КОНЦЕПЦИЯ САМОРЕГУЛЯЦИИ БИОЦЕНОТИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ В АГРОЭКОСИСТЕМЕ. 2. ПРОДУКЦИОННЫЕ И ДЕСТРУКЦИОННЫЕ ПРОЦЕССЫ В АГРОЭКОСИСТЕМЕ Текст научной статьи по специальности «Сельское хозяйство, лесное хозяйство, рыбное хозяйство»

УДК 632.92:581.55

КОНЦЕПЦИЯ САМОРЕГУЛЯЦИИ БИОЦЕНОТИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ

В АГРОЭКОСИСТЕМЕ 2. Продукционные и деструкционные процессы в агроэкосистеме

А.Ф. Зубков

Всероссийский НИИ защиты растений, Санкт-Петербург

В предыдущей статье этой серии (Вестник защиты растений, 1, 2007) автором рассмотрены нетрадиционные взгляды на мониторинг и характеристику фитосанитарной обстановки в агроэкосистемах с позиции концепции саморегуляции биоценотических процессов в агроэкоси-стемах. Концепция изложена в общем виде, дана унифицированная схема развития биоцено-тического процесса. Предложен усовершенствованный подход в защите растений - разработка технологий защиты растений (ТЗР) с включением ТЗР в технологии выращивания культур, и также в программы общего фитосанитарного оздоровления региональных систем земледелия.

Далее рассматривается методология изучения основных биоценотических процессов, которые отображают функциональную сущность агроэкосистем. Приведены примеры количественной оценки вредной и полезной деятельности участвующих в биоценотических процессах организмов.

Фитоценотический процесс

Фитоценотический процесс - процесс автотрофного продуцирования органического вещества в экосистеме. В биоценологии под фитоценотическим процессом понимается ход сукцессионных изменений в растительном сообществе, в агро-биоценологии - взаимодействие между сорными и культурными растениями в посеве, что в конечном итоге определяет суммарный продукционный процесс. В агрофитоценологии превалируют флористические исследования. Фитоценотиче-ские отношения описаны качественно, в количественном отношении определены далеко недостаточно, включая и вредоносность сорняков на полях.

Очевидно, общий фитоценотический продукционный процесс состоит из множества взаимодействий между растениями разных видов. В агроэкосистеме человек стремится разорвать его во времени и по площади пахотной земли севооборотами, широкополосными посевами разных культур на одном поле, рядковыми способами высева семян и другими мероприятиями с целью максимизировать выход растениеводческой продукции. При этом достигается и прерывание множества эпифитотических и эпифито-фагических процессов. Общая фитомасса в агроэкосистеме по сравнению с дикой природой снижается, но доля полезной

для человека максимизируется.

Взаимодействие растений в экосистемах строится на конкуренции за ресурсы элементов минерального питания и место под солнцем. Площадь произрастания захватывается растениями разнообразными способами, в травянистых сообществах особенно бурно в весенний период. В фитоценотическом процессе можно выделить фазы начального зарастания свободного пространства, уплотнения сообщества растений путем интерференции между ними, образования доминирующей по фитомассе группы видов. Последняя меняется по составу видов как в течение одного сезонного цикла фитоце-нотического процесса, так и между сезонами. У видов происходит подъем и спад численности, а часть видов находится в растительном сообществе в долговременной депрессии. Человек способствует культурным растениям занять доминирующее положение соответствующей агротехникой и гербицидными обработками сегетальной растительности.

Фитоценотические процессы активизируются при внедрении в растительное сообщество сильного вида-интродуцента. Он часто становится видом-доминантом. Такие виды через несколько лет адаптируются к местным условиям, занимают свою нишу в агроэкосистеме или выпа-

дают из нее. Так произошло с видом амброзии полыннолистной Ambrosia artemisifolia L., вторгшейся в южные и средние районы европейской части России. То же самое должно произойти с борщевиком Сосновского (Heracleum sosnowskyi Manden.) на Северо-Западе Нечерноземной зоны, где он заселил земли, выведенные из сельскохозяйственного использования. В отношении амброзии была показана возможность борьбы с помощью фитоценотических факторов. В результате подбора в состав мозаичных фитоценозов многолетних трав с высоким аллелопатическим потенциалом, а также путем совершенствования горизонтальной структуры посева удается создать неблагоприятный режим для роста и развития амброзии в кормовых севооборотах и газонных экосистемах (Сидоренко и др., 2004; Комарова, 2006).

Острота проблемы засоренности посевов сегетальной растительностью в значительной мере зависит от соблюдения агротехники и обоснованного применения гербицидов. Излишние химобработки -грубейшее нарушение общей фитосани-тарии пахотных земель. Управление фи-тоценотическими процессами в кормовых севооборотах и на сеяных лугах можно осуществлять путем создания научно обоснованной горизонтальной структуры высеваемых трав, в полевых севооборотах - через регулирование густоты стояния культурных растений нормами высева семян. Основные процессы формирования растительности одинаковы в дикой природе и в агроэкосистемах.

В растительном сообществе, в т.ч. се-гетальном, имеет место прокорпорация, связанная с максимизацией нарастания фитомассы на единице площади. Естественный отбор, видимо, может сохранять виды растений со стратегией совместного выживания (комменсализма), приводящего в конечном итоге к уплотнению растений в сообществе. Без последнего не достичь максимальной фитомассы. Отсюда понятна непрерывность фитоце-нотического продукционного процесса, его континуальность во времени и пространстве. В силу этих обстоятельств

Вестник защиты растений, 2, 2007 изучение фитоценотических процессов в агроценозах должно проводиться на уровне ценозов, фитоценокомплексов, аг-роценоконсорций.

В то же время в протекании частных фитоценотических процессов существенную роль играют изменения стратегий выживания даже растений одного вида в течение длительного фитоценотического процесса, а также аллелопатического их взаимодействия. Изменение типов стратегий у популяций состоит в том, что на смену г-стратегам (рудералам или экс-плерентам) приходят более конкурентоспособные К- и S-стратеги (виоленты и патиенты). Это является общей закономерностью хода фитоценотических процессов от начальных стадий к поздним. Смена стратегий выявлена при анализе динамики популяций смешанных агроце-нозов (Сидоренко, 1992; Комарова, 2006).

Эксплеренты первыми занимают освободившееся место в условиях нарушенной среды, например, рудеральная растительность, и обычно характеризуются быстрым размножением, ранним созреванием, высокой плодовитостью. В экологии их называют также видами-оппортунистами, дающими вспышки численности во время кратковременного улучшения условий среды. В постоянно нестабильных биоценозах климакс не устанавливается и все время доминируют виды-оппортунисты. В ходе сукцессии доминирование постепенно переходит к более конкурентоспособным видам - вио-лентам (львам) и патиентам (верблюдам). Первые способны быстро захватывать и удерживать за собой пространство. Вторые способны переносить и использовать скудные ресурсы и приспосабливаться и выдерживать конкуренцию в плотном сообществе растений.

С какой интенсивностью происходит конкуренция между растениями за ресурс в сегетальных сообществах, пока мало что известно. Больше опубликовано сведений о вытеснении сорняками культурных растений и снижении их продуктивности.

Получить количественную характеристику отношений в растительном сооб-

Вестник защиты растений, 2, 2007 ществе дает возможность метод оценки биоценотических связей в агроценозе с использованием унифицированной методики сбора полевого материала на постоянных устанавливаемых весной учетных площадках 0.1 м2, соизмеримых по размеру с агроценоконсорциями, где и происходит непосредственное взаимодействие между растениями, фито- и энтомо-фагами (Зубков, 1973,1995).

На рисунке 1 показан пример оценки взаимодействия в агроценозе растений озимой пшеницы и сорняков с помощью частных стандартизированных коэффициентов регрессии (коэффициентов пути Райта р). Общее отрицательное влияние культуры (Х1) на сорные растения с 5 июня к концу сезона составило 56% от их потенциальной численности, которая бы-

1с

Сорняки, ■ щт/м*

56.1 Хи

Ленинградская область, сорт Мироновская-808

ла бы в отсутствие влияния со стороны озимой пшеницы. Влияние сорняков на пшеницу было значительно слабее. Снижение конечной ее густоты стояния оценивалось в 12.4% растений, в 8.2% стеблей и в 7.5% колосьев.

Судя по значениям коэффициентов р, отрицательное влияние сорняков на густоту пшеницы в течение вегетационного сезона возрастало с р= -.25 до р= -.43 и с р= -.22 до р= -.32, что для условий влажной ленинградской погоды объяснимо. В засушливых условиях лета в Ставропольском крае существенное влияние сорных и культурных растений друг на друга (детерминация D>0 при Р>.95) проявилось при меньших значениях коэффициентов пути: влияние на сорняки от р= -.07 до р= -.18, влияние на густоту пшеницы до р= -.03.

Ставропольский край, сорт Безостая 1

Рис. 1. Оценка взаимовлияния между растениями озимой пшеницы и сорняков в агроценоконсорциях (Зубков, 1995) X! - густота растений пшеницы, шт/0.1 м2, X!' - то же стеблей, X!" - то же колосьев; Х1с- густота сорняков, шт/0.1 м2, последняя цифра у X - номер учета: 1 и 2 - в фазу кущения, 3- выхода в трубку и 5- созревания пшеницы. Стрелками обозначены коэффициенты пути Райта р, ге - внутригрупповая корреляция, D- детерминация (*Р>0.95)

При более частых учетах на постоянных площадках состояния сегетального растительного сообщества можно полу-

чить полную оценку взаимовлияния растений разных видов в фитоценотическом процессе.

