы эволюционно "позаботились" о непрерывности продукционного процесса. Наименее надежна первая фаза эпифи-тотического процесса по причине недолговечности источника заражения и большей зависимости распространения от внешних условий.
Бурно протекают биоценотические процессы, когда в них участвует новый для экосистемы вид или резко изменяются условия среды, включая обработки посевов пестицидами. Ю.Одум обращает
Вестник защиты растений, 1, 2007 внимание на явление, которое он назвал "принципом внезапного усиления пато-генности", сформулировав его в переводе Б.Я.Виленкина следующим образом: "эпизоотии или эпифитотии часто вызываются 1) внезапным или быстрым вселением организма..., 2) резкими или очень сильными изменениями окружающей среды" (1986, т.2, с.103). Он замечает, что циклы массовых размножений древесных фитофагов представляют собой явление на экосистемном уровне, поскольку эволюция насекомых-листоедов, их паразитов и хищников, а также деревьев протекает совместно.
Пятнистое расположение пораженных патогенами и поврежденных растений вредителями - обычная картина проявления биоценотических процессов на поле. Сплошные эпифитотии относительно редки в посевах, как и полное объедание растений фитофагами. Сорняки в меньшей степени подвержены агрегированию, однако их куртинами зарастают все изначально свободные от культурных растений площадки. В связи с этим послойный пропорциональный учет вредных организмов наиболее рационален при фитосанитарном обследовании полей.
Возникают вопросы о территориальном статусе биоценотических процессов. Одно дело, когда эпифитотия захватила поля картофеля, другое, когда гниет картофель в погребе у нерадивого хозяина. То и другое - эпифитотический процесс. Пример фитофагии (простого потребления) - потрава посева домашним скотом. В то же время перевыпас пастбища имеет черты эпифитофагического процесса, во всяком случае, со стороны растений, а при истощении кормовых угодий дикими травоядными животными - и со стороны потребителя, так как очевидно, что без перестроечных изменений в популяции животных не обойтись. Пастбища изменят свой видовой состав и продукционный процесс. Для культурного пастбища потребуется фитосанитарное оздоровление, а дикие угодья могут изменить направление сукцессии. Недооценивать последствия протекания биоценотических процессов опасно.
В неявном виде динамика биоценоти-ческих процессов отображается динамикой численности видов, подпадающих под мониторинг, в частности фитосани-тарный. Эти наблюдения можно назвать половинчатыми, поскольку состояние второго сопряженного в биоценотическом процессе вида, например выращиваемой культуры, остается невыясненным. То же самое происходит при учете двух и более видов, но порознь. В последнем случае сопоставление на графике кривых динамики численности видов, например фитофага и хищника, только предполагает взаимоотношения между видами, но не приводит к количественной характеристике напряженности энтомофагиче-ского процесса, в котором участвуют оба вида. Количественные оценки взаимодействия видов не могут быть считаны с этих графиков и требуют определенных правил сбора полевой информации и соответствующих алгоритмов расчета.
Следует, однако, заметить, что вид участвует в работе экосистемы в биоце-нотических процессах не в форме популяций, а в форме ценоячеек (групп особей, непосредственно взаимодействующих между собой и с особями других видов). Популяция не является составной частью экосистемы (ареал видовой популяции превосходит размеры любой экосистемы). Популяция принадлежит не экосистемной, а видовой структуре - видовой форме развития жизни (Зубков, 1995,2005). Ценопопуляции, популяции "местные", "полевые" и т.п. представляют собой простые группировки особей без качественной специфики видовой генетической структуры. Особи видов рассредоточиваются на поле по ценоконсор-циям, образуя ценоячейки, где и взаимодействуют друг с другом. При мониторинге признаков популяционного обилия достигается только характеристика видовых особенностей вредного для культурных растений объекта.
При описании фитосанитарной обстановки в посеве (его экосистемной характеристики) численность вредных организмов отступает на второй план. Известно, что при одной и той же числен-
ности вредитель наносит повреждения растениям разной степени интенсивности. Важно четко описать фитосанитар-ное состояние растений, используя такие показатели, как степень повреждения/поражения их фитофагами и фито-патогенами. Влияние сорняков как компонента растительного сообщества лучше характеризуется проективным покрытием, чем их численностью. Общую фито-санитарную обстановку на пахотных землях создают разнообразные биоцено-тические процессы, поэтому отслеживание их, особенно отвечающих за фитоса-нитарное состояние посевов, - наипервейшая задача защиты растений.
Указанные затруднения при интерпретации хода динамики численности взаимодействующих видов обязаны ограниченности методологий популяционной биологии (генетика, воспроизводство) и популяционной экологии (влияние экологических факторов на популяцию вида), с позиций которых виды рассматривались раньше в защите растений и еще рассматриваются в настоящее время. Этого уже недостаточно при характеристике биоценотических процессов. Теория динамики численности видов в агро-экосистемах (Зубков, 1996) должна быть пересмотрена с учетом участия вида в биоценотических процессах.
