CC BY
37
ОРИГИНАЛЬНОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ
УДК 581.55
КОНКУРЕНТНАЯ СТРАТЕГИЯ РАСТЕНИЙ СУБАЛЬПИЙСКОГО ВЫСОКОТРАВЬЯ СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАВКАЗА
К.В. Дудова1,*, ^M. Джатдоева2, С.В. Дудов1, А.А. Ахметжанова1, Д.К. Текеев3,
В.Г. Онипченко1, 3
Кафедра геоботаники, биологический факультет, Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова, Россия, 119234, г. Москва, Ленинские горы, д.1, стр. 12;
2«Технологический колледж» Карачаево-Черкесской республики, Россия, 369000,
г. Черкесск, ул. Свободы, д. 62А;
3Тебердинский государственный природный биосферный заповедник, Россия, г. Теберда, 369210, Бадукский пер., д.1 *e-mail: k.v.dudova@yandex.ru
С помощью измерений функциональных признаков листьев исследовали спектр экологических (CSR) стратегий для сообществ высокотравных субальпийских лугов Северо-Западного Кавказа (Тебердинский заповедник). Эти сообщества развиваются во влажных западинах, долинах рек и ложбинах стока в субальпийском высоком поясе и являются характерным элементом растительности Кавказа. Доминантами выступают крупнотравные виды, такие как Rumex alpinus, Senecio platyphylloides, Cephalaria gigantea, Ligusticum alatum и др. Для оценки экологических стратегий растений измеряли три функциональных признака: площадь листа, массы водонасыщенного и сухого листа. На их основе рассчитывали необходимые показатели для 42 видов сосудистых растений. Большинство растений субальпийского высокотравья имеют черты конкурентной и конкурентно-рудеральной стратегий. 11 видов отнесены алгоритмом к конкурентной стратегии (например, Angelica purpurascens, A. tatianae, Cirsium chlorocomos, Heracleum asperum, H. leskovii, H. sosnowskyi и др.). Конкурентно-руд еральная (CR) стратегия выявлена для Aconitum nasutum, Cirsium simplex, Geranium sylvaticum, Hesperis voronovii, Rumex alpestris и др. Два вида (Achillea millefolium, Dactylis glomerata) отнесены к CS-стратегии. Стресс-толерантная стратегия выявлена лишь для трех видов: Veronica filiformis, Lilium monadelphum, Millium effusum. Смешанная CSR-стратегия показана для двух видов (Trifolium pratense, Astrantia maxima). Большинство (93%) изученных видов имеют ярко выраженные черты конкурентности. При этом процентный вклад черт этой стратегии положительно коррелирует со средней вегетативной высотой вида. Значительное число изученных видов также имеет черты рудеральной экологической стратегии (в среднем, 26%). Мы предполагаем, что это результат использования высокогорных фитоценозов этого региона под пастбища в течение многих столетий. Полученные нами результаты вступают в некоторое противоречие с распространенной точкой зрения, что в высокогорьях преобладают стресс-толерантные виды. Это можно объяснить тем, что изученные луга занимают наиболее благоприятные местообитания в высокогорьях, в которых конкурентные преимущества имеют быстрорастущие крупнотравные виды. Нами подтверждена гипотеза о том, что константные виды субальпийского высокотравья Северо-Западного Кавказа имеют значительно (до 95%) выраженные черты конкурентной стратегии (за исключением V. filiformis).
Ключевые слова: функциональные признаки, CSR-стратегии, экологические стратегии, высокотравье, субальпийские луга, высота растения, Тебердинский заповедник
Низкие температуры являются основным рьях, который препятствует произрастанию дре-фактором экологического стресса в высокого- весных растений [1]. Поэтому для растений вы-
сокогорий наиболее характерной считается стресс-толерантная стратегия по сравнению с растениями других областей [2—6] (хотя анализ стратегий растений холодных биомов показывает также значительную роль рудеральности [7]). Однако мы предположили, что в наиболее благоприятных условиях субальпийского пояса Кавказа растения лугового высокотравья обладают хорошо выраженными чертами конкурентной стратегии.
