CC BY
31УДК 632.937.33:632.939
БИОЦЕНОТИЧЕСКИЕ СВЯЗИ И ПРАКТИЧЕСКОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ЭНТОМОФАГОВ В ИНТЕГРИРОВАННЫХ ПРОГРАММАХ ОПТИМИЗАЦИИ АГРОЭКОСИСТЕМ
В.Г. Коваленков, В.В. Костюков, Н.М. Тюрина
Всероссийский НИИ биологической защиты растений, Краснодар
Рассмотрены особенности и методология формирования биоценотического подхода в защите растений. На примере конкретных энтомофагов показана возможность их эффективного использования для предотвращения потерь урожая. Раскрыта роль посевов сои как резерватов природного комплекса полезных видов и источников обогащения ими других ценозов в пределах агроэкосистемы. На примере хальцид - одной из важных групп паразитических перепончатокрылых, проиллюстрирована широта их трофических связей и биоценотического распределения.
В нашей стране научное обоснование и практическое освоение интегрированных систем защиты растений на всех этапах разработки применительно к различным сельскохозяйственным культурам базировалось на биоценотическом подходе (Фадеев и др., 1981). В последнее десятилетие сформулирована эколого-биоценотическая концепция адаптивного земледелия (Жученко, 1990,1994; Новожилов и др., 1993), что обусловило необходимость применения нетрадиционной методологии совершенствования фитоса-нитарных технологий (Воронин и др., 1999). С новых позиций теория и практика биологического метода ориентируется на максимальную мобилизацию природных механизмов биоценотической регуляции (Буров, Новожилов, 2001; Воронин, Новикова, 2005). Предполагается, что, выполняя роль регуляторов численности фитофагов, их паразиты и хищники, достигнув определенного количественного уровня, обеспечат полноценную защиту растений. В этой связи представляется важным в каждом конкретном регионе изучить природные ресурсы энтомофа-гов, разработать методы их охраны и рационального использования в интересах сохранения урожая и за счет этого свести к минимуму применение пестицидов.
Достигнуть такого результата возможно лишь при изучении многообразия связей фитофагов и энтомофагов и освоении приемов управления их популяциями. При этом надо иметь в виду, что серьезным противовесом перевода защи-
ты растений на биоценотические позиции выступает преобладающее применение химических средств (например, в Ставропольском крае за последние 5 лет объемы обработок пестицидами возросли в 2.4 раза). В этих условиях представляется актуальным на практике задействовать накопленные научные знания, сформировать и реально продемонстрировать обоснованность и преимущество провозглашенных концептуальных положений. Иначе говоря, в пределах конкретного агроландшафта показать, как выстроить эффективную систему защиты возделываемых культур посредством направленного восстановления и поддержания биоразнообразия и активизации регулирующих возможностей энто-мофагов. Емкость и многофункциональность такой задачи очевидны, они хорошо проиллюстрированы исследованиями на зерновых культурах и представлены в книге «Интегрированная защита зерновых культур» (1981). Во многих публикациях достаточно полно освещено состояние изученности полезной энтомофауны, показаны методические и биоценотиче-ские аспекты саморегуляции в агроэко-системах (Иванов, Анцифирова, 2000; Воронин и др., 2000; Павлюшин, Воронин, 2004; Соколов, 2004).
Отечественная наука и практика располагают многочисленными примерами успешного снижения вредоносности фитофагов с помощью их естественных врагов. Назовем результаты научно-прикладных работ специалистов в сред-
неазиатских республиках б. СССР. Так, в 1942-1943 гг. в Таджикистане произошло массовое размножение клопа вредной черепашки (Eurigaster integriceps Put.), которая нанесла большой ущерб посевам пшеницы. В этой связи И.А.Рубцовым (1948) было дано научное объяснение причин, проведено изучение биологии вредителя, его хищников и паразитов, показана возможность устранения повреждений путем активизации комплекса естественных врагов черепашки в сочетании с агротехническими мероприятиями.
В послевоенный период в связи с задачами увеличения производства шелковичных коконов стали расширяться посадки шелковицы, листья которой служат кормом для шелкопряда. С посадочным материалом был завезен злостный вредитель - червец Комстока (Pseudococ-cus comstocki Kuw.), который стал наносить серьезные повреждения деревьям (Елизарова, 1966). С целью снижения его численности в 1945 г. из США был ин-тродуцирован специализированный паразит псевдафикус (Pseudaphycus mali-nus Gah.). Благодаря оперативной организации его массового разведения и расселения в Таджикистане под руководством Б.М.Перегонченко и в Узбекистане под руководством А.Елизаровой и А.К.Сониной удалось остановить катастрофическое размножение червеца Ком-стока. В 1970-1980-х годах при обследовании посадок шелковицы в Таджикистане мы обнаруживали вредителя лишь в отдельных очагах и непременно в соседстве с естественным врагом - псевда-фикусом. На плантациях шелковицы сложился баланс обоих видов и благодаря установившейся саморегуляции предотвращались ее повреждения. Это - иллюстрация удачного выбора энтомофага, который проявил способность к акклиматизации и сдерживанию плотности объекта контроля ниже вредоносного уровня без дополнительного привлечения защитных средств.
В условиях предгорного и горного садоводства Киргизии усилиями В.П.Караваевой и ее учеников проведено изучение горностаевых молей из рода Hyponomeuta
Вестник защиты растений, 1, 2007 Ья1г. и их энтомофагов. Выявленный местный вид агениаспис (Ageniaspis fusci-тЬШ Dalm.) оказался чрезвычайно эффективным. Его внутриареальное переселение и размножение позволило сдерживать на безопасном для плодовых насаждений уровне развитие двух видов молей: яблонной malinellus) и плодовой padellus).
В Узбекистане и Таджикистане высокоэффективными оказались интродукция, лабораторное воспроизводство, сохранение и расселение специфического паразита кровяной яблонной тли ^т-osoma lanigerum Hausm.) афелинуса (Aphelinus mali ^И.), а также хищника червеца Комстока и других мучнистых червецов - криптолемуса (Cryptolaemus montrouzieri Muls.).
Вышеназванные разработки были положительно восприняты растениеводами, нашли применение на производственных площадях и вошли в республиканские системы защиты растений. Таким образом, в середине прошлого века были продемонстрированы важность изучения структуры агроценозов, возможность интродукции энтомофагов и успешного использования их на практике.
Заслуживают рассмотрения организация изучения, опыт наращивания производства и применения трихограммы в 1970-1980-х годах в СССР. Научные и производственные достижения были обсуждены на трех Всесоюзных совещаниях по трихограмме (1978, 1985, 1991 гг.) и отражены в книгах «Биологическая регуляция численности вредных организмов» (1986), «Трихограмма в защите растений» (1988) и подготовленном А.П.Сорокиной (1993) Определителе видов рода Trichogramma. Однако перестройка хозяйственных и экономических структур агропромышленного комплекса в начале 1990-х годов повлекла за собой закрытие биолабораторий, свертывание работ по трихограмме.
Сравнительный анализ особенностей и результатов применения вышеназванных энтомофагов и трихограммы выявил существенные различия между ними. В
Вестник защиты растений, 1, 2007 среднеазиатских республиках своеобразие фитосанитарной ситуации военного и послевоенного периодов заключалось в том, что вредная черепашка, червец Комстока, кровяная яблонная тля, яблонная и плодовая моли доминировали в агроценозах, и поэтому целевое использование их естественных врагов было весьма успешным. С трихограммой ситуация оказалась сложнее. Показатели эффективности широко варьировали, а главное - в числе ее хозяев не значились многие из тех вредителей, которые одновременно заселяли защищаемые культуры, что, конечно, требовало привлечения других средств. Возможности же сочетания яйцееда с альтернативными методами, приемами и средствами проработаны были недостаточно.
Накопленные знания позволили прийти к таким выводам:
1) емкое и многофакторное понятие биологического метода сужать до ориентации на преимущественное использование одного энтомофага нельзя, так как в этом случае проконтролировать развитие комплекса вредных организмов на той или иной культуре и предотвратить потери урожая не удастся;
2) необходимо формировать набор биологических средств, позволяющий взаимодополняющее их применение, а в случае необходимости - и возможное сочетание с пестицидами.
Тогда интегрированная программа становится многовариантной, способной защищать урожай в любых условиях. В итоге пройденного пути был накоплен неоценимый методологический опыт, вобравший в себя многообразие подходов, полноту научных данных и навыки организационной работы производственной службы защиты растений. Он обогатил прикладную энтомологию, а полученные экспериментальные данные легли в основу последующих научных изысканий, дали возможность миновать многие трудоемкие фазы при решении проблем биологического метода и формировании интегрированных программ в новых фи-тосанитарных условиях (Ковален-ков, 1993).
