CC BY
18УДК 581.522:582.736
Онтогенетическая структура ценопопуляций Hedysarum theinum (Fabaceae) в различных эколого-ценотических условиях Рудного Алтая
И.Ю. Селютина*, Е.Г. Зибзеев
Центральный сибирский ботанический сад СО РАН Россия 630090, Новосибирск, ул. Золотодолинская, 1011
Received 4.06.2010, received in revised form 11.06.2010, accepted 18.06.2010
В статье представлены результаты анализа онтогенетической структуры 10 ценопопуляций Hedysarum theinum Krasnob. в условиях высокогорий Рудного Алтая. Выявлено, что ценотический оптимум H. theinum находится в высокотравных сообществах субальпийского пояса. Сравнительный анализ ценопопуляций (ЦП) H. theinum свидетельствует об их устойчивом состоянии в природных ценозах Ивановского и Проходного хребтов. Популяционного оптимума ЦП H. theinum могут достигать как в фитоценотическом оптимуме, так и в крайних условиях обитания (альпийские луга). Реальный организменный оптимум совпадает с ценотическим. Таким образом, в сообществах полидоминантного высокотравья особи H. theinum обладают наибольшей мощностью и высокой семенной продуктивностью.
Ключевые слова: Hedysarum theinum, ценопопуляция, онтогенетический спектр, оптимумы.
Введение
Копеечник чайный Hedysarum Летит (Семейство Fabaceae) является длинностерж-некорневым, каудексовым, многоглавым, базисимподиальным травянистым поликар-пиком с монокарпическими побегами удлиненного типа. Возобновление копеечника чайного осуществляется только семенным путем (Карнаухова, 2007). Этот вид широко известен под названием «красный корень». Н. Летит - ценное пищевое и лекарственное растение флоры Алтая, его корни используются в народной медицине. Наиболее часто применяется чай из корня копеечника чайно-
го, который считается весьма эффективным тонизирующим и общеукрепляющим средством в Горном Алтае.
Н. Шетит - субальпийский высокотравнолуговой вид, произрастающий в условиях достаточного, но не застойного увлажнения (мезофит). Его ареал лежит в пределах гумид-ных высокогорий Русского, Казахстанского и Монгольского Алтая, а также Тарбагатая, Джунгарского Алатау и Тянь-Шаня (Красно-боров и др., 1985; Флора Сибири, 1994).
Интенсивное использование территорий, занимаемых видом под пастбища, его медленное возобновление (товарная масса корня
* Corresponding author E-mail address: [email protected]
1 © Siberian Federal University. All rights reserved
накапливается лишь к 30 годам) и большие объемы заготовок привели этот вид на грань исчезновения в пределах Республики Алтай (Карнаухова, 2007; Красная книга Республики Алтай, 2007). Но на территории Рудного Алтая этот вид местным населением практически не используется, сообщества с H. theinum подвержены слабой пастбищной дигрессии.
Известно, что воздействие совокупности экологических факторов на популяцию осуществляется через изменение параметров ценопопуляции (плотность, рождаемость, смертность, возрастная структура) и организма (мощность, темпы развития, половой статус, степень генеративности) (Ценопопуляции ..., 1988). В связи с изменением параметров организма и ценопопуляции в различной экологической обстановке необходимо оценить состояние вида в сообществе, для чего было разработано понятие оптимума (Шенников, 1942; Работнов, 1984; Заугольнова, 1985, 1994). Для самоподдержания ценопопуляций наибольшее значение имеет именно возрастная структура (Воронцова, Заугольнова, 1979). Вместе с тем, в настоящее время считается более точным вместо термина «возрастная структура» применять термин «онтогенетическая структура» (Работнов, 1989).
