CC BY
41
УДК 581.5
УРОВЕНЬ ДОМИНИРОВАНИЯ В ТРАВЯНЫХ СООБЩЕСТВАХ С РАЗНЫМИ МОДЕЛЯМИ ОРГАНИЗАЦИИ
1 2 Валерий Владимирович Акатов , Татьяна Владиславовна Акатова
1Майкопский государственный технологический университет, г. Майкоп 385000, Республика Адыгея, г. Майкоп, ул. Первомайская, 191
Кавказский государственный природный биосферный заповедник им. Х.Г. Шапошникова, г. Майкоп 385000, Республика Адыгея, г. Майкоп, ул.
Советская 187 [email protected]
Оценен уровень доминирования в травяных сообществах Западного Кавказа и Предкавказья с разными моделями организации. Объектами исследования явились низкогорные, среднегорные и субальпийские луга и крупнотравье (С-£-Л-модель); сообщества степей, субальпийских болот, альпийских ковров и пустошей (¿-модель); рудеральные сообщества (^-модель). Участие видов оценивали через сырую фитомассу на 0.25 м2. Результаты показали, что сообщества С-5—^-модели характеризуются в среднем более высоким уровнем доминирования, чем стресс-толерантные ценозы и более низким, чем рудеральные.
Ключевые слова: травяные сообщества, модели организации, видовое богатство, продуктивность, доминирование.
Введение
Доминирующие виды оказывают значительное влияние на среду обитания, формирование продукции, видового богатства и консортивных связей в сообществах, скорость первичных и вторичных сукцессий. Большую часть XX века отечественные фитоценологи активно использовали доминанты для объединения сообществ в типы. В последние десятилетия при разработке классификации растительного покрова чаще используют другие признаки, но доминирующие виды не исключены из этого процесса. Их роль остается высокой при выделении многих синтаксонов, особенно маловидовых сообществ, в том числе экстремальных местообитаний [1, 2, 5]. Однако, несмотря на важность доминантов для растительных сообществ, представления о них остаются неполными. Это касается, в том числе, их участия в фитоценозах с разным способом (моделью) организации. При этом считается, что разная выраженность и устойчивость доминантов в сообществах, организованных разным способом, существенно осложняют построение классификационных схем [5].
Применительно к растительным сообществам наиболее известны два подхода к выделению моделей организации: Дж. Грайма и Б.М. Миркина [5, 12]. Так, Грайм выделил три типа местообитаний, на которых реализуются разные способы организации фитоценозов: 1) стабильные высокопродуктивные; 2) стабильные низкопродуктивные; 3) часто нарушаемые высокопродуктивные. В сообществах, сформированных на местообитаниях первого типа, доминируют многолетние конкурентно мощные виды, способные захватывать и удерживать пространство, но отрицательно реагирующие на нарушения (С-сгратеги) - конкурентная модель. На местообитаниях второго типа доминируют многолетние виды, которые являются слабыми конкурентами, но более других устойчивы к воздействию абиотических (стрессовых) факторов (¿-стратеги) - стресс-толерантная модель. Наконец, на часто нарушаемых местообитаниях доминируют преимущественно однолетники с высоким репродуктивным усилием, способные быстро
использовать освобождающееся пространство и ресурсы (R-стратеги). Такие сообщества структурируются, главным образом, процессами расселения видов - рудеральная модель. Отметим, что С-стратеги примерно соответствуют виолентам Л.Г. Раменского, ¿'-стратеги -патиентам и R-стратеги - эксплерентам [5, 16].
Полимодельная концепция Б.М. Миркина является развитием системы Дж. Грайма. Она предполагает существование шести способов организации ценозов, различающихся по типу стратегии преобладающих видов [5]. В соответствии с ней, сообщества, характеризующиеся низкой интенсивностью взаимодействия между видами, относятся либо к абиотической ¿-модели (сообщества экстремальных условий), либо к R-модели (часто нарушаемые сообщества); с высокой интенсивностью таких взаимодействий - к C-R-модели (лесные сообщества), C-R-S-модели (послелесные луга), либо к биотической ¿-модели (сообщества верховых болот); со значительной ролью в их организации крупных животных фитофагов - к G-B-модели. В соответствии с обоими подходами, основные типы сообществ связаны множеством переходов [5,12].