Заслуживает рассмотрения и опыт упорядочения химического метода и направленного повышения биоразнообразия в хлопководстве Таджикистана благодаря исследованиям ВИЗР, ЗИН, республиканских институтов земледелия, зоологии и паразитологии в 1970-1980 гг. Достигнутая тогда регламентация химической нагрузки на агроценозы позволила перейти к формированию блока биологической защиты, научно обосновать и организовать масштабную интеграцию химического и биологического методов (Нарзикулов, Коваленков, 1985; Ковален-ков, 1986). В республике было задействовано 40 биолабораторий. Причем изначально признавалось важным не ограничиваться разведением и применением только трихограммы, а формировать набор энтомофагов, способных дополнять друг друга при расселении на поля. Их активность усиливалась применением микробиологических препаратов. К 1990 г. объемы сезонной колонизации трихо-граммы (Trichogramma pintoi V.), габроб-ракона (Habrobracon hebetor Say.), златоглазки (Chrysopa carnea Steph.) возросли до 129 тыс. га, а применения микробиологических препаратов - до 52 тыс. га. На хлопковых полях настолько повысились численность, разнообразие и активность естественных врагов вредителей, что стало возможным отменять химические обработки на значительных площадях: против хлопковой совки (Helicoverpa armígera Hbn.) - на 180 тыс. га, а против паутинного клеща (Tetranychus urticae Koch.) - на 158 тыс. га (Коваленков, 1998). М.Н.Нарзикуловым и Ш.А.Умаровым (1981) было выявлено 227 видов энтомофагов. Нашими исследованиями в Гис-сарской долине отмечено, что, например, Orius albidipennis Reut. и O. niger Wolff. уничтожают до 31% паутинного клеща, 11% табачного трипса (Trips tabaci Lind.), 16% хлопковой совки и 44% клопа полевого (Lygus pratensis L.). Эффективность Ch. carnea и Coccinella septempunctata L. против тлей (Aphis gossypii Glov., A. crassivora Koch., Acyrthosiphon gossypii Mordv.) оценена в 33%, против паутинно-
го клеща - 29%, хлопковой совки - 22%.
В Таджикистане проведен и первый опыт искусственной концентрации насекомых в пределах созданного маточника-резервата (Коваленков, Мещерякова, 1983). Тогда на фоне высеянных на 5 га 22 культур сформировали саморегулирующийся комплекс «вредитель-энтомофаг», где собирали природную трихограмму, габробракона и их хозяев с целью обновления лабораторных популяций. Включение такого «природного цеха» в технологию разведения энтомофа-гов оказалось оправданным с экологических и экономических позиций. Создав в Гиссарской долине сеть маточников (в 1980 г. их было 11 общей площадью 67 га), мы получили возможность расширить масштабы беспестицидной защиты растений за счет естественного накопления природных и расселения разводимых в лабораториях энтомофагов (Кова-ленков, Тюрина, 1993).
Знание видовой структуры хлопкового агроценоза и регулирующих возможностей выявленных энтомоакарифагов позволило тогда впервые обосновать и ввести в практику защиты растений два понятия: «уровень эффективности энтомо-фагов» (Нарзикулов, Умаров, 1977) и «минимально необходимая численность вредителей» (Коваленков, Козлова, 1988). Первое иллюстрирует реальную способность полезной биоты сдерживать численность фитофагов на безопасном для сельскохозяйственных культур уровне и тем самым открыть возможность отмены применения пестицидов. Второе выражает такую степень заселенности растений вредными видами, при которой гарантируется привлечение их природных паразитов и хищников в агроценозы. Эти понятия стали своеобразными составляющими «экономических порогов вредоносности», признанных ключевыми при упорядочении использования пестицидов (Танский, 1988). В Таджикистане согласно разработанным рекомендациям по интегрированной защите хлопчатника (Ваньянц и др., 1987) на полях признавались не опасными для культуры заселение 10% растений паутинным клещом и
Вестник защиты растений, 1, 2007 тлями, появление 10-12 гусениц хлопковой совки на 100 растениях средневолок-нистого и 3-5 - тонковолокнистого хлопчатника. Установлено, что при накоплении 250-300 особей энтомоакарифагов на 100 растениях необходимость в привлечении дополнительных средств защиты отпадает.
При расселении разводимых в лаборатории и активизации природных энто-мофагов оказалось целесообразным также руководствоваться вышеозначенным понятием «минимально необходимая численность вредителя». Для каждого вида энтомофага применительно к той или иной стадии развития хозяина этот показатель будет свой. Например, для обеспечения приживаемости и реализации репродуктивного потенциала габробрако-на на поле необходимо присутствие 5-7 гусениц хлопковой совки на 100 растениях. При меньшем количестве гусениц паразита мигрирует на участки с большей плотностью хозяина. Для сравнения: в Ставропольском крае паразитическая способность габробракона на томате становится заметной при заселении 100 растений 3-4 гусеницами. Эти показатели оказались характерными и для природных популяций паразита. Во время учетов на полях паразита регистрировали не раньше, чем при появлении 3-5 гусениц совки на 100 растений томата, сои, кукурузы.
Численность хозяина на посевах хлопчатника обусловливает и эффективность трихограммы. При плотности 20 яиц хлопковой совки на 100 растениях их поражается 28-33% яиц, при 30-70 яйцах - 40-60%. На фоне 80-120 яиц вредителя показатели паразитирования стабилизируется на уровне 55-67%. Чтобы получить 50%-ную эффективность при численности меньше 20 яиц на 100 растениях, необходимо увеличивать норму выпуска трихограммы с 50 до 75 тыс./га имаго. На капусте, огурце, горохе нами отмечена та же закономерность: самки мух-сирфид (Syrphus corollae F., £. bal-teatus Deg.) появляются и откладывают яйца не раньше, чем заселенность расте-
Вестник защиты растений, 1, 2007 ний тлями достигнет второго балла. Такая особенность афидофагов ранее была зарегистрирована Б.П.Адашкевичем и В.Д.Карелиным (1977) в Молдавии.
Таким образом, при освоении приемов управления фитосанитарным состоянием сельскохозяйственных культур вышеназванные понятия приобретают характер экологических критериев, определяющих успех формирования и поддержания стабильного состояния агроценозов и предотвращающих потери урожая. Это весьма важные в практическом отношении элементы интегрированной системы защиты растений. Их использование требует регулярного мониторинга фитосани-тарной ситуации, разумного выбора и рационального сочетания методов и средств направленного контроля развития вредителей. В частности, на каждой возделываемой культуре исходя из складывающихся соотношений полезных и вредных видов важно оперативно определять целесообразность, оптимальные сроки и объемы расселения энтомофагов и применения бактериальных препаратов. Только тогда можно довести уровень биоразнообразия в агроценозах до реальной саморегуляции. Вышеизложенные подходы и принципы легли в основу наших научно-прикладных работ в регионе Кавказских Минеральных Вод Ставропольского края, а полученные результаты показали возможность оптимизировать фитосанитарную ситуацию (Кова-ленков, Чебыкина, 2000; Коваленков, 2004; Коваленков, Тюрина, 2005а, 2005б).
В качестве примера изучения энто-мофауны агроценозов возделываемых растений и возможностей управления ею в интересах сохранения урожая послужили посевы сои. Мы установили их повышенную привлекательность для насекомых. Поэтому особое внимание было сосредоточено на познании закономерностей и путей формирования структуры связей вредных и полезных насекомых именно на этой культуре. Учеты, отлов и определение заселяющих посевы сои насекомых проводили с 1998 по 2005 г. первоначально на 150, а затем - на 300-700 га в Незлобненской семеноводческо-
технологической станции СНИИСХ, а также на 100 га в СПК «Незлобнен-ское» Георгиевского района. Методика, последовательность тактических решений и действий, зарегистрированные особенности происходящих изменений видового разнообразия и структуры членистоногих, обоснование возможности замены химических средств на биологические были подробно описаны (Коваленков, Тюрина, 2002; Коваленков и др., 2004).
