CC BY
14УДК 581.55:633.1(470.32)
КОНЦЕПЦИЯ САМОРЕГУЛЯЦИИ БИОЦЕНОТИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ
В АГРОЭКОСИСТЕМЕ 4. Численная модель биоценоза озимых зерновых культур в Каменной Степи
Юго-Востока ЦЧП
А.М. Шпанев, С.В. Голубев, А.Ф. Зубков
Всероссийский НИИ защиты растений, Санкт-Петербург
В предыдущих статьях этой серии (Вестник защиты растений, 2007, №1 и №2) была изложена концепция саморегуляции в агроэкосистемах продукционных и деструкционных биоце-нотических процессов. В числе главных биоценотических процессов кроме фитоценотического процесса, создающего фитопродукцию (Вестник защиты растений, 2007, №3), в биоценозе интенсивно протекают эпифитофагические и эпифитотические процессы, с одной стороны, ответственные за круговорот вещества в экосистеме, с другой - отражающиеся на формировании урожая культурных растений. Энтомофагический процесс, в свою очередь, регулирует численность энтомонаселения. На основе организационно-пространственной структуры агробиоге-оценоза, описанной ранее, характеристика функциональной его структуры через посредство биоценотических процессов позволяет создавать численные модели с соответствующей базой данных как первый этап математического моделирования агроценозов. Приводится пример такой численной модели агробиоценоза озимых зерновых культур с изложением методологического подхода к решению проблем фитосанитарного оздоровления агроэкосистем.
Введение
Концепция саморегуляции биоценотических процессов в агроэкосистеме выражает взгляды на функциональную организацию биоценоза, конкретизируя понятия о биоценотических связях между его элементами. Концепция завершает целостную картину функционирования агробиогеоценоза, самоорганизующегося и саморегулирующегося на пахотных землях в условиях добавочной к природным факторам сельскохозяйственной деятельности человека. Организационно-
пространственная структура агробиогео-ценоза показана ранее: агроценоконсор-ция - агроценоз поля - целостная как минимум севооборотная агроэкосистема (Зубков, 1992, 2007). Концепция саморегуляции биоценотических процессов в аг-роэкосистеме существенно развивает аг-робиоценологическую методологию познания функционирования сельскохозяйственных полевых экосистем и разработку мер фитосанитарного их оздоровления.
Методология и методика исследований
"Численная модель" агробиоценоза -термин из 1960-1970-х годов, когда на первых био-математических семинарах обсуждалась тема "численного моделирования" биосистем. В отличие от математического моделирования, где законы и закономерности выражаются языком символьных уравнений и обозначений, биологов больше интересовали математические построения, основанные на анализе массивов цифровой информации о компонентах иногда очень больших биосистем, главным образом водных бассейнов. Укажем на модель В.В.Меншуткина
(1968) о системе озера Дальнего на Камчатке, построенной с помощью математического метода конечных автоматов по данным многолетнего многомерного мониторинга всю жизнь прожившей на его берегу четы гидробиологов (Крогиус и др., 1969).
В настоящее время эти термины вышли из употребления, их заменили другие - "база данных", "статистические модели" как одно из направлений математического выражения функционирования биосистемы. Построение статистической модели биоценоза, формирующегося на полях озимых зерновых культур, - наша
Вестник защиты растений, 4, 2007 цель, но статистическое его моделирование пока еще не завершено.
С развитием компьютерного программного обеспечения численной базой данных и моделью биоценоза предстают, по сути дела, пакеты статистического анализа (Excel, SPSS, Statistica и др.) при соблюдении соответствующих правил заполнения цифровых таблиц эмпирической информацией. Ее объем практически не ограничен, поскольку не ограничено число таблиц в пакете. Таблицы двумерные - колонками (столбцами) располагаются вариационные ряды признаков компонентов ценоза (i= 1, 2..., n), строками -пробы, повторности, годы и т.д. (j= 1, 2., N).
В наших исследованиях строками служили постоянные учетные площадки 0.1 м2, соответствующие размерности аг-роценоконсорции (элементарной агроэко-системы). Площадки устанавливались на полях весной, маркировались, на них проводились единовременные визуальные 3-4 учета культурных и сорных растений, зоонаселения, фитопатогенов, по-врежденности/пораженности растений, учитывались элементы структуры урожая при уборке. Таким образом, все признаки компонентов ценоза могут во времени и пространстве сравниваться между собой не только по средним значениям, но и по строкам таблицы. Цифровой массив |n х N| посевов каждой культуры занял таблицу 1000 х 202 (озимая пшеница за 6 лет), 1000 х 184 (озимый тритикале за 6 лет) и 1000 х 160 (озимая рожь за три года исследований). Таблицы результатов анализа имеют уже оригинальный вид, соответствующий представлениям авторов о функционировании агробиоценоза.
Численная модель агробиоценоза состоит:
- из вербального и количественного его описания (видовой состав, фенология и др.),
- графического изображения динамики численности и обилия компонентов биоценоза,
- трофической структуры биоценоза с характеристикой основных биоценотиче-ских процессов, в нем происходящих,
- статистической оценки связей между элементами (видами) и заключения о его
сукцессии в условиях изменяющейся системы земледелия.
Статистическая обработка полевой информации включала следующие процедуры:
- оценку параметров признаков (средняя, стандартное отклонение и др.);
- выявление при дисперсионном анализе группы площадок, существенно отличающихся между собой по основным элементам полевого ценоза (агроценоза) по организованным факторам (годам, вариантам опыта и т.д., при этом в таблицы вводились групповые переменные);
- вычисление матрицы внутригруппо-вых корреляционных связей (ге) между признаками элементов ценоза (свободных от влияния организованных факторов);
- определение с помощью методов многомерной статистики зависимости одних признаков от других, урожайности по признакам вредных объектов;
- построение кибернетической схемы связей в ценозе, формирования урожая под влиянием вредных и полезных видов.
Необходимые сведения, имеющиеся в численной модели биоценоза, привлекаются для характеристики основных биоцено-тических процессов, происходящих в агро-ценозах.
Такие комплексные на агробиоценоло-гическом уровне исследования были проведены на полевом стационаре НИИСХ ЦЧП им. В.В.Докучаева в Каменной Степи Воронежской области в 2001-2006 гг.
Каменная Степь находится в зоне недостаточного увлажнения, годовая норма осадков составляет около 470 мм. Длительные периоды без дождей продолжаются 30-40 дней. В условиях интенсивной 100-летней агролесомелиорации на этой территории сложился своеобразный микроклимат. В оазисе по сравнению с открытой степью происходит большее снегонакопление, выше влажность почвы и воздуха, слабее действие ветра и суховеев, водной и ветровой эрозии почв. Тем не менее, здесь один раз в 3-4 года отмечаются засушливые сезоны. Из шести лет исследований типичные погодные условия складывались только в 2006 г., когда сумма осадков оказалась близка
среднемноголетним данным. 2002 год был самым засушливым и теплым, остальные годы исследований были тоже теплыми, но более влажными, чем обычно.
Озимая пшеница сорт Круиз шла в севообороте по чистому пару, озимый тритикале - сорт Тальва 100 - по гороху и пару. Сорта селекции НИИСХ ЦЧП им. В.В.Докучаева. Озимая рожь (гибрид НВП-3) возделывалась по гороху. Технология возделывания: три летние культивации при обработке пара, лущение стерни гороха в два следа. Норма высева семян 5 (озимая пшеница) и 4 млн всхожих семян на га. Фазы развития культур: 4 - выход в трубку, 5 - стеблевание, 6 - колошение, 7 - цветение, 8 - налив зерна, 9 -молочная, 10 - молочно-восковая, 11 - восковая и 12 - полная спелость.
Кроме визуальных учетов на постоянных площадках проводились учеты энтомологическим сачком и биоценометром (параллельно постоянным площадкам бралось 6 проб на расстоянии 25 м друг от друга). В биоценометре регистрировались на 0.1 м2 численность и биомасса всех попадающих в пробу особей (крупных насекомых и пауков - поштучно). Кроме того, определялась надземная фитомасса куль-
Вестник защиты растений, 4, 2007 турных и сорных растений.
Для определения видового состава пользовались соответствующими определителями. Для уточнения видовой принадлежности прибегали к помощи специалистов ЗИНа, ВИЗРа и МГУ.
Методика расчета показателей трофической структуры агроценозов базируется на трофодинамическом подходе (Лин-деман, 1943) в экологических исследованиях, когда трофическая структура экосистемы представляется как пирамида биомасс трофических уровней - автотро-фов (растений) и гетеротрофов первого (фитофаги) и второго (хищники) порядка, а также потока вещества между ними. При расчете пищевых потребностей членистоногих применялась известная формула энергообмена пойкилотермной особи (Hemmingsen, 1960). В литературе имеется подробное освещение сущности данного подхода и его использования для количественной оценки трофической структуры различных природных сообществ, в т.ч. и агробиоценозов (Зубков, 1995).
При построении и оценке кибернетических схем биоценотических связей между компонентами полевого ценоза использовались методы многомерной статистики.