Виды с взрывным характером размножения относят к г-стратегам. Им свойственна широкая амплитуда неупорядоченных, реже циклических колебаний численности, с периодами иногда длительных депрессий размножения. Протекание биоценотических процессов с их участием апроксимируется во времени конусообразной кривой увеличения и спада их численности. Цикличность био-ценотических процессов с участием г-видов непостоянна и трудно прогнозируема. Виды с более-менее спокойным невысоким нарастанием и спадом численности обладают К-стратегией выживания - повышенной устойчивостью к неблагоприятному для них изменению факторов среды обитания при относительно низкой плотности их популяций. Биоценотические процессы, в которых
Вестник защиты растений, 1, 2007 они участвуют, могут не прерываться в течение многолетнего периода. Существует масса видов со смешанными гК- и Кг-стратегиями. Эти г- и К-абстракции, в природе никем не померенные, чрезвычайно удобны для гносеологических представлений о непонятных еще явлениях. Понятие о г- и К-стратегиях вида и были использованы фитоценологами с целью объяснения удивительной способности растений уживаться в необычайно плотных сообществах. Согласно современным представлениям ни один из видов не подвержен только г- или только К-отбору (Пианка, 1981). Более того, популяция каждого вида меняет свою стратегию при варьировании численности от минимальных до наивысших значений (уточню: за один цикл массового размножения).
В сельскохозяйственной энтомологии и зоологии давно существует теория фазовой динамики численности популяции, согласно которой состояние особей в фазу депрессии резко отличается от их состояния в фазы подъема и пика численности. В числе факторов, вызывающих такую цикличность обилия популяции, указываются "факторы, зависящие от плотности", которые влияют, в частности, на эндокринную систему мышей и других грызунов. В синтетической теории регуляции численности насекомых Г.А.Викторова (1969) роль факторов внутрипопуляцион-ного регулирования, зависящих от плотности, особо подчеркивается.
Экспериментально проследить в те годы перестроечные изменения в генетической структуре популяции было невозможно. В настоящее время ситуация коренным образом изменилась, но популяции видов изучаются порознь. Тем не менее, не предположительно (Зубков, 1996), а утвердительно можно сказать, что гено- и фенотипическая изменчивость популяций видов в период участия в биоценотическом процессе служит тем механизмом, который запускает, проводит его планомерно по фазам динамики и прекращает процесс. Погодные и антропогенные условия модифицируют биоце-нотический процесс.
Увеличение численности популяции сопровождается расширением ее гетерогенности, наоборот, снижение - сужением. Согласно закону поступательного размножения (Артемьев, 1981) в популяции происходит постоянная перестройка ее генетического состава под напором выживших ососбей, поэтому вирулентность популяции патогена, агрессивность фито- и энтомофага, восприимчивость растения постоянно изменяются.
По-видимому, можно говорить о стратегии вида как о динамическом процессе внутрипопуляционной конкуренции между его особями, клонами с г- и К-свойствами. Конкуренция за ресурс может идти внутри вида между большим числом стратегов. Так, у вида со вторым - низким типом колебания популяцион-ной численности - большую часть времени доминирует К-генотип. У видов первого типа высокие колебания численности определяются более частым, чем у К-видов, чередованием г- и К-фазности. На внутривидовую циклическую или нерегулярную перестройку гено- и фено-тической структуры накладываются, несомненно, внешние условия (био- и абиотические), способствующие г- или К-отбору. При накоплении в популяции вида г-стратегов и при стечении благоприятных для фитофага условий в системе его триотрофа (по Мантейфелю*) происходит массовое его размножение. В число факторов, определяющих популяцион-ную численность вида, следует ввести фактор самоперестройки (вплоть до циклической) его генетических структур.
Модель биоценотического процесса (БП) видится предельно простой. До начала БП обилие и продуцента (Х1) и потребителя (Х2) находится в некоторых начальных точках очередного цикла (при 1=0). Популяции представлены особями с г- и К-стратегией с преобладанием последних. Причем К-стратегия и у Х1 и у Х2 означает устойчивость, г-стратегия -высокую плодовитость и агрессивность у потребителя (Х2) и восприимчивость (неустойчивость) у продуцента (Х1).
На начальной фазе БП в период времени 10-11 в популяции Х2 появляются г-особи в результате случайной (или на-
правленной) смены расового ее состава в сторону агрессивной расы или биотипа, либо внедрения таковых со стороны. Далее на отрезке времени 11-12 идет некоторое нарастание доли г-особей потребителя, и, если в популяции продуцента изменений не произошло, то численность потребителя возвращается к первоначальному уровню. Но если в популяции продуцента обнаруживается нарастание доли г-особей с повышенной восприимчивостью, происходит резкое нарастание числа больных или поврежденных особей в его популяции (через время прохождения латентного периода и этапа размножения потребителя). В итоге развивается эпифитотия, эпифитофагия или эпизоотия популяции продуцента до исчерпания в ней неустойчивых г-особей. Численность популяции продуцента снижается, при этом доля устойчивых К-особей в оставшейся части его популяции возрастает, что вызывает снижение обилия популяции потребителя с повышением доли его К-особей. Биоценоти-ческий процесс подходит к концу. Продуценту предстоит восстанавливать свою популяцию, а потребителю, переждав фазу депрессии, повторить процесс заново.