На фоне разработанной в регионе технологии выращивания сои, адаптированной к богарным условиям, мы изучали особенности развития и вредоносность выявленных фитофагов, динамику их распространения, оценивали нормы, сроки, кратность и последовательность применения биологических средств защиты урожая. Последнее имело принципиальное значение, так как изначально нашей целью было ограничить использование пестицидов. Установлено, что по мере расширения площадей возделывания сои видовое разнообразие и численность вредных организмов увеличиваются. Соответственно возрастает регулирующая роль энтомофагов. Эта закономерность прослежена как в Георгиевском районе, так и в масштабе всего региона Кавказских Минеральных Вод. Применительно к различным фазам развития вредителей и возбудителей заболеваний растений подбирали эффективный ассортимент биоагентов, а на базе зональной биолаборатории краевой СтаЗР организовывали поточную их наработку. К 2005 г. освоили набор, включающий по 2 вида трихограммы (Trichogramma evanescens W. и T. pintoi V.) и габробракона (Habro-bracon hebetor Say. и Bracon variegator Spin.), эласмус (Elasmus albipennis Thomson), дибрахис (Dibrachys cavus Walk.), 4 биофунгицида - псевдобактерин-2 (Pseudomonas aureofaciens, штамм BS 1393), планриз (Pseudomonas fluorescens, штамм АР-33), бактофит (Bacillus subtilis, штамм ИПМ-215), алирин С (Bacillus subtilis, штамм 10. ВИЗР), 2 биоинсектицида - лепидоцид (Bacillus thuringiensis,
var. Kurstaki) и битоксибациллин (Bacillus thuringiensis, var. thuringiensis). Такое разнообразие биосредств позволило маневрировать их сочетаниями, формировать многовариантное управление агро-экосистемой и за счет этого отменять обработки пестицидами. В результате получена возможность направленно изменять биоценотическую ситуацию, в случае если на той или иной культуре, граничащей с полями сои, естественные механизмы саморегуляции не приостанавливали возрастания опасности какого-либо фитофага. В конечном итоге была обоснована система активной биологической защиты сои, оправдавшая себя с экономических и экологических позиций. Так, размноженная и расселенная на поля трихограмма (T. evanescens W.) уничтожала 38-51% яиц подгрызающих и 4362% - наземных совок, а паразит габроб-ракон поражал 64-87% гусениц совок и 68-91% - гусениц акациевой огневки. Бактериальный инсектицид лепидоцид снижал численность вышеназванных вредителей на 68-89%, а битоксибацил-лин - 66-85% лугового мотылька (Loxos-tege sticticalis L.) и 68-91% паутинного клеща. Комплекс фитопатогенов на полях контролировался применением биофунгицидов планриза, псевдобактерина, бактофита (66-93%).
На таком фоне обеспечивалось воздействие на все фазы развития вредителей и болезней растений, создавались благоприятные условия для активного накопления и развития полезных членистоногих, повышения их разнообразия и оказывалось возможным выравнивать негативные изменения фитосанитарной ситуации. Мы тщательно прослеживали динамично изменяющиеся численность, соотношение полезных и вредных видов, их состав и пространственное перераспределение, а также оценивали, насколько активно накапливается, функционирует и длительно живет весь комплекс природных врагов вредителей. Результаты исследований позволили в тактику защиты подконтрольных посевов сои последовательно вносить следующие
Вестник защиты растений, 1, 2007 преобразования: в 1998-2000 гг. обработки пестицидами были заменены на применение энтомофагов и микробиопрепаратов, производимых в биолаборатории, а в 2001-2005 гг. сохранность урожая обеспечили преимущественно за счет повысившегося видового разнообразия природной биоты и установившегося такого количественного соотношения фитофагов и энтомофагов, при котором надобность в применении дополнительных средств защиты отпадала. В случае необходимости нарабатывали в лаборатории и вводили в агроценозы средства активной биологической защиты посевов. Так, в конце июня 2003 г. в СПК «Не-злобненский» растения сои оказались заселенными люцерновой тлей (Aphis crac-civora Koch.) (105-185 особей на 1 растении). Вслед за появлением вредителя за счет миграции с соседних полей, занятых созревающей пшеницей, стала стремительно нарастать численность кокцинел-лид, достигшая 7 личинок и имаго на 1 растение. В результате их питания в период вегетации за 7-10 дней вредитель был уничтожен и необходимость в обработках инсектицидами не возникала. В данной ситуации были созданы стартовые условия для беспрепятственного размножения и других природных энто-мофагов. Так, появление на сое хлопковой и люцерновой (Heliothis viriplaca Hufn.) совок привлекло природную три-хограмму, которая уничтожила 27-36% яиц вредителей. Проведенное двукратное расселение лабораторной популяции трихограммы позволило увеличить показатели паразитирования вдвое. Затем последовала активизация наездников рода Hyposoter, особенно Hyposoter didymator Thunb., которые уничтожали 28-36% гусениц совок. Микробиологический препарат лепидоцид (проведена двукратная краевая обработка) стабилизировал соотношение полезных и вредных видов в пользу первых. Формирование биоразнообразия на посевах сои сопровождалось восстановлением механизма гомеостаза и на окружающих посевах зерновых культур. Здесь также из арсенала борьбы с
Вестник защиты растений, 1, 2007 клопом вредной черепашкой исключили инсектициды, что вызвало нарастание численности теленомин из сем. Scelioni-dae, кокцинеллид и златоглазок. Уборка урожая зерновых в июле повлекла за собой миграцию полезных видов на сою, что усилило защиту от заселяющего ее комплекса вредителей: хлопковой, люцерновой, клеверной (Discestra trifolii Hufn.), вьюнковой (Emmelia trabealis Scop.), полынной или подсолнечниковой (Protoschinia scutosa Den. et Schiff.) совок, совки-гамма (Autographa gamma L.), акациевой огневки (Tr.), лугового мотылька, люцерновой и гороховой (Acyr-thosiphon pisum Harr.) тлей, клубеньковых долгоносиков - щетинистого (Sitona crinitus Hbst.) и полосатого (Sitona linea-tus L.), растительноядных клопов - люцернового (Adelphocoris lineolatus Geoze) и полевого (Lygus pratensis L.).
Чтобы не нарушить установившиеся благоприятные количественные соотношения энтомофаг-фитофаг, контроль за развитием болезней пшеницы и ячменя обеспечивали с помощью биофунгицидов. С целью поддержания биоразнообразия применяли и такой нестандартный прием, как расселение габробракона в заросли желтой и белой акации в лесополосах, пересекающих поля сои, где проходило развитие первого поколения акациевой огневки. Этот прием снижал на 67-72% запас вредителя, замедлял темп перелета его на посевы и сокращал в 2-3 раза численность на растениях сои. Таким образом была освоена тактика био-ценотического контроля за развитием полезных и вредных видов не только в пределах отдельных полей, но и в масштабе агроэкосистемы.
Выявлено, что в формировании биоразнообразия агроценоза сои существенную роль играют естественные биотопы, лесополосы, а также рано зацветающие косточковые плодовые культуры, выступающие в качестве первичных накопителей энтомофауны. Последние отличаются наибольшим богатством фауны паразитических перепончатокрылых.
Как сказано выше, источником попол-
нения полезной биоты могут стать смежные культуры, если на них также сократить применение пестицидов. В наших исследованиях в пределах местной агро-экосистемы под контролем находились все посевы и посадки, а также естественные стации. Как и на сое, на них стремились регламентировать использование пестицидов и восстановить механизмы саморегуляции. Например, на кукурузе против стеблевого мотылька и вредных совок проводили последовательное расселение трихограммы и габ-робракона, что обусловливало активизацию механизма сдерживания не только этих вредителей, но также комплекса тлей и растительноядных клопов. Восстановленные биоценотические связи аг-роценозов и естественных стаций оказались весьма полезными для взаимного обогащения и поддержания равновесного состояния хозяино-паразитных систем в пределах всего агроландшафта. Их изучение позволило получить представление об условиях, закономерностях и стабильности складывающейся фитосанитарной ситуации.
Проведенная нами оценка емкости фауны паразитических перепончатокрылых агроценоза сои после таксономической обработки материала по эвлофид-ному комплексу семейств надсемейства Chalcidoidea позволяет назвать цифру, превышающую 2000 видов. Представители семейств эвлофидного комплекса составляют в сборах 1/3-1/2 фауны всего надсемейства хальцид, на долю которых в свою очередь приходится 1/3-1/2 видов паразитических перепончатокрылых. К настоящему времени на полях сои обнаружено около 400 видов, принадлежащих семейству Eulophidaе.