СОСТАВНЫЕ ЧАСТИ МОДЕЛИ
Характеристика посевов
Данные снопового анализа свидетельствуют о том, что озимый тритикале за вегетационный период формирует наибольшую вегетативную массу (рис. 1). При этом на долю хозяйственно важной части - колосьев, приходится 42.5% от общей массы снопа. У озимой пшеницы, которая хотя и уступает по массе снопа тритикале и ржи, доля колосьев составляет 48.5%. Озимая рожь занимает промежуточное положение (рис. 1).
Первое место по урожайности занимает озимая рожь - 57 ц/га. За те же годы урожайность озимых пшеницы и тритикале статистически не различается - 46 и 51 ц/га). Детальное рассмотрение основных элементов структуры урожая пока-
озимых зерновых культур
зывает, что у пшеницы при уборке насчитывалось больше продуктивных стеблей, зато по массе и количеству зерен в колосе она уступала ржи и тритикале. Масса одной зерновки имела большую величину у тритикале. Кроме того, эта культура лидировала по высоте стебля (табл. 1).
Наибольшее число стеблей на единицу площади в весенний период насчитывалось на поле, занятом рожью. В процессе роста и развития их количество естественно уменьшилось. Так, к уборке в посеве этой культуры насчитывалось 55.6% стеблей от начальной густоты стеблестоя. На озимых пшенице и тритикале сохранилось стеблей заметно больше - 73.8 и 71% (рис. 1).
250 200 150 100 50 0
П сы АА я □ сухая
I
100 -| 80 -60 -40 -20 -0
□ Пшеница 13 Тритикале
Пшеница Тритикале Рожь
Выход в трубку Полная спелость
Рис. 1. Масса снопа (г/0.1 м2) (А) и густота стояния (шт/0.1 м2) (Б) озимых зерновых культур (2003-2005)
Анализируя урожайность озимой пшеницы, можно отметить, что в сезоны 2002, 2004 и 2005 гг. она была практически на одном уровне (рис. 2). Год 2001 был благоприятным по погодным услови-
ям. Спад продуктивности пшеницы в 2006 г. произошел по причине плохой перезимовки озимых, что отрицательно сказалось на густоте продуктивных стеблей и, как следствие, на урожайности зерна.
А
1
Б
В
2001 2002 2003 2004 2005 2006
2001 2002 2003 2004 2005 2006
2003 2004 2005
Рис. 2. Урожайность (г/0.1 м2) озимых зерновых культур (А - пшеница, Б - тритикале, В - рожь) Таблица 1. Основные элементы структуры урожая озимых зерновых культур (2003-2005)
Код Признаки Ед. изм. Пшеница Тритикале Рожь
Х0 Масса зерна на постоянной площадке г/0.1 м2 46.2.0 50.9 57.3*
Хх Число продуктивных стеблей шт/0.1 м2 38.4 31.3 35.8*
Х3 Число зерен в колосе шт/колос 28.3 34.9 41.1*
Х3* Число зерен шт/0.1 м2 1086 1021 1443*
Х2 Масса зерна колоса г/колос 1.14 1.57 1.48*
Х4 Масса зерновки мг/зерно 40.5 43.6 35.8*
Х6 Длина колоса см 7.5 8.2 8.2*
Х5* Высота стебля см 78.5 105.1 101.2*
Х6* Число колосков в колосе шт/колос 15.5 21.7 25.7*
*Различия между культурами существенны при Р>0.95.
80 -
80 -
80 -
60
60 -
60
40 -
40 -
40 -
20
20 -
20
0
0
0
Засоренность полей озимых зерновых культур
В посевах озимых зерновых культур стационара НИИСХ ЦЧП им. В.В.Докучаева при обследовании был обнаружен 61 вид сорных растений из 24 семейств. Наиболее многочисленным по числу видов оказалось семейство Астровые (18), Капустные и Мятликовые насчитывали по 5 видов, Яснотковые - 4,
Гречишные, Маревые и Гвоздичные по 3 вида. Остальные семейства имели в своем составе 1-2 вида. Данные свидетельствуют об общности сегетальной флоры посевов озимых зерновых культур. В отдельности у каждой озимой культуры средние межгодовые коэффициенты Серенсе-на практически не отличаются: 0.69
(пшеница), 0.63 (тритикале) и 0.65 (рожь). По каждому году общность сорняков в посевах трех культур также высока, хотя варьирует в большем диапазоне значений. Наименьшее ее значение было в сезоне 2001 г. - 0.62, а наибольшее сходство имело место в 2005 г. - 0.87. Между этими крайними значениями разместились следующие: 0.71 (2002 г.), 0.73 (2003 г.), 0.81 (2004 г.). Таким образом, до 81% видов сорняков встречается одновременно на полях всех трех озимых культур и до 2/3 видового состава сорняков повторяется по годам у каждой культуры. В среднем количество общих видов на полях озимых зерновых составило 64%. Определенные различия в общности сорных видов между посевами культур (до трети их состава), выявленные на стационаре, имеют место и в диких растительных сообществах. Есть основание считать сеге-тальную растительность посевов озимых зерновых культур принадлежащей одной растительной ассоциации.
Количественная характеристика засоренности посевов показала, что в среднем за годы исследований в фазу выхода в трубку посевы озимых зерновых культур были засорены примерно в равной степени (рис. 3). За годы исследований наблюдался рост засоренности посевов, не связанный непосредственно с суммой выпавших осадков за вегетационный период (рис. 4).
Рис. 3. Засоренность озимых зерновых культур (2003-2005) 1- количество сорняков (шт/0.1 м2), 2- проективное покрытие (%)
Многолетние сорные растения на посевах озимых зерновых культур были
Вестник защиты растений, 4, 2007 представлены бодяком щетинистым, вьюнком полевым, горошком посевным, кипреем четырехгранным, латуком татарским, осотом полевым при численности в фазу выхода в трубку (обычно к первой декаде мая) 0.6 шт/0.1 м2 на пшенице, 1.9 и 0.7 шт/0.1 м2 на тритикале и ржи соответственно. Из шкал И.И.Либерштейна и А.М.Туликова (1980) следует, что посевы были средне (пшеница), сильно (рожь) и очень сильно (тритикале) засорены многолетниками.
Однолетние сорные растения подразделяются на двудольные и однодольные, а также по жизненным формам на зимующие, яровые и факультативные.
К группе зимующих сорных растений относятся 12 видов. На полях озимой пшеницы абсолютным доминантом являлась фиалка полевая, а видами с высоким обилием - подмаренник цепкий и песчанка темьянолистная. В ценозе озимых тритикале и ржи доминировал подмаренник цепкий и два других значимых вида - ярутка полевая и фиалка полевая. На увеличение численности зимующих сорняков в посевах озимых культур имеются указания в литературе (Гули-дов, 2000) как следствие общего снижения культуры земледелия и объемов применения гербицидов.
Яровые сорные растения по срокам появления на полях подразделяются на ранние и поздние. Первых в посевах озимых 14 видов, среди них сверхдоминантный вид - горец вьюнковый (52.3% от численности яровых сорняков) и массовый вид - марь белая (14.3%). На полях озимого тритикале лидирующее положение занимала марь белая (30.6% от численности яровых) и два других широко распространенных вида - дымянка аптечная (23.4%) и горец вьюнковый (20.6%).
В посеве озимой ржи абсолютными доминантами являлись два вида - горец вьюнковый (37.3%) и дымянка аптечная (26.8%), с некоторым отрывом отставал от них другой обильный вид - марь белая (14.5% от численности однолетних яровых сорняков).
□ 1 ЕЗ 2
шт/0.1 м2 г/0.1 м2
1к
2001 2002 2003 2004 2005 2006
50 -|
40 -30 -20 -10 -0 -
.FL.rH.ri-.
2001 2002 2003 2004 2005 2006
30 25 ■ 20 ■
Осадки за весенний период 61 56 27 101 104 82 ср.мн. 66 за летний период 128 56 193 142 184 104 116 за вегетацию, мм 352 204 337 308 359 231 241
2003 2004
166
73
В
А
Б
15 -
10 -
5
0
2005
Рис. 4. Засоренность посевов озимых зерновых культур густота стояния в фазу выхода в трубку (шт/0.1 м2) и масса (г/0.1 м2) сорняков при уборке культур (А - пшеница, Б - тритикале, В - рожь)
База данных по параметрам численности и роста основных видов-засорителей за годы исследований позволяет продолжить анализ группировок сорняков на посевах, оценить их взаи-
модействие между собой, то есть осветить нераскрытые свойства функционирования растительного компонента агро-биоценоза и ход продукционного процесса в посевах.
Гетеротрофный компонент ценозов озимых зерновых культур
На посевах озимой пшеницы в ходе исследований обнаружено 269 видов членистоногих. Из них к насекомым относятся 232 вида из 11 отрядов - жуков (87), клопов (43), мух (41) и др. (табл. 2). Г.Е.Бодренков (1974), которому принадлежит первая характеристика всего эн-томокомплекса агробиоценоза озимой пшеницы в условиях ЦЧП, сообщал о 196 видах членистоногих. В.В.Затяминой и В.Ю.Черненко (1982) было выявлено 300 видов насекомых из 70 семейств 10 отрядов. В сообщении К.Е.Воронина, Г.А.Пу-кинской и А.И.Лахидова (1986) о фауне посевов озимой пшеницы ЦентральноЧерноземной зоны указывается 255 видов насекомых тех же семейств.