Но насколько отличается уровень доминирования в растительных сообществах с разными моделями организации? Опубликованные данные не позволяют однозначно ответить на этот вопрос. В частности, считается, что уровень доминирования обычно выше в сообществах (как растений, так и животных) экстремальных (низкопродуктивных) и нестабильных местообитаний (S- и R-модели), чем благоприятных и стабильных (С-, С-R- и С-R-S-модели) [1, 4, 8, 11]. Так, по мнению В.И. Василевича [1], в зоне крайних условий существования растительности произрастает лишь весьма небольшой набор видов, что автоматически ограничивает число тех из них, которые способны достигать в данных условиях высокого обилия и доминировать. Поэтому в таких сообществах доля ресурсов, используемых наиболее успешным S-стратегом, обычно весьма значительна. В свою очередь, наиболее успешные R-стратеги, первыми занявшие освободившееся после нарушений пространство, могут очень быстро достигать высокого обилия, хотя и не способны удерживать доминирующую позицию долго [15].
С другой стороны, известно, что высокая продуктивность и стабильность местообитаний способствуют росту интенсивности межвидовой конкуренции и в результате снижению выравненности структуры обилия видов (evenness). Участки, где конкуренция достигает высокой интенсивности, могут быть почти полностью заняты наиболее успешным С-стратегом [5, 10, 14]. Напротив, сообщества, сформированные на участках со средней продуктивностью, умеренными нарушениями или находящиеся на средних стадиях восстановительных сукцессий (переходные модели), будут включать виды с разной жизненной стратегией, и ни один из них не будет иметь явных преимуществ перед другими [18].
Следует отметить, однако, что представление об отсутствии или слабой выраженности конкуренции в низкопродуктивных ценозах нередко оспаривается [см. обзор: 6]. Кроме того, независимо от интенсивности межвидовой конкуренции уровень доминирования будет не высоким, если сообщества сформированы экологически эквивалентными (симметричными) видами [9, 13]. В результате различие в уровне доминирования в сообществах, структурированных разным способом, может определяться не столько интенсивностью межвидовой конкуренции, сколько разной степенью выраженности ее асимметрии среди С-, S- и R- стратегов. Однако информация об этом очень ограниченна. Известно также, что характер конкуренции может зависеть от типа ресурса. Например, конкуренция за минеральные ресурсы считается преимущественно симметричной, а за свет - асимметричной [17, 19]. Последнее предполагает, что уровень доминирования в высокопродуктивных сообществах должен быть в среднем выше, чем в низкопродуктивных.
Неопределенность теоретических представлений о возможном уровне доминирования в растительных сообществах, организованных разным способом, осложняется отсутствием необходимых фактических данных по этой проблеме. Применительно к травяным сообществам информация по участию доминантов в их формировании сводится главным образом к результатам глазомерной оценки проективного покрытия видов с использованием балльных шкал. Целью наших исследований явилось, по-возможности, восполнение этого пробела на основе более точных количественных данных. Мы постарались определить, как и насколько в среднем различается уровень доминирования на небольших участках фитоценозов различных типов с разными моделями организации. Относительную значимость доминирующих видов оценивали через фитомассу. По мнению Т.А. Работнова [7], этот показатель дает более точное представление о степени дифференциации участия видов в сообществах по сравнению с числом особей (или побегов), проективным покрытием или другими признаками.
Материал и методика
Объектами исследований явились сомкнутые травяные фитоценозы природных (полуприродных) и антропогенных местообитаний различных районов и высотных поясов Западного Кавказа и Предкавказья: альпийские ковры и пустоши, субальпийские луга и болота, крупнотравные сообщества лесных полян, опушек и верхней границы леса, мезофитные и слабо остепненные луга низкогорного и среднегорного поясов, разнотравно-ковыльные и типчаково-ковыльные степи, сухие степи на солонцеватых почвах, рудеральные сообщества.
