CC BY
81
УДК 581.55
ВЫСОТА КАК ФУНКЦИОНАЛЬНЫЙ ПРИЗНАК АЛЬПИЙСКИХ РАСТЕНИЙ
К.В. Дудова1, Г.Г. Атабаллыев2, А.А. Ахметжанова3, Д.М. Гулов4, С.В. Дудов5, Т .Г. Елумеева6, Г.В. Клинк ', О.А. Логвиненко*, Р.Б. Семенова9, В.Г. Онипченко10
Исследован функциональный признак - высота растения, определяемая как кратчайшее расстояние от верхних, хорошо развитых листьев до субстрата (почвы, скальной поверхности и т.п.), для 337 видов высокогорий Тебердинского заповедника. Исследованные виды отнесены к разным функциональным группам и произрастают в различных сообществах субальпийского, альпийского и субнивального поясов. Средняя высота растений варьирует от 5 мм (Draba hispida) до 3,1 м (Abies nordma-nniana). Наиболее низкие (менее 10%) коэффициенты вариации высоты показаны для Urtica dioica, Festuca varia, Geranium gymnocaulon. Наибольшее варьирование показано для Saxifraga juniperifolia, Botrychium lunaria, Ranunculus brachylobus, Minuartia imbri-cata, Trifolium repens (CV > 60%). Наибольший вклад в суммарную дисперсию высоты высокогорных растений вносит межвидовая внутриценотическая изменчивость (50,8%). В меньшей степени на нее влияет межвидовая межценотическая (33,7%) и внутривидовая (15,5%) изменчивость. По средневзвешенным оценкам высоты альпийские фитоценозы образуют ряд: альпийские ковры < альпийские лишайниковые пустоши < гераниево-копеечниковые луга < пестроовсяницевые луга. Средневзвешенная высота для всей совокупности площадок альпийских фитоценозов положительно скоррелирована с надземной биомассой, однако внутри фитоценозов такая связь отмечена только для пестроовсяницевых лугов. Положительная корреляция средней высоты отдельных видов растений с их биомассой показана лишь для наиболее продуктивных сообществ альпийского пояса - гераниево-копеечниковых лугов. Среди сообществ альпийского пояса высота растений связана с их доминированием преимущественно в луговых фитоценозах, в то время как в низкопродуктивных альпийских коврах доминируют более низкие растения. Отмечена также положительная корреляции высоты с размерными характеристиками листьев - сухой массой (r = 0,62;p < 0,05) и площадью (r = 0,61; p < 0,05). Не обнаружено корреляции высоты с толщиной листа, удельной листовой поверхностью, содержанием воды, азота, углерода и фосфора в листе, массой семян и интенсивностью микоризной инфекции. Выявлен значимый филогенетический сигнал для высоты растений, показывающий, что более близкородственные виды чаще имеют сходную высоту.
Ключевые слова: функциональные признаки, альпийские растений, высота, филогенетический сигнал, Тебердинский заповедник.
Среди всего многообразия признаков растений особое значение имеют функциональные (англ. functional traits). К этой группе относят морфологические, физиологические и фенологические признаки, которые косвенно влияют
на приспособленность (fitness) растений через их основные функции: рост, размножение и выживание. Их измерение позволяет установить взаимосвязи между разными уровнями организации фитоценозов - от отдельных особей до
1 Дудова Ксения Вячеславовна - аспирант биологического факультета МГУ имени М.В. Ломоносова (k.v.dudova@yandex.
ru); 2 Атабаллыев Гурбан - студент Карачаево-Черкесского университета имени У.Д. Алиева (vonipchenko@mail.ru); 3 Ах-
метжанова Асем Аниякпаровна - ст. науч. сотр. биологического факультета МГУ имени М.В. Ломоносова (assemok@mail.
ru); 4 Гулов Давут - студент Карачаево-Черкесского университета имени УД. Алиева (vonipchenko@mail.ru); 5 Дудов Сергей
Валерьевич -науч. сотр. биологического факультета МГУ имени М.В. Ломоносова, канд. биол. наук (serg.dudov@gmail.
com); 6 Елумеева Татьяна Георгиевна - доцент биологического факультета МГУ имени М.В. Ломоносова, канд. биол. наук
(elumeeva@yandex.ru); 7 Клинк Галина Викторовна - мл. науч. сотр. Института проблем передачи информации им. Харкевича
РАН, канд. биол. наук (galkaklink@gmail.com); 8 Логвиненко Оксана Анатольевна - доцент Карачаево-Черкесского универси-
тета имени У. Д. Алиева, канд. биол. наук (vonipchenko@mail.ru); 9 Семенова Рада Башировна - доцент, Карачаево-Черкесский
университет имени У.Д. Алиева, канд. биол. наук (vonipchenko@mail.ru); 10 Онипченко Владимир Гертрудович - зав. кафедры геоботаники, биологического факультета МГУ имени М.В. Ломоносова, докт. биол. наук, профессор (vonipchenko@mail.ru).
целой экосистемы (Violle et al., 2007, Bello et al., 2013; Garnier et al., 2016).
Для получения данных по функциональным признакам для многих видов в разных условиях разработаны стандартизированные международные протоколы, регламентирующие требования и описывающие порядок измерения ключевых признаков (Cornelissen et al., 2003; Perez-Harguindeguy et al., 2013).
Требования, предъявляемые к ключевым признакам следующие (Garnier et al., 2001; Lavorel et al., 2007; Garnier et al., 2016):
1) признак должен быть связан с функцией растения;
2) признак должен относительно просто и быстро измеряться;
3) признак должен измеряться согласно стандартизированным протоколам для большого спектра видов из различных местообитаний;
4) внутривидовая изменчивость должна быть значимо меньше межвидовой.
К таким параметрам относятся высота вегетативных органов растения, толщина листа, удельная поверхность корней, содержание элементов минерального питания в листьях и корнях (Diaz, Cabido, 2001; Cornelissen et al., 2003; Enquist, 2007). Даже небольшое число признаков позволяет описать основные оси варьрования функций растений. Показано, что удельная листовая поверхность, высота вегетативных органов и масса семян проявляют себя как маркёры осей поглощения ресурсов, роста и размножения растений соответственно (Westoby, 1998; Westoby et al., 2002; Lavergne et al., 2003; Bello et al., 2013; Chalmandrier et al., 2014, Funk et al., 2016).
Функциональные признаки в той или иной степени связаны между собой. Некоторые из них образуют устойчивые группы ковариаций, которые остаются неизменными в разных условиях. Их выявление позволяет, во-первых, прогнозировать возможное изменение трудно измеряемых признаков на основе измерений ключевых (Lavorel, Garnier, 2002); во-вторых, выявлять функциональные группы и жизненные стратегии видов растений (Cornelissen et al., 2003; Pierce et al., 2017).