Значительно меньше в литературе данных о ценозах озимой ржи. Так, Г.Е.Бодренковым (1970) в посеве озимой ржи вблизи города Воронежа было найдено 174 вида членистоногих. В ходе наших исследований в ценозе озимой ржи обнаружено 260 видов, из которых 207 -насекомые. Общее число семейств составило 80. Так же как и на пшенице абсолютное большинство насекомых являлись
представителями трех отрядов - жесткокрылых (92), полужесткокрылых (31) и двукрылых (37).
Таблица 2. Соотношение видового разнообразия насекомых по отрядам в ценозах озимых зерновых культур. Каменная Степь, 2004-2006
Отряды Пшеница Тритикале Рожь
Прямокрылые 7 6 5
Равнокрылые 15 14 11
Полужесткокрылые 43 41 31
Бахромчатокрылые 2 2 2
Жесткокрылые 87 92 92
Чешуекрылые 10 5 6
Перепончатокрылые 25 29 20
Двукрылые 41 40 37
Сетчатокрылые и др. 2 5 3
Всего видов 232 234 207
По составу ценозов сравнительно новой культуры тритикале, занимающей уже в ЦЧЗ достойное место среди зерновых, материалов в литературных источниках обнаружить не удалось. Наши данные носят пионерный интерес. Общее количество выявленных в посеве озимого тритикале видов членистоногих составило 272, из них насекомых - 234. Послед-
ние были представлены в основном тремя отрядами - жесткокрылые, полужесткокрылые, двукрылые, составившими в сумме 73.9%. Число семейств насекомых в сборах достигло 77.
Разделение по группам членистоногих, обнаруженных за годы исследований, показало, что абсолютное большинство видов относится к хищникам и паразитам. На втором месте по числу видов располагаются насекомые, чье присутствие в посеве обусловлено наличием сорных растений. Примерно равное соотношение наблюдается между полифагами и вредителями озимых культур. Совсем небольшим количеством видов были представлены мезосапрофаги (детритофаги, нек-рофаги, микофаги и т.п.), обитатели лесополос и диких стаций (табл. 3).
В базе данных указан видовой состав и численность хищных видов. Так пауки - редко описываемый в литературе компонент агробиоценозов, представлены на полях озимой ржи 45 видами. Этой культуре заметно уступали озимые тритикале и пшеница. По количеству видов лидировали семейства Linyphiidae (14 видов), Lycosidae (13 видов) и Thomisidae (11 видов).
Таблица 3. Процентное соотношение трофических групп видов членистоногих - компонентов ценозов озимых зерновых культур _(2004-2006)_
Культуры
Компоненты ценоза*
1
2
3 4
5
6
Доля (%) видов Пшеница 12 13 26 2 42 5 Тритикале 13 12 25 2 44 4
Рожь_11 12 23 3 45 6
Доля (%) особей Пшеница 2 83 4 .1 11 .1
Тритикале 1 86 2 .1 10 .1
Рожь_1 92 1 .1 5 1
*1- полифаги, 2- фитофаги-вредители культуры, 3- фитофаги на сорняках, 4- насекомые лесополос, 5- хищники и паразиты, 6-сапрофаги.
Основная доля выловленных особей членистоногих - это вредители озимых зерновых культур, составляющие более %. Далее в порядке убывания числен-
Вестник защиты растений, 4, 2007 ности следуют хищники и паразиты, насекомые на сорняках, обитатели лесополос и диких стаций.
Обобщение данных кошений позволяет сделать вывод о более высоком видовом разнообразии членистоногих и их обилии в ценозе озимой пшеницы, где в среднем за весенне-летнюю вегетацию на единицу учета насчитывалось 14 вида и 157 экземпляров. На озимом тритикале эти показатели оказались скромнее - 12 видов и 104 особи. Посев озимой ржи несколько уступил как по числу видов беспозвоночных, так и по их количеству другим ценозам озимых культур за три сопоставимых года исследований: на 10 взмахов сачком на этой культуре в среднем вылавливалось 10 видов и 97 особей. В то же время формирование полевых ценозов этих культур шло по единой схеме - три ценоза практически не различались по видоразнообразию их компонентов (поли-, фито- и энтомофа-гов) (табл. 3).
Насекомым, повреждающим озимые зерновые культуры, в модели уделено соответствующее внимание. Численная характеристика вредных насекомых представлена по срокам их появления в посевах и периодам воздействия на растения. В число признаков вредных и полезных видов в таблицах базы данных численной модели биоценоза озимых зерновых культур, наряду с характеристиками культурных растений и степени засоренности посевов, включена численность, фаза развития, степень повреждения фитофагами растений. Из базы данных легко получать графики динамики численности видов. Так, на рисунке 5 представлена численность личинок клопа вредной черепашки на посевах озимых зерновых культур. В 2003 г. в период налива зерна плотность личинок оказалась довольно высокой и существенно превосходила таковую в последующие три года. Сравнение трех озимых культур свидетельствует о слабой заселенности посевов ржи вредителем по сравнению с тритикале и пшеницей.
о 0,6 ¡4
Л
£ 0,4
о о и
□ Пшеница В Тритикале
□ Рожь -(2003-2005)
0,25 -| 0,2 ■ 0,15 ■ 0,1 ■ 0,05 ■ 0
Пшеница Тритикале
2003-2005 гг.
Рис. 5. Численность личинок клопа черепашки на посевах озимых зерновых культур
Резкое увеличение степени повреж- Озимые тритикале и рожь поврежда-дения посевов злаковыми мухами в 2005 г. не имело продолжения (рис. 6).
лись ими значительно слабее озимой пшеницы.
20 1
ох
«
16 -
о
¡2
о 12 -
¡а
о
О
X 8 -
X
и
и 4 -
а
и
о 0 -
с
□ Пшеница ■ Тритикале
8 п
□ Рожь - Г
г! - гйп 1п Пв
2002 2003 2004 2005 2006 Пшеница Тритикале Рожь
2003-2005 гг.
Рис. 6. Поврежденность стеблей озимых зерновых культур злаковыми мухами
0
2003
2004
2005
2006
6
4 -
2 -
0
Тли, как известно, - поливольтинные насекомые, но на злаковых зерновых в Каменной Степи питается одно весеннее их поколение. За годы исследований произошел спад численности вредителя на посевах озимой пшеницы (рис. 7). В фазу налива зерна наибольшая численность тлей наблюдалась на стеблях тритикале,
наименьшая - на ржи при равной у всех трех озимых культур плотности 2.5 экз/стебель (рис. 8). В динамическом ряду рисунка 7 виден спад численности злаковых тлей в 2003 г., который может быть связан с продолжительным засушливым периодом в течение всего мая месяца этого года.
□ Пшеница
I Тритикале □ Рожь -
(2003-2005)
2001 2002 2003 2004 2005 2006
4 5 6 7 8 9
в-1
10 11 12
-3
-О + 2,5 ■ 2
3
1,5 1
0,5 0
Пшеница Тритикале 2003-2005 гг.
Рис. 7. Численности тлей (экз/0.1 м2) на озимых зерновых культурах (рожь - 2003-2005)
Рис. 8. Обилие тлей по фазам озимых зерновых культур (2004-2006) 1- заселенность стеблей (слева) (%), 2- количество (экз/0.1 м2), 3- плотность (экз/стебель)
2
15
10
5
0
Тритикале более, а рожь менее заселяемые культуры этим вредителем. Это типичный пример развития сезонной эпифитофагии с пиком численности вредителя на 8-й фазе развития озимых зерновых культур и спадом к фазе полной спелости (рис. 8).
При многолетнем анализе эпифитофа-гического процесса, в котором участвуют тли, хорошо видна трехлетняя цикличность (рис. 9). 2003 год пришелся на период депрессии. Следующие два цикла протекали на более низком уровне плот-
А.Б.Лаптиев (2003)
ности тлей.
У другого постоянного массового вредителя из степной зоны - пшеничного трипса - за 21-летний период наблюдений подъем численности фиксировался 6 раз (рис. 10) при двухвершинности сезонной численности вредителя, что связано со сменой поколений (рис. 11). Посевы озимой пшеницы обычно предпочитались (около 40 экз/колос в среднем за 2003-2006 гг.). Плотность заселения колосьев тритикале и ржи была существенно ниже - 13 и 3 экз/колос соответственно.