Фактический материал по рудеральным сообществам был собран в пределах города Майкопа и в его окрестностях (200 - 250 м над ур. м.). Данные по крупнотравным сообществам, лугам, субальпийским болотам, альпийским коврам и пустошам были собраны на хребтах и горных массивах, расположенных в бассейнах рек Белая, Малая и Большая Лаба, Мзымта (300 - 2800 м); по сообществам степей - на Ставропольской возвышенности, хребте Маркотх и в районе озера Маныч (200 - 700 м).
При определении модели организации природных сообществ мы руководствовались характером местообитаний, продуктивностью сообществ, а также представлениями относительно конкретных типов ценозов, изложенными в публикациях, касающихся данного вопроса. В соответствии с ними крупнотравные сообщества и сообщества лугов можно отнести к конкурентной (С- или С-8-К) модели. Доминанты этих сообществ характеризуются значительной биомассой и относительно низкой скоростью роста, что соответствует С-стратегии. Сопутствующие виды имеют черты С-, ¿- и К-стратегий [5, 7, 16]. Среди описанных нами растительных сообществ к стресс-толерантной (¿) модели организации можно отнести низкотравные ценозы альпийских пустошей (сформированы на малоснежных местообитаниях) и ковров (на долгоснежных участках), субальпийских болот, степей, в том числе сухих на солонцеватых почвах. Все они испытывают стрессовое воздействие какого-то фактора: низких температур, короткого вегетационного периода, избытка или недостатка влаги [5, 7, 12, 16]. Сообщества недавно нарушенных антропогенных местообитаний можно отнести к рудеральному (К) типу [5, 7, 12].
В основу работы были положены пробы надземной фитомассы (укосы), отобранные на площадках 0.25 м2. Их отбирали в период цветения доминирующих видов и массового цветения сопутствующих видов. Площадки для отбора проб закладывали на наиболее типичных участках сообществ определенного типа преимущественно сериями по 3 - 10 штук. Причем в пределах этих участков площадки закладывали в местах с разным проективным покрытием доминирующих видов. Укосы разбирали по видам и взвешивали в сыром виде. Затем 1 - 3 наиболее типичные пробы из серии высушивали и взвешивали.
Сухой вес для остальных проб серии определяли на основе значений коэффициента усушки. Общее число проб, используемых в данной работе, составило 390. На основе собранного фактического материала были определены значения следующих показателей: W - общий сырой вес на 0.25 м2; Wd - общий сухой вес на 0.25 м2; W1 - сырой вес доминирующего вида; Ws - сырой вес каждого из сопутствующих видов; £ - число видов растений на 0.25 м2; Б = W1/W - уровень доминирования (относительное участие вида первого ранга в формировании сообщества).
Результаты
Результаты исследований представлены на рис. 1 и 2 и в табл. 1 - 3. Как следует из табл. 1, растительные сообщества всех типов характеризуются значительным числом доминирующих видов. Причем наибольшее их число было выявлено в сообществах крупнотравья, альпийских ковров и рудеральных местообитаний, характеризующихся разными моделями организации. Как видно из таблицы 2, сообщества С-^-£-модели организации ожидаемо характеризуются в среднем существенно более значительной фитомассой, чем £-ценозы, но несколько меньшей фитомассой, чем рудеральные сообщества. Причем, последние по этому признаку могут быть объединены в две группы: крупнотравные и среднетравные. Первые по продуктивности близки к природным крупнотравным сообществам, вторые - к среднетравным лугам. По видовому богатству изученные сообщества можно также объединить в две группы. Более высоким богатством характеризуются фитоценозы лугов, альпийских ковров, пустошей и степей (2 - 35 видов на 0.25 м2); более низким - крупнотравья, субальпийских болот и рудеральных местообитаний (2 - 18 видов) (табл. 2). Таким образом, обе группы включают сообщества с разной продуктивностью и разными моделями организации.