Для рационального использования и сохранения природных популяций H. theinum необходимо охарактеризовать их онтогенетическую структуру, которая определяет устойчивость ценопопуляций и их способность к самоподдержанию. Для того чтобы выявить наиболее устойчивые природные популяции данного вида в условиях высокогорий Рудного Алтая, нами были поставлены следующие задачи: определить оптимальные эколого-ценотические условия произрастания H. theinum, установить онтогенетическую структуру ценопопуляций, обитающих в этих условиях; сопоставить
популяционный оптимум данного вида с его организменным оптимумом.
Район работ, материалы и методы
Район работ
Хребты Ивановский и Проходной Белок (рис. 1) представляют собой единое обширное горное образование с абсолютными высотами до 2775 м над ур. м. (г. Выше-Ивановский Белок), средние высоты центральной части горного сооружения составляют 1800-1900 м. Хребты сложены сланцами и известняками, прорванными интрузиями. Речная сеть густая, со склонов хребтов берут начало многочисленные притоки, питающие Иртыш (реки Быструха, Громотуха, Ульба и др.).
Климат района континентальный, среднегодовая температура минус 4 °С. В высокогорной части Проходного Белка годовое количество осадков в среднем составляет 1090 мм в год, в районе Мало-Ульбинского водохранилища и на северном макросклоне Ивановского хребта количество осадков увеличивается до 1516 мм.
Согласно классификации высотной поясности Алтае-Саянской горной области В. П. Седельникова (1988) для данного района характерен гумидный горно-тундрово-субальпинотипно-темнохвойно-таежный тип поясности. В растительном покрове хребтов Ивановского и Проходной Белок четко выражено два пояса: лесной (от 1100 до 1600 м над ур. м.) и высокогорный (от 1600 и выше).
В структуре высокогорий хребтов Проходной Белок и Ивановский четко выражены два пояса: субальпийский и горнотундровый. Субальпийский пояс представлен двумя ценотическими комплексами: высокотравно-лугово-лесным (1500-1700 м над ур. м) и кустарниково-луговым (17001800 м над ур. м).
«да ««г ии
0 5 4
^ш- -1 1И1
Рис. 1. Орографическая схема района исследования: (точками обозначены участки, на которых проводились конкретные геоботанические описания)
Особенности орографии и географического положения хребтов позволили сформироваться на довольно небольшой территории уникальному комплексу экологических условий и высокому уровню ценотического разнообразия.
Методы изучения ценопопуляций
Выделение онтогенетических состояний (стадий онтогенеза) И. theinum проводилось нами согласно работе Н. А. Карнауховой (2007). Онтогенетическую структуру ценопопуляций Н. Ьтит изучали с применением методов Т.А. Работнова (1950), А.А. Уранова (1975) и их школ (Ценопопуляции..., 1976, 1988). Исходя из особенностей онтогенеза И. Ьтит в качестве основного показателя популяционного оптимума нами был принят одновершинный и почти равносторонний онтогенетический спектр (Ценопопуляции.,
1976). Дополнительными критериями служили плотность популяции и эффективная плотность популяции (число генеративных особей на единицу площади), доля прегенеративных и доля генеративных растений (Горчаковский, Хохлова, 2001; Животовский, 2001). В преге-неративной фракции мы акцентируем внимание на доле виргинильных растений, так как они в основном и обеспечивают непрерывное пополнение генеративной фракции популяций (Горчаковский, Хохлова, 2001).
В данном исследовании мы придерживались определения реального оптимума организма (организменный оптимум), данного Л.Б. Заугольновой (1985). Для оценки состояния организма в каждой ценопопу-ляции (ЦП) нами были изучены размерные показатели, определяющие мощность растения. Были определены морфологические параметры у 20 - 30 особей средневозраст-
ного генеративного состояния в каждой це-нопопуляции. Семенную продуктивность изучали по общепринятой методике (Вайна-гий, 1973, 1974; Методические.. 1980). В исследуемом районе были выделены и изучены следующие ценопопуляции: Ульбинская II, III, V, VI, Проходной белок IV, VII, VIII, IX, X, Ивановская I.