• О - -о . -о
1986 1987 1988 1989 1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006
Рис. 9. Многолетняя динамика численности тлей на посевах озимой пшеницы
в Каменной Степи
1986 1987 1988 1989 1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006
Рис. 10. Многолетняя динамика численности личинок трипсов на посевах озимой пшеницы в Каменной Степи
Фазы Фазы культур Фазы
Рис. 11. Численность трипсов по фазам озимых зерновых культур (2004-2006) А- имаго + личинки, Б- имаго, В- личинки
Рисунок 12 демонстрирует 10- и 5- тории Каменной Степи, достигающие или летний циклы подъема численности превосходящие 20% рубеж поврежденно-стеблевого хлебного пилильщика на терри- сти стеблей озимой пшеницы. Годы наших
Вестник защиты растений, 4, 2007 исследований пришлись на депрессивный период его популяционного обилия - только с 2005 г. поврежденность посевов озимых
зерновых культур стала возрастать. Она у озимого тритикале выше, у ржи - ниже, чем у озимой пшеницы (рис. 13).
Рис. 12. Динамика поврежденности (%) стеблей озимой пшеницы стеблевым хлебным пилильщиком в Каменной Степи
20 1
16
12 -
□ Пшеница Н Тритикале
□ Рожь -(2003-2005)
■41 га .EL-, EL-.
4 -
0
-+-
-+-
2001 2002 2003 2004 2005 2006
Пшеница Тритикале Рожь
2003-2005 гг.
Рис. 13. Поврежденность (%) стеблей озимых зерновых культур стеблевым хлебным пилильщиком
Из базы данных легко также извлечь характеристики разнообразных биоцено-тических связей между видами, а также построить динамику биоценотических процессов, в которых особи этих видов участвуют. Течение биоценотического процесса односезонного, многолетнего и циклического должно сопровождаться увеличением, пиком и спадом численности вида-потребителя, что видно на приведенных рисунках. Динамика численности фитофага-вредителя сельскохозяйственной культуры отображает эпифито-фагический процесс только со стороны вида-потребителя. Поэтому по графику не вскрыть причины того или другого хода его численности. Более того, если на графике динамики энтомофагического процесса будут кривые численности как вида-потребителя, так и вида-хозяина выявить и оценить причины и следствия этого процесса также не представится возможным, поскольку по двум кривым численности на графике не удается оце-
нить взаимодеиствие между видами (нужны пробы наподобие постоянных площадок). Только оценка взаимодействия, точнее взаимных внутрипопуляци-онных изменений на генетическом уровне видов, согласно теории саморегуляции эпидемического процесса В.Д.Белякова (1983), позволяет прогнозировать ход как биоценотического процесса, так и саму динамику численности вредоносных видов (Зубков, 2007).
При полевых учетах были выявлены акты питания многочисленных видов фитофагов на сорняках - блошек (крестоцветных, обыкновенной свекловичной, сорняковой Haltica palustris Wse), клопов (крестоцветных, люцернового и др.). К бодяку щетинистому оказались приурочены 10 видов фитофагов и еще 7 видов с более широкой специализацией. Роль этой группы в жизни ценозов предстоит еще выяснить.
Комплекс болезней озимых зерновых культур представлен патогенами, пора-
6
8
2
4
0
жающими различные органы растений. На листьях отмечается проявление мучнистой росы, септориоза, бурой ржавчины; на самом стебле - стеблевой ржавчины; на подземной его части и корневой системе - корневых гнилей. Поражение всех зерен в колосе характерно для твердой головни, только выборочно - для спорыньи. Ниже показана динамика поражения некоторыми патогенами в течение как сезона, так и за весь период исследований (рис. 14 и 15).
Вестник защиты растений, 4, 2007 Роль фитопатогенов в формировании урожая культур неоднозначна. Растения поражались септориозом и бурой ржавчиной в конце вегетации, поэтому отрицательное влияние на урожай возбудители проявили, поселяясь на флаг-листе, реже на втором сверху листе. При поражении третьего сверху листа они действовали как сеницирующий фактор, компенсируя при этом часть вреда от грибных заболеваний. Вредоносные корневые гнили сильнее поражали озимую рожь.
10 1 8
» 6 4 -2 -
0
Т-1
6 7 8 9 10 11 12 6 7 8 9 10 11 12 2005 фазы культуры 2006
-о-Пшеница
-▲-Тритикале
---Д---Рожь-2005
6 7 8 9 10 11 12 6 7 8 9 10 11 12 2005 фазы культуры 2006
Рис. 14. Сезонная динамика поражения септориозом (А) и бурой ржавчиной (Б) озимых зерновых
30 25 20 15 10 -5 0
ЕЗ Пшеница В Тритикале □ Рожь -(2003-2005)
Ш
м
60 50 40 30 20 10 0
□ Распространение, % ЕЕ Развитие, %
1
-+-
-+-
2001
2002 2003 2004 2005
2006 Пшеница Тритикале Рожь
2003-2005 гг.
Рис. 15. Поражение корневыми гнилями озимых зерновых культур
Б
Приведенный эмпирический материал свидетельствует о существенном сходстве ценозов озимых зерновых культур, что дает основание говорить о более пространственном, чем одно поле, образовании - агробиоценозе озимых зерновых культур. Следовательно, многолетний агробиоценоз озимых зерновых культур, слагающийся из однопольных ценозов (агроценозов), - территориально довольно однородная, устойчивая во времени возделывания этих культур биосистема севооборотной целостной аг-роэкосистемы. Сезонные агроценозы не могут не отличаться друг от друга, по-
скольку формируются каждый год и в конце сезона в значительной мере распадаются, с тем чтобы возникнуть вновь на следующий год на этом или соседнем поле за счет миграционных потоков особей разных видов на пространстве крупной целостной агроэкосистемы ранга биогеоценоза.
Описание состава и численности видов агроценозов по семействам и далее по основным видам детализирует их настолько, что позволяет использовать данные для количественного обзора трофической структуры ценозов озимых зерновых культур.
Трофическая структура биоце
В нашей работе в качестве параметров трофической структуры взяты моментальный запас (МЗ) биомассы компонентов трофических уровней, выраженный в мг/м2 для членистоногих и г/м2 для растений, а также величины потока вещества между трофоуровнями агроце-ноза, рассчитанные на основе потребности животных в пище (ПП) и выраженные в мг/м2-сутки сырой массы. Учеты компонентов проведены биоценометром с учетной площадью 0.1 м2.
Сопоставляя пищевые потребности (ПП) консументов с биомассой их пищи на единице площади (растений для фитофагов, членистоногих для хищников), можно оценить потенциальную роль кон-сументов в полевых ценозах.
Динамика продукционного процесса для озимых зерновых культур оказалась во многом сходной. Наиболее интенсивное накопление фитомассы происходит на начальных этапах развития, вплоть до колошения растений. Затем интенсивность этого процесса сильно снижается, а после максимума наблюдается уже обратная картина - уменьшению массы растений. Происходит активная потеря влаги растениями в период созревания и выпадение недоразвитых побегов. Максимальное значение фитомассы достигается у тритикале в фазу налива зерна, у пшеницы и ржи несколько позднее - в фазу молочной и молочно-восковой спелости (рис. 16).
Дни 30 41 52 63 74 85 96 107 118
Рис. 16. Динамика накопления надземной фи-томассы (г/0.1 м2) у озимых зерновых культур по фазам и дням вегетации (2004-2005)
>за озимых зерновых культур
Прирост продукции надземной фито-массы пшеницы в среднем за сутки с 4 по 8 фазу включительно - 22, тритикале
- 28, ржи - 18 г/0.1 м2.
В структуре биомассы агробиоценоза 95% принадлежит культурным растениям, сорным растениям чуть менее 5%, членистоногим - 0.1-0.2%. Культуры по фитомассе сорняков в 2004-2005 гг. располагались следующим образом: пшеница
- 4.9% (11.83 г/0.1 м2), тритикале - 1.5% (3.73 г/0.1 м2) и рожь - 2.9% (6.64 г/0.1 м2).
Можно предположить, что наибольшей способностью подавлять развитие сорных растений обладает озимый тритикале, а наименьшей - озимая пшеница. Накопления вегетативной массы сорняками, наибольшее ее значение оказалось приуроченным к периоду созревания озимых культур. После достижения мо-лочно-восковой спелости у пшеницы и ржи, молочной спелости у тритикале происходило снижение общей массы сорняков, за счет естественного отмирания зимующих и ранних яровых видов (рис. 17). Интересен тот факт, что в посеве тритикале увеличения массы сорняков по ходу вегетации культуры не наблюдалось. Это также может служить подтверждением повышенной способности тритикале к угнетению сорняков в посеве. На рисунке хорошо видно, что у озимой пшеницы сдерживания нарастания вегетативной массы сорняков не происходит. Корреляционный анализ также свидетельствует в пользу этого предположение. Коэффициент корреляции между надземной фитомассой культуры и сорных растений при устранении влияния межгодовых различий оказался положительным у пшеницы (г= 0.31) и у ржи (г= 0.11), но отрицательным у тритикале (г= -0.10). Оценка влияния сорняков на урожай озимого тритикале приводится ниже.
Характеристика потенциального влияния на растения со стороны фитофагов проводилась путем расчета их потребности в пище и сопоставления биомасс. При этом растения не подразделялись на культурные и сорные виды, так как за-
труднительно установить конкретные пищевые связи ряда видов фитофагов в агроценозах. По этой причине, возможно, некоторые количественные оценки, а именно коэффициент трофической напряженности (Ктн%) или соотношение биомасс фитофагов и культурных растений, могут быть завышенными. У имаго Díptera и других насекомых, которые непосредственно не потребляют зеленую массу растений, при расчете трофической структуры учитывалась только биомасса, потребность в пище не рассчитывалась.