Таблица 1
Доминирующие виды в растительных сообществах с разными моделями организации
Сообщества, высота над ур. м. n Доминирующие виды*
1 2 3
C- или C-R-S- модель
крупнотравья; 500-1700 м 67 Athyrium filix-femina, Campanula lactiflora, Cephalaria gigantea, Equisetum telmateia, Galega orientalis, Heracleum mantegazzianum, H. asperum, Inula magnifica, Petasites albus, Sambucus ebulus, Senecio rhombifolius, Symphytum asperum, Telekia speciosa, Angelica purpurascens
лугов нижнегорного и среднегорного поясов 300-1100 м 88 Botriochloa ischaemum, Brachypodium pinnatum, Calamagrostis epigeios, Chrysopogon gryllus, Geranium sanguineum, Inula salicina subsp. aspera, Salvia verticillata
лугов субальпийского пояса; 1700-2450 м 53 Calamagrostis arundinacea, Festuca woronowii, Brachypodium pinnatum, Inula grandiflora, Onobrychis biebersteinii, Senecio platyphylloides, Alchemilla retinervis aggr. , Geranium gymnocaulon, Hedysarum caucasicum
S- модель
альпийских пустошей; 2250-2800 м 16 Campanula tridentata, Carex tristis, Festuca ovina, Kobresia pérsica
альпийских ковров; 2000-2650 м 18 Carum caucasicum, Leontodon hispidus, Pedicularis nordmanniana, Plantago atrata, Ranunculus crassifolius, Sibbaldia parviflora, Silene dianthoides, Trifolium ambiguum, T. badium, Veronica gentianoides
субальпийских болот; 1800-2150 м 20 Allium schoenoprasum, Carex rostrata, C. transcaucasica, Cirsium simplex, Eriophorum vaginatum, Menyanthes trifoliata, Primula auriculata
степей 54 Allium albidum, Artemisia austriaca, Poa bulbosa, Stipa lessingiana, S. pulcherrima, Salvia verticillata, Theucrium chamaedrys
Продолжение таблицы 1
1 2 3
R- модель
рудеральные; 200-280 м 74 Acalypha australis, Amaranthus blitoides, Bidens frondosa, Bromopsis benekenii, Chenopodium album, Digitaria sanquinalis, Elytrigia repens, Phalacroloma septentrionale, Conyza canadensis, Geum urbanum, Polygonum hydropiper, Prunella vulgaris, Ranunculus repens, Solidago canadensis, Sonchus oleraceus, Urtica dioica
Примечание n - число площадок; *Названия видов приводятся по: Зернов, 2006.
На рис. 1 и 2 показано соотношение между продуктивностью, видовым богатством и уровнем доминирования в изученных сообществах. На рис. 1 - для сообществ в целом, на рис. 2 - отдельно для сообществ разных моделей организации. Из рис. 1 видно, что высокое видовое богатство наблюдается на участках сообществ со средней продуктивностью и низким уровнем доминирования. В свою очередь, высокий уровень доминирования наблюдается преимущественно на участках с низким и средним видовым богатством (п = 390, г = -0.607, P < 0.001), а также со средней и высокой продуктивностью (п = 390, г = 0.251, P < 0.001). При этом в сообществах с сухой надземной фитомассой менее 50 г на 0.25 м уровень доминирования более 0.8 встречается редко; менее 20 г его значения не превышают 0.6, на ряде участков они менее 0.4.