Геоботанические описания выполняли по стандартной методике (Полевая геоботаника, 1964), данные по проективному покрытию (ПП) указаны в процентах от площади. Список сосудистых растений дан по С.К. Черепанову (1995), мхов по М.С. Игнатову и О.М. Афониной (1992), лишайников по Н.В. Седельниковой (2001).
Результаты и обсуждение
Сообщества альпийских лугов
Ульбинская II. Осоковый альпийский луг с доминированием Carex aterrima Hoppe (описание J№ З8.О8ЗЕГ; 11.07.2008 г; 50°09'482" с.ш., 83°47'007" в.д.). Центральная часть Ивановского хребта (район Мало-Ульбинского вдхр.). Вершина горы, небольшой уклон на ССВ, 1950 м над ур. м. Почвы субальпийские горно-луговые, щебнистые. Общее проективное покрытие (ОПП) - 90 %, до 10 % от площади ценоза занимают россыпи щебня. Видовая насыщенность - 26 видов на 100 м2. С высоким постоянством и обилием в данных сообществах присутствуют Anthoxanthum al-pinum A. Love & D. Love, Bistorta major Gray, Carex sempervirens Vill., Festuca kryloviana Reverd. Проективное покрытие (ПП) Hedysarum theinum - 1-2 %. Вертикальная структура двухъярусная. Травяно-кустарничковый ярус представлен одним подъярусом 30-35 см высотой. Мохово-лишайниковый ярус занимает до 20 % от ОПП, образован синузией зеленых мхов (Aulacomnium palustre (Hedw.) Schwдgr., Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt.), проектив-
ное покрытие лишайников менее 1 % (Fla-vacetraria cuculata (Bellardi) Karnef. et Thell, Cetraria islandica (L.) Ach., Cladonia arbus-cula (Wallr.) Hale et W. Culb., C. pyxidata (L.) Hoffm.).
Ульбинская III. Душисто-колосковый альпийский луг (описание № 43.08ЗЕГ;
12.07.2008 г; 50O10 '104" с.ш., 83O47'074" в.д.). Центральная часть Ивановского хребта, северо-западный склон горы крутизной 5O, высота 1831 м над ур. м. Почва альпийская луговая, щебнистая. На ее поверхности часто встречаются мерзлотные бугры вспучивания. Россыпи мелкообломочного материала занимают до 5 %. ОПП составляет 95 %. Видовая насыщенность - 26 видов на 100 м2. Вертикальная структура двухъярусная. В травостое доминирует Anthoxanthum alpinum (ПП до 70 %), содоминантом является Hedysarum theinum (ПП 8-10 %). Травяно-кустарничковый ярус представлен двумя подъярусами, первый - 40-45 см высотой, образован Aquilegia glandulosa Fisch. ex Link, Aconogonon alpinum (All.) Schur, Bistorta major, Doronicum altaicum Pall., Phlomoides alpina (Pall.) Adylov, Kamelin & Makhm., Ranunculus propinquus C.A. Mey., Stemmacantha carthamoides (Willd.) Dittrich, второй подъярус до 20 см представлен доми-нантом сообщества с незначительным участием Antennaria dioica (L.) Gaertn., Omaloth-eca norvegica Gunnerus, Pachypleurum alpinum Ledeb., Pedicularis compacta Stephan, Ptar-mica ledebourii (Heimerl) Klokov & Krytzka. Моховой покров занимает до 15 % от ОПП (Aulacomnium palustre, Pleurosium schreberi), лишайники встречаются единично (Flavace-traria cuculata, Cladonia arbuscula, C. macro-phylla (Schaer.) Stenh., C. phyllophora Hoffm.).