На проявление функциональных признаков оказывают влияние абиотические, биотические и эволюционные факторы. Для выявления эво-люционно обусловленных взаимосвязей между видами в сообществе используют филогенетические данные (Webb et al., 2002; Hardy, 2008; Cavender-Bares, 2009). Для каждого признака
может быть рассчитан филогенетический сигнал - показатель зависимости разности между значениями признака между видами и расстояния между этими видами на филогенетическом дереве (показатель филогенетической близости видов). Для его вычисления используют различные модели и индексы (Münkemüller et al., 2012). Поскольку недавно разошедшиеся таксоны часто схожи, предполагается существование прямой связи между эволюционной близостью организмов в сообществе, признаками, которыми они обладают, и экологическими процессами, которые определяют их распространение и участие (Blomberg, Garland, 2002; Kraft et al., 2007; Pillar, Duarte, 2010).
Высота растения - один из самых репрезентативных и легко измеряемых признаков (Moles et al., 2009; Garnier et al., 2016), играющий важную роль в исходе конкуренции (Lattanzi et al., 2012; Онипченко, 2014). Более высокие растения в сообществе не только получают конкурентное преимущество в борьбе за свет, но и эффективнее опыляются и распространяют семена (Cornelissen et al., 2003; Osada, 2011; Thomson et al., 2011; Garnier et al., 2016).
Существует несколько вариантов определения этого параметра. При разной постановке исследовательских задач измеряют максимальную высоту отдельных особей и высоту полога (Westoby et al., 2002; Caccianiga, 2006; Reich et al., 2003; Kraft, Ackerly, 2010; Lebrija-Trejos et al., 2010), а также фиксируют максимальное вертикальное положение как генеративных (Abramova, 2012), так вегетативных органов растений. Поскольку для фотосинтеза и связанных с ним процессов основное значение имеет расположение хорошо развитых листьев, в протоколе предложена методика измерения «вегетативной» высоты как наименьшего расстояния между верхней границей основных фотосинтетических тканей растений и уровнем субстрата (Cornelissen et al., 2003) (далее по тексту - высота растений).
Высота коррелирует с такими признаками растения, как диаметр стебля, средняя площадь поперечного среза корня, длина корней и надземная биомасса (Cornelissen et al., 2003). У деревьев высота коррелирует также с плотностью листьев, содержанием в них азота и массой семян (Falster, Westoby, 2005). В альпийских сообществах Тибета высота растений очень хорошо коррелирует с отношением их подземной биомассы к надземной (Li et al., 2008). Высота
растений также связана с их фенологическими признаками - временем начала и пика цветения (Dahlgren et al., 2006), а также может быть использована для индикации абиотических условий среды, например, влажности почвы в аридных регионах (Cornwell, Ackerly, 2009).
В целях разностороннего сравнительного исследования высоты как функционального признака растений высокогорий Тебердинского заповедника мы поставили следующие задачи:
рассмотреть варьирование этого показателя для большого числа видов высокогорных сообществ;
оценить средние и средневзвешенные значения высоты для альпийских сообществ четырех основных типов;
выявить связь высоты с надземной биомассой видов внутри фитоценозов и в общем для альпийских растений, а также выявить корреляцию высоты с другими функциональными признаками;
оценить филогенетический сигнал этого признака.
Интегральные показатели функционального разнообразия альпийских сообществ по признаку высоты растений рассмотрены нами в отдельной публикации (Дудова и др., 2018).
Материалы и методы
Исследования проводили в период с 3.07.2017 по 5.09.2017 на территории Тебердинского государственного биосферного заповедника (Кара-чаевок-Черкесская республика, Россия). Заповедник расположен на северо-западном склоне Главного Кавказского хребта и занимает площадь около 85 тыс. га. При этом большая часть (85%) площади заповедника находится выше 2000 м над ур. моря в высокогорьях: субальпийском, альпийском, субнивальном и нивальном поясах. Изучены растения высокогорий (1800-3400 м над ур. моря) в пределах широкого спектра сообществ.
Наибольшую площадь среди субальпийских сообществ (1850-2600 м над ур. моря) занимают флористически богатые вейниковые субальпийские луга (Calamagrostis arundinacea, Millium effusum, Geranium sylvaticum, Campanula latifolia, Rumex alpestris, Betonica macrantha, Pyrethrum coccineum, Seseli libanotis) (латинские названия здесь и далее приводятся по работе А. С. Зернова и др., 2015). Чаще всего они расположены на средней крутизны и крутых склонах южных экспозиций (7-35°). В субальпийском поясе флористически богаты также вы-
сокотравные сообщества, чаще приуроченные к речным долинам и склонам небольшой крутизны южной экспозиции. Для них в качестве диагностических выступают виды Ligusticum alatum, Aconitum orientale, Cephalaria gigantea, Lapsana communis, Dactylis glomerata. В субальпийском поясе также представлено рудеральное высокотравье. Наибольшее участие в этих сообществах имеют такие виды как Rumex alpinus, Urtica dioica, Anthriscus sylvestris, Urtica dioica (Onipchenko, 1994).
В альпийском поясе мы изучили растения сообществ несколько типов (2500-3100 м над ур. моря). Альпийские лишайниковые пустоши (АЛП) занимают наветренные гребни и склоны. Доминанты среди сосудистых растений - Festuca ovina, Carex sempervirens, C. umbrosa, Trifo-lium polyphyllum, Anemone speciosa, Antennaria dioica, Campanula tridentata (Elumeeva et al., 2015). Пестроовсяницевые луга (ПЛ) располагаются на склонах южной экспозиции и доминантами там являются плотнодерновинные злаки (Festuca varia, Nardus stricta). Гераниево-копе-ечниковые луга (ГКЛ) занимают нижние части склонов различных аспектов. Основные компоненты - Geranium gymnocaulon, Hedysarum caucasicum, Carum meifolium, Pulsatilla aurea и Pedicularis condensata. Сообщества альпийских ковров (АК) формируются в западинах и характеризуются большим снегонакоплением (3-4 м) и коротким вегетационным сезоном. Доминанты - Sibbaldia procumbens, Minuartia aizoides и Taraxacum stevenii (Elumeeva et al., 2015).
Перечисленные сообщества занимают значительную площадь высокогорий (Onipchenko, Pavlov, 2009). Кроме видов этих сообществ в нашу выборку включены растения щебнистых, мелко- и крупноглыбистых осыпей, а также виды растений скальных выходов.
Растения субнивального пояса (более 3100 м над ур. моря) представлены растениями осыпей и скальных выходов (Delphinium caucasicum, Saxifraga moschata, Draba rigida, Lamium tomentosum).
По базе геоботанических описаний нами отобраны виды, которые встречаются выше 1800 м над ур. моря и указаны для более чем шести пробных площадей. Среди них нами изучены высоты 337 видов сосудистых растений, которые составляют подавляющее большинство обычных высокогорных видов Тебердинского заповедника. Значения биомассы и других функциональных признаков, использованные в анализе данных, получены в результате предыдущих исследова-
Рис. 1. Измерение высоты растения на разных типах субстратов (А, Б, В): 1 - соцветие, 2 - присоцветный лист, 3 - верхний фотосинтезирующий лист, 4, 5 - листья, 6 - ось побега, 7 - поверхность субстрата
ний (Онипченко, 1990). В работе использовано следующее деление на функциональные группы: деревья, кустарники, кустарнички, злаки, осоки, бобовые, разнотравье.