40
30
20
10
S
Ш
о jggL о КЖо о
о ^Я °о И/
10
100
1000
10000
Рис.1 Соотношение между продуктивностью, видовым богатством и уровнем доминирования в растительных сообществах Западного Кавказа и Предкавказья Здесь и далее: черные кружки - уровень доминирования более 0.8, серые - 0.6-0.8, белые - 0.4-0.6, крестики - менее 0.4
Из рис. 2 и табл. 2 видно, что доминирующие виды в сообществах всех рассматриваемых типов способны достигать как низкого (менее 40%), так и высокого участия (более 70-90%), по крайней мере, на некоторых участках. В среднем рудеральные сообщества характеризуются более высоким уровнем доминирования, чем ценозы двух других моделей организации, а стресс-толерантные - наиболее низким. При этом среди сообществ ¿'-модели более высоким относительным участием доминантов характеризуются болота. Они же имеют и наиболее низкое видовое богатство. Если уравнять сообщества по данному признаку, например, рассматривать только маловидовые ценозы (10 и менее видов на 0.25 м ), то характер различия в среднем уровне доминирования между сообществами разных способов организации остается примерно тем же. При этом различие между С- и ^-ценозами в этом случае менее значительно. Более того, уровень доминирования в маловидовых сообществах субальпийских лугов оказался выше, чем в
рудеральных ценозах (табл. 3). Отметим также, что среди маловидовых конкурентных сообществ наиболее низким уровнем доминирования характеризуется высокопродуктивное крупнотравье. Однако статистически значимую связь между продуктивностью и уровнем доминирования в маловидовых сообществах с определенным способом организации мы не обнаружили: С- модель - п = 79, г = -0.175; ¿'-модель - п = 43, г= 0.022; ^-модель - п = 64, г = -0.078.
40 30 20 10 о
40 30 20 10 о
40 30 20 10 о
10
S % А
О
°о wd
100
10
100
1000
1000 10000
S л X Б
хжп х &
О fr
wä
10000
S в
Дх 0
А т wd
10
100
1000
10000
Рис. 2 Соотношение между продуктивностью, видовым богатством и уровнем доминирования в растительных сообществах с С-Я-Б- (А), Б- (Б) и Я- (В) моделями организации
Таблица 2
Уровень доминирования, продуктивность и видовое богатство в сообществах с разными моделями
организации
Сообщества n Средние и предельные значения параметров
Wd 8 D
С- или С-Я-8- модель
крупнотравья 67 337.5 (84.8-1574.0) 9.6 (3-18) 0.63 (0.30-0.99)
лугов (300-1100 м) 88 106.9 (54.9-163.6) 14.4 (3-29) 0.56 (0.17-0.93)
лугов (1700-2450 м) 53 103.8 (41.4-208.0) 15.5 (2-35) 0.59 (0.19-0.99)
в целом 208 180.8 (41.4-1574.0) 13.1 (2-35) 0.59 (0.17-0.99)
8- модель
ковров и пустошей 34 36.8 (8.2-80.4) 14.1 (6-28) 0.42 (0.19-0.73)
субальпийских болот 20 51.6 (18.2-95.6) 7.5 (2-16) 0.57 (0.35-0.89)
степей 54 68.4 (11.3-139.5) 16.1 (6-32) 0.43 (0.16-0.98)
в целом 108 55.3 (8.2-139.5) 13.9 (2-32) 0.45 (0.16-0.98)
Я- модель
рудеральные 46 370.1 (214.5-808.1) 8.8 (3-16) 0.69 (0.32-0.97)
рудеральные 28 141.3 (51.8-199.5) 8.6 (2-17) 0.67 (0.29-0.99)
в целом 74 293.5 (51.8-808.1) 8.1 (2-17) 0.68 (0.29-0.99)
Примечание п - число площадок; Wd- общий сухой вес на 0.25 м2; 8 - число видов растений на 0.25 м2; Б - уровень доминирования.