Высокотравье — характерный элемент высокогорной растительности Кавказа [8]. Высокотравные сообщества развиваются в долинах рек, в западинах, а также по склонам малой крутизны субальпийского пояса на высотах от 1800 до 2600 м над уровнем моря. Поступление элементов минерального питания за счет выноса вещества из верхних поясов во время снеготаяния и лавин обуславливает достаточное увлажнение и высокую доступность элементов минерального питания [8]. В этих травяных растительных сообществах доминируют крупнолистные, часто корневищные, травы, т.н. «высокотравье» [9]. В первую очередь это — виды родов Heracleum, Angelica, Ligusticum, Chaerophyllum, Senecio, Campanula, а также Anthriscus silvestris, Telekia speciosa и др. [8]. В рамках эколого-флористиче-ской классификации данные сообщества относят к союзу субальпийских лугов Rumicion alpini
[10]. На Северо-Западном Кавказе представлены высокотравные сообщества, относящиеся к двум ассоциациям: для Anthrisco sylvestris— Rumicetum alpini отмечено 69 видов сосудистых растений, а для Cephalario giganteae—Ligusticetum alani — 77 видов. При каких-либо нарушениях в этих фитоценозах часто развиваются различные типы вторичного (рудерального) высокотравья с участием Rumex alpinus, Veratrum album и др.
[11].
Общее проективное покрытие высокотравных лугов достигает 100%, а средняя высота полога составляет не менее 30 см [12]. Несмотря на значительное проективное покрытие высоко-травья, основной вклад в видовое разнообразие лугов вносят более низкие виды под его пологом [8]. В связи с этим сосуществование высоких крупнолистных видов с более низкими, произрастающими под их пологом, позволяет поставить вопрос о механизмах их взаимодействия между собой и стратегиях существования каждого внутри сообщества. Один из возможных путей описания поведения отдельных видов в сообществе — это определение их экологических стратегий [13].
Ф. Грайм [13—15] разработал теорию, получившую в экологии растений наиболее широкое распространение. Выделение стратегий проис-
ходит на основании сочетания двух факторов, которые автор полагает основными в организации растительности: стресс и нарушения. Конкуренты (C) развиваются в условиях со слабым стрессом и слабыми нарушениями, стресс-толеранты (S) — в условиях сильного стресса и слабого нарушения, а рудералы (R) — в условиях сильных нарушений [2, 14]. Эти стратегии, которые включают наиболее фундаментальные особенности организма (потребление ресурсов, рост, размножение), называются базовыми [15]. Для визуализации результатов предложена схема «треугольника Грайма», где в углах треугольника располагаются первичные типы стратегий [13]. При этом теория разработана для взрослых, сформированных, особей растений [15].
Начиная с конца ХХ века, предпринимались неоднократные попытки определения стратегий как набора особых генетически закрепленных признаков. Наиболее успешным в этой области оказался — функциональный подход, в рамках которого было предложено использовать для определения типа стратегии видов растений значения их функциональных признаков [16].
В настоящее время это направление активно развивается в системе представлений о стратегиях Грайма, который определяет их как «группы сходных или аналогичных, генетически определенных признаков, которые часто повторяются среди видов или популяций растений и обуславливают их сходство в механизмах адаптации к условиям окружающей среды» [13, 14]. Функциональные признаки — это морфологические, физиологические и фенологические признаки, которые косвенно влияют на приспособленность растений через их основные функции: рост, размножение и выживание [17]. Возможность применения функциональных признаков для выявления типов стратегий на настоящий момент показана для широкого спектра видов [18]. Первоначально CSR-ординация была основана на исследовании высоты полога, максимальной относительной скорости роста и др. [13]. В дальнейшем для ординации использовались и другие наборы признаков [2]. Пирс с соавт. [19, 20] разработали метод выделения стратегий на основе данных по удельной листовой поверхности (SLA, specific leaf area) и доле сухого вещества листа (LDMC, leaf dry matter content). Эти признаки определяют две основные оси варьирования признаков при ординации: «экономического спектра» листа (LES, leaf economics spectrum) и размеров растения. Эти оси в основном определяют положение видов в пространстве треугольной CSR-ординации. «Экономический спектр»
отражает соотношение между вкладом ресурсов в их дальнейшее использование и запасание. Виды конкурентной стратегии имеют большую площадь листьев, рудеральной — высокое содержание воды в живых листьях и соответственно низкое содержание сухого органического вещества, стресс-толеранты — мелкие листья с низким содержанием воды [18, 19].
Преимущество функционального подхода к изучению стратегий — это в первую очередь возможность его единовременного применения к большому числу видов и особей внутри сообщества [19]. Несмотря на активное развитие направления за рубежом, для нашей страны такие исследования единичны и покрывают незначительную часть территории России. Исследования стратегий растений высокогорий нашей страны с позиций функциональных признаков практически не проводились.