Эпифитотический процесс

Эпифитотический процесс - один из гетеротрофо-деструкционных процессов в агроэкосистеме, в котором корпоративно участвуют патоген и растения. Он представляет течение болезни в сообществе растений, вызываемой паразитическими видами-патогенами (грибами, бактериями, вирусами и другими микроор-

ганизмами). В его основе лежат инфекционное поражение (инфекция) растения патогеном (стадии заражения растения, латентного периода и продуцирования инфекционных зачатков патогеном) и распространение патогена в пространстве. Инфекция растения - это проявление болезни на организменном уровне взаи-

модействия патогена и растения. Различают распространение патогена интерзональное (от растения к растению с образованием очагов заболевания, от поля к полю) и экстразональное, когда споры патогена разносятся воздушными потоками на огромные расстояния, вызывая панфитотии. При достаточном накоплении спор патогена, наличия в растительном сообществе восприимчивых к патогену растений и при благоприятной погоде происходит массовое инфекционное поражение растений - эпифитотия как фаза пика развития заболевания. Эпи-фитотический процесс, как и все другие биоценотические процессы, апроксими-руется фазами подъема (появление на поле очагов болезни), пика (эпифитотии), спада и депрессии, При этом состояние особей сопряженных видов в разные фазы процесса различается морфологически, физиологически и фенотипически.

В теоретическом отношении эпифито-тический процесс после открытия академиком В.Д.Беляковым с коллегами (1987) внутренней саморегуляции эпидемического процесса потерял свою исключительность и рассматривается как биоце-нотический, точнее трофоэпифитоцено-тический процесс. Нет сомнения в том, что эпифитотический процесс следует общим закономерностям функционирования паразитарных систем (см. Зубков, 2007). В то же время эпифитотический процесс - процесс трофического взаимодействия видов, и главной его характеристикой служит степень развития заболевания, внешне отображаемого степенью поражения патогеном растений в посеве.

Патоген трудно рассмотреть отдельно от растения, недаром в древности его считали порождением больного растения. Это обстоятельство не могло не побудить фитопатологов характеризовать фитопа-тоген неразрывно от растения-хозяина.

Украинские фитопатологи, по-видимому, первыми обозначили развитие болезни как "процесс", придав почти сто лет назад новое понимание "патологическому процессу" (Страхов, 1923). Они рассматривали обусловленность патологического процесса свойствами растения-

Вестник защиты растений, 2, 2007 хозяина, свойствами паразита и условиями внешней среды (Страхов, Спан-генберг, 1923). Патологический процесс возникает и динамически развивается "в результате взаимодействия между растением, паразитом и меняющимися факторами внешней среды" (Страхов, 1952, с.709), "...и затем условиями внешней среды" - уточнил Т.Д.Страхов (1962а). Последнее уточнение симптоматично -Т.Д.Страхов как бы предвидел самостоятельный настрой взаимоотношений между паразитом и питающим растением еще вне влияния погоды. Однако он сам или его ученики в посмертном труде (Страхов, 1962б) все свели к влиянию внешней среды (время было такое). Фактор взаимодействия патогенного организма и растений с присущими им гено-и фенотипами в "болезненном процессе" подчеркивал в своих работах по эпифи-тотиям И.Г.Бейлин (1938,1949).

Следует особо подчеркнуть, что изучение эпифитотий изначально было экологичным, фактор влияния внешней среды учитывался в самых первых работах микологов и фитопатологов, поскольку патологический процесс чрезвычайно зависим от окружающей среды. Полевые исследования болезней велись аутэколо-гическими методами и на популяционном уровне полевых учетов заболеваний. С этой целью издавались соответствующие инструкции. Особое внимание уделялось болезням эпидемического характера, проведены оценки вредоносности болезней хлебных злаков (Страхов, 1925,1938).

Н.А.Наумов (1926) по этому поводу писал, что не возбудитель, а болезнь, восприимчивость растений к заболеваниям начинают приобретать доминирующее значение в исследованиях. Этот выдающийся вклад фитопатологов в концепцию развития патологического процесса Н.А.Наумов (1952) считал созданием "новой фитопатологии". Нужно сказать, что к такому пониманию "двустороннего" развития заболеваний растений отечественные фи-топатологи шли последовательно с начала XX века. Н.А.Наумов (1917) отмечал, что для борьбы с паразитами необходимым условием является подробное изучение

Вестник защиты растений, 2, 2007 специфических особенностей как питающего растения, так и патогена. Стадия массового заболевания растений в работах Н.А.Наумова стала называться эпифитоти-ей. В конце 1930-х годов этот термин закрепился. На фитопатологов несомненное влияние оказывали успехи общей паразитологии и эпидемиологии. Фитопатологию приходилось также отстаивать и от слияния с энтомологией, доказывая, что общее у них только пищевой субстрат - растение-хозяин (Наумов, 1921).

К 1940-м годам были описаны все основные фитопатогены сельскохозяйственных культур, последовательные фазы процесса инфекции, образования очагов, особенности массовых заболеваний (эпи-фитотии), периоды активного и пассивного течения болезни, глубина изменений в растении в результате патологического процесса, их восприимчивость и устойчивость, влияние условий среды на свойства как паразитов, так и пораженных растений. Положено начало оценки вредоносности болезней и иммунологических исследований (Наумов, 1940,1952).

Богатая информация о зарубежных исследованиях по всем аспектам патологических и паразитических процессов изложена в книгах, изданных под редакцией М.С.Дунина в 1950-1960 гг. Наряду с описанием циклов развития возбудителей, источников инфекции и динамики эпифито-тий рассмотрены свойства устойчивости и восприимчивости растений к патогенам. Со стороны растений выявлено циклическое повышение восприимчивости растений ко многим фитопатогенам, в частности, с повышением температуры среды, при возрастании фитотического потенциала у патогена (Гойман, 1954).

Приведенные результаты тонких экспериментальных исследований метаболизма больных растений в 1930-х годах информативно свежи и в наше время (Гой-ман, 1954). Раскрыты патогенные факторы, играющие роль в физиологии заболеваний, приведен генетический анализ регулирования взаимодействия растения-хозяина и паразита, значения индуцированных мутаций (Проблемы., 1962).

Существенное продвижение в изучении

эпифитотий вызвала работа К.М.Степанова (1962), в которой поставлена задача "теоретической разработки вопросов эпифи-тотиологии, или учения о массовых заболеваниях растений" (с.7). По мнению С.С.Санина (1983), эта книга позволяет считать К.М.Степанова одним из создателей не только отечественной, но и мировой эпифитотиологии*.

Подведена черта под полуторавековым этапом изучения заболеваний растений. От паразитарного подхода, где все строилось на познании фитопатогенов, через период изучения патологического процесса, когда предметом большего внимания служили больные растения, фитопатологи пришли к эпифитотиологическому пониманию течения болезней как эволюционно выработанного равнозначного взаимоотношения патогенов с растениями. Невообразимо многотрудный путь прошла фитопатология. И он не закончился.

Развитие заболевания растений по К.М.Степанову состоит из инфекционной стадии (или процесса, состоящего из фаз заражения, латентного периода (или стадии) и проявления болезни), и эпифито-тической стадии** - массового заболевания растений.

"Понятие инфекционной стадии относится к растительному индивидууму. Среди популяции растений определенного вида, разновидности, сорта тоже наблюдается динамика процесса возникновения и развития той или иной грибной болезни. Тут также можно отмечать период, начинающийся с единичных проявлений болезни, постепенно перерастающий при известных обстоятельствах в массовое заболевание, которое затем начинает угасать с той или иной быстротой. Тот период, который охватывает собой массовое заболевание растений, можно называть эпифитотической стадией" (Степанов, 1962, с.56).

Эти представления следуют общей картине развития заболевания, многократно

*Термином "эпифитотиология" обозначают также этиологию болезни, например, эпифитотиология болезни или патогена, эпифитотиология стеблевой ржавчины и т.п.

**Протекание эпифитотии в литературе называют также эпифитотийной стадией или эпифито-тийным процессом.

и часто хаотично описанной фитопатоло-гами, изучающими эпифитотии растений. Вместе с тем К.М.Степанов вводит неопределенность в понятия "движущие силы эпифитотического процесса" и "предэпи-фитотическая стадия".

Начальный период инфекционного процесса (заражение и латентный период) выражается частотой инфекций, а период проявления заболевания также и "прояв-ляемостью" инфекции. Анализ вспышек эпифитотий должен базироваться на учете двух этих величин. "Запасы заразного начала, частота инфекции и проявляе-мость инфекции - движущие силы эпифитотического процесса*. В них преломляются все факторы эпифитотии - особенности возбудителя, особенности растения-хозяина и внешняя среда в своем исключительно многостороннем воздействии на паразита, растение-хозяина, их взаимоотношения и течение болезни" (Степанов, 1962, с.64, 66). Поэтому, очевидно, характеристики обилия патогена и приняты К.М.Степановым в качестве движущих сил эпифитотического процесса.

Понятие о движущих силах эпифито-тического процесса является кардинальным в теории развития заболевания. Позиция К.М.Степанова в этом отношении неадекватна, поскольку он за движущие силы эпифитотического процесса принял внешние характеристики обилия заболевания. В то же время, по его мнению, решающую роль играет, несомненно, внешняя среда. Она определяет агрессивность возбудителя (1-я предпосылка эпифито-тии), восприимчивость растения-хозяина (2-я предпосылка эпифитотии).

Более того, введенный КМ.Степановым термин "эпифитотический процесс" не был им четко определен ни в этой книге, ни в последующих публикациях. К.М.Степанов пишет: "Эпифитотический процесс проходит определенные стадии. Можно говорить о скрытом периоде эпифитотий, в течение которого протекают известные

*Курсив мой. Это первое применение в литературе термина "эпифитотический процесс". Тем самым К.М.Степанов внес существенное продвижение в понимание биоценотических связей в агроценозе.

Вестник защиты растений, 2, 2007 процессы «подготовки» к массовой вспышке грибной болезни. Это - предэ-пифитотическая стадия. Затем наступает период массового проявления болезни, т.е. эпифитотия в собственном смысле слова. Наконец, наступает угасание эпи-фитотий, характеризующееся иногда практически полным исчезновением больных растений. Это - стадия депрессии" (Степанов, 1962, с.374).