Рис. 17. Динамика накопления надземной массы сорных растений (г/0.1 м2) в посевах озимых зерновых культур (2004-2005)
Вестник защиты растений, 4, 2007 Средний за сезон моментальный запас биомассы (МЗ) и потребность фитофагов в пище в сутки (ПП) и за сезон (2ПП), выражающих их влияние на культурные растения, в посевах озимого тритикале ниже по сравнению с полями пшеницы и ржи (табл. 4). На последних за два года МЗ составил около 450 мг/м2 фитофагов против 300 мг/м2 - на тритикале, а ПП, соответственно, 580 и 440 мг/м2-сутки растительной пищи.
Сезонная динамика обилия фитофагов в посевах озимых зерновых культур (рис. 18) показывает по каждой культуре относительно близкие значения биомассы в начале вегетации. По годам биомасса фитофагов различается в два с лишним раза. На пшенице она наибольшая - пик ее значения в два раза превышает таковой у тритикале. На посевах ржи наблюдается двухвершинная кривая нарастания биомассы фитофагов - в начале и в конце вегетации.
1800 1600 1400 1200 1000 800 600 400 200 0
мг/0.1 м:
—О-Пшеница
♦ Тритикале ■ "А " " " Рожь
Рис. 18. Сезонная динамика биомассы фитофагов (мг/0.1 м2) в агробиоценозе озимых зерновых культур
4 5 6 7 8 9 10 11 12
4
5
6
7
8
9
10
11 12
Таблица 4. Биомасса (МЗ) и потребность в пище (ПП) всего комплекса фитофагов
в агроценозах озимых зерновых культур
2004 2005
Культуры МЗ, мг/м2 ПП, ЕПП2, мг/м2-сут г/м2 , 2 ПП, ЕПП, МЗ, мг/м2 , 2 , „' мг/м2-сут г/м2
Фитофаги Озимая пшеница 341 414 44.3 Озимый тритикале 254 316 35.4 Озимая рожь 428 502 58.7 619 874 91.8 366 554 61.5 414 520 57.2
Хищники Озимая пшеница 231 95 10.2 Озимый тритикале 114 52 5.8 Озимая рожь 282 101 11.8 291 105 11.0 348 121 13.4 232 94 10.3
ЕПП - сумма потребленной пищи за сезон.
Более информативным показателем влияния фитофагов на культурные растения служит отношение потребности в пище к биомассе (или приросту биомассы) растений. Средняя за сезон суточная потребность фитофагов в пище варьировала от 316 мг/м2 сырого вещества на озимом тритикале до 874 мг/м2 на озимой пшенице (табл. 4). Это составило, соответственно, от 0.12% до 0.36% от среднесуточного значения биомассы культурных растений за сезон. Расчеты показывают, что с 4 до 8 фазы включительно потребляется 2-3% от суточного прироста
фитомассы с максимальным уровнем потребления до 10-12% в отдельные фазы роста растений (табл. 5). Ранее указывалось в литературе, что потребление фитофагами от 1.5 до 4% фитомассы культурных растений не причиняет посевам заметного вреда, а в ранние фазы развития в условиях засушливой погоды может даже стимулировать в дальнейшем рост растений (Зубков, 1995). Вероятно, потребление фитофагами фитомассы растений в весенне-летний период оказывает невысокое и сходное влияние в агроценозах озимых зерновых культур.
Таблица 5. Отношение (%) потребности в пище фитофагов к среднему суточному приросту фитомассы культур (2004-2005)
Культуры \Фазы* 4-5 5-6 6-7 Культуры | \Фазы* 4-5 4-6 4-7 4-8
Озимая пшеница 3.4 2.8 4.7 Озимая пшеница 3.4 1.5 1.4 1.8
Озимый тритикале 11.8 3.3 10.9 Озимый тритикале 11.8 2.5 2.5 1.9
Озимая рожь 4.5 15.4 - Озимая рожь 4.5 3.2 2.5 2.8
Средняя 6.6 7.2 7.8 Средняя 6.6 2.4 2.1 2.2
*4-5 - выход в трубку-стеблевание, 5-6 - стеблевание-колошение; 6-7 - колошение-цветение; 8 - цветение-налив зерна.
Посевы озимых зерновых культур имеют сходную структуру хищного компонента членистоногих. МЗ хищников колеблется в пределах 250-300 мг/м2, а их ПП составляют в среднем около 100 мг/м2 живой массы фитофагов в сутки. Такая пищевая активность хищников приводит к тому, что в целом они потребляет около 20-30% суточного моментального запаса всего комплекса фитофагов на 1 м2 посева (табл. 4).
Роль энтомофагов заметна с начала развития культур - в фазы выхода в трубку и стеблевания при примерно равной биомассе у фитофагов и хищников последние потребляли от 20 до 45% имеющейся в наличии живой массы их потенциальных жертв-фитофагов. Наблюдается двухвершинный характер протекания энтомофагического процесса, который в данном случае выражен отношением ПП хищников к МЗ фитофагов -в начале и в конце вегетации растений (рис. 19. Первый пик трофической напряженности на посевах озимой пшеницы и ржи приходится на фазу цветения. Затем количество фитофагов в посевах увели-
чивалось, достигая пика в фазы налива зерна и молочной спелости, а роль хищников снижалась по причине отмирания взрослых особей и смены поколения у большинства видов. В это время отношение биомассы хищников к таковой фитофагов составляет 1:2, что сохраняет влияние хищников на фитофагов на высоком уровне.
Тритикале
- - А- - Рожь
250 -| 200 -150 -100 -50 -
7 8 9 Фазы культур
Рис. 19. Отношение (%) потребности в пище хищников к МЗ биомассы фитофагов (коэффициент трофической напряженности - Ктн%) в агробиоценозе озимых зерновых культур (2004)
В конце вегетации озимых культур значение хищников опять возрастает в связи с появлением крупных жужелиц и пауков
нового поколения. В среднем за сезон потенциальное давление хищников на фитофагов в посевах озимых зерновых культур можно оценить в 40-50% потребленных хищниками жертв, что служит, очевидно, мощным фактором регулирования численности членистоногих в Каменной степи.
Важным дополнением к интерпретации полученных валовых оценок потенциального воздействия хищников на комплекс фитофагов является дальнейшее разделение хищников и их жертв на группы при построении модели трофической структуры агробиоценоза. В частности, важное место среди хищных членистоногих в агроценозах принадлежит паукам. По численности они занимали от 11 до 18% от количества всех хищников на единице площади посевов озимых культур; по МЗ пауков и по их пищевым потребностям - от 30% (тритикале, рожь) до 50% (пшеница) от массы всех хищников; по суточной ПП - от 25-30% на посевах ржи и тритикале до 46% на пшенице от ПП всех хищных видов в агробиоцено-зе озимых зерновых культур.
На озимой пшенице пауки ежесуточно потребляли до 20% сырого вещества фитофагов на единице площади посева. На других культурах величина коэффициентов трофической напряженности (Ктн%) колеблется в пределах 10-15%. Потенциальное трофическое влияние пауков на растительноядные виды насекомых на всех культурах можно оценить как высокое, что указывает на схожую структуру самих агроценозов (Голубев, 2006).
Дальнейшая дифференциация хищ-
Вестник защиты растений, 4, 2007 ников и жертв на группы проведена путем анализа пищевых спектров основных видов хищных членистоногих, обитающих в посевах озимых зерновых культур (Голубев, 2006).
С учетом детализированных пищевых спектров были рассчитаны биомасса и потребность в пище групп хищных членистоногих на полях озимых зерновых культур. Оказалось, что наибольшее влияние в посевах озимых зерновых культур на своих жертв согласно коэффициенту трофической напряженности (Ктн%) имели пауки-волки родов Pardosa и Xerolycosa, пауки-бокоходы Tibellus oblongus и Xysticus spp., мелкие жужелицы и стафилины (группа B+S+T+T), клопы Nabis spp. и афидофаги. Расчеты показывают, что пауки-волки Pardosa и Xerolycosa имели малое значение в посеве озимой ржи, в то время как на остальных культурах потребляли до 3040% своих жертв. Высокое влияние на тлей оказывали афидофаги - их пищевая активность выражалась не менее чем в 30% потребленных тлей. Мелкие жужелицы и стафилины слабо проявили себя на озимом тритикале, тогда как на других культурах уничтожали до 40% жертв. В то же время более слабое влияние на своих жертв характерно для крупных пауков-кругопрядов Araneus и Argiope, а также крупных жужелиц, которые, имея значительную биомассу, потребляли не более 3.3% и 14.1% от моментального запаса своих жертв соответственно. Здесь приведены сведения по агроцено-зу озимой пшеницы (табл. 6).