Целью настоящего исследования является оценка спектра экологический стратегий видов сосудистых растений субальпийских высокотравных лугов Кавказа и проверка гипотезы о том, что у этих видов наиболее выражена конкурентная стратегия.
Материалы и методы
Сбор полевого материала проводили с 2014 по 2018 гг. в летние месяцы на территории Те-бердинского государственного биосферного заповедника (Карачаево-Черкесская республика, Россия).
Исследовали сообщества субальпийских высокотравных лугов на абсолютных высотах от 1800 до 2400 м над уровнем моря. Доминантами изученных лугов выступают крупнотравные виды, такие как Rumex alpinus, Senecio platyphylloides, Cephalaria gigantea, Ligusticum alatum и др. [8].
По итогам анализа имеющейся базы данных геоботанических описаний [8], включающей 40 описаний высокотравных сообществ, нами был выбран 41 вид сосудистых растений. Это:
• диагностические виды класса (Mulgedio-Aconitetea Hadac et Klika in Klika et Hadac 1944), союза (Rumicion alpini Rubel ex Klika in Klika et Hadac 1944) и ассоциаций (Anthrisco sylvestris -Rumicetum alpini Onipchenko 2002, Cephalario giganteae-Ligusticetum alani Onipchenko 2002) с высокой встречаемостью [8];
• константные виды (присутствие более чем в 5 описаниях из 40 с баллами проективного покрытия больше 1) [18];
• виды, которые известны как характерные для сообщества в литературных источниках (Angelica tatianae, Heracleum sosnowskyi, Telekia speciosa) [8].
Перечень изученных видов дан в таблице.
Для оценки экологических стратегий растений оценивали три функциональных признака листа: площадь, масса водонасыщенного листа и масса сухого листа, по которым рассчитывали необходимые показатели (таблица). Измерения проводили согласно международному протоколу измерений [16, 20].
Для каждого вида обычно собирали по 10 (редко 5) хорошо развитых, не поврежденных срединных листьев с разных растений в генеративном состоянии. После сбора их ставили в стакан с небольшим количеством воды, накрывали полиэтиленом и оставляли на ночь в холодильнике для насыщения листьев влагой. Затем водонасыщенные листья взвешивали на аналитических весах для измерения массы и сканировали для дальнейшего вычисления площади. После этого образцы сушили в отдельных пакетах при комнатной температуре 5—7 сут и затем — при температуре 80°С в сушильном шкафу до постоянного веса в течение 24 ч. Далее листья взвешивали повторно. Площадь листьев рассчитывали по сканированному изображению в программе GIMP 2.8.22.
Высоту растений измеряли как кратчайшее расстояние от почвы до верхних хорошо развитых листьев, исключая присоцветные [20]. Для каждого вида провели 25 измерений. Значения высоты в статье приводятся в миллиметрах с указанием стандартной ошибки среднего.
В основе определения стратегий лежит ор-динация функциональных признаков по методу главных компонент, которая позволяет выделить основные оси варьирования признаков [7]. Для вычисления степени выраженности трех базовых стратегий для каждого вида существует приложение StrateFy для MS Excel [7], которое мы использовали в настоящей работе. Полученные таким образом данные анализировали в этом пакете и R-пакетах ggplot2 (построение графиков), ggtern (построение графиков-треугольников), stats (получение статистики выборок), base (базовые инструменты для работы в среде).
Номенклатура сосудистых растений приведена в соответствии со списком флоры Тебер-динского заповедника [21].