"Предэпифитотическая стадия", введенная в теорию эпифитотиологии К.М.Степановым, создает неопределенность понятия "эпифитотический процесс". Она дана в ином ключе, нежели используемые автором стадии роста и развития заболевания. Описание "пред-эпифитотической стадии" К.М.Степановым служит, по сути дела, описанием внутренних сил эпифитотического процесса. Так, он пишет, что "для развития эпифито-тий... решающее значение имеют подготовительные процессы и, следовательно, условия, их определяющие. Во-первых, процессы подготовки сводятся к возникновению среди популяции культурного растения массового состояния восприимчивости к заражению. .Во-вторых, среди популяции возбудителя болезни должно возникнуть массовое состояние высокой агрессивности и вирулентности. Это состояние также подготавливается воздействием условий среды. Наконец, в-третьих, процессы подготовки сводятся и к накоплению запасов заразного начала, связанному с установлением условий, благоприятных для размножения возбудителя" (там же, с.375).

Высказывания К.М.Степанова о пред-эпифитотической стадии - периода, "в течение которого протекают известные процессы «подготовки» к массовой вспышке грибной болезни", легко интерпретируются с позиции современных знаний о характере внутренних, подлинных сил эпифитотического процесса.

В итоге эпифитотический процесс, по Степанову, либо двустадиен - с инфекционной стадией заболевания одиночных растений и эпифитотической стадией -массового заболевания растений, либо относится только к последней стадии, ко-

гда болезнью затронута большая часть

популяции растений.

Столь же стадийно понимает развитие эпифитотической болезни Н.А.Черемисинов (1965). Не переходя на терминологию К.М.Степанова, он в патологическом процессе различает инфекционный процесс и протекание эпифитотии при ее возникновении. В более поздних переводных иностранных и отечественных изданиях, включая и работы К.М.Степанова, термин "эпифитотический процесс" не упоминается, рассматриваются разнообразные проявления эпифитотий.

Противоречивую позицию продемонстрировала В.А.Чулкина. В начале она в отличие от эпифитотий, определила эпифитотический процесс как объективное биоэкологическое явление, которое проявляется в возникновении и течении инфекционной болезни в популяции растений при любом количественном уровне ее проявления, включая спорадическую заболеваемость, эпифитотию, панфито-тию. При этом предметом эпифитотиоло-гии следует считать не эпифитотию, а эпифитотический процесс (Чулкина, 1980). Затем инфекционный процесс отнесла к "внутренней инфекционной цепи эпифитотического процесса. При этом эпифитотиологическое значение имеет преимущественно только та сторона инфекционного процесса, которая связана с локализацией и развитием возбудителя в организме растения, а не с реакцией растения на инфекцию (патогенез болезни)" (Чулкина и др., 1981, с.12). Оставим в стороне раздвоение эпифитотического процесса (без реакции растения он - уже не процесс) и примем во внимание включение В.А.Чулкиной спорадического заболевания впервые в ряд форм эпифито-тического процесса. К.М.Степановым спорадическая болезнь отдельных растений отнесена к инфекционному процессу, и остается гадать, входит ли она согласно его представлениям в эпифитотический процесс или не входит.

В той же работе 1981 г. В.А.Чулкиной приведены основные факторы, влияющие на возникновение и течение эпифитотиче-ского процесса, - источник инфекции, пе-

редатчик инфекции, восприимчивое растение. Эти факторы и представлены как внутренние движущие силы эпифитотиче-ского процесса (Чулкина, 1978; Чулкина, Чулкин, 1995).

По И.Г.Бейлину, "эпифитотический процесс возникает и поддерживается при сочетанном* действии в определенной среде непосредственных движущих сил его - источника инфекции, механизма передачи и восприимчивого растения" (1986, с.228). Он и раньше писал о значении "двух факторов, способствующих вспышке эпифитотии: стойкого вирулентного паразита-возбудителя болезни и неустойчивого к нему растения-хозяина" (Бейлин, 1938), что определяется генетическими особенностями последнего и условиями окружающей среды, влияющими на его устойчивость (Бейлин, 1986, с.252). По И.Г.Бейлину, следовательно, эпифитотический процесс смотрится целостным процессом.

Схожесть взглядов на эпифитотиче-ский процесс и его движущие силы В.А.Чулкиной (1981) и И.Г.Бейлина (1986) (в изложении В.А.Парнес - составителя его книги) - была недолгой. Позже В.А.Чулкина (1991) приняла позицию, сходную уже,

*Так в книге. В.А.Парнес - библиограф И.Г.Бейлина - весьма вольно интерпретировала термины. Такие термины как "эпифитотиология", "эпифитотиче-ский процесс", введенные К.М.Степановым (1962), не могли встречаться в ранних рукописях И.Г.Бейлина и не встречены мной в прижизненных его публикациях. В то же время В.А.Парнес, оценив вклад И.Г.Бейлина (1983-1965) терминами 1980-х годов, внесла существенную лепту в популяризацию эпифитотиологии. Она пишет, что эпифитотиология должна развиваться в качестве самостоятельной науки "экологической по своей сущности, с иными методами и задачами, чем фитопатология" (Парнес, 1983, с.137). В задачу эпифитотиологии входит изучение всех сторон эпифитотического процесса. "Зародившись в недрах фитопатологии, имея общую с ней точку приложения - болезни растений, эпифитотиология .использовала принципиально иной, экологический подход, в корне иную методологию, присущую науке экологического порядка" (Бейлин, 1986, с.263). В.А.Чулкина разделила эти взгляды: "будучи составной частью фитопатологии и имея с ней общие объекты - инфекционные болезни растений, эпи-фитотиология использует принципиально иной подход к изучению биологических систем, иную методологию, присущую науке экологического порядка" (Чулкина, 1991, с.7).

в частности, с Н.А.Черемисиновым относительно развития эпифитотической болезни. По ее мнению понятие "эпифито-тический процесс" следует отличать от понятия "инфекционный процесс". "Суть инфекционного процесса в отличие от эпифитотического - в продуктивном взаимодействии организма патогенного паразита и растения-хозяина". "Таким образом, эпифитотический и инфекционный процессы взаимосвязаны, но нетождественны. Эпифитотический процесс как явление, отражающее взаимодействие биологических систем на более высоком уровне их организации, возникает на базе инфекционного" (Чулкина, 1991, с.8-9). Последний же "рассматривает функционирование биологических систем на уровнях организма, органов, клеток, генов" (Чулкина и др., 1998, с.15). При этом не раскрывается, какие биологические системы "на более высоком уровне их организации" взаимодействуют в эпифи-тотическом процессе. Изложенного понимания инфекционного и эпифитотическо-го процессов В.А.Чулкина придерживается и в последующих работах.

Так и остался эпифитотический процесс, по сути дела, неопределенным термином эпифитотиологии.

В настоящее время согласно теории саморегуляции (по В.Д.Белякову (1986)) паразитарной системы можно считать движущей силой эпифитотического процесса в природе взаимодействие фитопа-тогена и растения-хозяина при сопряженности во времени и пространстве состояния патогенности (агрессивности и вирулентности) возбудителя и неустойчивости к нему растения-хозяина. Сопряженность достигается путем самоперестройки взаимодействующих видов на генетическом внутрипопуляционном уровне на фоне внешних модифицирующих факторов природного и антропогенного происхождения (см. Зубков, 2007).

По-видимому, под эпифитотическим процессом правильнее понимать развитие заболевания от заражения растения до затухания болезни независимо от того, на каком этапе затухание происходит, - на фазе очагового распространения (то

Вестник защиты растений, 2, 2007 есть до фазы эпифитотии), по окончании эпифитотии или при прерывании болезни неблагоприятными факторами (погодными условиями, отсутствием переносчиков и др.).

Деление эпифитотического процесса на инфекционную и эпифитотическую стадии как этапы развития болезни некорректно в принципе. Невозможно себе представить, что инфекционный процесс не протекает в период развития эпифи-тотии. Откуда в противном случае берутся больные растения в посеве за отнюдь не молниеносный период эпифитотии? Эпифитотия - фаза наибольшей численности патогена и развития болезни, когда высока доля инфицированных растений, - ничего более. Эпифитотический процесс начинается с увеличения частоты инфекции растений при наличии инфекционного источника, проходит фазы накопления инфекции (инокулюма), достигает пика развития заболевания (эпифитотии) и заканчивается спадом болезни или глубокой депрессией патогена. Эпифитотический процесс - и прерывен и неравномерен, правда при длительной паузе начинается новый процесс. То есть имеет место типичная картина фазовой динамики развития процесса, как и у всех биоценоти-ческих процессов в экосистемах.

В полевой агроэкосистеме (в ее элементарных агроценоконсорциях) эпифи-тотический процесс развивается на основе тех же закономерностей саморегуляции паразитарной системы, описанных В.Д.Беляковым, но в условиях модифицирующего влияния не только природных факторов, но и добавочной антропогенной деятельности. Какими бы благоприятными ни были модифицирующие внешние факторы, эпифитотии, (а тем более панфитотии) не произойдет, если в популяции патогена и совокупности растений не совпадут гено- и фенотипиче-ские изменения - у первого в сторону патогенности, второго - восприимчивости. При достижении такого сочетания свойств у особей фитопатогена и растений для вспышки эпифитотии необходим только массовый контакт между особями обеих популяций при достаточном ино-

Вестник защиты растений, 2, 2007 кулюме патогена (Колобаев и др., 2005). Последний в значительной мере определяется внешними условиями.

В отсутствие такого синхронного настроя вирулентности и агрессивности патогена и восприимчивости растения-хозяина заболевание развивается с малой скоростью и заканчивается либо диффузионным, либо очаговым распространением фитопатогена. Имеет гораздо менее вредоносное значение. Непаразитические виды микроорганизмов-сапро-фитов вызывают поражения растений, протекающие подобным образом. Физиологические болезни растений зависят, главным образом, от абиотических факторов среды.

По ходу эпифитотического процесса происходит изменение в группах особей взаимодействующих видов. Среди растений со временем увеличивается число пораженных индивидов, оставшаяся часть растений менее подвержена действию патогена, у которого в связи с этим неизбежен спад численности его популяции и приобретенного паразитического потенциала. В итоге заболевание затухает.