Измерение высоты
Высоту измеряли по принятому международному протоколу измерений (СогпеИ88еп ^ а1., 2003, Perez-Harguindeguy е1 а1., 2013) как кратчайшее расстояние между субстратом и верней точкой верхнего хорошо развитого фотосинте-зирующего листа растения. Высоту расположения прицветных и присоцветных листьев не учитывали, если они имели небольшую площадь (менее трети от средней площади листьев вегетативных побегов) (рис. 1, А). Поскольку в высокогорном ландшафте большинство фито-ценозов расположено на склонах разной крутизны, то кратчайшее расстояние измеряли как перпендикуляр к поверхности склона (рис. 1, Б). В случае измерения растений на разных типах осыпей брали кратчайшее расстояние от листа до ближайшего камня, перпендикулярно к его поверхности (рис. 1, В). В рамках протокола выбирали сформированные, хорошо развитые особи без видимых патологий, в сообществах, соответствующих обычным местообитаниям изучаемых растений (Ьауе^пе е1 а1., 2003). Для каждого вида в пределах сообщества сделаны 25 измерений. Растения ряда видов измерены в нескольких сообществах.
Определение биомассы и значений функциональных признаков
Для получения оценок участия видов в альпийских фитоценозах использовали их надземную биомассу. В течение ряда лет на каждом из четырех альпийских сообществ брали около 100
укосов с площадок 25x25 см (0,0625 м ). Укосы были разобраны по видам, перед взвешиванием их высушивали не менее 8 ч при температуре 80-105 °С. Отбор укосов проводили в середине и конце августа после пика цветения. В надземную биомассу включались как зеленые части растений, так и ветошь текущего года (Онипченко, 1990).
Мы проверяли наличие значимых корреляций между высотой вегетативных органов растений и такими функциональными признаками, как сухая масса, площадь и толщина листа, удельная листовая поверхность, содержание элементов минерального питания, масса семян и интенсивность микоризной инфекции вида. Значения этих признаков были взяты из ранее опубликованных результатов и базы данных Те-бердинской экспедиции:
1) морфолого-экологические параметры листьев (сухая масса, площадь и толщина листа, удельная листовая поверхность) - И.И. Шида-кова и В.Г. Онипченко (2007);
2) содержание элементов минерального питания в листе - база TRY (Kattge et al., 2011);
3) масса семян - наши неопубликованные данные;
4) интенсивность микоризной инфекции -А.С. Байкалова и В.Г. Онипченко (1988).
Анализ данных
Для всех видов оценивали нормальность распределений и коэффициент вариации. Анализ нормальности выборок проводили по критериям Шапиро-Уилка, Колмогорова-Смирнова и методу выборочных квартилей.
Для отдельных видов, их функциональных групп и растительных сообществ вычисляли основные описательные статистики. Значимость
Т а б л и ц а 1
Используемые показатели филогенетического сигнала
Показатель Метод вычисления р-уа1ие Диапазон значений Пакет R
Pagel's (X) критерий отношения правдоподобия (0)-(+1) geiger
C пермутационный тест (-1)-(+1) phylobase
K сравнение с распределением статистики для данных, симулированных при верности нулевой гипотезы (отсутствие филогенетического сигнала) (0)-(®) phytools
I сравнение с нормальным распределением статистики при верности нулевой гипотезы (отсутствие филогенетического сигнала) (-1)-(+1) ape
различий средних проверяли с помощью непараметрического критерия Уилкоксона. Для анализа скоррелированности признаков использовали непараметрический коэффициент корреляции Спирмена. Вклад разного типа изменчивости (внутривидовая, межвидовая внутриценотиче-ская, межвидовая межценотическая) оценивали с помощью гнездового двухфакторного дисперсионного анализа (nested ANOVA). Для расчетов использовали пакеты программ LibreOffice Calc 5.1.6.2, StatSoft Statistica 8.0, среда R.
Для вычисления филогенетического сигнала высоты растений использованы данные по 208 высокогорным видам. Рассчитывали четыре показателя в статистической среде R (табл. 1). Филогенетический сигнал рассчитывали на базе дерева покрытосеменных растений с длинами ветвей, соответствующими молекулярному возрасту расхождения таксонов, представленному в публикации Wikstrom et al. (2001) с разрешением до семейства, поскольку более детально филогения всей альпийской флоры Кавказа в доступных источниках не была представлена. На базе общего дерева было построено региональное дерево для альпийской флоры Тебердинского заповедника, которое и использовали при расчете параметров филогенетического сигнала.
Результаты и обсуждение
Высота отдельных видов
Средняя высота вегетативных органов для растений высокогорий Тебердинского заповедника варьирует от 5 мм до 3,1 м. Среднее значение для высокогорных растений составляет 250±7 мм, а для растений альпийского и субальпийского поясов - 120±7 и 412±43 мм соответственно, различие статистически значимо (p-value < 0,05). Эти результаты хорошо совпадают со средней высотой растений (27 см), рас-
считанной для 60-75o северной широты (Moles et al., 2009).
Наиболее низко листья расположены у Draba hispida (5±0,6 мм), Gnaphalium supinum (7±1,3 мм), Veronica minuta (8±1,5 мм), Saxifraga sibirica (9±1,1 мм), Gentiana verna (10 ± 0,7 мм). Эти виды приурочены к сообществам альпийских ковров, лишайниковым пустошам и скальным выходам альпийского пояса.
Самые высокие виды растений по выборке - деревья на верхней границе леса: Betula litwinowii (2312±190 мм), Pinus sylvestris (2482±229 мм), Picea orientalis (2990±316 мм), Abies nordmanniana (3074±298 мм).
Наиболее высоко среди травянистых растений расположены листья у Angelica purpurascens (1190±139 мм), Telekia speciosa (1157±31 мм), Senecio macrophyllus (1093±28 мм). Они приурочены к высокотравным субальпийским лугам, ложбинам стока и речным долинам у верхней границы леса.
Для всех выборок в исследовании проведены тесты на нормальность по критерию Шапиро-Уилка (W = 0,586; p-value = 2,2e-16), критерию Колмогорова-Смирнова (D = 1; p-value = 2,2e-16) и графическим методом выборочных квартилей. По результатам всех трех тестов распределение признака для большинства изученных видов не соответствует нормальному (рис. 2). В связи с этим для сравнения средних величин и корреляционного анализа использовали непараметрические критерии.