Затрудняет сравнительный анализ динамики численности видов нерешенность вопроса о норме колебания обилия вредных членистоногих и других видов в биоценозах. В настоящее время отсутствует достаточно работоспособная методологическая основа для такого рода сравнений. Ни одна из существующих теорий динамики численности животных не в состоянии объяснить наличие всех типов многолетних колебаний численности животного населения в экосистемах.
По-видимому, за норму колебания численности того или другого вида в природе следует брать сумму особей на единице площади за период биоценоти-ческого процесса, в котором вид участвует, то есть интеграл плотности вида за время одного цикла подъема-спада его массового размножения.
*Стратегия поведения вида и как хищника и как жертвы (Мантейфель, 1974).
Следует отметить, что численность особей - не лучший показатель значимости вида в экосистеме. При равной численности двух видов одного трофического уровня экосистемные их вклады могут сильно различаться. Численность популяции служит генно-наследственной структуре вида, где она является хорошей характеристикой. В биоценотиче-ских процессах основную роль играет биомасса особей, их энергообмен (траты органического вещества на дыхание и прирост). Однако, принимая во внимание, что численность особей все-таки коррелирует с указанными параметрами, анализ этой характеристики дает определенные результаты.
В создании фитосанитарной обстановки в агроэкосистемах участвуют все био-ценотические процессы. От интенсивности протекания эпифитофагических и эпифитотических процессов зависит степень вреда от насекомых-фитофагов и фитопатогенов - от некоторой стимуляции ростовых процессов до полной гибели посева.
Последнее происходит крайне редко при ненарушаемой агротехнике возделывания сельскохозяйственной культуры, да и то при питании крупных животных (фитофагии) или в случае массового размножения отдельных видов фитофагов. От засоренности посевов сорной растительностью (фитоценотических процессов) гибели посевов не происходит, но урожай высеваемой культуры, естественно, снижается.
С позиции защиты растений биоцено-тические процессы привлекают внимание только в случаях, когда потери урожая становятся ощутимыми. Борьба с сорняками ведется со времени первобытного огорода. Об использовании энтомофагов, антагонистов фитопатогенов с целью регулирования численности вредоносных видов пока больше говорится, чем делается на практике.
В литературе обсуждается задача оздоровления и стабилизации агроэкоси-стем путем мобилизации природного фактора саморегуляции агробиогеоцено-зов. Достичь стабилизации как фитоса-
Вестник защиты растений, 1, 2007 нитарной обстановки, так и биогеоценоза в целом можно (он и так достаточно стабилен), но устроят ли нас неизбежные при этом потери растительной продукции - это еще вопрос, поскольку вредоносность комплекса вредных видов все еще недостаточно изучена и оценена. Поэтому слежение за динамикой численности видов без сопровождения оценки их вредоносности для защиты растений -расточительное и малоэффективное занятие - следствие недостаточной организации науки и производственного фито-санитарного мониторинга.
В то же время показатели вредоносности, особенно коэффициенты вредоспо-собности вредного вида (Зубков, 1972,1995) - снижение продуктивности (урожайности), рассчитанное на единицу его признака (особь, степень повреждения, балл развития болезни), оценивают не только биологическую и экономическую значимость вредителя, фитопатоге-на и сорняка, но и биоценотические связи между видами в агроценозе. Умноженные на численность вида-потребителя на поле показатели вредоносности служат характеристикой биоценоти-ческих процессов в агроэкосистеме. Разработана и используется соответствующая методика оценки комплексной вредоносности всех основных вредных объектов, присутствующих на поле (Зубков, 1973,1989). Эта методика позволяет, следовательно, количественно характеризовать взаимодействие биоценотических процессов в посевах - продукционного, включая интерференцию между сорными и культурными растениями, фитофаги-ческого, энтомофагического, эпифитоти-ческого. Создание теории, методологии и сущностных характеристик течения и взаимодействия биоценотических процессов в агроэкосистемах - ближайшая цель и один из путей развития теоретической и практической защиты растений (Зубков, 2003,2005).
Биоценотические процессы как самоорганизующиеся и саморегулирующиеся явления остановить невозможно - это форма существование жизни. Можно только ограничить, прервать процессы на
Вестник защиты растений, 1, 2007 некоторое время с помощью антропогенных факторов - агротехническими, химическими и другими мероприятиями фитосанитарного оздоровления посевов, конструированием фитосанитарно безопасных агроэкосистем.
Первое звено в недопущении развития нежелательных биоценотических процессов - организация их мониторинга.
Фитосанитарный мониторинг традиционно нацелен на отслеживание динамики численности в первую очередь вредоносных видов в посевах сельскохозяйственных культур. На основании этих полевых данных с учетом предшествующей информации и знаний о предмете обследования даются заключения о фи-тосанитарном состоянии посева, описания фитосанитарной обстановки большей территории, составляются прогнозы разной срочности и назначения, включая прогноз вредоносности выявленных вредных организмов, а также проводится оповещение сельхозпроизводителей о сроках проведения защитных мероприятий.