При этом в посевах под влияние фи-топатогена подпадает только некоторая доля растений, восприимчивых к нему, что определяется степенью устойчивости возделываемого сорта к данному патогену. Второй источник пищи для патогена в сортовом посеве - это рост восприимчивости растений на определенных, как правило ранних, этапах их органогенеза. Третья причина временного снижения устойчивости растений сорта на физиологическом уровне - воздействие неблагоприятных условий произрастания -высокая или наоборот низкая температура, перекорм растений азотными удобрениями и др. Имеет также место преодоление патогеном невосприимчивости растения при массовом попадании на него спор, что часто имеет место в селекционных опытах с повышенным инфекционным фоном. Последнее связано также с большими площадями однородных посевов. На восприимчивость и выносливость растения к патогену влияют также сопряженное поражение их невредонос-

ными болезнями и повреждение вредителями (Дунин, 1946).

Как известно, у растений сорта существенно меньшая способность (или отсутствие) гено-фенотипических изменений в течение одного цикла эпифитотического процесса, а все что меняется, не закрепляется в потомстве. Во взаимоотношениях с патогеном со стороны сорта главное значение имеет изначальная его сорто-устойчивость. Для патогена, наоборот, важны изменения восприимчивости растений на протяжении всего цикла эпифи-тотического процесса.

Сопряженной эволюции у сорта и фи-топатогена в агроценозе не происходит, но эволюция и сельскохозяйственной культуры и патогена идет: культуры - в результате работы селекционера, главным образом, патогена - в результате внутри-популяционной генетической самоперестройки и естественного отбора на фоне действия природных и добавочных антропогенных факторов.

Считается, что "снижение генетического разнообразия растений-хозяев сопровождается снижением разнообразия в популяциях паразитов, отбору наиболее приспособленных к условиях агроценозов видов и рас" (Дьяков, 1998, с.164). Возможно это справедливо для "искусственных посадок". Однако в сильнозасорен-ных широкооткрытых агроценозах с фи-топатогенами такое вряд ли происходит.

Можно ожидать при наличии сорных растений на поле снижение скорости распространения фитопатогена и, как следствие этого, количества инокулюма в аг-роценозе. Это следует из выявленной закономерности, что "одновидовые системы, как и монокультуры в сельском хозяйстве, неустойчивы по своей природе, поскольку .сильно уязвимы для конкурентов, возбудителей болезней" (Одум, 1986, т.2, с.105-106). Эта сторона эпифитотиче-ского процесса остается совершенно не изученной. Замечено, что в смешанных сообществах растений отдельные виды менее поражаются специфическими для них патогенами (Стэкман, Харрар, 1959).

Патоген в агробиогеоценозах эволюционирует с образованием все новых

форм и рано или поздно поразит новый первоначально устойчивый к нему сорт. На это патогену требуется некоторое количество лет, что, кстати, и определит время возделывания сорта. Затем сорт селекционером будет обновлен или заменен другим. Если фитопатоген встречает новый сорт готовой вирулентной формой, сорт снимается еще при испытании. Если взглянуть на сортосмену с многолетней позиции, то это не что иное, как "ноо-сферная" коэволюция культуры с патогеном в условиях селекционной деятельности человека.

Итак, сорт защищен на некоторое время в соответствии с его устойчивостью от патогена, ограничивает его инокулюм. Посевы в таком случае должны быть менее подвержены эпифитотиям, чем дикие популяции растений. Важно только, чтобы семеноводческий траспортер исправно подавал новые сорта, а селекционеры не ошиблись. Однако, широко распространено обратное представление несмотря на то, что случаи гибели посевов редки, в то время как однопородные леса, например, периодически гибнут от болезней, как и от вредителей, на тысячах гектаров (Ванин, 1955; Гусев и др., 1961).

Эпифитотийные процессы и их кульминационная фаза - эпифитотия изучаются в фитопатологии с позиций популя-ционной биологии и популяционной экологии возбудителя болезни, а этого уровня для отображения биоценотического процесса недостаточно. Ответные оборонительные противопатогенные приспособления растений (вторая составляющая эпифитотического процесса) - объект глубоких иммунологических исследований. Познание коэволюции паразита и вида-хозяина идет в многолетнем эволюционном плане, а для характеристики эпифитотического процесса, как и всякого другого биоценотического процесса, нужна оценка взаимоизменений за время его течения, чтобы, проследив их, уметь прервать его, когда нужно.

Иммунологи уже ставят задачи углубленного познания внутрипопуляцион-ных структур у возбудителей эпифито-тийноопасных болезней, постоянного

Вестник защиты растений, 2, 2007 контроля изменений их вирулентности при параллельном исследовании генетических механизмов разных типов устойчивости растения-хозяина (Анпилогова, 2000; Дмитриев, 2000). Однако изменения, происходящие у растений в сортовом посеве в динамике фазового развития эпи-фитотического процесса, остаются слабо изученными.

Можно сказать, исследования эпифи-тотических взаимоизменений в системе "растение-патоген" отошли в иммунологию. Там же изучается генетическое взаимодействие патогена с сортовой популяцией на видовом уровне, ведется селекционная работа с сортом и проводится генетический мониторинг за селекционными изменениями вирулентности в популяции патогена (Шпаар и др., 2003, с.371). Количественные оценки влияния патогенов на растения в посевах проводятся в агробиоценологии.

В фитопатологии в связи со значимостью паразитарных заболеваний растений разработаны методы прогнозирования их развития до эпифитотийного состояния. Прогноз эпифитотий был сразу отнесен к области эпифитотиологии, "фактически прогноз является прикладной эпифитотиологией" (Миллер, 1962, с.690). Математическое теоретизирование в этой области, иногда крайне абстрактное (Ван дер Планк, 1966), не несет сущностных оценок взаимодействия патогенов с растениями. Статистическое моделирование последних развито недостаточно (Эпифитотии..., 1979). Специальные научные исследования, при этом проводимые, направлены на выявление связей степени развития заболевания от хода внешних, главным образом погодных условий. Взаимодействие патогена и растений между собой при этом не раскрывается.

В последних работах учитываются основные движущие силы эпифитотийного процесса, находящиеся в постоянном взаимодействии (потенциал болезни, экологические ресурсы, изменение восприимчивости растения в онтогенезе и факторы, лимитирующие скорость нарастания болезни). Этот уровень прогностических моделей, который получил название

Вестник защиты растений, 2, 2007 "компьютерных моделей открытого типа", вызывает необходимость вновь провести определенным образом направленную полевую оценку необходимых параметров (Терехов, Денисова, 2000). Чрезвычайно перспективными представляются прогностические исследования расового и патотипного состава популяций возбудителей заболеваний растений (Левитин, 1986; Дьяков, 1998), с одной стороны, и генетических механизмов устойчивости культурных растений к фитопатогенам, с другой (Анпилогова, 2000; Михайлова, 2006).

В то же время не все фазы эпифито-тического процесса достаточно изучены, например, фаза образования (мик-ро)очагов на поле. С участием подавляющего большинства фитопатогенов эпифитотический процесс протекает всецело в (микро)очагах при местном поражении. Следует принять во внимание, что число видов паразитов, способных вызывать эпифитотическое заболевание по сравнению с общим количеством паразитических микроорганизмов "ничтожно" мало (Гойман, 1954; Тарр, 1975).

В качестве примера чаще приводятся парша яблони, фитофтора, стеблевая ржавчина, у которых выявлено огромное число физиологических рас в результате мутаций и гибридизации с ежегодным пополнением этого банка. По-видимому, эти виды патогенов можно отнести к "оппортунистическим" видам организмов с внезапными экспоненциальными вспышками размножения - с г-стратегией особей по классификации Э.Пианки (1981). К последним принадлежат и "взрывные" виды насекомых с регулярными или случайными всплесками размножения (луговой мотылек, стадные и полустадные саранчовые и др.) и массовой гибелью особей по не всегда ясным причинам после наступления пика численности. За внутри-популяционной перестройкой этого комплекса видов следует в первую очередь учинить генетический контроль.

Интенсивность протекания эпифито-тического процесса качественно детально описана. Однако в количественном отношении эпифитотический процесс охарактеризован крайне недостаточно. Существует своего рода шкала интенсивности

процесса: спорадическая болезнь ^ эпи-фитотическая вспышка ^ эпифитотия ^ панфитотия. В ином ключе дифференциации различают энфитотический (умеренное проявление) и эпифитотический уровни развития заболевания. Внешнее развитие заболевания характеризуется показателями распространения болезни и степени ее развития в посеве. Причем, "градации интенсивности поражения. отражают, в основном, не количество инфекции, а степень восприимчивости сорта и степень патогенности штамма возбудителя болезни" (Дьяков, 1998, с.14). Такой интегрированный показатель взаимодействия патогена и растения-хозяина при характеристике эпифитоти-ческого процесса предпочтителен.

К эпифитотическому уровню относят заболевания интенсивностью в 5% развития при распространенности 5-10% (Тарр, 1975; Чулкина и др., 1981). Различают эпифитотии слабые - потери урожая от 5 до 10%, умеренные -1025% и сильные, когда потери выше 25% (Степанов, 1975). Скорее всего, при указанной выше степени развития заболеваний в хорошо развитом посеве с обычной чуть повышенной нормой высева семян никаких потерь не происходит.

Вред очевиден при массовых эпифито-тиях, в остальных случаях остается невыясненным, энфитотический уровень болезни вообще неизведан. Многочисленные литературные примеры потерь от болезней чаще всего экспертного происхождения. Для производства требуются конкретные полевые данные потерь от болезней, чтобы организовывать борьбу с ними.

Наилучшим эквивалентом уровня развития эпифитотического процесса служат показатели вредоносности. Все чаще в качестве последних с целью регламентации химборьбы с вредными видами указывается экономический порог вредоносности (ЭПВ). Однако ЭПВ зависит от разнообразных условий, поэтому его следует рассчитывать для каждого конкретного случая обработки посева, используя показатели вредоносности.

В биоценологии применяются методы количественной оценки биоценотических

связей между продуцентами и потребителями с помощью статистико-информа-ционного анализа полевой информации на постоянных учетных площадках-ценокон-сорциях. В качестве показателей интенсивности течения эпифитотического процесса можно использовать параметры вредоносности патогенов на разных по устойчивости к ним сортах (Зубков, 2003а).