О богатстве фауны паразитических перепончатокрылых агроценоза сои в СПК «Незлобненский» свидетельствует сравнение числа видов некоторых родов, обнаруженных на Северном Кавказе (Костюков, Гунашева, 2004; Костюков, Нагорный, 2004; Костюков и др., 2004, 2005), с числом видов этих же родов, отмеченных нами в этом хозяйстве. Если на Северном Кавказе отмечено 5 видов
рода Elasmus, то в СПК «Незлобненский» -4 вида этого же рода; видов рода Diglyphus - 8 и 5, соответственно, видов рода Cirrospi-1ш - 5 и 5, видов рода Sympiesгs - 9 и 6, видов рода Oomyzus - 6 и 5, видов рода Oote-trastichus - 6 и 4, видов рода Zagrammoso-ma - 2 и 2, видов рода Euplectrus - 1 и 3, видов рода Pediobius - 13 и 9 соответственно.
В агроэкосистеме СПК «Незлобненский» нами обнаружены представители 43 родов хальцид семейства Eulophidae, а на полях сои - 42 рода этого семейства, тогда как на территории всего Северного Кавказа выявлены виды 46 родов эвло-фид (Костюков и др., 2004).
Представление о трофических и биоценотических связях отдельных видов и родов хальцид агроценоза сои дают рисунки 1-3 и приводимый список наиболее значимых в хозяйственном отношении видов.
Хальциды эвлофидного комплекса, обнаруженные на опытных полях сои, выявлены и в других агроценозах СПК «Незлобненский», то есть характерных только для культуры сои видов не отмечено. Большинство из них имеют широкие или очень широкие трофические связи, а для многих видов установлены и широкие биоценотические связи. Например, обычный обитатель посевов сои
- эвлофид Pediobius cassidae Erdos, описанный как паразит жуков-щитоносок рода Cassida, к настоящему времени выведен из многих видов листоверток, в т.ч. яблонной (Laspeyresia pomonella L.) и сливовой (Grapholitha funebrana Tr.) плодожорок, американской белой бабочки (Hyphantria cunea), горностаевых молей рода Iponomeuta, люцерновой (Oncocera semirubella Sc.) и акациевой огневок (Etiella zinckenella Tr.) (рис. 1). Таким образом, P. cassidae Erdos представляет собой пример вида с широким биоценотическим распределением, обусловленным его трофическими связями на преимагинальных стадиях и богатым набором кормовых растений фитофагов-хозяев.
Виды рода Pediobius трофически связаны с десятками представителей чешуекрылых, двукрылых, жесткокрылых и перепончатокрылых, включая и вредные виды. Его представители, обнаруженные на полях сои, в то же время обитают в ценозах плодового сада, лесополос, овощных культур, виноградников, злаковых колосовых, риса, кукурузы, технических культур, на плантациях лекарственных растений, в естественных стациях, заражая вредителей возделываемых культур, древесных и кустарниковых растений естественных стаций (рис. 2).
Энтомофаги соевого поля: Pediobius cassidae
Плодовый сад
Archips rosanus, Cydia pomonella, Iponomeuta malinella, Tortrix viridana, Recurvaría nanella
Сахарная свекла: Cassida nebulosa, Gnorimoschema ocellatella
Плантации семенников овощных культур: Cassida nebulosa
Плантации лекарственных растений: щитоноски рода Cassida
Бобовые многолетние травы
Salebria semirubella
Травянистые растения естественных стаций Виды рода Cassida, Gnorimosohem, ocellatella, Salebria semirubella
Кустарниковые и древесные растения естественных стаций и лесополос Iponomeuta cognatella, Ip. machalebella, Ip. Ip. malinella padella, Ip. rorella, Tortrix virida-na, Recurvaria nanella, Pandemis cerasana, Archips podanus, A. xylosteanus, A. crataegana, Cassida viridis, Hyphantria cunea , и другие листогрызущие и минирующие чешуекрылые и жесткокрылые_
Рис. 1. Трофические и биоценотические связи одного из обычных видов хальцид соевого поля -
Pediobius cassidae
Энтомофаги соевого поля Pediobius acantha, P. cassidae, P. crassicornis, P. epigonus, P. pyrgo, P. saulius, P. eubius
Плодовый сад
Cydia pomonella, grapholitha funebrana, садовые листовертки, Hyphantria cunea, Simaetis nemorana, Lymantria dispar, Aporia crataegi, Euproctis chrysorrhoea, виды рода Iponomeuta, виды рода Lithocolletis, Leucoptera scitella, виды рода Phyllocnistis, долгоносики рода Rhynchaenus и многие другие виды открыто и скрытоживущих Macro - и Microlepidoptera и Coleoptera
Виноградная лоза
Lobesia botrana, Agrotis segetum, Helicoverpa armigera, Clisia ambiguella_
Злаковые колосовые
Mayetiola destructor, M. poaea, Oscinella frit, O. pusilla, Agromyza ambiqua, A. albipennis, Hydrellia griseola, Eurytoma suecica, Tetramesa angustipennis, T. calamagrostidis, T. eximia Кукуруза: Hydrellia griseola Pyrausta nubilalis Рис: Oscinella pusilla, Hydrellia griseola Сахарная свекла
Gnorimoschema ocellatella, Cassida nebulosa, Pegomia hyosceani, Delia platura_
Овощные культуры
Pieris rapae, щитоноски рода Cassida, Gnorimostoma ocellatella, Hylemyia cilicrura, H. antigua, Dizygomyza cepae, Phytomyza atricornis, Barathra brassicae, Helicoverpa armigera и
др. виды многоядных совок_
Лекарственные растения Виды рода Cassida, Phytometra gamma, Barathra brassicae Травянистые растения естественных стаций
Eurytoma. suecica, Tetramesa angustipennis, T. сalama-gгostidis, T. eximia, Mayetiola destructor, M. poaea, M. avenae, виды рода Cassida, виды минирующих мушек родов Dizygomyza, Liriomyza,
Melano-gromyza, Phytomyza, Pegomyia, галлиц рода Mayetiola, зеленоглазок рода Oscinella_
Древесные и кустарниковые растения естественных стаций и лесополос.
Archips rosanus, A. crataegenus, Tortrix viridana, Ancylis mitterbachiana, Choristoneura sorbiana, Cydia pomonella и многие другие листовертки, горностаевые моли рода Iponomeu-ta, моли рода Recurvaria, а так же виды Macrolepidoptera разных семейств, например аме-рикансткая белая бабочка, златогузка, непарный и кольчатый шелкопряды боярышница, античная волнянка, многие виды минирующих Microlepidoptera семейств Lithocolletidae, Phyllocnistidae, Leucopteridae, Bacculatricidae, долгоносики рода Rhynchaenus, минирующие мушки сем. Agromyzidae, пилильщики рода Syringophilus
Рис. 2. Трофические и биоценомические связи хальцид рода Pediobius - обитателей соевых полей
Регулирующая способность выявленных комплексов паразитических перепончатокрылых характеризуется эффективным влиянием на развитие 80 видов вредителей не только посевов сои, но и плодовых, ягодных, злаковых, зернобобовых, технических и овощных культур, однолетних и многолетних трав, древесных и кустарниковых пород лесных насаждений (рис. 3). Постоянные обитатели посевов сои - виды родов Liothryphon, Bracon, Ascogaster, Brachymeria, Cirrospi-Elasmus, Eulophus, Euplectrus, Pniga-1Ю, Pteromalus, Dibrachys, Pediobius,
Sympiesis, Aphidius, Lysiphlebus, Systasis, Sigmophora и другие являются эффективными паразитами многих вредителей сельскохозяйственных культур и лесных пород. Таким образом, соя, резервируя паразитов вредителей, оказывает влияние на формирование всего их комплекса на сельскохозяйственных культурах, а значит и механизм сдерживания развития фитофагов.
Получаемая при мониторинге в течение лета оперативная информация о видовом составе паразитических перепончатокрылых на сое, их обилии, а также
выявленные трофические связи позволили прогнозировать степень опасности для культуры различных групп вредителей. Так, обнаружение большого числа паразитов минеров из родов Cirrospilus, Sympiesis, Pnigalio, Diglyphus, Chryso-charis, Chrysonothomyia и Pediobius давало основание для прогноза малой вероятности проявления вреда от минирующих фитофагов. В действительности вредоносность этой группы насекомых на протяжении 6 лет исследований не зарегистрирована.