Таблица 6. Показатели биомассы (мг/м2) и потребности в пище (мг/м2-сут) основных хищных
членистоногих и их потенциальное давление на фитофагов (с учетом пищевого спектра) _в агроценозе озимой пшеницы (2004)_
Группы хищников Биомасса ПП МЗ/МЗф ПП/МЗф:
Agyneta rurestris + прочие Linyphiidae 27 16.3 1:26 2.3
Araneus spp. + Argiope bruennichi 113 29.9 1:19 1.4
Hypsosinga pygmaea 43 16.6 1:16 2.5
Pardosa spp. + Xerolycosa spp. 273 103.9 1:1 39.7
Tibellus oblongus + Xysticus spp. 304 96.2 1:0.9 37.5
Theridion bimaculatum + Theridion spp. 48 23.2 1:11 4.3
B+S+T+T* 134 97.3 1:3 21.6
Nabis spp. 158 52.6 1:1 33.1
Афидофаги 234 72.5 1:0.5 71.6
*Bembidion spp. + Syntomus spp. + Trechus spp. + Tachyporus spp.
Таким образом, анализ полевого материала по плотности и биомассе комплексов хищных и растительноядных членистоногих в агроценозах культур стационара НИИСХ ЦЧП в Каменной Степи с использованием трофодинами-ческого подхода при количественной характеристике трофических взаимоотношений между хищниками и фитофагами позволил количественно оценить потенциальное воздействие доминантных хищников на фитофагов.
Приведенные данные определенно показывают роль хищников в биоцено-тической регуляции агроэкосистем, в которых не проводились пестицидные
обработки посевов против вредителей. Сильное отрицательное влияние применения инсектицидов на популяции хищных насекомых и пауков в культурных ценозах уже отмечалось некоторыми авторами (Вельская, Есюнин, 2003). Наши результаты показали, что в условиях беспестицидной агротехники культур обилие и суммарная пищевая активность видов энтомофагов значительно возрастают. Это обстоятельство позволяет ставить вопрос об охране комплекса пауков на полях озимых зерновых культур от пестицидного стресса.
Кибернетическая структура агробиоценоза
Кибернетической структуре агробио-ценоза отводится заключительный раздел численной его модели.
Как известно, агробиоценоз представляет собой совокупность множества самых разнообразных видов живых организмов, обитающих совместно на некотором участке территории, вовлеченной в сельскохозяйственную практику. Организмы вступают в разного рода взаимодействие друг с другом, обеспечивают протекание биоценотических процессов, образуя густую сеть биоценотических связей. Выше рассмотрены в основном трофические связи между видами, возникающие в агроценоконсорциях в соответствии с эволюционно выработанными особенностями как в видовой, так и в экосистемной формах развития живого (Зубков, 1995,2005).
Есть еще вид связи, который иначе как управляющим (кибернетическим) не назовешь и который также следует отнести к биоценотическим связям. Имеются в виду те случаи, когда несильное повреждение насекомыми растений вызывает значительные изменения морфологии и продуктивности последних (Зубков, 1972).
Как показали экспериментальные работы, доля отторгаемой фитофагами биомассы у растений в большинстве случаев не соответствует тем количественным
изменениям урожайности, которые при этом происходят. Небольшие сдвиги в потоках вещества и энергии (а с нею и информации) в развивающейся агроэкоси-стеме часто приводят к значительным изменениям в продукционном процессе посева в сторону как снижения, так и повышения урожайности культуры (Зубков, 1986). На особенность влияния травоядных, как и большинства зоофагов, на экосистему, несоразмерного с потребляемыми ими энергией и материалами, указывают Р.Харт (1987) и Ю.Одум. "Малоэнергоемкие обратные связи, эффект которых характеризуется высокой энергией, - основная черта кибернетических систем." В экосистемах хищники и паразиты "могут оказывать значительное воздействие на первичную продукцию систем, регулируя численность травоядных животных, несмотря на то, что хищники и (или) паразиты используют лишь небольшую часть протекающего через систему потока энергии' (Одум,1987, с.16-17).
Трофодинамика не оценивает непосредственно также и раннего влияния листогрызущих насекомых на урожайность, так как даже гибель в сообществе некоторого количества растений в ранние фазы развития не вызывает снижения продукции за счет более мощного разви-
тия соседних экземпляров. Это положение часто оказывается справедливым и для вредителей генеративных органов в случае, если деятельность первых проявилась задолго до уборки урожая. Прямо в поле информацию о кибернетических взаимодействиях получить нельзя. Она может быть получена с помощью статистико-информационного анализа эмпирических описаний без постановки специальных экспериментов.
Кибернетическое направление в изучении экосистем (Ляпунов, 1963,1968; Меншуткин, 1968; Уатт, 1971) стало развиваться в биоценологии вслед за трофо-энергетическим направлением. Этому способствовали идеи системного анализа, его математического раздела - моделирования биологических систем. К этому времени ставились задачи управления биогеоценозами на основе разработки общей теории биосистем.
Информационный (кибернетический) подход в биоценологии продолжает развиваться. Он позволяет существенно продвинуться в характеристике взаимодействия видов в ходе биоценотических процессов. Биоценотические связи в агроце-ноконсорциях между организмами, где они (только здесь, на этой небольшой площади!) непосредственно взаимодействуют друг с другом, выявляются и оцениваются методами многомерной статистики на основе базы данных, собранных на постоянных учетных площадках.
Первое внимание - комплексу видов сорных и культурных растений. Культура к тому же выполняет главенствующую средообразующую роль благодаря сопровождающей ее технологии возделывания и тем самым определяет условия для произрастания сегетальной растительности.
По коэффициентам корреляции между признаками видов сорных растений можно сделать предположения о наличии или отсутствии конкурентных взаимоотношений у видов и выявить их группировки, то есть приуроченность произрастания одних видов с другими. Так, в аг-роценоконсорциях на пшеничном поле марь белую чаще можно встретить со-
Вестник защиты растений, 4, 2007 вместно с яруткой полевой (г= 0.18), латуком диким (г= 0.14), дремой белой (г= 0.54), вьюнком полевым (г= 0.24). Обильное произрастание горца вьюнкового сопровождалось (на тех же постоянных площадках) высокой численностью подмаренника цепкого (г= 0.30) и горчицы полевой (г= 0.32), пикульника с фиалкой (г= 0.27) и латуком диким (г= 0.22), ярут-ки с дремой (г= 0.13), горчицы с латуком (г= 0.16). В связи с обнаружением группировок видов сорных растений можно предположить, что вредоносность этих видов будет определяться не индивидуальным воздействием на культуру, а совместной интерференцией сорных и культурных растений. Определение вреда в таких случаях от одного вида без учета влияния другого будет ошибочным.
Кибернетические схемы связей между компонентами ценоза, включая и возделываемую культуру, позволяют выявить и оценить влияние их друг на друга. Так, выявлена меньшая конкурентная способность у озимой пшеницы в отношении сорняков по сравнению с другими озимыми культурами. Оказалось, что она в значительно меньшей степени способна вызывать гибель сорняков (К%= -0.12), но препятствует развитию их проективного покрытия примерно так же, как и растения озимого тритикале и ржи (К%= -0.40). В итоге к середине июня плотность сорняков в ее посеве уменьшилась на 9.5%, а проективное покрытие - на 31.9% (рис. 20).
В ценозе озимой пшеницы сорные растения со своей стороны также проявили отрицательное влияние, что находит отражение в снижении проективного покрытия культурой к фазе налива зерна на 1.4%, при способности 1 растения сорняка к этому на уровне коэффициент регрессии -0.026%. В посеве озимой ржи свою отрицательную роль сорняки проявили снижением густоты стояния культурных растений на 2.8% (коэффициент регрессии -0.018). В ценозе озимого тритикале отрицательного влияния сорняков на густоту стеблестоя культуры либо на ее проективное покрытие не прослеживается.
Пшеница Х -Л0
Сор
Х81
Густота стояния озимых культур (Х1) и сорняков (Сор)
1-й у учет
2-й учет
3-й учет
Тритикале Х ШО
Сор
Х8
Рожь
Сор
1-й учет
2-й учет
3-й учет
Х82
К%=
* -0.44.
™ -36.6%
Густота стояния озимых культур (Х1) и сорняков (Х8), фитомасса сорняков (Хф)
Пшеница -.10
Х
11
Сор
Х81
2-й учет
Тритикале .010
Х
11
Сор
Х81
Рожь
Хф3 К%= -0.51
К% Х11 = -41.1%
3-й учет
2-й учет
Х
-.13
11
Сор
Х81
Хф3 К%= -0.68
К% Х11= -43.9%
3-й учет
ф3 -0.39
Х
К%:
К% хп= -32.2%
Рис. 20. Оценка взаимодействия между растениями озимых зерновых культур и сорняков
(2001-2006)
Линиями обозначена взаимосвязь, выраженная коэффициентами корреляции, стрелками - причинно-следственная связь со значениями стандартизированных коэффициентов регрессии (звездочкой обозначены статистически значимые из них). К% - коэффициент конкурентоспособности озимой культуры, В% - вредоспособности сорняков. Курсивом представлены снижения значений признаков (К% Х и В% х%) в % от их потенциальных средних ( ¿8+К% X и ¿1+В% х$). Вторая подстрочная цифра обозначает номер учета: 1- фаза выхода в трубку, 2- фаза налива зерна, 3 - уборка
На этапе, приходящемся на межфазный период налив зерна - полная спелость, конкуренция между культурными и сорными растениями регрессионным анализом не выявляется.