В качестве примера исследования частного эпифитотического процесса приведу результаты оценки вредоносности заболевания "черная ножка табака" (Phytophthora parazitica v. nicotianae Tucker), которое вызывает на Кубе существенные потери продукции. Оценка ее вредоспособности проведена на сортах табака Corojo и Criollo в зимний сезон при фиксированной густоте стояния растений (Fernandes, Zubkov, 1989). На трех плантациях провинций Гавана и Пинар-

Хр,Х

Вестник защиты растений, 2, 2007 дель-Рио проведены учеты растений с различной степенью развития болезни (1-й балл - слабое подвядание листьев, 2- внешнее проявление признаков заболевания на стеблях, 3- начало и 4- балл - полное отмирание растения).

Полевые наблюдения позволяют заключить, что данный патоген обладает ярко выраженной отрицательной избирательностью - поражает отстающие в развитии растения. Применялись два метода оценки вредоносности - путем определения снижения продуктивности листьев табака в процентах от массы листьев непораженного растения (Х2) и степени поражения болезнью растения (X!) и по уравнению регрессии X2 по X! при включении в уравнение в качестве аргумента сопутствующего признака Х3 (высоты растения), элиминирующего избирательность растений патогеном (рис. 2).

Рис. 2. Сопоставление результатов оценки вредоспособности черной ножки табака в провинциях Гавана (A- сорт Corojo) и Пинар-дель-Рио (Б- сорт Corojo и В- Criollo) 1- по методу 1, 2- по методу 2 с использованием уравнения множественной регрессии

В связи с избирательностью патогеном изначально ослабленных растений первый метод дает чрезмерно завышенные оценки вредоспособности (рис. 2, кривые 1). Оценки с использованием второго метода существенно ниже и более реалистичны (рис. 2, кривые 2). Сорт Corojo в условиях провинции Пинар-дель-Рио проявил несколько

большую устойчивость к данному заболеванию, чем сорт Criollo.

Регрессионные модели эпифитотиче-ских процессов могут пролить свет на взаимоотношения фитопатогенов с растениями, а также количественно оценить их роль в формировании урожая сельскохозяйственных культур.

Эпифитофагический процесс

Эпифитофагический процесс так же, как эпифитотический процесс, относится к гетеротрофо-деструкционным процессам в экосистеме, непосредственно связанным с растениями и ответственным за потери растениеводческой продукции от вредных организмов. Он хорошо заметен

только на фазе массового размножения вредителя. До этого его развитие протекает не менее скрытно, чем эпифитоти-ческий процесс, и так же начинается с микроочагов на поле и очагами же заканчивается в большинстве случаев повреждения посева. В то же время фито-

Вестник защиты растений, 2, 2007 фаги производят высококачественную продукцию для человека. Тип отношений между участниками эпифитофагического процесса - растительноядное хищничество.

Если принять во внимание, что человека насекомые и другие фитофаги на поле интересовали не как блюдо к столу, а как приносящие вред растениям, то можно видеть, что энтомологи шли познавательным путем по стопам фитопа-тологов. Вред, причиняемый посевам вредителями, называли болезнью растений. Однако довольно быстро этот термин стали применять в отношении только паразитических видов животных -нематод и др.* Все другие формы вреда обозначались как повреждения. При этом подчеркивалось, что рассматривать повреждение как болезнь недостаточно, поскольку "оно представляет собою явление также и зоологическое" (Фридерикс, 1932, с.10). Поэтому к повреждениям посевов вредителями имеются основания подойти с единых биоценологических позиций - концепции самозарождающихся и саморегулируемых биоценотических процессов в агроэкосистемах.

Процесс автономной регуляции взаимоотношений в системе "растение - фитофаг" можно назвать "эпифитофагиче-ским процессом" и "эпифитофагией" (Зубков, 1996,2003а). Еще в дарвиновский период растительноядных называли фитофагическими видами и разновидностями.

Имеющиеся в литературе материалы дают основание полагать, что теория В.Д.Белякова (1983) о стимулированной направленной внешними условиями фазовой самоперестройке популяций взаимодействующих видов приложима к системе взаимоотношений "растения - фитофаг". Синтетическая теория динамики численности насекомых Г.А.Викторова (1969,1971) - наиболее полная и широко распространенная отечественная теория популяционной динамики - нуждается в соответствующем дополнении.

*В документах МЧС по защите в чрезвычайных ситуациях и школьных программах по основам безопасности жизнедеятельности в определение "эпифитотия" включено и "резкое увеличение численности вредителей растений".

В число факторов, определяющих по-пуляционную численность, следует ввести фактор перестройки фено-генетических структур популяции (вплоть до циклической) по ходу эпифитофагического процесса. Познание генетических механизмов по-пуляционной перестройки вредных видов, слежение за ней очень важны для практики защиты растений. Особенно при мониторинге видов-оппортунистов с неупорядоченными вспышками массового размножения (Зубков, 1996), прогнозировать которые обычными методами не удается.

Однако изучение генетической структуры популяций наиболее значимых вредных видов только начинается, организация генетического мониторинга еще не планируется.

В агроэкосистеме развитие эпифито-фагического процесса по сравнению с дикими экосистемами существенно ограничено агрономической деятельностью человека как со стороны свободно эволюционирующего фитофага, так и со стороны культурного растения-хозяина, находящегося под искусственным отбором. Численность вредителей снижается на полях приемами агротехники и хим-защитными мероприятиями, а растения проходят селекционный отбор на устойчивость к вредителям. Коэволюции сорта с фитофагом, как и с фитопатогеном, не происходит в связи с сортосменой. Эволюционирует вид-культура в результате многовекового селекционного отбора человеком более продуктивных растений. Если человек при этом создает новые сорта, противостоящие эволюционирующему фитофагу, то в долговременном плане можно говорить и об сортовой коэволюции с вредителем под надзором селекционера. Если последний не успевает повышать сортоустойчивость, то терпит сокрушительное поражение в соревновании с вредителем и лишается значительной доли продукции возделываемых культур.

Лесные энтомологи различают 4 фазы в цикле массового размножения вредителей леса: начальная, нарастания численности (1-3 года), вспышка массового размножения (1-2 года) и фаза кризиса

(обычно 1-2 года). Весь цикл фитофаги-ческого процесса длится у насекомых с одногодичной генерацией около 7 лет, с двухгодичной генерацией (сибирский шелкопряд) - 14 лет (Гусев и др., 1961). У сельскохозяйственных вредителей наблюдаются те же фазы циклических размножений и принесения вреда посевам и насаждениям, но циклы менее длительны. Большая часть вредителей имеет 1-2-летние периоды размножения. Эпифитофагический процесс имеет ту же циклическую размерность.

У всех фитофагов наблюдается также сезонная динамика численности и биомассы с максимумом во второй половине лета за счет появления особей нового поколения (или поколений у поливольтин-ных видов). Поэтому многолетний цикл эпифитофагического процесса с участием видов с многолетней фазовой динамикой популяционной численности слагается из однолетних циклов. (Картина напоминает череду постепенно возвышающихся холмов на горизонте, где главный холм закрывает обратный склон с ниспадающими возвышениями. Вся гряда возвышенностей отображает многолетний цикл, холмы - однолетние циклы размножения фитофага и хода эпифитофагического процесса. Приведенная аллегория иллюстрирует протекание и других биоцено-тических процессов.) В теплых странах такая двойная цикличность эпифитофа-гии либо отсутствует, либо нечетко проявляется. В наших широтах ряд К-видов фитофагов, как и сапрофагов, по-видимому, преимущественно вызывает одногодичные эпифитофагические процессы - это их норма существования.

Весной численность насекомых наименьшая и, следовательно, можно ожидать невысокую интенсивность эпифи-тофагического процесса. Однако в этот период фитомасса всходов и молодых растений относительно мала, поэтому уровень потребления ее фитофагами относительно высок. Поэтому взаимодействие вредителей с растениями большинства культур в весенний период довольно напряженно. Оно усиливается у отдельных вредителей при временном скоплении осо-

Вестник защиты растений, 2, 2007 бей с сопредельной территории.

Следует отметить, что на ранних этапах органогенеза формируется структура будущего урожая, и вредители всходов и молодых растений могут оказывать на нее существенное влияние через посредство изменения, главным образом, густоты стояния растений. При повышенной норме высева семян, практикуемой в производстве, отрицательное влияние вредителей всходов, как и возбудителей корневых гнилей, удается избежать. Так, детальный анализ роли повреждений свекловичными блошками семядолей сахарной свеклы, возделываемой с целью получения кормов, не выявил отрицательных последствий для урожая корнеплодов (Зубков, 2003б).

Напряженность эпифитофагического процесса в целостной агроэкосистеме севооборота можно характеризовать показателями трофической структуры агроэкоси-стемы. В качестве примера ниже приводятся значения коэффициента трофической напряженности (КТН%) в агроценозах полей ряда культур в Приобской лесостепи (табл. 1), вычисляемого по формуле:

КТН% = 100хПП/МЗ

как отношение в % потребности в пище фитофагов (ПП) к моментальному запасу фитомассы культурных растений (МЗ) для характеристики эпифитофагического процесса и ПП хищников к МЗ фитофагов для характеристики энтомофагиче-ского процесса (значения МЗ и ПП рассчитаны на единицу площади в сутки по данным полевых учетов биомассы с использованием методики определения ПП по формуле энергообмена пойкилотерм-ных организмов (Зубков, 2000).

В целом за сезон трофическая напряженность во взаимоотношениях фитофагов с растениями в агроценозах полевых культур в Приобской лесостепи невелика (потребность в пище вредителей составляет сотые доля процента от фитомассы культурных растений). В посевах бобовых культур она несколько выше, чем у яровой пшеницы. Однако в весенний период КТН%, следовательно и эпифитофагический процесс, достигает заметных показателей, а на посеве кор-

Вестник защиты растений, 2, 2007 мового гороха в фазу налива зерна - угрожающих величин: расчетное потребление вредителями фитомассы составило 21% от суточного прироста. Эта культура в местных условиях не может возделы-ваться без интенсивной химической защиты растений от вредителей.