Энтомофаги соевого поля « 400 хальцид
Плодовый сад - 80 видов
Виноградная лоза - 9 видов
Зерновые колосовые - 50 видов
Кукуруза - 5 видов
Подсолнечник - 21 видов
Сахарная свекла - 20 видов
Картофель - 23 видов
Табак - 17 видов
Овощные культуры - 23 видов
Многолетние бобовые травы - 120 видов
Травянистые растения естественных ценозов - 250 видов_
Древесные и кустарниковые породы лесополос - 90 видов_
Рис. 3. Биоценотические связи энтомофагов соевого поля в агроэкосистеме на примере хальцид
Сформированное разнообразие и высокая численность видов семейств My-maridae и Scelionidae, представители которых развиваются как яйцееды насекомых чаще с неполным превращением, в т.ч. клопов и цикадок, позволили предположить невозможность нанесения вреда растениям и этой группой опасных вредителей и переносчиков вирусных заболеваний, что и подтвердилось. Мы зарегистрировали сдерживание численности на безопасном для культуры сои уровне цикадовых - носатки европейской (Di-etyophara europaea L.), пенницы слюнявой (Philaenus spumarium L.), цикадки зеленой (Cicadella viridis L.) и др., а так-
Вестник защиты растений, 1, 2007 же клопов - люцернового, полевого, свекловичного (Poeciloscytus brevicornis Reut.), краевика шпорцевого (Alydus cal-caratus L.), щитника остроголового (Aelia acuminata L.) и эйзаркориса неприглядного (Eysarcoris inconspicnus H.-S.). Последние два отмечены после уборки пшеницы на соседних полях. Постоянное присутствие и обилие в сборах паразитов галлообразователей родов Aprostocetus, Sigmophora и Ormyrus свидетельствовало об устранении угрозы нанесения ущерба со стороны галлообразующих вредителей, что реально было зарегистрировано в 2000-2005 гг.
Мониторинг видового состава паразитических перепончатокрылых и знание трофических связей позволили не только достоверно оценивать и прогнозировать фитосанитарную ситуацию, но и оперативно вносить поправки в тактику биологического контроля. Например, при организации защиты сои в 2001 г. обратили внимание на постоянное отсутствие в сборах во всех агроценозах, лесополосах и естественных биотопах видов хальцид из родов Eulophus и Euplectrus - эффективных паразитов хлопковой, люцерновой, вьюнковой, металловидки-гамма и других совок. Это обстоятельство вызвало опасения возможного беспрепятственного размножения совок и превышения ими экономического порога вредоносности. Присутствие в пробах единичных экземпляров широких полифагов - габ-робракона и видов рода Hyposoter, в т.ч. H. didymator, не гарантировало полноценного контроля за развитием обнаруженных совок. Поэтому для предотвращения потерь урожая и изменения соотношения полезных и вредных видов в системах совки-паразиты в пользу вторых, провели обработку сои микробиологическим препаратом лепидоцид. Полученной эффективности в 66-83% оказалось достаточно, чтобы развитие и размножение оставшейся части популяций совок были приостановлены природными механизмами. Такая направленная мера снизила на 76% и численность акациевой огневки, эффективные паразиты которой
Вестник защиты растений, 1, 2007 из надсемейства хальцид в сборах насекомых в тот период также отсутствовали. Таким образом, при планировании отмены химических обработок оперативная информация о структуре энтомофауны агроценоза, обилии видов паразитов и хищников приобретает прогностическое значение. Она позволяет судить о степени надежности естественного механизма биологического контроля за вредителями и обоснованно принимать решение о целесообразности использования средств управляемой защиты посевов.
Исследования показали, что трофические связи паразитических перепончатокрылых агроценоза сои настолько широки, что выходят далеко за рамки этой культуры, охватывая комплексы вреди-тель-энтомофаг всех смежных культурных и естественных стаций. Отсюда вывод для практической защиты растений: в целях фитосанитарной стабилизации всей агроэкосистемы соя должна присутствовать в структуре посевов. Ценно, что выявленный на сое богатый комплекс эн-томофагов используется либо испытыва-ется для сохранения урожая возделываемых культур и в закрытом грунте. Так, обычные обитатели агроценоза сои -виды родов Dacnusa, Diglyphus, Charobus и Chrysocharis широко применяются во многих странах для биологического подавления минирующих вредителей в теплицах.
Изучение видового состава энтомо-фауны агроценоза сои позволило оценить природный фонд полезных членистоногих региона Кавказских Минеральных Вод, показать регулирующую роль каждой из групп энтомофагов и всего их комплекса. В нашей работе соя стала источником пополнения лабораторных популяций энтомофагов для предотвращения вырождения и нормализации жизнеспособности разводимых популяций.
Регламентация химического метода, многовариантное и оперативное применение средств управляемой биологической защиты настолько восстановили и активизировали биоценотический механизм саморегуляции, что доминирующим фактором предотвращения потерь уро-
жая сои стали выступать природные эн-томоакарифаги. Фактически ежегодно на полях формировалось такое разнообразие и обилие полезных видов, которое не способна дать ни одна лаборатория, даже при хорошо отлаженной технологии их поточного разведения и расселения. На таком фоне достигнуто последовательное повышение урожайности зерна сои. Одновременно обеспечивалась сохранность урожая смежно возделываемых культур. Таким образом, отклик агроценоза сои на новую технологию биологической защиты, способную сохранять и поддерживать его целостность, оказался весьма масштабным и благотворно влияющим на фитосанитарную обстановку всей агро-экосистемы.
Исследованиями выявлено, что в условиях интенсивно проводимых обработок посевов и посадок пестицидами в предыдущие годы сформировались высоко резистентные популяции не только вредителей, но и их паразитов и хищников (Коваленков, Тюрина, 2000,2004; Ко-валенков, 2005). Установленная в 19952003 гг. резистентность энтомофагов повлекла за собой повышение их выживаемости на полях и в садах. Соответственно возросла способность сдерживать развитие хозяев-вредителей. Это положительное явление рассматриваем как новую возможность эффективного использования полезной биоты в интеграции биологического метода с химическим и реальной стабилизации фитосанитарного состояния агроландшафтов.
На наш взгляд, выполненные исследования открывают новые возможности перевода защиты растений на биоценоти-ческие позиции и обеспечения долговременной фитосанитарной стабилизации.
Далее мы приводим список видов над-семейства Chalcidoidea, наиболее характерных для энтомофауны полей сои.
Systasis encyrtoides Walker - впервые найден на Северном Кавказе. Паразит многих видов вредителей злаковых колосовых, бобовых многолетних трав, включая люцерну, чешуекрылых сем. Tortri-cidae, в т.ч. яблонной, сливовой и грушевой плодожорок. На посевах сои встреча-
ется постоянно на протяжении всего периода развития этой культуры.
Conomorium patulum Walker - отмечен ранее на Северном Кавказе. Паразит куколок многих видов чешуекрылых, в т.ч. листоверток включая садовых плодожорок и американскую белую бабочку, совок включая хлопковую, виноградных листоверток, многих видов белянок, в т.ч. капустную и репную. Вид постоянно присутствует на посевах сои с июня по сентябрь.
Stenomalina muscarum Linnaeus -впервые найден на Северном Кавказе. Паразит многих видов злаковых мушек и минеров-агромизид, в т.ч. вредителей злаковых колосовых и многолетних бобовых трав. Вид постоянно присутствует на посевах сои с июня по октябрь.
Stenomalina micans Olivier - впервые отмечен на Северном Кавказе. Паразит злаковых мух, в т.ч. видов рода Oscinella - O. frit и O. pusilla, рода Chlorops, в т.ч. Ch. рumilionis Bjerk., рода Meromyza, в т.ч. M. rossica Meig. В посевах сои редок.
Homoporus destruedor Say. - впервые приводится для Северного Кавказа. Заражает личинок видов Mayetiola destructor Say., M. avenae March., видов рода Oscinella, вредных видов и их паразитов. Вид постоянно присутствует в агроцено-зе сои с июня по октябрь.
Pachyneuron aphidis Bouche - ранее отмечен на Северном Кавказе. Известен как вторичный паразит тлей. Постоянно, но редко встречается в посевах сои во второй половине лета и осенью. Обычен в стациях с травянистой растительностью.
Norbanus scabriculus Nees - известен на Северном Кавказе. Паразит пилильщиков рода Cephus, в т.ч. C. рygmaeus L. и долгоносиков рода Lixus.
Pteromalus puparum Linnaeus - широко распространенный вид, ранее отмеченный на Северном Кавказе. Паразит куколок многих видов чешуекрылых: Pieris spp. (Pieridae), Nymphalis spp., Ag-lais urticae (Nymphalidae), Papilio machaon (Papilionidae), совок, в т.ч. Agrotis segetum Schiff. и Helicoverpa armigera
Вестник защиты растений, 1, 2007 Hbn., Hyphantria cunea.