Среди изученных видов наиболее низкие (менее 10%) коэффициенты вариации высоты (CV) показаны для Urtica dioica, Festuca varia, Geranium gymnocaulon. Festuca varia и Geranium gymnocaulon - доминанты двух типов альпийских сообществ: пестроовсяницевых и гераниево-копеечниковых лугов (Onipchenko,
S
s 20
о
Высота, мм
Рис. 2. Примеры гистограмм распределения показателей высот. А - Viola altaica, Б - Valeriana alpestris. По оси абсцисс - классы высоты, мм, по ординате - частота встречаемости измерений
в пределах каждого класса
2002). U. dioica - типичный элемент рудераль-ного высокотравья - может образовывать монодоминантные группировки или быть содоми-нантом в нарушенных выпасом субальпийских сообществах. Другие виды, встречающиеся в таких фитоценозах, также имеют небольшое варьирование изучаемого признака (CV < 20%). Низкое значение коэффициента вариации для крапивы можно объяснить конкуренцией за свет. Поскольку доминанты имеют крупные листья (площадью более 50 см2), их побеги существенно затеняют более низкие растения, ко -торые для получения достаточного количества солнечного света стремятся иметь близкие значения высоты.
В диапазон значений коэффициента вариации 10-20% попадает 74 вида, встречающихся в различных растительных сообществах. Для
168 видов вариабельность колеблется в диапазоне 20-33%, для 135 - в диапазоне 33-80%. Наибольшая степень рассеяния показана для Saxifraga juniperifolia, Botrychium lunaria, Ranunculus brachylobus, Minuartia imbricata, Trifolium repens (CV > 60%). Средняя высота этих видов менее 100 мм. Все виды приурочены к сообществам альпийского пояса, кроме T. repens, который встречается вдоль троп и дорог в субальпийских сообществах.
Высоту ряда видов (Campanula tridentata, Festuca ovina, Gentiana pyrenaica, Ranunculus oreophilus и др.) измеряли отдельно в разных сообществах. Средние показатели для этих видов значимо различаются (во всех случаях при сравнении выборок p < 0,05). Например, F. ovina в луговых фитоценозах в среднем более высокая (108 мм), чем в сообществах лишайни-
ковых пустошей и альпийских ковров (93 мм). Campanula tridentata достигает в сообществах пустошей в среднем 29 мм, а в луговых сообщества - 21 мм.
Наибольший вклад в суммарную дисперсию высоты высокогорных растений вносит межвидовая внутриценотическая изменчивость (50,8%). В меньшей степени на нее влияет межвидовая межценотическая (33,7%) и внутривидовая (15,5%) изменчивость. Это согласуется с изначальными предпосылками функционального подхода, предполагающего, что варьирование значений признака между видами значительно больше, нежели внутривидовое варьирование (Garnier et al., 2016).
Высота функциональных групп
Выше границы леса встречаются шесть видов деревьев. Все они значительно ниже, чем в лесных сообществах нижележащих поясов. Однако группа имеет наибольшую среднюю высоту (табл. 2), значимо отличающуюся от всех остальных групп (W = 54; p = 0,0003 при сравнении кустарниками). Самые высокие деревья на верхней границе леса - хвойные Abies nordmanniana и Picea orientalis, более низкие - Populus tremula и Salix caprea. Уровень варьирования признака наименьший (25,7%).
В исследование включены 7 видов кустарников, из которых 5 произрастают в альпийских фи-тоценозах, один (Rhododendron luteum) приурочен только к субальпийским, Rhododendron caucasicum встречается в обоих поясах. Максимальную среднюю высоту внутри группы имеет Rhododendron luteum (774±279 мм), а минимальную - Salix
kazbekensis (125±43 мм). Кустарники в целом значимо выше бобовых и разнотравья (табл. 2). Варьирование внутри группы выше, чем у деревьев (53,6%), но ниже, чем у остальных групп.
К группе кустарничков относятся четыре вида: Daphne glomerata, Empetrum nigrum, Vaccinium myrtillus, Vaccinium vitis-idaea. Все виды, кроме черники, приурочены к растительным сообществам альпийского пояса. Vaccinium myrtillus встречается и в альпийском, и в субальпийском поясах. Для этой группы показан самый большой коэффициент вариации, что объясняется малым числом видов в группе и наличием в ней сильно различающихся по средней высоте видов (табл. 2).
Для злаков (40 видов), играющих важную роль в высокогорных сообществах, особенно в составе пестроовсяницевых лугов, в целом показан достаточно низкий коэффициент вариации. Растения этой группы имеют более узкие листья по сравнению с другими видами и даже в сомкнутых сообществах получают достаточно света. Злаки значимо выше бобовых (W = 467,5; p = 0,026) и разнотравья (W = 7938; p = 0,001), что, вероятно, обусловлено близкой к вертикальной ориентации их листовых пластинок, при которой верхушка листа (от которой идет измерение) существенно выше его средней части.
Группа осок (13 представителей рода Carex и Kobresia schoenoides), как и кустарнички, по высоте занимает промежуточное положение среди выбранных функциональных групп. Осоки значимо не отличаются от кустарников и злаков, сходны также с бобовыми и видами разнотравья (табл. 2). Коэффициент вариации высоты для
Т а б л и ц а 2
Статистические характеристики функциональных групп высокогорных растений
Функциональная группа N Min Max Median Mean StdErr W CV
Деревья 7 1618 3075 2398 3075 245 a 26
Кустарники 7 124 774 369 378 80 b 54
Кустарнички 4 10 893 97 219 148 b,c 135
Злаки 40 66 659 185 259 28 b 68
Осоки 14 49 814 170 205 49 b,c 94
Бобовые 17 47 417 119 157 25 c 66
Разнотравье 297 6 1237 110 258 16 c 120
О б о з н а ч е н и я: N - число видов в функциональной группе, Min - минимальное значение высоты в группе, мм, Max - максимальное значение высоты в группе, мм, Median - медиана выборки, мм, Mean - среднее значение высоты, мм, StdErr - ошибка среднего, W - значимость различий между группами по тесту Уилкоксона, значимо отличающиеся группы отмечены непересекающимися буквами, CV - коэффициент вариации (%).
осок довольно высокий (94%), что можно объяснить большой степенью различия значений средней высоты и экологической приуроченности разных видов. Высота видов, приуроченных к влажным местообитаниям (берега озер и водотоков, болота в западинах) статистически значимо не отличаются от таковых для видов, приуроченных к сообществам склонов и гребней хребтов (АЛП, ПЛ, АК, ГКЛ; p = 0,18).
В работу включены 17 видов бобовых (Fabaceae). Средняя высота расположения листьев у видов группы около 160 мм. Это минимальный показатель среди изученных функциональных групп. Коэффициент вариации 66%. Большинство видов приурочено к альпийским сообществам, к субальпийским относятся Lathyrus pratensis, Trifolium pratense, T. repens, Vicia tenuifolia. Виды альпийского и субальпийского поясов также не различаются по исследуемому признаку (p = 0,06).
Наиболее многочисленная функциональная группа - разнотравье (292 вида). Представители этой группы встречаются во всех изученных сообществах. Разброс средних значений внутри этой группы 6-1800 мм, средняя высота составляет около 260 мм (табл. 2). Столь большой размах значений признака внутри группы объясняется большим числом видов в фитоценозах разных типов. Наименьшие показатели имеют виды, приуроченные к осыпям и скалам альпийского пояса, сообществам АК и АЛП (Gentiana verna, Saxifraga exarata, Antennaria dioica, Draba supranivalis и др.). Эти виды разнотравья формируют наименьшую высоту среди всех видов растений высокогорных поясов (см. «группы отдельных видов»). Наибольшая высота (более 1 м) характерна для видов высокотравных субальпийских и долинных лугов (Cirsium obvallatum, Cephalaria gigantea, Campanula lactiflora и др.).