Аналогичные картины связей между видами разворачиваются не только в фи-тоценотическом, но и в других процессах, например энтомофагическом (рис. 21).
Роль афидофагов в сдерживании размножения злаковых тлей выражена стандартизированным коэффициентом р и относительным коэффициентом В% из уравнения множественной регрессии численности тлей по численности хищников, а также процентом снижения (В% х)
по фазам роста культуры численности тлей.
Созданная база данных позволяет строить подобные ряды динамики численности и других вредоносных видов. В практическом плане численная модель биоценоза содержит раздел оценки комплексной вредоносность вредителей, болезней и сорняков на озимых зерновых культурах.
Биоценотические процессы протекают в биоценозе не изолированно один от другого, а в постоянном взаимодействии, поскольку каждый компонент участвует не в одном, а как минимум в двух процессах - и как потребитель и
как трофоресурс. Поэтому оценку вредоносности вредных организмов на поле целесообразно проводить на биоценоло-гическом уровне, охватывая весь комплекс основных взаимодействующих между собой видов, так или иначе формирующих урожай сельскохозяйственной культуры. Причем простым суммированием отрицательных эффектов, полученных поодиночке, не обойтись -следует учесть взаимодействие влияний, усиливающих или ослабляющих вред от вредоносных объектов.
0,4 0,35 0,3 0,25 0,2 0,15 0,1 0,05 0
Фазы пшеницы В% -14.7 -5.4 - -20.3 -2.2 -89.4 -67.9
В% X -5.6% -1.8% - -4.5% -0.6% -20.6% -6.8%
Рис. 21. Оценка роли афидофагов в афидоцено-комплексе посевов озимой пшеницы (2004-2006) В%- коэффициент вредоспособности хищника,
В,
% влияния хищников на численность тлей
В качестве кибернетической модели влияния вредных видов Хк на урожайность Х0 озимой зерновой культуры выбрана схема связей, состоящая из двух вариантов расчета влияния объектов на конечный урожай: 1) по пути формирования густоты продуктивного стеблестоя Х1 и массы зерна колоса Х2 (либо числа зерен на площадке и массы зерновки Х4) и 2) по пути влияния только на массу зерна колоса или зерновки (рис. 22).
Оценка вредоносности вредителей, болезней и сорняков на озимых зерновых культурах проводится с помощью множественного регрессионного анализа урожайности Х0 по признакам вредных объектов. В уравнение включаются признаки культуры XL, независимые от вредных видов, с целью устранения из-
Вестник защиты растений, 4, 2007 бирательности объектами культурных растений либо изначальных мест произрастания сорняков. Без этой процедуры оценки вредоносности искажаются.
Таким уравнением характеризуются как минимум три основных процесса -фитоценотический, эпифитофагический и эпифитотический с учетом совместного влияния объектов на посев сельскохозяйственной культуры. Наличие многочисленных разнонаправленных взаимовлияний между видами вынуждает при расчете уравнения комплексной вредоносности включать в качестве аргументов практически все доминирующие виды организмов.
1 группа объектов
2 группа объектов
Хк"
Хс
Рис. 22. Модель связи организмов между собой и с культурой в агроценоконсорции, применительно к оценке комплексной вредоносности сорняков, вредителей и болезней озимых зерновых культур г - коэффициент корреляции, р - стандартизированной коэффициент регрессии (коэффициент пути Райта), Х0 - урожайность культуры, Х1 -густота стояния, Х3 - число зерен на площадке,
Х2 - масса зерна колоса, Х4 - вес 1 зерновки, Хк, Хк', Хк" - вредные организмы, XL - признаки культуры, независимые от вредных видов, ^ причинная связь, — взаимосвязь и косвенная связь.
Рассмотрим пример оценки комплексной вредоносности сорняков, вредителей и болезней на озимых зерновых культурах. Анализу подверглись около 20 видов. Здесь представлена 1-я группа вредных объектов, которые воздействовали на урожай как путем влияния на число стеблей и зерен на единице площади посева (постоянной площадке 0.1 м2), так и снижая массу зерна колоса и массу зерновки.
Х
Алгоритм расчетов коэффициентов вредоспособности объектов и потерь урожая приведен в третьей статье этой серии (Вестник защиты растений, 3, 2007). Здесь приведены результаты оценки потерь зерна на всех трех озимых зерновых культурах (табл. 7). Поте-
ри определены по уравнениям комплексной вредоносности сорняков, вредителей и болезней с элиминированием влияния избирательности объектами при заселении постоянных учетных площадок, а также с учетом взаимодействия совместного влияния объектов на культуру.
Таблица 7. Оценка комплексной вредоносности вредных объектов на озимых зерновых культурах
_(2001-2006)_
Вредные объекты 1-й группы, влияющие на урожайность через количество и массу зерен
Урожай- Потери в % от потенциальной урожайности
Культуры ность потенци- Сорняки многолет- Вредители (злаковые мухи, вредная Болезни (твердая го- Общие потери, %
альная,* ние и одно- черепашка, злаковые тли, ловня, корне-
ц/га летние мышевидные грызуны) вые гнили)
Озимая пшеница 56 5 9.5 3.0 17.3
Озимый тритикале 58 5.5 5.5 3.5 13.6
Озимая рожь** 68 5.3 12.0 2.5 19.8
В среднем 61 5.3 9.0 3.0 17.0
*Без влияния вредных объектов (полевая + потери). **2003-2005 гг.
Общие потери урожая зерна в среднем на озимых зерновых культурах за период исследований 2001-2006 гг. от всего комплекса вредных организмов составили 17% от потенциальной урожайности (без влияния вредных видов) около 60 ц/га. Наибольшие потери вызвали вредные насекомые - 9%, от сорных растений потери составили 5.3%, от фитопатогенов - 3%.
Наибольшие потери на посевах озимой ржи - около 20%, наименьшие - у озимого тритикале (около 14%). Часть потерь относится к неликвидным. В целом резервы повышения урожайности за счет защитных мероприятий не так велики, чтобы при их организации не учитывать ожидаемые потери от вредных организмов.
Представленная численная модель биоценоза озимых зерновых культур в Каменной Степи Юго-Востока ЦЧП имеет не только познавательный интерес, как функционируют большие природные биосистемы в условиях сельскохозяйственного производства, но и практическую цель: какими путями добиваться фитоса-нитарного оздоровления агроэкосистем.
Нередко агроценозы рассматриваются как созданные человеком искусственные образования. Это глубокое заблуждение, которое часто дорого обходится и природе, и человеку. Человек со всей своей техникой может только управлять агро-биогеоценозом, модифицируя внешние условия, в рамках саморазвития и саморегуляции биоценотических процессов в агроценозах. Уместно привести замеча-
ние Э.Райкила младшего: "...мы часто забываем, что сельскохозяйственные культуры выращивает не фермер, а природа. Фермер лишь облегчает им рост. Он стремится так управлять системой, чтобы естественные экологические процессы "работали" на продуктивность сельскохозяйственного производства" (1987, с.156). Внедрив высокоурожайный сорт, человек увеличит объемы нужной ему продукции, но должен возместить удобрениями вынос элементов минерального питания растений. Применит пестициды - временно снизит потери продукции от вредных видов, но должен при этом стимулировать биологический круговорот вещества и поддерживать баланс продукции/деструкции
органического вещества в экосистеме за счет участия в нем других видов.
Численная модель биоценоза озимых зерновых культур, обобщающая состояние трех однотипных полевых ценозов -пшеничного, тритикале и ржаного, показывает его многообразие и сбалансированность. Она демонстрирует большое видовое разнообразие присутствующих в посевах озимых зерновых культур Юго-Востока ЦЧП членистоногих, сорной растительности и фитопатогенов. Видовой состав членистоногих, обитающих в ценозах озимых культур, достигает 392 видов, в перечне сорных растений - 61 наименование, а из патогенов обнаружено 15 возбудителей. Высоко обилие. Оно выражается в 119 экземплярах на 10 взмахов сачком в среднем по озимым культурам за период весенне-летней вегетации. Засоренность посевов озимых находилась на уровне 23 экз/0.1 м2 или 9.3% проективного покрытия, что создает наряду с вредоносностью хорошую защиту почвы от водно-ветровой эрозии в постуборочный период. Энтомофаги превосходят по числу видов вредителей в ценозах озимых культур и, хотя и уступают последним по численности, создают высокий потенциал регулирования энтомонаселения в биоценозе в целом. Это свидетельствует об устойчивом функционировании агро-биоценоза озимых зерновых культур в целостной относительно стабильной при среднемноголетних метеоусловиях агро-экосистемы, саморазвивающейся на севооборотной территории.