Dibrachys cavus Walker - ранее был отмечен на Северном Кавказе. Первичный, вторичный или паразит третьего порядка очень многих видов чешуекрылых, перепончатокрылых и жесткокрылых. Значение и роль как регулятора численности фитофагов оценивается неоднозначно. В агроценозе сои встречается редко в августе - сентябре. Тяготеет к биоценозам с древесной и кустарниковой растительностью.
Brachymeria rugulosa Foerster - широко распространенный вид, известный и на Северном Кавказе. Паразит куколок многих видов чешуекрылых, в т.ч. листоверток и плодожорок, развивающихся на древесных и кустарниковых растениях, виноградных листоверток, иногда паразитирует на куколках Macrolepidoptera. В посевах сои встречается редко во второй половине лета.
Brachymeria intermedia Nees - широко распространенный, известный и на Северном Кавказе вид. Паразит куколок многих видов Macrolepidoptera, в т.ч. большого количества вредных видов белянок, совок (например, капустной, хлопковой, озимой, люцерновой, восклицательной совок), медведиц, пядениц, американской белой бабочки, златогузки, непарного и кольчатого шелкопрядов, огневок, листоверток. В посевах сои редок.
Brachymeria femorata Panzer - ранее был отмечен на Северном Кавказе. Паразит куколок многих вредных видов Ma-crolepidoptera практически всех сельскохозяйственных культур. В посевах сои редок, встречается во второй половине лета - начале осени.
Brachymeria secundaria Ruschka - широко распространенный вид, известный и на Северном Кавказе. Вторичный паразит, выводится из коконов ихневмонид и браконид, развивающихся чаще в куколках чешуекрылых, реже - жесткокрылых. В посевах сои встречается редко в августе - сентябре.
Eupelmus atropurpureus Dalman - отмечен ранее на Северном Кавказе. Паразит злаковых мух Chlorops pumilionis,
Вестник защиты растений, 1, 2007 Lasiosina cinctipes, галлиц, в т.ч. Mayeti-ola destructor, семеедов Eurytoma onobri-chidis, Bruchophagus qibbus, изозом Tetramesa spp. (Eurytomidae) и пилильщиков рода ^ephus, в т.ч. Сh. pigmaeus. В посевах сои обычный вид в июне - сентябре.
Eupelmus urozonus Dalmаn - известен на Северном Кавказе. Круг хозяев чрезвычайно широк: известны десятки видов хозяев из чешуекрылых, жесткокрылых, щитовок и ложнощитовок. В посевах сои обычный вид.
Eupelmus microzonus Foerster - ранее был отмечен на Северном Кавказе. Обладает чрезвычайно широкими пищевыми связями. Известны хозяева из отрядов чешуекрылых и жесткокрылых. В посевах сои встречается с июня по октябрь.
Macroneura vesicularis Retzius - имеет почти всесветное распространение, отмечен и на Северном Кавказе. Первичный или вторичный паразит десятков видов хозяев, в т.ч. вредных видов из отрядов двукрылых, перепончатокрылых, жесткокрылых. В посевах сои встречается в августе - сентябре.
Pediobius cassidae Erdoе - до начала наших исследований не был отмечен на Северном Кавказе. Паразит первого или второго порядков на целом ряде фитофагов, наносящих вред плодовым культурам, древесным и кустарниковым породам лесных насаждений, виноградной лозе, сахарной свекле и другим культурным маревым, овощным культурам и семенникам овощных. Один из самых обычных видов паразитов в посевах сои.
Pediobius epigonus Walker - широко распространенный в Европе вид, интро-дуцирован в Северную Америку. На Северном Кавказе не был отмечен. Одиночный наружный паразит двукрылых Mayetiola destructor, M. Peaea, Hydrellia griseola, Oscinella frit и Melanogromyza simlex. В посевах сои редко встречается в первой половине лета и в сентябре.
Pediobius pyrgo Walker - ранее был отмечен на Северном Кавказе. Первичный или вторичный одиночный или
групповой паразит многих видов чешуекрылых семейств Psychidae, Lithocolleti-dae, Tortricidae, Plutellidae, Pieridae, Lymantriidae и Noctuidae. В посевах сои редок.
Pediobius saulius Walker - широко распространенный в Европе и отмеченный ранее на Северном Кавказе вид. Первичный или вторичный, иногда паразит третьего порядка гусениц и куколок многих видов чешуекрылых семейств Tortricidae, Lithocolletidae, Phyllocnisti-dae, Bucculatricidae, Yponomeutidae, Ge-lechiidae и минирующих долгоносиков рода Rhynchaenus. В посевах сои редок.
Pediobius crassicornis Thomson - широко распространенный в Европе вид, на Северном Кавказе не был отмечен. Первичный, иногда вторичный внутренний паразит гусениц или куколок чешуекрылых из семейств Tortricidae, Lymantrii-dae, Notodontidae, связанных чаще с лесными породами и садовыми культурами. В посевах сои очень редок.
Closterocerus trifasciatus Westwood -широко распространенный в Европе вид. На Северном Кавказе не был отмечен. Первичный, изредка вторичный одиночный внутренний паразит гусениц минирующих чешуекрылых семейств Litho-colletidae, Phyllocnistidae, Coleophoridae, Tischeridae, Lyonetidae, личинок минирующих долгоносиков рода Rhynchaenus, минирующих мух-агромизид родов Na-pomiza, Phytagromyza и пилильщиков рода Heterarhtrus. В посевах сои встречается в июне - сентябре, чаще в августе -сентябре.
Chrysonotomyia formosa Westwood -широко распространенный вид. На Северном Кавказе не был отмечен. Первичный внутренний одиночный паразит гусениц многих видов семейств Stigmellidae, Lithocolletidae, Leucopteri-dae, личинок мух Agromizidae и яиц пилильщиков Cimbex quadrimaculata (Cim-bicidae). В посевах сои обычный вид.
Achrysocharoides atys Walker - отмечен в Центральной и Западной Европе, на Северном Кавказе не был известен. Первичный внутренний паразит гусениц
чешуекрылых семейства Lithocolletidae, в т.ч. вредных видов, связанных с лесными породами и плодовыми культурами, иногда с видами Lithocolletidae на травянистых растениях. В посевах сои встречается не часто в августе - сентябре.
Achrysocharoides cilla Walker - распространен в Европе. На Северном Кавказе не был известен. Внутренний одиночный или групповой паразит многих видов минеров семейства Lithocolletidae и видов семейства Coleophoridae, развивающихся на древесных и кустарниковых, реже на травянистых видах растений. В посевах сои встречается в июле -сентябре.
Ceranisus menes Walker - известен из Европы, Восточной и Юго-Восточной Азии, Центральной Америки и Гавайских островов. На Северном Кавказе не был отмечен. Внутренний паразит личинок и нимф трипсов. В посевах сои встречается в июле - сентябре.
Thripoctenoides carbonarius Erdos -известен из Центральной Европы. На Северном Кавказе не был известен. Паразит личинок трипсов. В посевах сои встречается редко в августе.
Sigmophora brevicornis Panzer - вид-космополит. Групповой паразит личинок многих видов галлиц, в т.ч. вредных видов Contarinia medicaginis, C. tritici, Ma-getiola destructor, Stenodiplosis padici, Bruchophagus gibbus, B. roddi, B. kolobo-vae. В посевах сои самый обычный многочисленный вид.
Baryscapus agrilorum Ratzeburg - до наших исследований на Северном Кавказе не был отмечен. Паразит златок рода Agrilus, связанных с древесными и кустарниковыми растениями. В посевах сои редок.
Baryscapus talitzkii Kostjukov - до наших исследований в регионе Кавказских Минеральных Вод отмечен не был. Паразит садовых листоверток, плодожорок, горностаевых молей, связанных с лесными породами, а также бобовой огневки на белой и желтой акации. В посевах сои отмечен во второй половине лета - начале сентября.
Baryscapus bruchophagi Gahan - широко распространен в Западной Пале-арктике. На Северном Кавказе отмечен не был. Паразит семеедов бобовых трав, бобовой огневки. В посевах сои встречается в июле - сентябре.
Baryscapus galactopus Ratzeburg -широко распространенный вид, отмеченный и на Северном Кавказе. Групповой, часто вторичный паразит многих видов Pieris spp., Pontia spp. (Pieridae), Dicra-nura vinula (Notodonridae). В посевах сои встречается в августе - сентябре.