Проходной Белок IV. Душистоколосковый альпийский луг (описание № 51.08ЗЕГ;
12.07.2008 г; 50O10 '184" с.ш., 83O47'044" в.д.). Центральная часть Ивановского хребта, склон
северной экспозиции, крутизной 3-4O, высота - 1746 м над ур. м. Почва субальпийская горно-луговая. Благодаря активной жизнедеятельности полевок почва рыхлая, хорошо аэрируемая. ОПП равен 95 %. Видовая насыщенность - 33 вида на 100 м2.
Вертикальная структура одноярусная, мохово-лишайниковый покров не выражен. Травяно-кустарничковый ярус представлен двумя подъярусами, первый, 65-70 см, образован представителями лесного и субальпийского высокотравья (Aconitum septentrionale Koelle, Hedysarum theinum (ПП 8 %), Veratrum lobelianum Bernh., Stemmacantha carthamoides, Saussurea latifolia Ledeb., Delphinium elatum L.), второй подъярус (25-30 см) на 70 % образован доминантом сообщества Anthoxanthum alpinum, к которому с незначительным проективным покрытием (1-3 %) примешиваются Aquilegia glandulosa, Bistorta major, Carex aterrima, Crepis lyrata (L.) Froel. in DC., Geranium albiflorum Ledeb., Omalotheca norvegica, Rumex alpestris Jacq., Solidago dahurica Kitag.
Проходной Белок VIII. Разнотравно-копеечниковый альпийский луг (описание № 131.08ЭЕГ; 23.07.2008 г; 50O11'026" с.ш., 83O34'534" в.д.). Хребет Проходной Белок (1804 м над ур. м.), экспозиция северо-северо-восточная, угол наклона 14O. Почва субальпийская горно-луговая. Участки оголенной почвы занимают до 5 %. ОПП составляет 95 %. Видовая насыщенность - 25 видов на 100 м2. Травяно-кустарничковый ярус не дифференцирован на подъярусы, доминирует Hedysarum theinum (10 %), ПП остальных видов (Anthoxanthum alpinum, Carex altaica (Gorodkov) V.I. Krecz., C. aterrima, Doronicum altaicum, Pedicularis compacta, Phleum alpinum L., Poa sibirica Roshev., Ranunculus grandifolius C.A. Mey., Stemmacantha carthamoides) не превышает 2 %. Сообщество находится на стыке субальпийских и альпийских лугов.
Проходной Белок IX. Разнотравно-сиббальдиевый альпийский луг (описание № 131.08ЭЕГ; 23.07.2008 г; 50O10'476" с.ш., 83O35'222" в.д.). Хребет Проходной Белок (1836 м над ур. м.), обширная выровненная терраса на склоне северной экспозиции. Почвы переходные от субальпийских к альпийским луговым. В первый период вегетации наблюдается избыточное подточное увлажнение, уменьшающееся по мере таяния снежника. ОПП 70 %, 30 % составляют участки оголенной почвы и каменистые россыпи. Видовая насыщенность - 42 вида на 100 м2. Абсолютным доминантом является Sibbaldia procumbens L. (ПП 60 %). Вертикальная структура двухъярусная. В травяно-кустарничковом ярусе четко выражено два подъяруса. Первый - 25-30 см высотой и ПП 35 % представлен Antennaria dioica, Anthoxanthum alpinum, Aster alpinus L., Bistorta major, C. aterrima, Carex sempervirens, Festuca kryloviana, Hieracium krylovii Nevski ex Schljakov, Omalotheca norvegica, Ptarmica ledebourii, второй 3-5 см, представлен доми-нантом с незначительным участием Gentiana grandiflora Laxm., Minuartia arctica (Steven ex Ser.) Graebn. in Asch. & Gra, M. biflora (L.) Schinz & Thell., Viola altaica Ker Gawl. В сообществе с незначительным обилием представлены виды субальпийских лугов и высокотра-вья: Aconogonon alpinum (All.) Schur, Bistorta major, Hedysarum theinum (8 %), Saussurea frolowii Ledeb., Stemmacantha carthamoides. Мохово-лишайниковый покров составляет 10 %, постоянными видами являются Abelia coreana Nakai., Pohlia drummondii (C.Muell.) Andrews, Polytrichum juniperinu Hedw., Ce-traria islandica, Cladonia macrophylloides Nyl., C. squamosa (Scop.) Hoffm.