Таблица 3
Уровень доминирования, продуктивность и видовое богатство в маловидовых сообществах с
разными моделями организации
Сообщества n Средние и предельные значения параметров
Wd 8 D
С- или С-Я-8- модель
крупнотравья 38 370.0 (99.2-1574.0) 6.9 (3-10) 0.66 (0.30-0.99)
лугов (300-1100 м) 27 106.0 (54.9-159.8) 7.7 (3-10) 0.70 (0.34-0.93)
лугов (1700-2450 м) 14 91.5 (41.4-171.4) 6.4 (2-10) 0.87 (0.68-0.99)
в целом 79 230.4 (41.4-1574.0) 7.1 (2-10) 0.71 (0.30-0.99)
8- модель
ковров и пустошей 7 36.1 (20.8-55.4) 8.9 (6-10) 0.54 (0.30-0.63)
субальпийских болот 17 45.5 (18.2-84.4) 6.1 (2-10) 0.60 (0.35-0.97)
степей 19 26.7 (11.3-68.9) 8.4 (6-10) 0.55 (0.26-0.98)
в целом 43 35.7 (11.3-84.4) 7.5 (2-10) 0.57 (0.26-0.98)
Я- модель
рудеральные 39 376.3 (214.5-808.1) 6.8 (3-10) 0.73 (0.32-0.97)
рудеральные 18 130.4 (51.8-199.5) 6.1 (2-10) 0.78 (0.38-0.99)
в целом 57 298.7 (51.8-808.1) 6.5 (2-10) 0.75 (0.32-0.99)
Обсуждение и выводы
Итак, наши результаты показали, что растительные сообщества с разными моделями организации характеризуются в среднем разным уровнем доминирования: наиболее высоким - Я-ценозы, средним - С- и наиболее низким - стресс-толерантные сообщества. Определение причин данного явления не входит в задачи настоящей публикации. Можно лишь предположить, что они могут быть, как аутэкологического (биоэколоические особенности видов разных жизненных стратегий), так и ценотического (разные продуктивность, размер видового пула и др.) характера. По нашему мнению, следует обратить внимание на степень выраженности конкурентной асимметрии у видов разных стратегий (8-, С- и Я-).
При этом мы не нашли подтверждения некоторым представлениям, описанным во введении. В частности, наши данные свидетельствуют о том, что в отличие от сообществ организмов других систематических групп [8, 11, 14], ухудшение условий среды не сопровождается ростом степени дифференциации участия видов, а, соответственно, и ростом относительного обилия доминантов. Второе: поскольку конкуренция за свет является более ассиметричной, чем за минеральные ресурсы [17, 19], можно было бы ожидать, что уровень доминирования в крупнотравных сообществах будет выше, чем в среднетравных. Однако мы не обнаружили этого эффекта. Кроме того, мы не получили данных в пользу предположения, что уровень доминирования в сообществах со средней продуктивностью, включающих виды с разной жизненной стратегией (переходные модели), должен быть ниже, чем в тех, которые сформированы на низко- или высокопродуктивных местообитаниях.
В завершение отметим, что сделанные нами выводы могут быть скорректированы по мере увеличения объема фактического материала и расширения спектра типов сообществ. Кроме того, структура обилия видов зависит от пространственного масштаба. В частности, в пределах относительно крупных участков, которые обычно используются для геоботанических описаний, в разных местах могут доминировать разные виды, и поэтому уровень доминирования на них в целом может существенно отличаться от средних значений этой характеристики на маленьких площадках. Причем, эти различия в зависимости от жизненной стратегии доминантов могут отличаться в сообществах, организованных разным способом. Поэтому представляет интерес рассмотреть данную проблему с использованием большого числа серий пробных площадок разного размера. Наконец, сообщества с разными моделями организации могут иметь и другие отличия, имеющие отношение к рассматриваемой проблеме. Например, характер соотношения между уровнем доминирования и видовым богатством, природа связи между этими характеристиками, роль в формировании сообществ субдоминантов, характер компенсационных реакций на снижение обилия доминирующих видов и другие. Мы предполагаем, что более определенные представления по этим вопросам могут повысить эффективность и практическую значимость синаксономических исследований.
В статье приведены результаты исследований, выполненных при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (грант № 16-0400228).
Список литературы
1. Василевич В.И. Доминанты в растительном покрове // Бот. журн. - 1991. - Т. 76, № 12. - С. 1674-1681.
2. Василевич В.И. Проблема классификации растительности // Бот. журн. - 2010. - Т. 95, № 9. - С. 1201-1217.
3. Зернов А.С. Флора Северо-Западного Кавказа. - М.: Тов-во науч. изд. КМК, 2006. - 664 с.