Термин "фитосанитарная обстановка" в Модельном законе, принятом на Межпарламентской ассамблее СНГ, обозначен как "состояние земель, лесов и растительности, определяемое численностью вредителей растений, распространением болезней растений и наличием сорных растений" (Статья..., 1998). Там же под термином фитосанитарный мониторинг понимается (см. выше) "прогноз и установление наиболее вероятного уровня распространения, численности, интенсивности развития и вредоносности организмов".
С позиций защиты растений можно заметить, что термины недостаточно описывают ситуацию, которую представляют. Пропущен важный признак фито-санитарной обстановки - степень повреждения посевов вредителями. Мониторинг динамики численности вредителя, дополненный этой характеристикой, содержит больше фитосанитарной информации и способствует более четкой организации проведения защитных мероприятий против данного вида. Признаки повреждения посева предпочтительнее
еще и потому, что численность вредителя - признак, характеризующий популяцию вредителя, а для защиты растений в первую очередь нужна характеристика его влияния на растения, то есть степень повреждения (или поражения фитопато-геном), а в конечном итоге прогнозируемые и недопущенные потери продукции растениеводства.
С биоценологической точки зрения замечаний к терминам не меньше. Путь от численности вредителя до установления показателей его вредоносности гораздо длиннее, чем от степени повреждения растений. Фитосанитарная обстановка на поле в значительной мере определяется изначальным состоянием (резистентностью) самой культуры, то есть зависит не только от вредных организмов. Таким образом, при проведении традиционного мониторинга не накапливается полевых данных, которые могли бы послужить задачам оценки потерь от вредных видов. Кроме того, службе государственного мониторинга пора уже осваивать методы слежения за изменением генетической структуры наиболее важных объектов и по этим изменениям прогнозировать прохождение видами фаз популяционной динамики.
Концепция саморегуляции биоценоти-ческих процессов в агроэкосистеме существенно дополняет методологию не только фитосанитарного мониторинга, но и защиты растений в целом. Многочисленные сведения по составу агроценозов и взаимодействию видов внутри них, методическое обеспечение оценки биоцено-тических связей и процессов в агроцено-зах, трофических структур последних позволяет перевести фитосанитарный мониторинг на уровень "агробиоценоло-гической диагностики" состояния посевов (Зубков, 1995), перейти от слежения за динамикой численности объектов порознь к оценке сопряженной численности объектов на постоянных учетных площадках, замкнув цепочку наблюдений "численность - степень повреждения/поражения - потери урожая". При этом многократно возрастает информативность собранных данных, эффектив-
ность фитосанитарного и экологического мониторингов (Зубков, 2005).
В качестве основы методологии защиты растений можно предложить прерывание, задержку или ослабление био-ценотических процессов спецприемами и спецсредствами как вклад в общее дело сельскохозяйственной науки - фито-санитарного оздоровления агроэкоси-стем (Зубков, 1996).
Общее изменение методологии исследований по защите растений можно проследить по официальной тематике программ НИР РАСХН в последние два десятка лет - от управления популяциями вредных и полезных видов (1996-2000 гг.) до управления процессами фитосанитар-ного оздоровления агроценозов (20062010 гг.). От сдерживания численности популяций вредных видов ниже уровня ЭПВ при сохранении устойчивого состояния агроэкосистем путем разработки систем интегрированной защиты растений до систем технологий фитосанитар-ного оздоровления агроценозов при сдерживании химического загрязнения агроэкосистем.
Один из принципов интегрированной защиты растений состоит в поддержании численности популяций ниже уровня порога вредоносности (Танский, 1988; Левитин и др., 1999). Нецелесообразно ни с экономической, ни с экологической точек зрения добиваться полной ликвидации возбудителя болезни или вредителя. Однако эти прогрессивные установки наталкиваются на совершенно неудовлетворительную оценку ЭПВ в настоящее время. Разработанный В.И.Танским (1988) список порогов вредоносности объектов на уровне 5% потерь - ЭПВ5% позволял практикам сопоставить уровень обилия вредных объектов, вызывающем 5% потерь, с затратами на борьбу и принять соответствующие решения о целесообразности проведения пестицидных обработок посевов. ЭПВ5% эквивалентен относительному (в % от урожайности) коэффициенту вредоспособности объекта В%= 5/ЭПВ5%. В последующие годы при разработке ЭПВ превалировали экспертные подходы как к оценке вредоносно-
Вестник защиты растений, 1, 2007 сти, так и к рентабельности самих защитных мероприятий. ЭПВ превратился в большинстве случаев в показатель некоей численности вредных организмов на поле, дающего разрешение на проведения химзащитного мероприятия безотносительно наименования пестицида, рентабельности защиты растений. К нему вводятся поправки на экологическую безопасность мероприятия, наличие эн-томофагов и т.п. В формулу его расчета вводится показатель "потери" от вредного вида, неизвестно по какой методике полученный. В качестве ЭПВ стали предлагать пороги минимальной численности вредных объектов, при которых регистрируется первичный вред. Не ясно только каким образом на основе таких порогов строить экономику защиты растений, ибо зависимость потерь от роста численности вредного вида неизвестна.