Высота растений альпийских фитоценозов
По величине средней высоты альпийские сообщества располагаются в следующей последовательности: АЛП < АК < ГКЛ < ПЛ (табл. 3). При этом средние показатели для АЛП (63 мм) и АК (85 мм), а также ПЛ (108 мм) и ГКЛ (107 мм) между собой значимо не различаются (p > 0,05). Значимое различие выявлено между этими парами сообществ: среднее в луговых сообществах значимо выше такового для альпийских пустошей и ковров (p = 0,006). Эти пары
сообществ также имеют сходные коэффициенты вариации: 33-35% для лугов, и 26% для АК и АЛП.
По средневзвешенным оценкам фитоценозы расположены так: АК < АЛП < ГКЛ < ПЛ (табл. 3). Для средневзвешенных оценок все различия между растительными сообществами статистически значимы ф << 0,05).
Как средние, так и средневзвешенные значения высоты максимальны для пестроовсянице-вых лугов. Альпийские пустоши имеют самую низкую среднюю высоту, однако при средневзвешенной оценке наименьшее значение показано для альпийских ковров (рис. 3). Это можно объяснить значительным варьированием видов по данному показателю (табл. 3), при этом доминантами АК являются низкие растения. При учете участия каждого вида вклад более высоких растений в общее значение для АК значительно падает. В свою очередь лишайниковые пустоши имеют полидоминантную структуру и большую выравненность по исследуемому признаку, поэтому переход к средневзвешенной оценке не столь сильно сказывается на значении признака.
Сравнение средних и средневзвешенных оценок высоты растений альпийских сообществ четырех типов позволило установить, что роль этого признака в организации сообществ различна. Низкопродуктивные сообщества АЛП преимущественно образованы сосудистыми растениями, имеющими высоту, близкую к средней. В луговых сообществах средневзвешенная оценка существенно (на ПЛ почти втрое!) превышает среднюю. Это свидетельствует о преобладании более высоких растений на альпийских лугах, где изучаемый признак может быть индикатором доминирования (см. ниже). Напротив, на АК средняя высота растений значительно больше средневзвешенной, что свидетельствует о доминировании относительно низкорослых растений. В этом сообществе высота листьев не может рассматриваться как признак конкурентоспособности растений.
Сходные значения коэффициентов вариации показаны для лишайниковых пустошей и альпийских ковров (табл. 3). Меньшие показатели вариабельности характерны для луговых сообществ: для гераниево-копеечниковых лугов коэффициент равен 76,2%, а для пестроовсяни-цевых - 66,2%. Согласно полученным показателям, более высокие (луговые) фитоценозы имеют меньшую степень разбросанности значений, нежели более низкие (альпийские ковры и пу-
Рис. 3. Гистограмма средних (Mean) и средневзвешенных (CWM) значений высоты для альпийских фитоценозов (АЛП - альпийские лишайниковые пустоши, ПЛ -пестроовсяницевые луга, ГКЛ - гераниево-копеечниковые луга, АК - альпийские ковры)
стоши). При этом размах вариации для луговых сообществ выше, чем для АК и АЛП (табл. 3).
Взаимосвязь высоты с биомассой для альпийских фитоценозов
Для изученных альпийских сообществ нами вычислены коэффициенты ранговой корреляции Спирмена между средневзвешенной высотой и биомассой в сообществе (табл. 4). Для всей совокупности площадок альпийских фитоценозов выявлена положительная взаимосвязь между изученными переменными (г = 0,53; p < 0,00001). При анализе этой связи внутри растительных сообществ нами получены разнообразные результаты. Для видов ГКЛ и АК не выявлены значимые корреляции. Внутри этих сообществ средневзвешенная оценка высоты не может служить индикатором суммарной надземной био-
массы сосудистых растений. Положительная корреляция получена для пестроовсяницевых лугов (r = 0,42), а отрицательная - для альпийских пустошей (r = -0,38). Это свидетельствует в пользу того, что немногочисленные более высокие растения на АЛП «вплетены» в лишайниковый ковер и не образуют значительной биомассы, в то время как развитие низкорослых растений ведет к образованию большей надземной биомассы. Напротив, в ПЛ большая биомасса на площадках является следствием лучшего развития более высокорослых растений.
Полученная нами корреляция между средневзвешенной высотой и биомассой высокогорных растений хорошо согласуется с данными других исследователей (Baraloto et al., 2011; Osada, 2011), изучавших связь между этими признаками. Такая корреляция подтверждена также для
Т а б л и ц а 3
Описательная статистика высоты основных альпийских фитоценозов
Сообщество Min Max Mean CWM CV N
АЛП 10 310 63±6,6 69±2,3 88,7 36
ПЛ 31 496 108±15,1 292±17,1 66,2 44
ГКЛ 14 658 107±23,5 165±7,2 76,2 37
АК 7 124 85±10,6 48±4,1 87,8 25
О б о з н а ч е н и я: АЛП - альпийские лишайниковые пустоши; ГКЛ - гераниево-копеечниковые луга; ПЛ -пестроовсяницевые луга; АК - альпийские ковры; Min - минимальная средняя высота в сообществе в мм; Max - максимальная средняя высота в сообществе в мм; Mean - средние значения высоты в мм и их стандартная ошибки; CWM - средневзвешенные значения высоты в мм и их стандартные ошибки; CV - средний коэффициент вариации по ценозам,%, N - число видов в анализе.
древесных видов (Dorado et al., 2006; Garnier et al., 2016). Аналогичные результаты были получены для альпийских фитоценозов других областей (Giorgi, 2005; Rammig et al., 2010; Jia et al., 2011). Мы оценили связь между средней высотой растений отдельных видов и их средней надземной биомассой в альпийских сообществах (табл. 4). Значимая положительная корреляция отмечена лишь для наиболее продуктивных сообществ альпийского пояса - ГКЛ (r = +0,55). Таким образом, только в этом сообществе высота рассматривается как функциональный признак, определяющий положение видов в конкурентной иерархии (более высокие виды растений имеют большую биомассу). Для других сообществ высота не является таким признаком, положение в конкурентной иерархии связано с другими признаками (Elumeeva et al., 2018).
Корреляции высоты с другими
функциональными признаками
Среди всех изученных показателей, значимые (положительные) корреляции высоты отмечены только с размерными характеристиками листьев - сухой массой (r = 0,62; p < 0,05) и площадью (r = 0,61; p < 0,05). Корреляции высоты растения с толщиной листа не обнаружено (рис. 4). Таким образом, более высокие альпийские растения имеют в среднем более крупные листья (табл. 4). Мы не выявили значимых корреляции высоты с удельной листовой поверхностью и массой семян, что подтверждает положение об отсутствии ковариаций между основными осями варьирования функциональных признаков, отражающих разные направления изменения
«экономического спектра» растений (Westoby, 1998, Laughlin et al., 2010; Garnier et al., 2016). Однако полученные нами данные об отсутствии кор -реляции с массой семян противоречат результатам изучения отдельных видов и внутривидовых корреляций (Reich, 1994; Totland, Birks, 1996), что может отражать разную скоррелирован-ность признаков на межвивидовом и внутривидовом уровне.