Вредоносных видов гораздо меньше -35 фитофагов, 7 болезней, не все сорные виды причиняют вред. Большая часть потерь урожая озимых зерновых культур связана с вредной деятельностью насекомых - от 5.5% на тритикале до 9% на пшенице и 12% на ржи. От болезней потери составили 2.5-3.5% и от сорной растительности - 5-5.5% от потенциальной (без вредных объектов) урожайности зерна около 60 ц/га. На отдельных полях от отдельных вредоносных видов в отдельные годы потери могут быть и большими, но эти случаи можно выявлять и предупреждать. В то же время рассчи-
Вестник защиты растений, 4, 2007 тывать на значительное сокращение средних потерь не приходится без опасности нарушить естественный многолетний гомеостаз целостных агроэкосистем. Кроме того, большая доля указанных средних потерь относится к неликвидным при современной техники защиты растений.
Поскольку решение проблемы фито-санитарного оздоровления агроэкосистем - задача всей сельскохозяйственной науки, объединяющим подходом к ее решению может быть только эколого-биоценологический (рис. 23).
На агроландшафтном уровне решаются вопросы фитомелиорации (точнее -фитолесоводомелиорации в засушливой зоне) и землепользования. На экологическом - осуществляется контроль за пес-тицидным и химическим в целом загрязнением. На экосистемном - разрабатываются схемы землеустройства, основу которого составят динамические севообороты, а также мероприятия по обеспечению круговорота и баланса вещества в экосистеме. На агробиоценологическом - изучается формирование и функционирование биоценозов с диагностикой роли полезных и вредоносных видов. За фитоса-нитарным мониторингом остаются вопросы выявления посевов, требующих защиты от вредных объектов, и сигнализации сроков обработки полей пестицидами.
С позиции представленной концепции саморегуляции биоценотических процессов в агроэкосистеме роль защиты растений становится более целенаправленной, а именно своими, только ей присущими методами, приемами, мероприятиями, то есть технологиями защиты растений (ТЗР), квалифицированно прерывать, задерживать и снижать скорость развития вредоносных биоценотических процессов на полях в масштабе целостной агроэкосистемы (агробиогеоценоза) на основе четких оценок роли вредных и полезных организмов в формировании урожая сельскохозяйственных культур (Зубков, 2007). Оценка комплексной вредоносности фитофагов, фито-патогенов и сорных растений служит критерием необходимости разработки и реализации технологий фитосанитарного оздоровления агроэкосистем.
Вестник защиты растений, 4, 2007 25
Рис. 23. Эколого-биоценологический подход к проблеме
- формирование и функционирование биоценоза озимых зерновых культур на стационаре НИИСХ ЦЧП им. В.В.Докучаева
Компоненты Трофическая структура Комплексные потери зерна на озимых зерновых культурах Рекомендации практике
Фитофаги ~70 видов Потребление фитофагами от суточного прироста ~2% На пшенице -17%, тритикале -14% и ржи - 20%, в т.ч. от вредителей - 5.5-12% от болезней - 2.5-3.5% Биоценологическая диагностика с контролем генетической самоперестройки взаимодействующих популяций
Болезни ~7 видов Как консументы слабо разработаны
Сорняки ~60 Отношение фитомасс культурных и сорных растений ~39:1 от сорняков - 5-5.5% от потенциального урожая 60 ц/га Применение технологий защиты растений (ТЗР) на поле или системы ТЗР в севооборотной экосистеме
Хищников ~120 видов Отношение массы хищников к массе фитофагов - 1:2 Потребность хищников в пище - 42-54% от массы фитофагов Обозначения: пунктирный контур - условные границы агроэкосистемы, □ □□ □ - постоянные учетные площадки (агроценоконсорции)
Применение химических средств защиты растений даже в таком насыщенном вредоносными видами регионе как Юго-Восток ЦЧП может быть сведено к минимуму. В качестве обязательного мероприятия по защите растений озимых зерновых культур в этой зоне следует проводить протравливание семенного материала против болезней. Принятие решения о целесообразности защитных обработок против сорных растений, злаковых мух, стеблевых блошек, личинок трипсов, личинок вредной черепашки должно быть обусловлено данными о
превышении их численности на поле пороговых значений, когда данное мероприятие будет рентабельным. На этих же объектах следует сосредоточить внимание при фитосанитарном мониторинге. Проведение химических обработок "впрок" должно быть запрещено.
Указанные выше подходы к разработке технологий фитосанитарного оздоровления агроэкосистем должны осуществляться в комплексе и во взаимосвязи. Создание базы данных и численных мо-делий агробиоценозов - необходимое звено этой работы.
Бодренков Г.Е. Главнейшие элементы энтомо-фауны агробиоценозов и смежных угодий в Центрально-Черноземной полосе. /Автореф. доктор. дисс., Л., 1970, 48 с.
Голубев С.В. Пауки (Aranei) как компонент агроэко-систем Каменной Степи (ЦЧП). СПб., 2006, 56 с.
Гулидов А.М. Осеннее применение гербицидов. /Защита и карантин растений, 9, 2000, с.54.
Зубков А.Ф. Первичная статистическая модель структуры ценозов полевых культур. /Модели структурно-функциональной организации биологических систем. Матер. к симпозиуму. М., МГУ, 1972, с.115-117.
Зубков А.Ф. Агробиоценологические аспекты оценки влияния вредных организмов на урожай сельскохоз. культур. /Труды ВЭО, 68, Общая энто-мол., 1986, с.137-140.
Зубков А.Ф. Структурная организация агробио-геоценоза и его место в эволюции живого. /Сельскохозяйственная биология, 3, 1992, с.23-35.
Зубков А.Ф. Агробиоценологическая фитосанитар-ная диагностика. СПб, Пушкин, 1995, 386 с.
Зубков А.Ф. Агробиоценология. СПб, 2000, 208 с.
Зубков А.Ф. Агробиоценология как экспериментальный раздел биогеоценологии. /Успехи современной биологии, 125, 3, 2005, с.247-259.
Зубков А.Ф. Концепция саморегуляции биоце-нотических процессов в агроэкосистеме. 1. От мониторинга динамики численности популяций видов к оценке биоценотических процессов в агроценозах. /Вестник защиты растений, 1, 2007, с.3-17.
Крогиус Ф.В., Крохин Е.М., Меншуткин В.В. Сообщество пелагических рыб озера Дальнего. /Л., Наука, 1969, 87 с.
Лаптиев А.Б. Фитосанитарная обстановка в условиях адаптивного земледелия в Каменной Степи. Каменная Степь, СПб., 2003, 79 с.
Либерштейн И.И., Туликов А.М. Современные методы изучения и картирования засоренности. /Актуальные вопросы борьбы с сорными растениями. М., Колос, 1980, с.54-67.
Линдеман Р.Л. Трофико-динамическое направление в экологическом исследовании. /Успехи современной биологии, 16, 5, 1943, с.552-570.
Ляпунов А.А. Об управляемых системах живой природы и общем понимании жизненных процессов. /Проблемы кибернетики, 10, М., 1963, с.179-193.
Ляпунов А.А. О математическом подходе к изучению жизненных явлений. /Математическое моделирование жизненных процессов. М., 1968, с.65-107.
Меншуткин В.В. Моделирование отношений пищевой конкуренции между популяциями рыб. /Зоологический журнал, 47, 11, 1968, с.1597-1602.
Одум ЮП. Свойства агроэкосистем. /Сельскохозяйственные экосистемы. М., 1987, с.12-18.
Райкил Э.Дж. Моделирование агроэкосистем: уроки, данные экологией. /Сельскохозяйственные экосистемы. М., 1987, с.155-177.
Харт Р.Д. Детерминанты агроэкосистем. /Сельскохозяйственные экосистемы. М., 1987, с.104-118.
Уатт К. Экология и управление природными ресурсами. /М.,1971, 463 с.
Hemmingsen A.M. Energy metabolism as related to body size and respiratory surfaces and its evolution. /Report of the stenomemorial hospital and the Nordisk inculin-laboratorium, 9.2, 1960, p.1-110.
A CONCEPT OF AUTOREGULATION OF BIOCENOTIC PROCESSES IN AGROECOSYSTEMS 4. NUMERICAL MODEL OF A WINTER GRAIN BIOCENOSIS IN KAMENNAYA STEPPE, THE SOUTH-EAST OF CENTRAL CHERNOZEM STRIP A.M.Shpanev, S.V.Golubev, A.F.Zubkov In the first two papers of this series (Plant Protection News, 2007, Nos. 1 and 2), the concept of autoregulation of productive and destructive processes in agroecosys-tems has been described. The biocenosis includes intensive epiphytophagic and epiphy-totic flows in addition to phytocenotic process creating plant production (Plant Protection News, 2007, No. 3); the first two ones are responsible for circulation of matter in agroecosystems, on the one hand, influencing yield formation in cultural plants, on the other hand. Entomophagic process, in turn, regulates insect population numbers. The organizational-spatial structure of agrobiocenosis has been described earlier; this is the basis of the functional structure being characterized via biocenotic processes that allows creation of numerical models with adequate database as the first stage of mathematical modelling of agrocenoses. The paper gives an example of such numerical model of winter grain agrobiocenosis with a description of the methodological approach to the problems of phytosanitary improvements in agroecosystems.