Результаты
Из 41 проанализированного вида 11 имеют ярко-выраженную конкурентную стратегию, а остальные 28 характеризуются смешанными. Большинство растений субальпийского высоко-травья имеет черты конкурентной и конкурент-но-рудеральной стратегий (рис. 1, таблица). Многие изученные виды были отнесены авто-
Таблица
Значения функциональных признаков и выраженность экологических стратегий у видов субальпийских высокотравных лугов Кавказа_
Вид LA LDW LDMC SLA № C S R CSR H
Achillea millefolium 2679 208 24 13 1 50 37 13 CS 25±0,8
Aconitum nasutum 2087 94 18 22 2 47 10 42 CR 49±0,2
Aconitum orientale 30017 1133 17 26 3 78 2 20 C 66±0,3
Angelica purpurascens 143854 5560 15 26 18 88 0 12 C 119±3,6
Angelica tatianae 378987 30600 20 12 19 93 4 3 C 84±3,6
Astrantia maxima 2041 85 29 24 4 30 40 30 CSR 13±0,6
Asyneuma campanuloides 1551 50 21 31 20 32 22 47 CSR 48±1,5
Athyrium distentifolium 14498 506 20 29 5 65 9 27 C 32±2,3
Campanula lactiflora 2124 81 21 26 21 38 21 41 CR 124±3,5
Cephalaria gigantea 18396 727 17 25 6 75 1 24 CR 101±3,2
Cerastium davuricum 1070 26 15 41 7 30 0 70 CR 25±1,4
Chaerophyllum aureum 17217 394 20 44 22 60 9 31 CR 52±2,9
Cirsium chlorocomos 17336 1786 21 10 23 85 15 0 C 98±6,2
Cirsium obvallatum 8898 380 11 23 24 70 0 30 CR 110±3,2
Cirsium pugnax 5898 448 17 13 25 81 4 15 CR 37±1,9
Cirsium simplex 1381 68 15 20 26 50 0 50 CR 19±1,3
Dactylis glomerata 3579 208 31 17 8 40 42 18 CS 66±3,6
Delphinium schmalghausenii 8102 500 25 16 27 58 27 15 C 58±1,5
Geranium sylvaticum 4634 143 19 32 28 49 9 41 CR 40±1,5
Heracleum asperum 119764 3690 17 32 9 85 1 14 C 56±1,9
Heracleum leskovii 369435 30233 18 12 29 95 2 3 C 56±2,0
Heracleum sosnowskyi 459150 25380 15 18 30 92 0 8 C 133±5,1
Hesperis voronovii 1792 67 14 27 31 46 0 54 CR 37±0,3
Inula helenium 173941 9915 15 18 32 93 0 7 C 106±3,2
Lamium album 2821 113 21 25 10 44 19 37 CR 25±1,6
Lapsana communis 2397 38 14 63 11 35 0 65 CR 52±2,4
Ligusticum alatum 55058 2398 25 23 12 75 12 12 C 81±3,1
Lilium monadelphum 986 71 30 14 33 27 57 16 S 56±2,9
Milium effusum 2100 121 50 17 34 24 61 15 S 64±1,8
Pedicularis atropurpurea 11538 461 17 25 35 69 3 28 CR 75±2,7
Petasites albus 78133 2508 14 31 36 84 0 16 C 82±4,0
Rumex alpestris 2736 104 13 26 13 52 0 48 CR 21±0,7
Rumex alpinus 16165 2103 14 8 14 40 60 0 CS 66±4,3
Senecio platyphylloides 36489 1450 18 25 38 79 3 18 C 98±0,3
Seseli libanotis 12555 803 26 16 39 63 25 12 C 33±1,5
Silene multifida 2994 95 17 31 40 49 1 50 CR 77±2,8
Symphytum asperum 8624 227 14 38 41 60 0 40 CR 70±2,2
Telekia speciosa 124464 3880 15 32 42 86 0 14 C 116±3,1
Trifolium pratense 1182 56 24 21 43 30 36 34 CSR 27±1,4
Veratrum album 33214 1609 15 21 15 84 0 16 C 70±3,1
Veronica filiformis 120 6 46 19 17 4 73 22 SR 3±0,2
Vicia tenuifolia 1271 46 21 27 16 31 23 46 CSR 42±2,2
LA — площадь листа мм2, LDW — масса сухого листа, мг; LDMC — содержание сухого вещества, %, SLA — удельная листовая поверхность, мм2/мг; № - номер вида на схеме «треугольнике Грайма» (рис. 1); C —вклад конкурентной стратегии, %; S —вклад стресс-толерантной стратегии, %; R — вклад рудеральной стратегии, %, CSR — экологическая стратегия вида; H — вегетативная высота вида с ошибкой среднего, см, n=25
матическим алгоритмом к двум типам (C/CR, R/CR, S/SR, CR/CSR и пр., таблица). Для них характерно наличие достаточно сильно выраженных черт двух групп. Например, для Aconitum orientale в большей степени характерна C-стратегия, но также его можно отнести и к CR. При построении ординационной диаграммы и дальнейшем анализе данных подобные случаи мы относили к той группе, черты которой являются более выраженным в процентном соотношении. В чистом виде конкурентная стратегия (C) показана для Angelica purpurascens, A. tatianae, Cirsium chlorocomos, Heracleum asperum, H. leskovii, H. sosnowskyi, Inula helenium, Petasites albus, P. hybridus, Telekia speciosa, Veratrum album. Конкурентно-рудеральную (CR) стратегию имеют такие виды, как Aconitum nasutum, Cirsium simplex, Geranium sylvaticum, Hesperis voronovii, Rumex alpestris, Silene multifida, Symphytum asperum. Остальные типы стратегий включают в себя максимум 4 вида. Группа CS включает в себя два вида: Achillea millefolium, Dactylis glomerata. Три вида имеют сильно выраженные черты стресс-толерантной (S) стратегии: Veronica filiformis, Lilium monadelphum, Millium effusum. Выявлены примеры смешанной CSR-стратегии, при которой примерно в равной степени выражены черты всех трех типов (Trifolium pratense, Astrantia maxima).