Эпифитофагический процесс в агро-ценозе можно также характеризовать в порядке убывающей ценности оценок показателями вредоносности фитофагов,

степенью повреждения растений и динамикой численности вредителей.

Динамика численности/обилия вредных для сельскохозяйственных культур видов прослеживается, во-первых, с целью своевременного оповещения сельхозпроизводителей о необходимости и сроках проведения защитных мероприятий на поле. Это возможно при наличии разработанных шкал потерь урожая в зависимости от численности вредного вида.

Таблица. Характеристика напряженности эпифитофагического и энтомофагического процессов в ценозах полей пшеницы-П, люцерны-Л и кормового гороха-Г с помощью коэффициента трофической напряженности (КТН%) Приобская лесостепь, 1967-1979, экстенсивные посевы

Фазы роста растений Коэффициент трофической напряженности (КТН%)

Эпифитофагиче' ский процесс Энтомофагический процесс

П Л Г Г* П Л Г*

Кущение/отрастание 0.16 .05 .35 3.1 11.6 27.1 18.1

Выход в трубку/бутонизация .05 .08 .05 1.2 8.2 19.2 27.5

Колошение/образование бобов .05 .04 .08 2.4 9.2 31.2 14.0

Налив зерна .08 .12 .04 21.6 7.6 12.6 23.8

*МЗ гороха выражен приростом биомассы на единице площади в сутки.

Шкалы имеются далеко не для всех вредных объектов. Чаще определен только порог численности/обилия начальной вредоносности вида. По многолетней популя-ционной динамике того или другого объекта составляют прогноз его обилия с определенным лагом во времени. Во-вторых, динамика численности видов используется с целью опосредованного слежения за динамикой повреждения ими культурных растений. Однако возможности такой замены ограничены видами, у которых установлена количественная связь между этими признаками.

Взаимодействие фитофагов и растений в агроценозе - эпифитофагический процесс - лучше все-таки характеризовать степенью повреждения посева, доводя в дальнейшем оценки до показателей вредоносности вредителя путем сопоставления значений уровня повреждения с урожайностью культуры на одних и тех же участках наблюдений. Тем самым фитосанитарный мониторинг обогащается приемами агробиоценологической диагностики состояния посева, идущих там трофических процессов. И самое

главное - по численности популяции затруднительно, в ряде случаев - невозможно, количественно оценить вредоносность вредителей, так как в силу подвижности насекомых приходится оценку вредоносности проводить в два этапа. Сначала оценивается связь степени повреждения с урожайностью посева. Этого часто оказывается достаточно для определения и прогноза потерь. Одновременно выявляется зависимость степени повреждения посева от численности популяции подвижного вредителя. Наконец, численность популяции увязывается с уровнем потерь.

Мониторинг степени повреждения посева в целом более трудоемок, чем численности вредителей. Однако с внедрением в учетную практику цифрирующей видеоаппаратуры с распознаванием снимков и программ математического прогноза фитосанитарной ситуации (Санин, 1986) ситуация может существенно упроститься. Это прямой путь перехода от мониторинга численности вредителей к мониторингу вредоносности вредных видов, что исправит парадоксальную си-

туацию: убиваем насекомых, не зная истинных от них потерь.

В качестве иной характеристики эпи-фитофагического процесса можно использовать оценки вредоспособности фитофага на разных по устойчивости к нему сортах сельскохозяйственных культур в полевых условиях (рис. 3).

Линиями регрессий вредоспособности (в % потерь/особь) по плотности личинок

%

Привлекательность сорта целесообразнее оценивать показателем "повреж-денность" растений, стеблей, плодов и т.п. - процентом поврежденных экземпляров, суммарное проявление привлекательности и антибиоза сорта - средним баллом повреждения, антибиотические воздействия сорта на вредителя - его вредоспособностью (балл повреждения/особь). Показатель "вредоспособ-ность", выраженный в процентах потерь продукции на балл повреждения, позво-

Вестник защиты растений, 2, 2007 вредителя на стебель сорта четко дифференцируются по фактору "антибиоз + выносливость" (рис. 3А), а кривыми вредоспособности на балл повреждения -только по свойству сортовой выносливости (рис. 3Б). Завидной выносливостью с наличием антибиотических к личинкам красногрудой пьявицы свойств отличается сорт Феликс. Пшеница Крымская оказалась наименее выносливым сортом.

Рис. 3. Потери зерна озимой пшеницы (в %) от

личинок красногрудой пьявицы в полевых садках. Б- Безостая-1, К-Крымская, Ф- Феликс (Гуслиц, Зубков, 1980)

ляет эффективно дифференцировать сорта по выносливости, а оцененный в процентах потерь в расчете на особь вредителя - различать сорта по суммарному проявлению факторов антибиоза и выносливости.

Используя эти методики можно планировать сценарии проведения активных мелкоделяночных экспериментов по запуску эпифитофагических процессов с участием сортов с известными иммунными свойствами.

Энтомофагический процесс

Энтомофагия - чрезвычайно распространенное явление в агроценозах, однако наши познания об энтомофагических процессах скудны необычайно. Тип отношений между участниками энтомофа-гического процесса - плотоядное хищничество и паразитизм, поэтому в его развитии можно ожидать общие черты взаимодействия между потребителем и хозяином в описанном выше эпифитофа-гическом процессе.

Энтомофагический процесс в агроэко-системах в значительно меньшей степени ограничен агрономической деятельностью человека, чем эпифитофагический процесс, как со стороны хищников и паразитов, так и со стороны фитофагов. Это обстоятельство позволяет предполо-

жить, что энтомофагический процесс саморазвивается в агроэкосистемах как паразитарная система по В.Д.Белякову (1986) с генетической перестройкой популяций взаимодействующих видов, со свободной их коэволюцией в долговременном измерении.

Имеется обширная литература по описанию хищных и паразитических видов, как и по взаимоотношениям в системе "энтомофаг - жертва". Качественное описание взаимодействия у сопряженных видов дано по многим представителям полевых агроценозов. Однако количественные характеристики этого взаимодействия как правило отсутствуют, без чего не представить ход энтомофагического процесса и не создать условия для его

Вестник защиты растений, 2, 2007 поддержания.

Энтомофагические процессы быстротекущие и не строго привязаны к определенной территории, как процессы с участием фитофагов и их кормовых растений. Многие энтомофагические процессы с участием летающих и бегающих эн-томофагов протекают на территории, превышающей одно поле, - в целостных агроэкосистемах севооборотов с экотона-ми вокруг них, где и осуществляется полный цикл энтомофагического процесса. В качестве примера можно привести развитие афидобиоценокомплекса на полях озимой пшеницы, связанного с насаждениями черемухи - промежуточного хозяина злаковой тли (Лахидов, 1997).

О роли паразита в определении численности его хозяина судят по той доле полевой популяции последнего, которая оказывается пораженной паразитом в момент учета. Представление о потенциальной возможности хищников подавлять вредителя составляется, чаще всего, исходя из показателей их прожорливости, установленных в лабораторных экспериментах. О полевой эффективности энтомофагов судят по соотношению их численности с численностью особей видов-жертв. Такие оценки остаются, по сути дела, качественными характеристиками одной из сторон биоценотического процесса в системе "хищник - жертва", показывающими, какое количество энто-мофагов может прокормиться на микропопуляции своих жертв. По соотношению численности хищник/жертва, как и по самой численности энтомофагов, нет возможности спрогнозировать ожидаемое воздействие зоофагов на полевые популяции вредителей, так как отсутствует количественная связь численности полезных организмов с последующей численностью их хозяев.

Энтомофагический процесс, так же как эпифитофагический процесс, может характеризоваться той ролью, которую играют хищники в трофической структуре экосистемы. В приведенной выше таблице показан высокий уровень потенциальной консумпции фитофагов хищниками на всех культурах. Согласно расче-

там, средняя ежедневная ПП хищных членистоногих составила 7-31% от МЗ вредителей (КТН% в таблице).

На размещение энтомофагов по полям экспериментального севооборота антропогенный фактор управляющего прямого действия не оказывает. При дисперсионном анализе полевых данных на размещение хищников не выявлено влияния ни культуры, ни особенности полей как местообитания. Биомасса хищников на посевах определялась биомассой растительноядных видов на посевах (г=.582*) и погодными условиями вегетационного сезона при детерминации D= 0.38*. Корреляция значений биомассы хищных членистоногих на соседних полях оказалась существенной (г=.349*), что свидетельствует о едином сообществе энтомофагов, функционирующем на полях севооборота (Зубков, 2000, с.74-78).

Какова роль хищников в определении численности фитофагов, можно рассчитать статистически. Получить определенные характеристики энтомофагиче-ского процесса можно при помощи регрессионного анализа связей в агроцено-консорции по унифицированной методике наблюдений на постоянных учетных площадках. Результаты анализа афидо-биоценокомплекса на озимой пшенице представлены графически (рис. 4). Стрелками обозначены проявившиеся биоценотические связи между тлями и хищниками, оцененные коэффициентами пути Райта р, которые характеризуют степень влияния афидофагов на тлей и тлей - на афидофагов.

Степень влияния афидофагов на тлей за период между учетами в 10 дней характеризуется коэффициентами регрессии р в пределах -0.1...-0.4. Рассчитанные по ним относительные коэффициенты снижения числа тлей (коэффициенты влияния -КВ%) одним хищником за 10 дней составили от 1.1% до 7.5% от той численности тлей, которая была бы в отсутствие афи-дофагов. Предполагаемый процент снижения численности тлей за декадный период под действием всех хищников достигал во второй половине вегетации культуры 36% (цифры под линией X!).

Влияние тлей на афидофагов, оцененное коэффициентами р, как и следовало ожидать, намного выше. По ним можно рассчитать (через посредство Ъ и КВ%) долю прироста числа хищников, определяемую наличием жертв.

Прогнозируемая плотность популяции тлей на посевах озимой пшеницы показана на рисунке 5. Линия-Х1* моделирует динамику численности тлей с учетом влияния афидофагов за конкретный период времени между учетами (за одну декаду), линия-Х I - за всю вегетацию

Рис. 4. Оценка биоценотических связей в афидобиоценокомплексе на посевах озимой пшеницы (Воронежская обл.)