Рынок быстро превратил ЭПВ в формальный атрибут, прикрывающий безудержную рекламу торговли ядохимикатами и услуг по их применению. К тому же значения ЭПВ опустились до таких уровней, что можно проводить химзащитные мероприятия, не обследуя поля, - столь низки экспертные показатели порогов численности вредоносных объектов. На уровне таких ЭПВ не удастся удержать численность популяций вредных организмов на поле иначе, как только истребив их полностью. Это и пытались сделать в 1960-х годах, но ничего путного не получилось ни в СССР, ни в других странах.
Выход из тупикового положения состоит не в использовании единых (в лучшем случае зональных) ЭПВ вредоносных видов, а в обучении специалистов рассчитывать потери от вредных объектов на конкретном поле на основе их численности, выявленной здесь при мониторинге, и относительных (к потенциальному урожаю) коэффициентов вредо-способности В% (списки В% следует публиковать!). Далее соотнести предполагаемые потери с экологической безопасностью, рентабельностью проведения химзащитного мероприятия и принять решение о его проведении.
Идеология развития защиты сельско-
Вестник защиты растений, 1, 2007 хозяйственных культур на основе формирования (конструирования) устойчивых, экологически сбалансированных, безопасных в фитосанитарном отношении агроэкосистем также должна предусматривать всестороннее изучение био-ценотических процессов, включая оценку вредоносности вредных объектов, пользу от энтомофагов. Это логично - без реалистичной характеристики роли естественных производительных сил природы на полях невозможно никакое конструирование и фитосанитарное оздоровление агроэкосистем. А эта область защиты растений, как ни удивительно, развивается на энтузиазме отдельных ученых.
Только знания о биоценотических процессах позволяют разрабатывать и усовершенствовать методы, приемы и средства защиты растений по ослаблению неугодных земледельцу процессов. Палитра к тому пригодных защитных мероприятий многообразна, требует фундаментальной проработки.
Эта позиция - прерывание или снижение вредоносных биоценотических процессов до безопасного уровня - должна войти в идеологию управления процессами фитосанитарного оздоровления агроценозов наряду с возделыванием устойчивых или выносливых сортов сельскохозяйственных культур.
Хорошее средство оздоровления растений - предупреждение заболеваний путем устранения источников и передатчиков инфекционного начала. Часть тро-фофитобиоценотических процессов удается прерывать в самом начале их развития, например, протравливанием семян фунгицидами. У большей части процессов повреждения/поражения посева вредителями/фитопатогенами достаточно только снизить скорость их развития. При этом совершенно необязательно использовать дозировки препаратов с близкой к 100% биологической эффективностью. Это обстоятельство, кроме экономии средств, отдалит и отчасти обезопасит от возникновения к ним резистентности у вредных организмов.
Ход многообразных биоценотических процессов в агроценозе поля и в агробио-
геоценозе в целом, развивающимся на крупной территории пахотных земель, затруднительно контролировать (управлять) только мероприятиями защиты растений. Целесообразно последние вписывать в технологии возделывания культур (Зубков, 2003), направляя и другие мероприятия на оздоровление фитосани-тарной обстановки. Корректировка общей фитосанитарной обстановки и фитосани-тарного состояния посевов (последнее -главная задача защиты растений) требует высокой степени адаптированности защитных мероприятий к конкретным условиям поля. Полевые условия определяются природно-климатическими факторами и технологией возделывания сельскохозяйственных культур. Понятно, что защитные мероприятия, будь то агротехнические или химические, должны логично вписываться в технологические карты полей. Поэтому все чаще говорят о технологичности защитных мероприятий. Отдельной независимой системой защитные мероприятия уже не выступают: в технологическом плане они должны включаться в общую программу полевых работ, а не наоборот, как у М.И.Зазимко (1995), согласно которому в системах защиты растений должны быть учтены приемы чуть ли не всей агрономии.
Если какой-то защитный прием противоречит, органично не вписывается в технологию получения высоких урожаев, то этот защитный прием должен быть заменен другим, или для этого случая разработано новое средство.
Согласно 05-й программе НИР РАСХН на 2006-2010 гг. системы защитных мероприятий следовало бы назвать системами технологий фитосанитарного оздоровления (ТФО). Однако нужно учесть то обстоятельство, что в современном понимании фитосанитарное оздоровление - общая забота и соответствующие действия всех сельскохозяйственных наук полеводческого направления (за земледелием - агротехника, растениеводством - сорта и т.д.). Защита растений ответственна за фитосанитар-ное оздоровление с помощью специальных приемов и средств, ею разрабаты-
ваемых и применяемых на практике (пестициды и биопестициды, средства биометода и мероприятия по стимулированию природных хищников и паразитов с целью регулирования численности вредных видов в биоценозах и т.п.). Нужно, вероятно, принять во внимание также требования экологической безопасности при проведении защитных мероприятий и выбрать термин, наиболее точно обозначающий их применение.