Рис. 1. Ординация видов в «треугольнике Грайма». Номера точек соответствуют номерам видов в таблице. С — конку^ рентная стратегия, 8 — стресс-толерантная стратегия, Я — рудераль ная стратегия. Пунктирными дугами показаны области базовых стра^ тегий (С, 8, Я) в «чистом» виде.
Показана положительная корреляция выраженности конкурентной стратегии у вида с его вегетативной высотой (r=0,58, p<0,05, рис. 2). Виды выделенных стратегий имеют значимые различия по высоте (ANOVA, p<0,05). По результатам апостериорного теста Геймса-Ховела показаны значимые отличия высот видов С-стратегии от высот для CSR и R-стратегий (p<0,05) (рис. 3).
Обсуждение
Для высокотравных субальпийских лугов Центрального Кавказа показано, что основная масса листьев сосредоточена в верхней части полога, который располагается на высоте 900— 1300 мм. Средняя высота изученных нами луговых растений составляет 620±50 мм (n=42), однако для видов конкурентной и конкурентно-рудеральных стратегий, которые, как правило, имеют оценку проективного покрытия более «2» по шкале Браун-Бланке (более 5% покрытия) в исследуемых сообществах [6], средняя высота составляет 849±70 мм. Это виды, которые, во многом обуславливают облик высокотравья и приводятся в литературных источниках как «характерные» [5]. Для них типичны крупные горизонтально расположенные листья (со средней площадью 0,26±0,1 м2), затеняющие более низкие растения. При этом виды других экологических групп значимо ниже конкурентов, но между собой по высоте не различаются. Схожая структура (отсутствие выраженной ярусной структуры) была показана для ряда кустарниковых сообществ Альп, а также для высокотравных сообществ Камчатки [22].
Полученный нами спектр стратегий значительно отличается от полученных с помощью той же методики, но в других регионах и фитоценозах. Так, для малонару-шенных альпийских лугов Тибетского плато (Китай), а также для песчаных дюн северо-восточной Бразилии показано абсолютное доминирование видов стресс-толерантной стратегии [23, 24].
В изученных нами фитоценозах доминируют виды стратегий C и CR. Сходные результаты получены в исследованиях высокотравных лугов Швейцарских Альп, где выявлено наибольшее число видов с CSR-стратегией, а следующие по многочисленности группы — это C- и CS-стратегии [25]. На субальпийских
Рис. 2. Зависимость выраженности конкурентной стратегии от средней высоты вида. Показана линия регрессии линейной модели, светло-серый цвет — доверительный интервал 0,95; r=0,58, p<0,05
лугах в Италии (1780 м над уровнем моря) в условиях низкого выпаса и значительного удобрения доминируют виды CR- и SR-стратегий, а на выпасаемых малоудобряемых лугах для до-минантов более характерны S- и CSR-стратегии [26]. Среди изученных нами видов CS-стратегия показана только для Rumex alpinus. Несколько видов, которые можно в равной степени отнести к смешанной CSR-стратегии (Campanula lactiflora, Lamium album, Achillea millefolium, Dactylis glomerata), обладают широкой экологической амплитудой и распространены в обширном круге экотопов [10].