Х1 - тли, Х2 - хищники, р - коэффициент пути (стандартизированный коэффициент регрессии), % -доля тлей, уничтоженных афидофагами за меж-учетный период (Лахидов, 1997)

К концу июня КВ% достиг величины 30% - этой цифрой измеряется регулирующая роль афидофагов численности тлей на растениях озимой пшеницы. Далее оценки влияния хищников неточны, поскольку начинался отлет крылатых самок тлей с полей пшеницы. Сезонный цикл энтомофагического процесса на озимой пшенице закончился, с тем чтобы на следующий год повториться снова. В промежутке между циклами на пшеничном поле тля перезимует в фазе яйца и даст одно поколение на черемухе.

Из примера с афидоценокомплексом видна необходимость одновременной характеристики двух биоценотических процессов - энтомофагии (тля - афидо-фаги) и эпифитофагии (растение - тля). При этом роль тли следует рассматривать в системе триотрофа Б.П.Мантейфе-

Вестник защиты растений, 2, 2007 культуры. В последнем случае к числу погибших от афидофагов особей тлей за конкретный отрезок времени между учетами прибавляется нереализованная потенциальная их плодовитость, точнее, нереализованный прирост численности, который произошел бы от погибших тлей за каждый предшествующий период между двумя учетами. Иными словами, к кривой численности Х1* прибавляется нарастающим итогом нереализованный прирост тлей в связи с гибелью их от хищников особей.

Экз/ м2 о

Рис. 5. Прогнозирование численности злаковых тлей на (по рисунку 4). Х1 - эмпирическая, Х1* - рассчитанная по рисунку 4 для условий без афидофагов,

X**

1 - то же плюс потеря потенциального прироста численности у погибших особей, % - доля снижения численности тлей под влиянием афидофагов (от Х1**) (Зубков, Лахидов, 1999)

ля (1974) в полном виде - и как потребителя, и как жертвы. Тли выступают по отношению к растениям как г-стратеги, а в отношении к хищникам - как К-стратеги, способные им противостоять. Однако относительная устойчивость популяций тлей к воздействию афидофагов достигается не наличием каких-либо защитных механизмов, а основным свойством г-стратегов - высокой по сравнению с другими видами репродуктивной способностью. Благодаря ей тли пассивно "откупаются" от афидофагов значительной частью своих популяций, как растения от тлей - частью своих метаболитов.

Энтомофагический процесс включает взаимодействие между самими хищниками в силу их многоядности, то есть имеет значение "верховного" регулятора численности членистоногих в экосистеме.

Заключение

Дана сущностная характеристика основных биоценотических процессов, протекающих в полевых агроэкосистемах. Показаны закономерности их возникновения, развития и затухания. Они составляют общий биогеоценотический процесс - прохождение потока энергии и круговорот биокосного вещества в целостной экосистеме. В результате функционирования биоценотических процессов происходит непрерывный возврат минеральных элементов из органических соединений растениям в период их вегетации, а сапрофагия - после отмирания организмов.

Биоценотические процессы вызываются деятельностью живых взаимодействующих особей разнообразных организмов. Через посредство биоценотических процессов осуществляется экосистемное развитие жизни. Благодаря им закрепляются через естественный отбор те изменения, которые происходят в генетической структуре видов - в видовой форме развития жизни. Биоценотические процессы самоорганизуются и саморегулируются в целостных экосистемах ранга биогеоценозов, тем самым, придавая последним свойства саморегуляции и самоорганизации. Они - функциональная структура биогеоценозов.

Таким образом, концепция саморегуляции биоценотических процессов формализует понимание функциональной организации целостного агробиогеоценоза (Зубков, 1970,1995,2000,2005). Биоценоти-ческие процессы - регуляторы численности/обилия участвующих в них видов и, следовательно, экосистемы в целом. Ни один вид не остается вне их влияния и не в состоянии размножаться бесконтрольно. Энтомофагический процесс в экосистеме имеет значение верховного регулятора численности членистоногих в экосистеме.

Все биоценотические процессы апрок-симируются фазами подъема, пика, спада и депрессии. После открытия В.Д.Беляковым с коллегами (1987) явления саморегуляции эпидемического процесса как одного из биоценотических процессов стал

понятен механизм однотипности саморазвития последних - это взаимодействие особей генетически самоперестраивающихся популяций видов-партнеров на модифицирующем фоне погодных и добавочных антропогенных факторов.

При корпоративном изменении популяций - вида-потребителя в сторону повышения вирулентности, вида-хозяина в сторону увеличения восприимчивости -происходит резкий подъем интенсивности биоценотического процесса. В результате вспышек размножения вредных видов в агроэкосистемах могут пострадать интересы человека, в природных экосистемах произойдет сукцессионное обновление, продукционный процесс активизируется. Биоценотические процессы нельзя ни остановить, ни регулировать. Но их можно модифицировать, создав условия для снижения скорости их развития, даже временно прервать с отрицательными последствиями для экосистемы.

Рассмотренная выше методология изучения биоценотических связей и процессов в посеве (агроценозе) и в целостной агроэкосистеме севооборота показывает возможность однообразного подхода к количественной оценке их протекания с учетом экосистемной структурности аг-роценоза и агробиогеоценоза. Единообразный подход заключается в предмете изучения - потоках вещества, точнее в балансе его продуцирования/деструкции с задачей максимизировать выход полезной для человека продукции в агроценозе.

Все биоценотические процессы, происходящие в агроэкосистеме и ее формирующие, не изолированы один от другого и находятся в состоянии взаимовлияния. Они одновременно идут в бесчисленных элементарных экосистемках-ценоконсор-циях, где происходит непосредственное взаимодействие особей разных видов. Бытующее представление о взаимодействии видов в биоценозе на уровне популяций ошибочно. В целостном виде популяция участвует только в видовой форме развития жизни. Распределяясь по территории поля, особи видов выполняют свои функции во временных полевых или

долговременных садовых ценоконсорци-ях. Здесь их деятельность обозрима, поддается изучению, учету и оценке.

Разработанные унифицированные методики сбора полевой информации и комплексного учета на постоянных площадках, соразмерных с агроценоконсорциями, и последующей статистической оценки биоценотических связей и комплексной вредоносности вредных объектов (Зубков, 1973,1995), применимы при исследовании биоценотических процессов и проиллюстрированы в статье рисунками. Наилучшим выражением с практической стороны комплексного протекания биоценотиче-ских процессов в агроэкосистемах служит оценка комплексной вредоносности сорняков, вредителей и болезней на посевах сельскохозяйственных культур полевого севооборота (Зубков и др., 2005).

В агроэкосистемах по сравнению с дикой природой развитие биоценотических процессов несколько ограничено агрономической деятельностью человека, которая направлена на повышение продуктивности сельскохозяйственных растений и противостояния их вредным организмам. Наивысшая форма противостояния фитопатогенам и вредителям в растениеводстве - планомерное выведение устойчивых сортов, в защите растений - мони

торинг вредоносности вредных видов и борьба с ними с четким прогнозом ожидаемых потерь урожая. Ограничение биоценотических процессов в агроэкоси-стемах приводят к большей стабилизации последних по сравнению с дикими экосистемами, где вспышки эпифитотий и эпифитофагий в монопородных растительных сообществах более часты и вредоносны. В литературе об агроэкосистемах бытует прямо обратная характеристика фи-тосанитарной обстановки на полях, что ведет к необоснованному и излишнему использованию пестицидов в сельскохозяйственном производстве и загрязнению среды обитания растений и человека.

Это свойство стабилизации агроэко-систем следует всемерно поддерживать. Науке еще очень мало известно о роли обитающих на полях вредоносных и полезных видов, особенно при низком и среднем их обилии, в формировании урожая сельскохозяйственных культур. Поэтому количественные характеристики биоценотических процессов исходя из общих закономерностей их протекания представляют научный интерес и имеют большое практическое значение в защите растений и в улучшении общей фитосанитарии пахотных земель.

Литература

Анпилогова Л.К. Популяционно-генетиче-ские исследования в системе "хозяин-патоген": итоги и перспективы. /Актуальные вопросы биологизации защиты растений, Пу-щино, 2000, с.61-67.

Бейлин И.Г. Эпифитотии ржавчин на пшенице за последние годы на Северном Кавказе и факторы, способствующие их возникновению и развитию. /Известия АН СССР, отд. математики и естеств. наук, сер. биологическая, 5/6, 1938, с.995-1016.

Бейлин И.Г. Грибные болезни сеянцев и саженцев. /Микробиология, 18, 4, 1949, с.377-389.

Бейлин И.Г. Паразитизм и эпифитотиоло-гия. М., Наука, 1986, 352 с.

Беляков В.Д. Проблема саморегуляции паразитарных систем и механизм развития эпидемического процесса. /Вестник АМН СССР, 5, 1983, с.3-9.

Беляков Б.Д. Общие закономерности функционирования паразитарных систем (ме-

ханизмы саморегуляции). /Паразитология, 20, 4, 1986, с. 249-255.

Беляков В.Д., Иванов К.Г., Остроумов П.Б., Селиванов А.А., Ходырев А.П. Явление внутренней регуляции эпидемического процесса. /Открытия в СССР. 1986. М., ВНИИПИ, 1987, с.35-37.

Ван дер Планк Я.Е. Болезни растений (эпи-фитотия и борьба с ними). М., 1966, 359 с.

Ванин С.И. Лесная фитопатология. М.-Л., 1955, 416 с.

Викторов Г.А. Механизмы регуляции численности насекомых. /Вестник АН СССР, 6, 1969, с.37-45.

Викторов Г.А. Трофическая и синтетическая теории динамики численности насекомых. /Зоологический журнал, 50, 3, 1971, с.361-372.

Гойман Э. Инфекционные болезни растений. М., 1954, 608 с.

Гусев В.И., Римский-Корсаков М.Н.,

Вестник защиты растений, 2, 2007 Яцентковский А.В., Шиперович В.Я., Полу-бояринов И.И. Лесная энтомология. М.-Л., 1961, 488 с.