Нами не выявлено значимых связей высоты растений с такими функциональными признаками, как интенсивность микоризной инфекции, содержание воды в листе, содержание азота, углерода и фосфора в листе (r < 0,3; p > 0,05).
Филогенетический сигнал
Высота растений, несмотря на большую пластичность этого признака, в целом демонстрирует наличие значимого филогенетического сигнала в рамках высокогорных фитоценозов, о чем свидетельствуют полученные данные (табл. 5). Таким образом, близкородственные виды чаще имеют сходную высоту. Мы можем предположить, что высота играет не только важную роль в формировании современных растительных сообществ высокогорий, но и имеет адаптивное значение в эволюции таксонов, протекающей внутри сообществ. Однако филогенетический сигнал для высоты слабее, чем сигнал для признака, нейтрально эволюционирующего вдоль филогении, когда соотношение высот двух видов определяется только их филогенетическим родством. При этом X = 1 и К = 1, тогда как для наших данных X и К не превышают 0,5. В связи с этим можно предположить, что
Т а б л и ц а 4
Коэффициенты ранговой корреляции Спирмена для средневзвешенных высот по сообществам и высот
отдельных видов с биомассой
Comm CWM_A p-value1 H_A p-value2
АЛП -0,33 0,0006 0,07 0,68
ПЛ 0,42 0,00003 0,17 0,31
ГКЛ -0,1 0,33 0,37 0,02
АК 0,05 0,66 -0,19 0,35
Общая 0,53 <0,00001 0,13 0,11
О б о з н а ч е н и я: СШМ_Л - коэффициент корреляции средневзвешенной высоты растений на пробных площадках с надземной биомассой сосудистых растений на этих площадках, р-уа1ие1 - показатель значимости корреляции СШМ_Л, Н_Л - коэффициент корреляции высоты отдельных видов с их участием (по биомассе) в сообществе, р-уа1ие2 - показатель значимости корреляции Н_Л, АЛП - альпийские лишайниковые пустоши, ПЛ - пестроовсяннициевые луга, ГКЛ - гераниево-копеечниковые луга, АК - альпийские ковры, Общая - коэффициенты корреляции и их значимость для всех площадок четырех ценозов альпийского пояса.
Рис. 4. Связь высоты растений с сухой массой листа (А; г = 0,62; p < 0,05) и его площадью
(Б; г = 0,61; p < 0,05). Показана линия регрессии
на эволюцию данного признака также оказывают влияние дополнительные факторы. Необходимо подчеркнуть, что, с одной стороны, как было отмечено выше, более высокие растения обладают большей конкурентоспособностью в продуктивных фитоценозах, а с другой - растения меньших размеров эволюционируют значительно быстрее крупных (Boucher et al., 2017). Небольшие размеры растений можно рассматривать как один из факторов высокой скорости видообразования в молодых высокогорных флорах (Comes, Kadereit, 2003).
Заключение
Проведенное исследование позволяет заключить, что высота растений - важный функцио-
нальный признак даже в условиях высокогорий. Адаптивная роль этого признака отличается в различных фитоценозах. Среди сообществ альпийского пояса высота растений связана с их доминированием преимущественно в луговых фи-тоценозах, в то время как в низкопродуктивных альпийских коврах доминируют более низкие растения. Нами также показана положительная связь высоты с размерами листьев растений и подтверждено отсутствие значимых корреляций высоты растения с удельной листовой поверхностью и массой семян. Выявленный филогенетический сигнал свидетельствует о наличии эволюционного консерватизма этого признака и позволяет использовать его для объяснения филогенетической структуры альпийских сообществ.
Т а б л и ц а 5
Значение различных параметров филогенетического сигнала для высоты растений
высокогорных сообществ
Параметр Значение параметра Значимость (p)
Pagel's (X) 0,44 0,0276
K 0,44 0,005
C 0,121 0,01
I 0,002 0,02
Работа поддержана госконтрактом МГУ № АААА-А16-116021660037-7
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ [REFERENCES]
Байкалова A.C., Онипченко В.Г. Микосимбиотрофизм альпийских растений Тебердинского заповедника // Опыт исследования растительных сообществ в заповедниках. М., 1988. C. 93-107 [Baikalova A.C., Onipchenko V.G.. Mikosimbiotrofizm al'piiskikh rastenii Teberdinskogo zapovednika // Opyt issledovaniya rastitel'nykh soobshchestv v zapovednikakh. M., 1988. C. 93-107].
Зернов А.С., Алексеев Ю.Е., Онипченко В.Г. Определитель сосудистых растений Карачаево-Черкесской Республики. М., 2015. 459 с. [Zernov A.S., Alekseev Yu.E., Onipchenko V.G. Opredelitel' sosudistykh rastenii Karachaevo-Cherkesskoi Respubliki. M., 2015. 459 s.].
Онипченко В.Г. Фитомасса альпийских сообществ северо-западного Кавказа. Бюл. МОИП. Отд. Биол. 1990. Т. 95. Вып. 6. С. 52-62 [Onipchenko V.G. Fito-massa al'piiskikh soobshchestv severo-zapadnogo Kavkaza. Byul. MOIP. Otd. Biol. 1990. T. 95. Vyp. 6. S. 52-62].
Онипченко В.Г. Функциональная фитоценология: синэкология растений. М.; Красандар, 2014. 576 с. [Onipchenko V.G. Funktsional'naya fitotsenologiya: sinekologiya rastenii. M.; Krasandar, 2014. 576 s.].
Онипченко В.Г., Павлов В.Н. Флористическая насыщенность альпийских сообществ зависит от занимаемой ими площади // Докл. АН. 2009. Т. 427. Вып. 5. С. 710-712 [Onipchenko V.G., Pavlov V.N. Flo-risticheskaya nasyshchennost' al'piiskikh soobshchestv zavisit ot zanimaemoi imi ploshchadi // Dokl. AN. 2009. T. 427. Vyp. 5. S. 710-712].
Шидаков И.И., Онипченко В.Г. Сравнение параметров листового аппарата растений альпийского пояса Тебердинского заповедника // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2007. Т. 112. Вып. 4. С. 42-50 [Shidakov I.I., Onipchenko V.G. Sravnenie parametrov listovogo apparata rastenii al'piiskogo poyasa Teberdinskogo zapovednika // Byul. MOIP. Otd. biol. 2007. T. 112. Vyp. 4. S. 42-50].
Abramova L.M. Expansion of invasive alien plant species in the republic of Bashkortostan, the Southern Urals: Analysis of causes and ecological consequences // Russian journal of ecology. 2012. Vol. 43. N 5 P. 352-357.