Высокую степень конкурентности видов высокотравных лугов можно объяснить следующим образом. Для этих фитоценозов характерно высокое проективное покрытие (в среднем, 95%) со средней высотой больше 600 мм (для сравнения, средняя высота растений лугов альпийского пояса Тебердинского заповедника составляет 108 мм). Основной полог перехватывает большую часть света и затрудняет рост более низкорослых и медленно растущих растений. В связи с этим сосуществующие виды вынуждены достигать сходной (и большей) высоты для получения достаточного количества солнечного света. Увеличение высоты ведет к общему увеличению линейных размеров растения [17]. Это обуславливает низкую флористическую насыщенность сообществ (около 10—15 видов на пробной площади) [8] и позволяет объяснить, почему виды C-стратегии получают преимущество в этих условиях. Выбранные нами для анализа виды являются константными, доминантными и характерными для этого типа
фитоценозов. Они составляют почти половину из общего видового пула таких лугов (около 80 видов) и занимают более 80% проективного покрытия на пробных площадях [8]. Виды, не включенные в данную статью, имеют значительно более низкую встречаемость (менее 5 раз в 40 описаниях) и проективные покрытия не больше 1 по шкале Браун-Бланке [8].
Подавляющее большинство (72%) изученных видов имеет в той или иной степени выраженные черты R-стратегии (в среднем 26±2%). Можно предположить, что это связано с активным использованием высокогорных ценозов в качестве пастбищ на протяжении многих столетий. Под влиянием выпаса в субальпийских ценозах крупные и быстрорастущие виды с руде-ральными чертами имеют конкурентное преимущество перед другими растениями.
Встречающиеся в обсуждаемых сообществах виды с чертами S-стратегии морфологически сильно различаются. Veronica filiformis произрастает под пологом лугов в напочвенном ярусе
а> ю о о о
го н о о
J3 ш к о;
сг <и
Q.
О
С СК СЭ СЭР? к э
Стратегия
Рис. 3. Диаграмма размаха высот видов растений субальпийского высокотравья различных стратегий. По оси ординат — средние значения высоты особей внутри видов. Тип графика — «ящик с усами»
(средняя высота — 30±2 мм), в условиях затенения листьями более крупных доминантов. Lttшm monadelphum встречается в ценозах спорадически, растения этого вида имеют среднюю высоту листьев 558±30 мм с одиночным облист-вленным стеблем и линейно-ланцетными листьями [8]. MiШum effusum — один из немногих злаков, произрастающих на высокотравных лугах с вегетативной высотой 637±18 мм.
Таким образом, всего для изученных видов показано шесть типов стратегий, при этом многие виды можно отнести к смешанным стратегиям. Нами подтверждена гипотеза о том, что константные виды субальпийского высокотра-вья Северо-Западного Кавказа имеют значительно (до 95%) выраженные черты конкурентной стратегии (за исключением V. /Ш/огтгз). Показано, что в большинстве случаев они сочетаются с чертами рудеральности. Степень выра-
женности конкурентной стратегии возрастает с увеличением линейных размеров растений.
Работа выполнена при финансовой поддержке Российского научного фонда (проект №19-14-00038).
Исследования выполнены без использования животных и без привлечения людей в качестве испытуемых. Авторы заявляют, что у них нет конфликта интересов.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Korner C. Alpine plant life: functional plant ecology of high mountain ecosystems. Berlin: Springer, 2003. 345 pp.
2. Grime J.P. Plant strategies, vegetation processes, and ecosystem properties. Chichester: John Wiley & Sons, 2001. 176 pp.
3. Caccianiga M., Luzzaro A., Pierce S., Ceriani R..M, Cerabolini B. The functional basis of a primary succession resolved by CSR classification // Oikos. 2006. Vol. 112. N 1. P. 10-20.
4. Huseyinoglu R., Yalcin E. Competitive, stress-tolerant and ruderal based classification of some plant species in an Alpine community of the Giresun Mountains in Turkey // J. Env. Biol. 2017. Vol. 38. N. 5. P. 761-769.
5. Barba-Escoto L, Ponce-Mendoza A., García-Romero A., Calvillo-Medina R.P. Plant community strategies responses to recent eruptions of Popocatépetl volcano, Mexico // J. Veg. Sci. 2019. Vol. 30. N 2. P. 375-385.
6. Petriccione B., Bricca A. Thirty years of ecological research at the Gran Sasso d'Italia LTER site: climate change in action // Nat. Conserv. 2019. Vol. 34. N 1. P. 9-39.
7. Pierce S., Negreiros D, Cerabolini B.E., et al. A global method for calculating plant CSR ecological strategies applied across biomes worldwide // Funct. Ecol. 2017. Vol. 31. N 2. P. 444-457
8. Onipchenko V.G. Alpine vegetation of the Teberda Reserve, the Northwestern Caucasus. Zurich: Geobotanisches Institut ETH, 2002. 130 pp.