Baryscapus impeditus Nees - широко распространенный вид. На Северном Кавказе не был отмечен. Внутренний групповой или одиночный паразит, выведенный из куколок ряда видов рода Chrysopa. Вредный вид. В посевах сои обычно встречается во второй половине лета.
Oomyzus scaposus Thomson (=Tetra-stichus coccinellae Kurdjumov) - вид, имеющий почти всесветное распространение. Групповой внутренний паразит видов родов Coccinella и Synharmonia. Вредный вид. В посевах сои обычный вид.
Oomyzus sempronius Erdos - широко распространенный в Палеарктике, особенно ее южной части вид. Групповой внутренний паразит златоглазок рода Chrysopa и иногда кокцинеллид рода Chilocorus. Вредный вид. В посевах сои обычный вид.
Oomyzus sokolowskii Kurdjumov - вид, имеющий почти всесветное распространение. Групповой внутренний паразит гусениц и куколок Plutella maculipennis и ее паразита Apanteles plutellae Kurd. В посевах сои редок, встречается в июле -сентябре.
Oomyzus galerucivorus Hedqvisti - европейский вид, до настоящего времени на Северном Кавказе не был отмечен. Одиночный внутренний паразит Galerica tanaceti - вредителя культурных пасленовых растений. В посевах сои встречается в августе - сентябре.
Oomyzus incertus Ratzeburg - широко распространенный в Палеарктике вид, известен из Ирана, интродуцирован в
Вестник защиты растений, 1, 2007 Канаду и США. На Северном Кавказе не был отмечен. Паразит листового люцернового долгоносика Hypera (=Phytonomus) postica Gyllenhal (=variabilis F.). В посевах сои встречается в июле - сентябре.
Aprostocetus zosimus Walker (=charoba Walker) - широко распространенный в Европе и Северной Америке вид, известен из Северной Африки. На Северном Кавказе не был отмечен. Первичный, реже вторичный паразит Mayetiolla destructor, M. phalaridis, Dasyneura legumi-nicola. В посевах сои - один из самых обычных и многочисленных видов.
Aprostocetus epicharmus Walker - широко распространенный в Европе вид, на Северном Кавказе не был отмечен. Одиночный внутренний паразит Contarinia medicaginis, Dasyneura brassicae, D. pa-paveris, Jaapiella medicaginis и других видов галлиц. В посевах сои - один из самых обычных видов.
Eulophus larvarum Linnaeus - широко распространенный в Палеарктике вид. Групповой наружный паразит гусениц многих видов чешуекрылых, чаще Ma-crolepidoptera, в т.ч. вредных видов Cydia pomonella, Archips rosanus, Tortrix viri-dana, Pieris rapae, P. brassicae, Operoph-tera brumata, Lymantria monacha, Orgyia antiqua, Mamestra brassica, Helicoverpa armigera, Hyphantria cunea. В посевах сои встречается во второй половине лета.
Sympiesis acalle Walker - широко распространенный в Европе вид, был отмечен и на Северном Кавказе. Первичный или вторичный паразит десятков видов минирующих молей из родов Lithocolletis, Parornix, Leucoptera, Stigmella, связанных с древесными и кустарниковыми растениями, реже - минеров на травянистых бобовых, а также паразит Tortrix viridana, Epinotia sordidana, Archips rosanus, Spilonota ocellana, Hedya nubiferana, Pandemis heparana, P. cerasa-na (Tortricidae), Anacampsis populella, Mirificarma mulinella, Recurvaria leucatella (Gelechiidae). В посевах сои встречается во второй половине лета.
Sympiesis viridula Thomson - широко
распространенный в Палеарктике вид, интродуцирован в Северную Америку. Групповой наружный паразит Ostrinia nubilalis, Lithocolletis blancardella, Tortrix viridana, Anacampsis populella, Scrobipal-pa suasella. В посевах сои встречается во второй половине лета.
Colpoclypeus florus Walker - распространен в Западной Европе, Северной Африке, Закавказье. На Северном Кавказе отмечен не был. Групповой наружный паразит многих видов листоверток, в т.ч. Archips rosanus, Pandemis cerasana, P. corylana, Spilonota ocellana, Clysia am-biguella, Lobesia botrana, Cydia pomonella, а также паразит гусениц Eupoecilia am-biguella (Cochylidae) и Procris budensis (Zygaenidae). В посевах сои встречается в июле -сентябре.
Pnigalio soemius Walker - известен в Западной Европе, Молдавии. Одиночный наружный паразит гусениц многих видов минирующих чешуекрылых родов Stigmella, Leucoptera, Lithocolletis, а также видов горностаевых молей рода Kessleria, личинок долгоносиков рода Rhynchaenus, Rhamphus, личинок мух-агромизид рода Phytomyza. В посевах сои отмечен в августе - сентябре.
Euplectrus bicolor Swederus - широко распространенный в Европе вид. В Ставропольском крае не был отмечен. Групповой наружный паразит свободножи-вущих гусениц Macrolepidoptera, редко Microlepidoptera Archips rosanus, Etiella zinckenella, совок Amathes c-nigrum, Anaplectoides prasina, Anarta myrtilli, Au-tographa gamma, A. pulchrina, Brachiony-cha sphinx, Cosmia trapesina, Diarsia brunnea, Dichonia aeruginea, Euplexia lu-cipara, Eurois occulta, Hypena rostralis, Lithomoia solidaginis, Mamestra brassicae, M. contigua, M. thalassina, M. persicaria, Mythimna unipuncta, Orthosia gracilic, Polia bombycina, Spodoptera exigua, пядениц Biston betularia и Crocalis elingua-ria. Один из самых обычных видов в посевах сои во второй половине лета - первой трети осени.
Elasmus albipennis Thomson - широко распространенный в Европе вид, известен из Закавказья и Северного Кавказа. Групповой или одиночный наружный паразит горностаевых молей рода Ipono-meuta, Cydia pomonella, Tortrix viridana, Simaetis pariana, Etiella zinckenella, Lobe-sia botrana. Один из обычных видов на посевах сои, чаще встречается во второй половине лета - сентябре.
Euderus albitassis Zetterstedt - распространен в Европе, Канаде. На Северном Кавказе не был отмечен. Первичный, иногда вторичный внутренний паразит пилильщика Hartigia xanthostoma (Che-phidae), личинок короеда Scolytus intri-catus (Scolitidae), гусениц Zeuze-ra pyrina (Cossidae), Stigmella sericopeza
Вестник защиты растений, 1, 2007 (Stigmellidae), Spilonota ocellana (Tortri-cidae), Coleophora gallipenella, Coleophora laricella (Coleophoridae), Lymantria mona-cha (Lymantriidae). Постоянно встречается в посевах сои, чаще в августе - сентябре.
Cirrospilus diallus Walker - широко распространенный в Европе вид. На Северном Кавказе не был отмечен. Одиночный наружный паразит десятков видов минирующих галлообразующих насекомых родов Tischeria, Leucoptera, Stigmella, Phyllocnistis, Lithocolletis, Rhynchae-nus, Andricus, Neuroterus, а также паразит Bucculatrix cantabricella (Bucculatri-cidae) и Coleophora laricella (Coleophori-dae) и других видов рода Coleophora. В посевах сои встречается в июне - августе.
Адашкевич Б.П., Карелин В.Д. Видовой состав и динамика численности мух сирфид на огородах Молдавии. /Энтомофаги в защите растений. Кишинев, 1977, с.6-11.
Буров В.Н., Новожилов К.В. Семиохемики в защите растений от сельскохозяйственных вредителей. /Труды ВЭО, 72, 2001, с.3-15.
Ваньянц Г.М., Коваленков В.Г., Козлова Л.Н., Башмакова В.И., Мещерякова Т.В., Тюрина Н.М. Рекомендации по интегрированной защите хлопчатника от вредителей и болезней в Таджикистане. Душанбе, 1987, 58 с.
Воронин К.Е., Вилкова Н.А., Афанасенко О.С., Иващенко В.Г., Исси И.В., Воронина Э.Г. Интеграция иммунитета растений и биометода как биоценологическая основа стратегии совершенствования фитосанитарных технологий в агроэкосистемах. /Вестник защиты растений, 1, 1999, с.67-73.
Воронин К.Е., Пукинская Г.А., Воронина Э.Г., Максимова Н.Л., Зубков А.Ф. Биоценоти-ческая роль афидофагов и энтомофтороза в агроэкосистемах. /Вестник защиты растений, 3, 2000, с.3-12.