В соответствии с Федеральным законом о техническом регулировании (2005) подготовлен проект специального технического регламента (СТР) «О требованиях к безопасности объектов технического регулирования, необходимых для обеспечения ветеринарно-санитарного и фито-санитарного благополучия на территории Российской Федерации» (Гричанов, Карлик, 2005). В проекте указываются подлежащие техническому (правовому) регулированию фитосанитарные меры* защиты от рисков, возникающих в связи с распространением вредных организмов, а также упорядоченные системы фитоса-нитарных мероприятий** (технологии*** обеспечения фитосанитарного благополучия****), включающие мониторинг, агротехнические и иные меры, применение химических и биологических препаратов, технических и иных средств защиты растений в целях ликвидации или сведения к минимуму воздействия вредных организмов, представляющих угрозу растениям.
*Фитосанитарные меры - обязательные для исполнения требования и процедуры, устанавливаемые в целях защиты от рисков, возникающих в связи с проникновением, закреплением или распространением вредных организмов, болезней, переносчиков болезней или болезнетворных организмов (Проект регламента).
**Фитосанитарные мероприятия - отдельные организационные, административные, специальные фитосанитарные, инженерно-технические и иные меры, направленные на устранение или уменьшение вредного воздействия на растения факторов среды, предотвращение размножения или распространения особо опасных вредителей растений, возбудителей болезней и сорных растений и на ликвидацию очагов карантинных видов (Проект регламента).
Все эти предлагаемые термины и действия имеют отношение не только к области защиты растений, но и к другим областям народного хозяйства, так или иначе влияющих на все живое на территории Российской Федерации. По-видимому, в дальнейшем будет уточнено, что относится непосредственно к защите сельскохозяйственных культур в агроэкосистемах.
Многообразие терминов, связанных с проведением защитных мероприятий, может быть сведено к одному единственному термину - "технология защиты растений (ТЗР)". Термин встречается в литературе, входит в лексикон специалистов, вчастности ВИЗР. ТЗР поддаются строгой регламентации, так как состоят из одного или нескольких конкретных защитных мероприятий.
Технологии защиты растений должны разрабатываться в согласии с земледелами и растениеводами. Точно так же последние обязаны при разработке своих новшеств учитывать последствия фитосанитарного характера. Эти подходы, никем никогда не оспариваемые, но ослабленные с организационным разделением сельскохозяйственной науки на отраслевые направления, становятся все более актуальными в связи с развитием научно-общественного понятия о фитосанитарии в целом и в области защиты растений. Согласно ГОСТ 21507-81 (1982, с.2) "фитосанитария - мероприятия по уменьшению количества или уничтожению вредных организмов". Цель - создание условий для нормального развития культурных растений.
***Фитосанитарные технологии (технологии обеспечения фитосанитарного благополучия) - это упорядоченные системы фитосанитарных мероприятий, включающие подготовку семенного и посадочного материала, использование устойчивых сортов, соблюдение севооборотов, систем обработки почвы, фитосани-тарный мониторинг, применение препаратов и технических средств защиты растений, направленные на предотвращение размножения и распространения опасных вредителей, возбудителей заболеваний растений и сорных растений и на ликвидацию очагов карантинных видов (Проект рег.ла,м,ента).
****Фитосанитарное благополучие - защищенное состояние среды обитания человека, животных и растений от вредного воздействия факторов среды обитания, при котором обеспечиваются благоприятные условия их жизнедеятельности (Проект рег-ламента).
Поиск границы между "нормальным" и "ненормальным" состоянием растений не прекращался никогда. Еще в литературе 1930-х годов указывалось, что "нормальным физиологическим состоянием нужно считать средний тип организма данного вида, выработавшийся в процессе эволюции как результат приспособления к определенной экологической обстановке" (Талиев, 1930, цит. по Фриде-рикс, 1932, с.10). Иными словами, на каждом поле свои нормы благоприятствования среды для растений, а в каждом севообороте - для агроэкосистемы. Не все, что благополучно для растения, благополучно и для агроэкосистемы - вечное противоречие между частным и общим.
ТЗР должны быть направлены в первую очередь на прерывание (торможение, снижение темпов развития) конкретных эпифитофагических и эпифито-тических процессов и стимулирование энтомофагии в полевых агроценозах. Нежелательные фитоценотические процессы при чрезмерном разрастании сорной растительности целесообразно предотвращать агротехническими приемами в региональных системах земледелия. Лучшим приемом прерывания эпифито-тий и эпифитофагических процессов служит, как известно, создание и выращивание устойчивых сортов, однако роль за щиты в их создании не главная. Другое дело - предпосевная подготовка семян (протравливание фунгицидами против патогенов, обработка инсектицидами с целью интоксикации всходов и молодых растений против ранних вредителей). Так, обработка семян фунгицидами и хлорорганическими инсектицидами за 1-2 дня до посева хорошо защищала всходы и молодые растения сахарной свеклы в Западной Сибири от вредителей и заболевания корнеедом. Необходимость в других защитных мероприятиях на полях этой культуры отпадала (Зубков, 2003).