9. Anten N.P.R., Hirose T. Interspecific differences in above-ground growth patterns result in spatial and temporal partitioning of light among species in a tall-grass meadow // J. Ecol. 1999. Vol. 87. N 4. P. 583-597.
10. Michl T, Dengler J., Huck S. Montane-subalpine tall-herb vegetation (Mulgedio-Aconitetea) in central Europe: Large-scale synthesis and comparison with northern Europe //
Phytocoenologia. 2010. Vol. 40. N 2-3. P. 117— 154.
11. Pickering C.M., Growcock A.J. Impacts of experimental trampling on tall alpine herbfields and subalpine grasslands in the Australian Alps // J. Environ. Manage. 2009. Vol. 91. N 2. P. 532— 540.
12. Rehder H. Nitrogen relations of ruderal communities (Rumicion alpini) in the Northern Calcareous Alps // Oecologia. 1982. Vol. 55. N 1. P. 120—129.
13. Grime J. P. Vegetation classification by reference to strategies // Nature. 1974. Vol. 250. N 5461. P. 26—31.
14. Grime J.P. Evidence for the existence of three primary strategies in plants and its relevance to ecological and evolutionary theory // Am. Nat. 1977. Vol. 111. N 982. P. 1169—1194.
15. Grime J.P. The CSR model of primary plant strategies—origins, implications and tests // Plant evolutionary biology. Dordrecht: Springer, 1988. P. 371—393.
16. Perez-Harguindeguy N., Diaz S., Garnier E., et al. New handbook for standardised measurement of plant functional traits worldwide // Aust. J. Bot. 2013. Vol. 61 N 3. P. 167—234.
17. Garnier E., Navas M.-L, Grigulis K. Plant functional diversity: organism traits, community structure, and ecosystem properties. Oxford Univ. Press, 2016. 231 pp.
18. Cerabolini B.E., Brusa G, Ceriani RM, De Andreis R, Luzzaro A., Pierce S. Can CSR classification be generally applied outside Britain? // Plant Ecol. 2010. Vol. 210. N 2. P. 253—261.
19. Pierce S, Brusa G., Vagge I., Cerabolini B.E. Allocating CSR plant functional types: the use of leaf economics and size traits to classify woody and herbaceous vascular plants // Funct. Ecol. 2013. Vol. 27. N 4. P. 1002—1010.
20. Cornelissen J.H.C, Lavorel S., Garnier E., Diaz S., Buchmann N., Gurvich D.E., Reich P.B., ter Steege H., Morgan H.D, van der Heijden M.G.A.,
Pausas J.G., Poorter H. A handbook of protocols for standardized and easy measurement of plant functional traits worldwide // Aust. J. Bot. 2003. Vol. 51. N 4. P. 335-380.
21. Онипченко В.Г., Зернов А. С., Воробьева Ф.М. Сосудистые растения Тебердинского заповедника (аннотированный список видов) / Под ред. И.А. Губанова. М.: Макс Пресс, 2011. 144 с.
22. Tappeiner U., Cernusca A. Microclimate and fluxes of water vapour, sensible heat and carbon dioxide in structurally differing subalpine plant communities in the Central Caucasus // Plant, Cell Environ. 1996. Vol. 19. N 4. P. 403-417.
23. Silva J.L.A, Souza A.F., Caliman A., Voigt E.L, Lichston J.E. Weak whole-plant trait coordination in a seasonally dry South American
stressful environment // Ecol. Evol. 2018. Vol. 8. N 1. P. 4-12.
24. Wang J., Zhang C, Yang H, Mou C, Mo L., Luo P. Plant community ecological strategy assembly response to yak grazing in an alpine meadow on the eastern Tibetan Plateau // Land. Degrad. Dev. 2018. Vol. 29. N 9. P. 2920-2931.
25. Vittoz P, Randin C., Dutoit A., Bonnet F., Hegg O. Low impact of climate change on subalpine grasslands in the Swiss Northern Alps // Glob. Chang. Biol. 2009. Vol. 15. N 1. P. 209-220.
26. Cerabolini B., Pierce S, Luzzaro A., Ossola A. Species evenness affects ecosystem processes in situ via diversity in the adaptive strategies of dominant species // Plant Ecol. 2010. Vol. 207. N 2. P. 333-345.