Гуслиц И.С., Зубков А.Ф. О вредоносности красногрудой пьявицы Lema melanopus L. (Coleoptera, Chrysomelidae) на озимых пшеницах. /Энтомолог. обозрение, 59, 4, 1980, с.713-724.

Дмитриев А.П. Ржавчина овса. СПб, 2000, 112 с.

Дунин М.С. Иммуногенез и его практическое использование. Труды МСХА, в. 40, Рига, 1946, 148 с.

Дьяков Ю.Т. Популяционная биология фи-топатогенных грибов. М., 1998, 383 с.

/Зубков А.Ф. Методические указания по оценке агробиоценотических связей с помощью путевого регрессионного анализа. /Л., ВИЗР, 1973, 44 с.

Зубков А.Ф. Агробиоценологическая фито-санитарная диагностика. СПб, Пушкин, 1995, 386 с.

Зубков А.Ф. Научное обеспечение защиты растений в адаптивном земледелии (Про-граммый опус). СПб, 1996, 43 с.

Зубков А.Ф. Агробиоценология. СПб, 2000, 208 с.

Зубков А.Ф. Общее и частное в оценке вредоносности фитопатогенов. /Современные системы защиты растений от болезней и перспективы использования достижений биотехнологии и генной инженерии. Матер. всероссийского совещ. 16-18 июля 2003 года. Голи-цыно, 2003а, c.7-8.

Зубков А.Ф. Экспериментальный очерк о вредителях сахарной свеклы в Западной Сибири и взгляды на современную защиту растений. СПб, 2003б, 204 с.

Зубков А.Ф. Агробиоценология как экспериментальный раздел биогеоценологии. /Успехи современной биологии, 125, 3, 2005, с.247-259.

Зубков А.Ф. Концепция саморегуляции биоценотических процессов в агроэкосистеме. 1. От мониторинга динамики численности популяций видов к оценке биоценотических процессов в агроценозах /Вестник защиты растений, 1, 2007, с.3-17.

Зубков А.Ф., Лахидов А.И. Статистическая модель афидоценокомплексов агроэкосистем ЦЧЗ. СПб., 1999, 36 с.

Зубков А.Ф., Шпанев А.М., Жуков В.Н. Комплексная вредоносность сорняков, вредителей и болезней культур полевого севооборота Юго-Востока ЦЧП России. СПб, 2005, 72 с.

Колобаев В.А., Васюков А.Н. Проявление устойчивости растений к заболеваниям в зависимости от количества инокулюма.

/Вестник защиты растений, 3, 2005, с.46-54.

Комарова Е.М. Аллелопатические свойства растительных доминант в оптимизированных высокопродуктивных луговых агроценозах Нижнего Дона. Автореф. канд. дисс., Ростов-на-Дону, 2006, 23 с.

Лахидов А.И. Афидоагроценокомплекс Центрально-черноземной зоны. СПб, 1997, 200 с.

Левитин М.М. Генетические основы изменчивости фитопатогенных грибов. Л., 1986, 208 с.

Мантейфель Б.П. Экологические и эволюционные аспекты поведения животных. /Экологические и эволюционные аспекты поведения животных М., 1974, с.5-32.

Миллер П.Р. Прогноз болезней растений. /Проблемы и достижения фитопатологии. М., 1962, с.690-703.

Михайлова Л.А. Генетика взаимоотношений возбудителя бурой ржавчины и пшеницы. СПб, 2006, 80 с.

Наумов Н.А. Курс фитопатологии. Петроград, 1917, 393 с.

Наумов Н.А. Различные направления в современной фитопатологии. /Бюлл. 3-го всероссийского энтомо-фитопатолог. съезда в Петрограде 18-25 декабря 1921 г. Петроград, 1921, 4, с.1-5.

Наумов Н.А. Общий курс фитопатологии. М., 1926, 504 с.

Наумов Н.А. Болезни сельскохозяйственных растений. М.-Л., 1940, 443 с.

Наумов Н.А. Болезни сельскохозяйственных растений. М.-Л., 1952, 664 с.

Одум Ю. Экология. 1986, т.2, 376 с.

Парнес В.А. Исаак Григорьевич Бейлин (1883-1965). М., Наука, 1983, 160 с.

Пианка Э. Эволюционная экология. М., 1981, 399 с.

Проблемы и достижения фитопатологии. М., 1962, 719 с.

Санин С.С. Константин Михайлович Степанов. /Эпифитотии сельскохоз. культур, их прогноз и профилактика. Кобулети, 1983, с.6-17.

Санин С.С. Управление защитой растений от вредителей и болезней при интенсивном сельскохозяйственном производстве. /Эпифи-тотии сельскохозяйственных культур, их прогноз и профилактика. Сборник докладов научной конферен. Вильянди, 1986, с.6-21.

Сидоренко В.Г. Структурно-функциональная организация луговых агроценозов юго-востока европейской части России. Автореф. докт. дисс., Днепропетровск, 1992.

Сидоренко В.Г., Сурова Н.Г., Гончарова Л.Ю. К вопросу о фитоценотическом способе борьбы с амброзией полыннолистной. /Hortus botanicus, 2, 2004, р.52-57.

Степанов К.М. Грибные эпифитотии. Введение в общую эпифитотиологию грибных болезней растений. М., 1962, 472 с.

Степанов К.М. Ржавчина зерновых культур. Л., 1975, 72 с.

Страхов Т.Д. К вопросу о влиянии поле-водственных факторов на поражаемость хлебных злаков головней. /Журнал "Сельскохозяйственное опытное дела", 2, 1923, с.1-17.

Страхов Т.Д. Всеукраинская сеть наблюдательных пунктов. 1925, 23 с.

Страхов Т.Д. Состояние и перспективы изучения ржавчины хлебных злаков в УССР. /Записки Харковского СХИ, 1, 1, 1938, с.59-103.

Страхов Т.Д. Патологический процесс у растений и дигенерация возбудителя головни. /Микробиология, 21, 6, 1952, с.705-710.

Страхов Т.Д. Материалы к истории микологии и фитопатологии на Украине. /Вопросы фитопатологии и иммунитета растений. Труды Харьковского СХИ, т.98. Харьков, 1962а, с.7-47.

Страхов Т.Д. Введение в общую фитопатологию. Киев, 1962б, 172 с.

Страхов Т.Д., Спангенберг Г.Е. К вопросу о влиянии полеводственных факторов на пора-жаемость хлебных злаков головнею. /Сельскохозяйственное опытное дело, 2, 1923, 17 с.

Стэкмен Э., Харрар Дж. Основы патологии растений. Москва, ИЛ, 1959, 540 с.

Танский В.И. Биологические основы вредоносности насекомых. М., 1988, 183 с.

Тарр С. Основы патологии растений. М., Мир, 1975, 589 с.

Терехов В.И., Денисова Д.В. Движущие силы эпифитотийного процесса. /Актуальные вопросы биологизации защиты растений, Пу-щино, 2000, с.48-61.

Фридерикс К. Экологические основы прикладной зоологии и энтомологии. Л.-М., 1932,

672 с.

Черемисинов Н.А. Общая патология растений. М., 1965, 330 с.

Чулкина В.А. Закономерности развития обыкновенной гнили и обоснование интегрированной защиты зерновых культур от нее в эколого-географических зонах Сибири. Автор. докт. дисс., Л., 1978, 41 с.

Чулкина В.А. Предмет и объекты современной эпифитотиологии. /Эпифитотиология инфекционных болезней растений. Научно-технич. бюлл., 7(41), Новосибирск, 1980, с.3-8.

Чулкина В.А. Биологические основы эпифитотиологии. М., 1991, 287 с.

/Чулкина В.А., Коняева Н.М., Кузнецова Т.Т. Анализ специфических факторов эпифитотиче-ского процесса инфекционных болезней растений. Методические рекомендации. Новосибирск, 1981, 80 с.

Чулкина В.А., Медведчиков В.М., Торопова Е.Ю., Стецов Г.Я., Воробьев В.И. Фитосанитарная оптимизация растениеводства в Сибири. Новосибирск, 2001, ч.1, 136 с., ч.2, 192 с., ч.3, 196 с.

Чулкина В.А., Торопова Е.Ю., Стецов Г.Я. "Эпифитотиология (экологические основы защиты растений". Новосибирск, 1998, 226 с.

Чулкина В.А., Чулкин Ю.И. Управление агроэкосистемами в защите растений. Новосибирск, 1995, 202 с.

Шпаар Д. (ред.). Защита растений в устойчивых системах землепользования, т. 1. Торжок, 2003, 392 с.

Эпифитотии болезней растений (математический анализ и моделирование). М., 1979, 208 с.

Fernandes Morales A.A, Zubkov A. Nocividad de Phytophthora parasitica v. nicotianae en plantaciones de tabaco. /IV Jornada cientifico tecnica de sanidad vegetal Cienfuegos. Cienfuegos, 1998, p.46.

A CONCEPT OF AUTOREGULATION OF BIOCENOTIC PROCESSES IN AGROECOSYSTEMS. 2. Productive and destructive processes in agroecosystems

A.F.Zubkov

The essential characteristic of the basic biocenotic processes running in field agroecosystems is given. Laws of their appearance, development and attenuation are shown. Biocenotic processes are self-organizing and self-regulating in integral ecosystems, i.e., biogeocenoses, thus giving them properties of autoregulation and self-organization. They are the functional organization of biogeocenoses. Biocenotic processes develop according to the general law of parasitic system development (after V.D.Belyakov, 1986). The methodology of studying the basic biocenotic relations and processes in crops (agrocenosis) and in integral agroecosystems (crop rotation) is considered; it shows an opportunity for the uniform approach to quantitative estimation of their joint course with the account of ecosystem structure of agrocenosis and agrobiocenosis. The developed unified techniques of collecting field information and of complex survey on the stationary plots (ratable with agrocenoconsortiums), and of the subsequent statistical estimation of biocenotic relations and complex harmfulness of noxious objects (Zubkov, 1973,1995) are applicable at studying the biocenotic processes.