Интересно замечание Т.Д.Страхова (1962). В 1920-х годах изучение патологического процесса в отношении только возбудителя болезни привело к односторонним методам борьбы с ним - химиче-
ским и механическим. Постепенно исследование больного растения стало проводиться во всех его взаимосвязях с возбудителем и факторами внешней среды, что способствовало созданию комплексных систем мероприятий по борьбе с болезнями растений. Это направление, по его мнению, позволило полнее использовать резервы повышения урожайности сельскохозяйственных культур за счет оздоровления их от вредоносных заболеваний.
По-прежнему актуальной задачей остается повышение эффективности как мониторинга, так и борьбы с нестандартными взрывными видами на популяци-онно-видовом уровне в местах их резерваций (полупустынные пастбищные земли). В технологии защиты растений от этих видов (саранчовые, луговой мотылек и др.) имеются существенные продвижения (Долженко, 2003). Эффективность прогноза их массового размножения связана с анализом генетических и физиологических перестроечных процессов в популяциях
Для защиты растений в масштабе целостных агроэкосистем - севооборотных и более крупных агробиогеоценозов -ТЗР продуманно могут объединяться в системы технологий защиты растений. При высокоточном (ценоконсорционном) исполнении защитных мероприятий против вредоносных организмов, сохраняя биоценотические процессы саморегуляции крупных агроэкосистем, ТЗР могут сыграть эффективную роль в фитосани-тарном оздоровлении агроценозов. Следует решительнее переходить от использования на практике единых для страны списков экономических порогов вредоносности (ЭПВ) на индивидуальный расчет для каждого поля целесообразности проведения как правило, химических мероприятий на основе коэффициентов вредоспособности В% или ЭПВ5% сорняков, болезней и вредителей (Зубков, 1995,2003). В этих целях расширить в научных учреждениях тематику исследований по оценке вредоносности и комплексной вредоносности сорняков, болей-ней и вредителей в первую очередь полевых культур. К сбору полевой инфор-
мации привлечь службу государственного фитосанитарного мониторинга. Надо полагать, нежелание заниматься этой скрупулезной работой быстро улетучится, когда Россельхознадзор и Роспотреб-надзор начнут работать в полную силу.
Предлагаемая терминология (ТЗР) избавит системы защитных мероприятий от гносеологической нагроможденности последних лет, а также определенной обособленности защиты растений от практиких технологий возделывания сельскохозяйственных культур.
Итак, изложенная концепция саморегуляции биоценотических процессов в агроэкосистемах служит теоретическим дополнением к ранее разработанной автором концепции агробиогеоценотическо-го устройства пахотных земель с макроединицей самоорганизующегося и саморегулирующегося агробиогеоценоза с циркуляцией в нем добавочного круговорота биотических компонентов на площади большей одного поля и устойчиво функционирующего в условиях полевого севооборота (Зубков, 1970,2000). На основе этой экосистемной структуризации был разработан экспериментальный раздел агробиоценологии и защиты растений - агробиоценологическая фитосани-тарная диагностика (1995) с целью оценки биоценотических связей в агроцено-
Вестник защиты растений, 1, 2007 зах полей и их элементарных образований агроценоконсорциях. Наряду с организационной структурой показана функциональная сущность агроценоза и агро-биогеоценоза.
В методологическом плане концепция о биоценотических процессах существенно расширяет возможности изучение связей между элементами агроценозов на уровне протекающих здесь фитоцено-тического, эпифитотического, эпифито-фагического, энтомофагического и эпизоотического процессов, что будет развито в последующих статьях этой серии.
С позиций представленной концепции роль защиты растений становится более целенаправленной, а именно своими, только ей присущими методами, приемами, мероприятиями, то есть технологиями защиты растений (ТЗР) квалифицированно прерывать, задерживать и снижать скорость развития вредоносных биоценотических процессов, которые самоорганизуются и саморегулируются на полях в масштабе целостных агроэкоси-стемах (агробиогеоценозах). Только в массштабе агробиогеоценоза можно осуществить фитосанитарное оздоровление посевов с помощью ТЗР на основе четких оценок роли вредных и полезных организмов в формировании урожая сельскохозяйственных культур.
Артемьев Ю.Т. Направляющие факторы эволюционного процесса. /Микроэволюция, 1. Казань, 1981, с.31-40.
Беляков В.Д. Проблема саморегуляции паразитарных систем и механизм развития эпидемического процесса. /Вестник АМН СССР, 5, 1983, с.3-9.
Беляков Б.Д. Общие закономерности функционирования паразитарных систем (механизмы саморегуляции). /Паразитология, 20, 4, 1986, с.249-255.
Беляков В.Д., Иванов К.Г., Остроумов П.Б., Селиванов А.А., Ходырев А.П. Явление внутренней регуляции эпидемического процесса. /Открытия в СССР. 1986. М., ВНИИПИ, 1987, с.35-37.
Викторов Г.А. Механизмы регуляции численности насекомых. /Вестник АН СССР, 6, 1969, с.37-45.
Василевич В.И., Ипатов В.С. Некоторые черты структуры надорганизменных системных уровней..
Литература
/Журнал общей биологии, 30, б, 1969, с.643 -651.