Baraloto C., Rabaud S., Molto Q., Blanc L., Fortunel C., Herault B., Davila N., Mesones I., Rios M., Valderra-ma E., Fine P. V. Disentangling stand and environmental correlates of aboveground biomass in Amazonian forests // Global Change Biology. 2011. Vol. 17. N 8. P. 2677-2688.
Bello F.D., Lavorel S., Lavergne S., Albert C.H., Bou-langeatI., Mazel F. and Thuiller W. Hierarchical effects of environmental filters on the functional structure of plant communities: a case study in the French Alps // Ecography. 2013. Vol. 36. N 3. P. 393-402.
Blomberg S.P., Garland T. Tempo and mode in evolution: phylogenetic inertia, adaptation and comparative methods // Journal of Evolutionary Biology. 2002. Vol. 15. N 6. P. 899-910.
Boucher F.C., Verboom G.A., Musker S., Ellis A.G. Plant size: a key determinant of diversification? // New Phy-tologist. 2017. V. 216. N 1. P. 24-31.
Caccianiga M., Luzzaro A., Pierce S., Ceriani R. M., Cerabolini B. The functional basis of a primary succession resolved by CSR classification // Oikos. 2006. Vol. 112. N 1. P. 10-20.
Chalmandrier L. A family of null models to distinguish between environmental filtering and biotic interactions in functional diversity patterns // J. Veg. Sci. 2014. Vol. 24. N 5. P. 853-864.
Comes H.P., Kadereit J.W. Spatial and temporal patterns in the evolution of the flora of the European Alpine System // Taxon. 2003. Vol. 52. N 3. P. 451-462.
Cornwell W.K., Ackerly D.D. Community assembly and shifts in plant trait distributions across an environmental gradient in coastal California // Ecological Monographs. 2009. Vol. 79. N 1. P. 109-126.
Cornelissen, J.H.C., Lavorel S., Garnier E. et al. A handbook of protocols for standardised and easy measurements of plant functional traits worldwide // Aust. J. Bot. 2003. Vol. 51. N 4. P. 335-380.
Dahlgren J.P., Eriksson O., Bolmgren K., Strindell M., Ehrlen J. Specific leaf area as a superior predictor of changes in field layer abundance during forest succession // Journal of Vegetation Science. 2006. Vol. 17. N 5. P. 577-582.
Díaz S., Cabido M. Vive la différence: Plant functional diversity matters to ecosystem processes // Trends Ecol. Evol. 2001. Vol. 16. N 11. P. 646-655.
Dorado F., Diéguez-Aranda U., Barrio Anta M., Sánchez Rodríguez M., von Gadow K. A generalized height-diameter model including random components for radiata pine plantations in northwestern Spain // Forest Ecol. Manag. 2006. Vol. 229. N 1-3. P. 202-213.
Elumeeva T.G., Onipchenko V.G., Rovnaia E.N., Wu Y., Werger M.J.A. Alpine plant communities of Tibet and Caucasus: in quest of functional convergence // Botanica Pacifica. 2015. Vol. 4. N 1. P. 7-16.
Elumeeva T.G., Onipchenko V.G.,, Cornelissen J.H.C., Semenova G.V., Perevedentseva L.G., Freschet G.T., van Logtestijn R.S.P., Soudzilovskaia N.A. Is intensity of plant root mycorrhizal colonization a good proxy for plant growth rate, dominance and decomposition in nutrient poor conditions? // Journal of Vegetation Science, 2018, Vol. 28 (accepted).
Enquist B.J., Kerkhoff A.J., Stark S.C., Swenson N.G., McCarthy M.C., Price C.A. A general integrative model for scaling plant growth, carbon flux, and functional trait spectra // Nature. 2007. Vol. 449. N 7159. P. 218-222.
Falster D.S., Westoby M. Alternative height strategies among 45 dicot rain forest species from tropical Queensland, Australia // Journal of Ecology. 2005. Vol. 93. N 3. P. 521-535.
Funk J.L., Larson J.E., Ames G.M., Butterfield B.J., Cavender-Bares J., Firn J., Wright J. Revisiting the
Holy Grail: using plant functional traits to understand ecological processes // Biol. Rev. 2017. Vol. 92. N 2. P. 1156-1173.
Garnier E., Shipley B. A standardized protocol for the determination of specific leaf area and leaf dry matter content // Funct. Ecol. 2001 Vol. 15. N 5. P. 688-695.
Giorgi A., BononiM., Tateo F., CocucciM. Yarrow (Achillea millefolium L.) growth at different altitudes in Central Italian alps: biomass yield, oil content and quality // Journal of herbs, spices and medicinal plants. 2005. Vol. 11. N 3. P. 47-58.
Jia P., Bayaerta T., Li X., Du G. Relationships between flowering phenology and functional traits in eastern Tibet alpine meadow // Arctic, Antarctic, and Alpine Research. 2011. Vol. 43. N 4. P. 585-592.
Kattge J., Díaz S., Lavorel S.et al. TRY - a global database of plant traits // Glob. Change Biol. 2011. Vol. 17. N 9. P. 2905-2935.
Kleyer M., Bekker R.M., Knevel I.C. The LEDA Traitbase: A database of life-history traits of the Northwest European flora // J. Ecol. 2008. Vol. 96. N 6. P. 1266-1274.
Kraft N.J.B., Cornwell W.K., Webb C.O., Ackerly D.D. Trait evolution, community assembly, and the phyloge-netic structure of ecological communities // American Naturalist. 2007. Vol. 170. N 2. P. 271-283.
Kraft N.J.B., Ackerly D.D. Functional trait and phyloge-netic tests of community assembly across spatial scales in an Amazonian forest // Ecol. Monogr. 2010. Vol. 80. N 3. P. 401-422.
Lattanzi F.A., Berone G.D., Feneis W., Schnyder H. 13C-la-beling shows the effect of hierarchy on the carbon gain of individuals and functional groups in dense field stands // Ecology. 2012. Vol. 93. N 1. P. 169-179.
Laughlin D.C., Leppert J.J., Moore M.M., Sieg C.H. A multi-trait test of the leaf-height-seed plant strategy scheme with 133 species from a pine forest flora // Functional Ecology. 2010. Vol. 24. N 3. P. 493-501.
Lavergne S., Garnier E., Debussche M. Do rock endemic and widespread plant species differ under the Leaf-Height-Seed plant ecology strategy scheme? // Ecol. Lett. 2003. Vol. 6. N 5. P. 398-404.
Lavorel S., Díaz S., Cornelissen J.H.C. Chapter 13. Plant Functional Types : Are We Getting Any Closer to the Holy Grail? // Terrestrial ecosystems in a changing world. Berlin, Heidelberg. 2007. P. 149-164.
Lavorel S., Garnier E. Predicting changes in community composition and ecosystem functioning from plant traits: revisiting the Holy Grail // Funct. Ecol. 2002. Vol. 16. N 5. P. 545-556.
Lebrija-trejos E., Pérez-garcía E.A., Meave J.A., Bongers F., Poorter L. Functional traits and environmental filtering drive community assembly in a species-rich tropical system // Ecology. 2010. Vol. 91. N 2. P. 386-398.