4. Кузнецова Н.А. Сообщества в экстремальных и антропогенных условиях (на примере таксоценозов коллембол) // Виды и сообщества в экстремальных условиях. Сборник, посвященный 75-летию академика Юрия Ивановича Чернова / Под. ред.
А.Б. Бабенко, Н.В. Матвеевой, О.Л. Макарова, С.И. Головач. - Москва-София: Т-во науч. изд. КМК - PENSOFT РЫ, 2009. - С. 412-429.
5. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Проблема видового богатства растительных сообществ (современное состояние) // Успехи современной биологии. - 2012. - Т. 132, №3. - С. 227-238.
6. Онипченко В.Г. Функциональная фитоценология: синэкология растений. - M.: Красанд, 2013.-640 с.
7. Работнов Т.А. Фитоценология. - М.: Изд-во МГУ, 1983. - 296 с.
8. Чернов Ю.И. Видовое разнообразие и компенсационные явления в сообществах и биотических системах // Зоол. журн. - 2005. - Т. 84. № 10. - С. 12211238.
9. Bell G. The distribution of abundance in neutral communities // Am. Nat. - 2000. -Vol. 155, N. 5. - P. 606-617.
10. Bengtsson J., Fagerstram T., Rydin H. Competition and coexistence in plant communities // TREE. - 1994. - Vol. 9, N. 7. - P. 246-250.
11. Caruso T., Pigino G., Bernini F., Bargagli R., Migliorin M. The Berger-Parker index as an effective tool for monitoring the biodiversity of disturbed soils: a case study on Mediterranean oribatid (Acari: Oribatida) assemblages // Biodivers. Conserv. - 2007. -Vol.16. - P. 3277-3285.
12. Grime J.P. Evidence for the existence of three primary strategies in plants and its relevance to ecological and evolutionary theory // Am. Nat. - 1977. - V. 111, № 982. - P. 1169-1194.
13. Huhhell S.P. Neutral theory in community ecology and the hypothesis of functional equivalence // Functional Ecol. - 2005. - Vol. 19. - P. 166-172.
14. Huston M.A. General hypothesis of species diversity // Am. Natur. - 1979. - Vol. 113. N. 1. - P. 81-101.
15. Olff H., Bakker J.P. Do intrinsically dominant and subordinate species exist? A test statistic for field data // Applied Vegetation Science. - 1998. - Vol. 1. - P. 15-20.
16. Onipchenko V.G., Semenova G.V., van der Maarel E. Population strategies in severe environments: alpine plants in the northwestern Caucasus // J. Veg. Sci. - 1998. - V. 9. P. 27-40.
17. Peet R.K., Christensen N.L. Changes in species diversity during secondary forest succession on the North Carolina piedmont // Diversify and pattern in plant communilies / Eds During H.I., Werge M.I.A., Willems J.H. - Hague, Netherlands: SPB Academic Publishing, 1988. - P. 233-245.
18. Simova I., Li Y.M., Storch D. Relationship between species richness and productivity in plants: the role of sampling effect, heterogeneity and species pool // Journal of Ecology. - 2013. - Vol. 101. - P. 161-170.
19. Weiner J. Size hierarchies in experimental populations of annual plants // Ecology. - 1985. - Vol. 66. - P. 745-752.
Akatov V.V., Akatova T.V. The domination level in grassy communities with different organization models // Works of Nikit. Botan. Gard. - 2016. - Vol. 143. - P. 16-24.
The domination level in grassy communities of the Western Caucasus and Ciscaucasia with different organization modelshas been evaluated. The investigation objects are represented by low-, middle-mountain and subalpine meadows and tall herbaceous vegetation (C-S-R model); alpine heaths and snowbed communities, subalpine mires and steppes (S-model); ruderal communities (R-model). Abundance of the species was estimated through their fresh mass in plots 0.25 m2. The data show that the domination level in the grass communities of the C-S-R model is on the average higher than in stress-tolerant communities and lower than in ruderal communities.
Key words: grassy communities; organization models; species richness; productivity; domination