Гричанов И.Я., Карлик Ф^. Гармонизация Российского и международного законодательства по защите растений: современное состояние. /Crop protection eonference. Management aspects of crop protection and sustainable agriculture: Research, development and information systems. Abstracts. St.Petersburg - Pushkin, May 31-June 3, 2005. St.Petersburg - Pushkin, 2005, с.29-31.
Долженко В.И. Вредные саранчовые: биология, средства и технология борьбы. СПб, 2003, 21б с.
Дьяков Ю.Т., Озерецковская О.Л., Джава-хия В.Г., Багирова С.Ф. Общая и молекулярная фитопатология. 2001, 302 с.
Зазимко М.И. Пути и методы экологизации защиты колосовых культур в СевероКавказском регионе. /Всеросс. съезд по защите растений. Тезисы докл. (С.-Петербург, декабрь 1995). СПб, 1995, с.122-123.
Защита растений. Термины и определения. ГОСТ 21507-81 (СТ СЭВ 1740-79). Издание официальное. М., 1982, 54 с.
Зубков А.Ф. Некоторые принципы количественной характеристики агробиоценоза. /Энтомолог. обозрение, 1970, 49, 4, с.717-728.
Зубков А.Ф. О характеристики вредной деятельности насекомых. /Труды Биологического ин-та СО АН СССР, 11, 1972, с.93-97.
/Зубков А.Ф. Методические указания по оценке биоценотических связей с помощью путевого регрессионного анализа. Л., ВИЗР, 1973, 44 с.
Зубков А.Ф. Биоценотическая оценка комплексной вредоносности организмов на полевых культурах. /Сельскохозяйственная биология, 3, 1989, с.114-123.
Зубков А.Ф. Агробиоценологическая фито-санитарная диагностика. СПб, 1995, 386 с..
Зубков А.Ф. Научное обеспечение защиты растений в адаптивном земледелии (Про-граммый опус). СПб, 1996, 43 с.
Зубков А.Ф. Агробиоценология. СПб, 2000, 208 с.
Зубков А.Ф. Экспериментальный очерк о вредителях сахарной свеклы в Западной Сибири и взгляды на современную защиту растений. СПб, 2003, 204 с.
Зубков А.Ф. Агробиоценология как экспериментальный раздел биогеоценологии. /Успехи современной биологии, 125, 3, 2005, с.247-259.
Левитин М.М. Генетические основы изменчивости фитопатогенных грибов. Л., 1986, 208 с.
Левитин М.М., Танский В.И., Власов Ю.И., Соколов И.М., Жаров В.Р., Гончаров Н.Р. Прин-
ципы интегрированного подхода к решению проблем защиты растений. /Вестник защиты растений, 1, 1999, с.44-50.
Мантейфель Б.П. Экологические и эво-люцтонные аспекты поведения животных. / Экологические и эволюцтонные аспекты поведения животных М., 1974, с.5-32.
Мироненко Н.В. Современные достижения в изучении генетической структуры популяций фитопатогенных грибов. /Успехи современной биологии, 124, 3, с.234-245.
Михайлова Л.А. Генетика взаимоотношений возбудителя бурой ржавчины и пшеницы. СПб, 2006, 80 с.
Одум Ю. Экология. 1986, т.2, 376 с.
Пианка Э. Эволюционная экология. М., 1981, 400 с.
Статья 1 Модельного Закона "О безопасном обращении с пестицидами и агрохимика-тами", принятого постановлением Межпарламентской Ассамблеи государств - участников Содружества Независимых Государств от 15 июня 1998 г. № 11-10. (Информационный бюллетень Межпарламентской Ассамблеи СНГ, 18, 1998.
Страхов Т.Д. Материалы к истории микологии и фитопатологии на Украине. /Вопросы фитопатологии и иммунитета растений. Труды Харьковского СХИ, т.98. Харьков, 1962, с.7-47.
Танский В.И. Биологические основы вредоносности насекомых. М., 1988, 183 с.
Федеральный закон о техническом регулировании. М., 2005, 32 с.
Фридерикс К. Экологические основы прикладной зоологии и энтомологии. Л.-М., 1932, 672 с.
A CONCEPT OF AUTOREGULATION OF BIOCENOTIC PROCESSES IN AGROECOSYSTEMS 1. FROM THE MONITORING OF POPULATIONS TOWARDS THE ESTIMATION OF BIOCENOTIC PROCESSES IN AGROCENOSIS
A.F.Zubkov
A concept of autoregulation of biocenotic processes in agroecosystems essentially supplements the methodology of agrobiocenology and plant protection. The theory of agricultural pest population dynamics may also be cardinally reconsidered basing on ecosystemic conceptions and on recent studies of intrapopulation genotypic and phenotypic adaptations. This is the first paper in a series that will give examples of estimation of the development and passing of all basic biocenotic processes in agrocenosis.
Unconventional views on the features of phytosanitary state in agroecosystems are considered from positions of field plant protection and agrobiocenology. Monitoring of population dynamics of harmful species does not always satisfy to requirements of plant protection. Observations on plant damage rate essentially supplement the phytosanitary information. However, only estimation of complex harmfulness of species by a methodology of studying biocenotic processes may be considered satisfactory for the phytosanitary situation description.