Воронин К.Е., Новикова И.И. Главнейшие задачи в стратегии развития биологического метода защиты растений. Фитосанитарное оздоровление экосистем, Матер. 2-го всерос. съезда, 2, СПб, 2005, с.25-27.
Елизарова А. Червец Комстока. /Защита растений, 10, 1966, с.47-48.
Жученко А.А. Адаптивное растениеводство (эколого-генетические основы). Кишинев,
1990, 432 с.
Жученко А.А. Стратегия адаптивной интенсификации сельского хозяйства (концепция). Пущино, 1994, 146 с.
Иванов Д.А., Анциферова О.Н. Методические аспекты изучения агроландшафтных особенностей. /Вестник защиты растений, 3, 2000, с.29-34.
Коваленков В.Г. Принципы управления аг-роэкологическими системами.
/Хлопководство, 1, 1986, с.9-12.
Коваленков В.Г. Трихограмма эффективна в интегрированной системе./Защита растений, 10, 1993, с.16-19.
Коваленков В.Г. Принципы формирования экологизированных систем защиты растений от вредителей, направленных на преодоление резистентности к инсектоакарицидам. Авто-реф. докт. дисс., М., 1998, 103 с.
Коваленков В.Г. Результаты научно-прикладной работы опорного пункта ВНИИБЗР на Ставрополье. Интегрированная защиты сельхозкультур и фитосанитарный мониторинг в современном земледелии, Матер. Всерос. н.-пр. конференции, Ставрополь,
2004, с.16-24.
Коваленков В.Г. Повышение биоценотиче-ской роли природных энтомофагов, резистентных к инсектицидам, применяемым в современных агроценозах Ставрополья. Биологические средства защиты растений, технологии их изготовления и применения, СПб,
2005, с.176-186.
Коваленков В.Г., Мещерякова Т.В. Маточ-ник-резерватор трихограммы и габробракона. /Защита растений, 12, 1983, с.16-17.
Коваленков В.Г., Козлова Н.В. Энтомофаги и численность вредителя. /Защита растений, 8, 1988, с.10-12.
Коваленков В.Г., Тюрина Н.М. Деятельность энтомофагов: управляем ли этот процесс? /Защита растений, 7, 1993, с.7-8.
Коваленков В.Г., Тюрина Н.М. Резистентность энтомофагов к пестицидам. /Агро ХХ1, 11, 2000, с.4-6 и 12, с.163-174.
Коваленков В.Г., Тюрина Н.М. Опыт биологической защиты сои от вредителей и болезней. /Агро ХХ1, 2, 2002, с.4-5.
Коваленков В.Г., Тюрина Н.М. Расширение диапазона применения энтомофагов на основе направленной селекции резистентных к инсектицидам их популяций. Биологическая защита растений - основа стабилизации агро-экосистем, Матер. докл. междунар. н.-пр. конф., 1, Краснодар, 2004, с.217-229.
Коваленков В.Г., Тюрина Н.М. Биологическая защита растений от вредных организмов, ослабляющая химическое воздействие на окружающую среду в регионе Кавказских Минеральных Вод. Актуальные вопросы экологии и природопользования, Сб. матер. меж-дунар. н.-пр. конф., Ставрополь, 2005а, с.161-165.
Коваленков В.Г., Тюрина Н.М. Современные приоритеты в повышении эффективности и расширении биологической защиты растений. Фитосанитарное оздоровление экосистем, Матер. второго Всерос. съезда по защ. раст., СПб, 2005б, с.58-60.
Коваленков В.Г., Чебыкина Л.А. Научное обоснование и практический опыт производства и применения биологических средств в интегрированной защите растений. Актуальные вопросы биологизации защиты растений, Пущино, 2000, с.112-120.
Коваленков В.Г., Костюков В.В., Тюрина Н.М., Хомченко Е.В. Условия и возможности формирования сбалансированного агроценоза на посевах сои. Биологическая защита растений - основа стабилизации агроэкосистем, Матер. докл. междунар. н.-пр. конф., 1, Краснодар, 2004, с.163-174.
Костюков В.В., Хомченко Е.В., Кошелева О.В. Хальциды (Hymenoptera, Chalcidoidae) Ставрополья и Кубани. Биологическая защита растений - основа стабилизации агроэкоси-стем, Матер. докл. междунар. н.-пр. конф.,.2, Краснодар, 2004, с.170-181.
Костюков В.В., Кошелева О.В., Хомченко Е.В. Хальциды окрестностей поселка При-
этокский на Ставрополье. Сообщение 1. Виды рода Neotrichoporoides Girault, 1913 (Hyme-noptera, Eulophidae), впервые найденные в фауне России. Биологическая защита растений - основа стабилизации агроэкосистем, Матер. докл. междунар. н.-пр. конф., 2, Краснодар, 2004, с.181-184.
Костюков В.В., Гунашева З.М. Эвлофиды (Hymenoptera, Chalcidoidea, Eulophidae) Дагестана. Биологическая защита растений - основа стабилизации агроэкосистем, Матер. докл. междунар. н.-пр. конф., 2, Краснодар, 2004, с.184-189.
Костюков В.В., Нагорный А.А. Сравнительный анализ комплексов паразитов Phylo-norycter platani Stagr. на платане и P. ьып-cardella L. на айве. Биологическая защита растений - основа стабилизации агроэкоси-стем, Матер. докл. междунар. н.-пр. конф., 2, Краснодар, 2004, с.189-193.
Костюков В.В., Хомченко Е.В., Кошелева О.В. Хальциды (Insecta, Hymenoptera, Chalci-doidea) Ставрополья и Кубани. Сообщение III. Хальциды семейств эвлофидного комплекса Ставрополья. Актуальные вопросы экологии и природопользования. Сб. матер. междунар. н.-пр. конф., 2, Ставрополь, 2005, с.456-457
Нарзикулов М.Н., Умаров Ш.А. Итоги десятилетних работ по изучению агробиоцено-зов и внедрению интегрированной борьбы с вредителями хлопчатника в Таджикистане. Биоценологические основы интеграции в защите хлопчатника от вредителей, Матер. Всес. симпозиума, Л., 1977, с.12-26.
Нарзикулов М.Н., Умаров Ш.А. Биоцено-тические основы интегрированной системы защиты. Интегрированная защита хлопчатника от вредителей, Душанбе, 1981, с. 25-58.
Нарзикулов М.Н., Коваленков В.Г. Экоси-стемный подход в защите хлопчатника. /Защита растений, 12, 1985, с.19-20.
Новожилов К.В., Захаренко В.А., Вилкова Н.А., Воронин К.Е. Эколого-биоценотическая концепция защиты растений в адаптивном земледелии. /Сельскохозяйственная биология, 5, 1993, с.54-62.
Павлюшин В.А., Воронин К.Е. Основные аспекты биоценотического регулирования в агроэкосистемах. Биологическая защита растений - основа стабилизации агроэкосистем, Матер. докл. междунар. н.-пр. конф., 2, Краснодар, 2004, с.76-77.
Рубцов И.А. Биологический метод борьбы с вредными насекомыми. М., 1948, 411 с.
Соколов М.С. Биологическая защита растений как средство адаптивной интенсификации растениеводства. Биологическая защита
растений - основа стабилизации агроэкоси-стем, Матер. докл. междунар. н.-пр. конф., 2, Краснодар, 2004, с.58-65.
Сорокина А.П. Определитель видов рода Trichogramma Westw. (Hymenoptera, ТпсЫз-grammatidae) мировой фауны. М., 1993, 76 с.
Вестник защиты растений, 1, 2007 Танский В.И. Биологические основы вредоносности насекомых. М., 1988, 182 с.
Фадеев Ю.Н., Новожилов К.В., Байку Т. Принципы интегрированной защиты растений. Интегрированная защита растений. М., 1981, с.19-49.
BIOCENOTIC RELATIONS AND PRACTICAL USE OF ENTOMOPHAGES IN THE INTEGRATED PROGRAMS OF AGROECOSYSTEM OPTIMIZATION V.G.Kovalenkov, V.V.Kostyukov, N.M.Tyurina Features and methodology of formation of the biocenotic approach to plant protection are considered. The possibility of effective utilization of specific entomophages for prevention of yield losses is shown basing on some concrete examples. The significance of soya crops as reservations for a natural complex of useful species and sources of the species enrichment of other cenosis within agroecosystems is opened. Their broad trophic relations and biocenotic distribution are illustrated with chalcids, one of the important groups of parasitic Hymenoptera, as an example.