Li Y., Luo T., Lu Q. Plant height as a simple predictor of the root to shoot ratio: evidence from alpine grasslands on the Tibetan Plateau // Journal of Vegetation Science. 2008. Vol. 19. N 2. P. 245-252.
Moles A.T., Warton D.I., Warman L., Swenson N.G., Laf-fan S.W., Zanne A.E., Pitman A., Hemmings F.A., Leish-man M.R. Global patterns in plant height // Journal of Ecology. 2009. Vol. 97. N 5. P. 923-932.
Munkemuller T., Lavergne S., Bzeznik B., Dray S., Jom-bart T., Schiffers K., Thuiller, W. How to measure and test phylogenetic signal // Methods in Ecology and Evolution. 2012. Vol. 3. N 4. P. 743-756.
Onipchenko V.G. The structure and dynamics of alpine plant communities in the Teberda Reserve, the Northwestern Caucasus // Oecologia Montana. 1994. Vol. 3. N 1. P. 40-50.
Onipchenko V.G. Alpine vegetation of the Teberda Reserve, the Northwest Caucasus. Zurich, 2002. 168 p.
Osada N. Height-dependent changes in shoot structure and tree allometry in relation to maximum height in four deciduous tree species // Functional Ecology. 2011. Vol. 25. N 4. P. 777-786.
Perez-Harguindeguy N., Diaz S., Garnier E. et al. New handbook for standardised measurement of plant functional traits worldwide // Australian Journal of Botany. 2013. Vol. 61. P. 167-234.
Pierce S., Negreiros D., Cerabolini B.E. et al. A global method for calculating plant csr ecological strategies applied across biomes world-wide // Functional Ecology. 2017. Vol. 31. N 2. P. 444-457.
Pillar V.D., Duarte L.D.S. A framework for metacommunity analysis of phylogenetic structure // Ecology letters. 2010. Vol. 13. N 5. P. 587-596.
Poschlod P., Kleyer M., Jackel A.K., Dannemann A., Tackenberg O. BIOPOP - a database of plant traits and internet application for nature conservation // Folia Geobotanica. 2003. Vol. 38. N. 3. P. 263-271.
Rammig A., Jonas T., Zimmermann N.E., Rixen, C. Changes in alpine plant growth under future climate conditions // Biogeosciences. 2010. Vol. 7. N 6. P. 2013-2024.
Reich P.B., Wright I.J., Cavender Bares J., Craine J.M., Oleksyn J., Westoby M., Walters M.B. The Evolution of Plant Functional Variation: Traits, Spectra, and Strategies // Int. J. Plant Sci. 2003. Vol. 164. N 3. P. 143-164.
Reich P.B., Oleksyn J., Tjoelker M.G. Seed mass effects on germination and growth of diverse European Scots pine populations // Canadian Journal of Forest Research. 1994. Vol. 24. N 2. P. 306-320.
Thomson F.J., MolesA.T., Auld T.D., KingsfordR.T. Seed dispersal distance is more strongly correlated with plant height than with seed mass // Journal of Ecology. 2011. Vol. 99. N 6. P. 1299-1307.
Totland 0., Birks H.J.B. Factors influencing inter-population variation in Ranunculus acris seed production in an alpine area of southwestern Norway // Ecography. 1996. Vol. 19. N 3. P. 269-278.
Wikstrom N., Savolainen V., Chase M.W. Evolution of angiosperms: Calibrating the family tree // Proceedings of the Royal Society of London, Series B - Biological Sciences. 2001. Vol. 268. N 1482. P. 2211-2220.
Поступила в редакцию / Received 16.08.2018 Принята к публикации / Accepted 30.10.2018
PLANT HEIGHT AS A FUNCTIONAL TRAIT OF ALPINE PLANTS
R.V. Dudova1, G.G. Atyballyev2, A.A. Akhmetzhanova3, D.M. GulovA, S.V Dudov5,
T.G. Elumeeva6, G. Klink', O.A.Logvinenko*, R.B. Semenova9, V.G. Onipchenko10
Plant height as functional trait (shortest distance from upper leaf to substrate) was studied for 337 alpine plant species in Teberda State Reserve. Studied species are typical for different high mountain plant communities in subalpine, alpine or subnival belts. Mean species height varied from 5 mm (Draba hispida) to 3,1 m (Abies nordmanniana). Low intraspecific variability (coefficient of variation less than 10%) was noted for Urtica dioica, Festuca varia, Geranium gymnocaulon. High intraspecific variability was typical for Saxifraga juniperi-folia, Botrychium lunaria, Ranunculus brachylobus, Minuartia imbricata, Trifolium repens (CV>60%). The role of interspecific within community variability was the highest (50,8% of total variation), less impact was noted for interspecific intercommunity variation (33,7%) and intraspecific variability (15,5%). According to height community weighted means (CWM), alpine plant communities build the row: snowbed communities < alpine lichen heaths < Ge-ranium-Hedysarum meadows < Festuca varia grasslands. Height CWM for all studied plots positively correlated with aboveground biomass, but within plant communities such correlation was noted for Festuca varia grasslands only. Positive correlation between species height and aboveground correlation was obtained only for Geranium-Hedysarum meadows. So, among alpine plant communities positive relation between plant height and dominance was conformed only for herbaceous (grassland and meadows) communities. Low stature plants dominated in low productive communities. Positive relationship between plant height and leaf size traits (leaf dry mass and area) was obtained, but there were no significant relations with leaf thickness, specific leaf area, leaf water, C, N, P content, seed mass or arbuscular mycorrhiza intensity. Significant phylogenetic signal was noted, it showed considerable phylogenetic conservatism of plant height among alpine plants.
Key words: functional traits, alpine plants, height, phylogenetic signal, Teberda State Reserve.
Acknowledgement. The study was supported by goverment contract of MSU № AAAA-A16-116021660037-7.
1 Dudova Kseniya Vyacheslavovna, biology faculty Lomonosov Moscow State University (k.v.dudova@ yandex.ru); 2 Ataballyev Gurban, Karachay-Cherkess State University UD Aliyev (vonipchenko@mail. ru); 3 Ahmetzhanova Asem Aniyakparovna, biology faculty Lomonosov Moscow State University (asse-mok@mail.ru); 4 Gulov Davut, Karachay-Cherkess State University UD Aliyev (vonipchenko@mail.ru); 5 Dudov Sergej Valer'evich, biology faculty Lomonosov Moscow State University (serg.dudov@gmail. com); 6 Elumeeva Tat'yana Georgievna, biology faculty Lomonosov Moscow State University (elume-eva@yandex.ru); 7 Klink Galina Viktorovna, Institute for information transmission problems (galkaklink@ gmail.com); 8 Logvinenko Oksana Anatol'evna, Karachay-Cherkess State University UD Aliyev (vonip-chenko@mail.ru); 9 Semenova Rada Bashirovna, Karachay-Cherkess State University UD Aliyev (vonip-chenko@mail.ru); 10Onipchenko Vladimir Gertrudovich, geobotany department, biology faculty Lomonosov Moscow State University (vonipchenko@mail.ru)/