Поступила в редакцию 22.05.2019 г. После доработки 11.07.2019 г. Принята в печать 15.07.2019 г.
RESEARCH ARTICLE
COMPETITIVE SRATEGY OF THE SUBALPINE TALLGRASS SPECIES OF
NORTHWEST CAUCASUS
K.V. Dudova1'*, T.M. Dzhatdoeva2, S.V. Dudov1, A.A. Akhmetzhanova1, D.K. Tekeev3,
V.G. Onipchenko1,3
Department of Geobotany, Biology Faculty, Lomonosov Moscow State University, Leninskiye gory
1—12, Moscow, 119234, Russia;
2«Technological college KCHR», Svobody str. 62A, Cherkessk, 369000, Russia; 3Teberda State Natural Biosphere Reserve, Badukskij per. 1, Teberda, 369210, Russia
e-mail: k.v.dudova@yandex.ru
We aimed to research the spectrum of the CSR strategies for subalpine tallgrass communities of the Northwest Caucasus (Teberda state natural biosphere reserve). The community is typical of the subalpine zone in the altitude range of 1850 to 2600 m (mean 2300 m). It occupies the lower portions of slopes, valley bottoms and depressions on slopes with significant winter snowpack accumulation. Stable water supply from the upper part of slopes is an important factor increasing its productivity. A few tall and highly productive species have established at such sites, since grazing was stopped. The community dominants are Rumex alpinus, Senecio platyphylloides, Cephalaria gigantea, Ligusticum alatum and other. Accomplish this we measured key functional traits of the leaves: leaf area, wet leaf mass, dry leaf mass. On the basis of these traits we calculated CSR-strategies for the 42 species of the tallgrass communities. We defined six types of CSR-strategies and confirmed that most of explored species has strongly pronounced traits of the competitive (C) and competitive-ruderal (CR) strategies. For the 11 species C-strategy was identified (for example, Angelica purpurascens, A. tatianae, Cirsium chlorocomos, Heracleum asperum, H. leskovii, H. sosnowskyi). The degree of C-selection has positive correlation with mean height of the species. CR-strategy was shown for the Aconitum nasutum, Cirsium simplex, Geranium sylvaticum, Hesperis voronovii, Rumex alpestris and other. Two species (Achillea millefolium, Dactylis glomerata) have competitive-stress-tolerant strategy (CS). Stresstolerant (S) strategy has been identified for the three species Veronica flliformis, Lilium monadelphum, Millium effusum. Two species have CSR-strategy (Trifolium pratense, Astrantia maxima). Also, 70% species have the ruderal strategy features (on average,
26%). We assume it is result of the anthropogenic influence for many centuries. Our results contradict the popular point of view that highland species have stress-tolerant strategy. This can be explained by the ecological conditions in the lower portions of slopes, valley bottoms and depressions on slopes. In this conditions competitive species are most adaptive. Our hypotheses was supported; constant Caucasus species of the subalpine grass communities have significantly developed characteristics of competitive strategies (up to 95%) (except V. filiformis).
Keywords: functional traits, CSR strategies, ecological strategies, tallgrass, subalpine meadows, plant height, Teberda State Reserve
Сведения об авторах
Дудова Ксения Вячеславовна — аспирант кафедры геоботаники биологического факультета МГУ. Тел.: 8-495-939-50-21; e-mail: k.v.dudova@yandex.ru
Джатдоева Тамара Магометовна — преподаватель химии и экологических дисциплин «Технологического колледжа». Тел.: 8-878-795-11-97; e-mail: dzhatdoeva1975@mail.ru
Дудов Сергей Валерьевич — науч. сотр. кафедры геоботаники биологического факультета МГУ. Тел.: 8-495-939-50-21; e-mail: serg.dudov@gmail.com
Ахметжанова Асем Алиякпаровна — ст. науч. сотр. кафедры геоботаники биологического факультета МГУ. Тел.: 8-495-939-50-21; e-mail: assemok@mail.ru
Текеев Джамал Кемалович — зам. директора по научной работе Тебердинского государственного биосферного заповедника. Тел.: 8-878-795-11-97; e-mail: jamal_09@mail.ru
Онипченко Владимир Гертрудович — докт. биол. наук, проф., зав. кафедрой геоботаники биологического факультета МГУ. Тел.: 8-495-939-39-64; e-mail: vonipchenko@mail.ru