Сообщества субальпийских лугов
Ивановская I. Гераниевый субальпийский луг (описание № 25.08ЗЕГ; 8.07.2008 г;
50O19'330" с.ш., 83O51'237" в.д.). Сообщество занимает склон северо-восточной экспозиции Ивановского хребта, крутизной 1-2O, 1770 м над ур. м. Почвы субальпийские луговые, автоморфные. ОПП ценоза 100 %. Видовая насыщенность - 34 вида на 100 м2. В травостое доминирует Geranium albiflorum Ledeb. (до 50 % от ОПП), в качестве содоминанта выступает Hedysarum theinum (ПП - 10-12 %). С высоким постоянством и проективным покрытием 2-5 % участвуют: Calamagrostis langsdorffii (Link) Trin., Doronicum altaicum, Poa sibirica, Ranunculus grandifolius, Trollius altaicus C.A. Mey. Травяно-кустарничковый ярус имеет два подъяруса. Первый подъярус высотой 140-150 см представлен видами субальпийского и лесного высокотравья (Sau-ssurea latifolia, Stemmacantha carthamoides, Veratrum lobelianum), второй - 60-70 см, образован луговыми видами (Aquilegia glandulosa, Anthoxanthum alpinum, Carex aterrima).
Ульбинская VI. Разнотравно-манжетковый субальпийский луг (описание № 171.08ЗЕГ; 26.07.2008 г; 50O14'480" с.ш., 83O28'288" в.д.). Хребет Проходной Белок, склон северо-западной экспозиции, крутизна 2o, высота 1665 м над ур. м. Почвы субальпийские горно-луговые. ОПП составляет 100 %. Видовая насыщенность - 31 вид на 100 м2. Ранее территория исследуемого района активно использовалась под отгонные пастбища, о чем свидетельствует доминирование в травостое Alchemilla vulgaris L. s.l. (ПП 35 %). После снижения пастбищной нагрузки фитоценоз находится на стадии восстановления. Травяно-кустарничковый ярус представлен двумя подъярусами. Первый подъярус (40-45 см высотой и ПП 25-30 %) образован Doronicum altaicum, Euphorbiapilosa L., Geranium al-biflorum, Hedysarum theinum (10 %), Saussurea latifolia, Veratrum lobelianum, второй - 20-25 см высотой, занимает до 65 % общей пло-
щади ценоза, образован Alchemilla vulgaris s.l., Anthoxanthum alpinum, Solidago dahurica, Omalotheca norvegica, Rumex alpestris, Trollius altaicus.
Проходной Белок VII. Субальпийский разнотравный луг (описание № 130.08ЗЕГ;
23.07.2008 г; 50O11'031" с.ш., 83O35'021" в.д.). Хребет Проходной Белок (1787 м над ур. м.), склон северной экспозиции, крутизной 20O. Почва субальпийская горно-луговая. В настоящее время большое влияние на структуру и механический состав почвы оказывают пищухи. Из-за большого количества подземных ходов почва рыхлая, постоянно происходит перемешивание верхнего горизонта. ОПП 98 %. Видовая насыщенность - 27 видов на 100 м2. Сообщество представляет собой стадию восстановления субальпийского луга после выпаса крупнорогатого скота. Вертикальная структура одноярусная. Содоминантами сообщества являются Anthoxanthum alpinum, Hedysarum theinum (ПП 10 %), Solidago dahu-rica, Травянисто-кустарничковый ярус представлен тремя подъярусами. Первый подъя-рус (80-85 см высотой, ПП 15-20 %) содержит Stemmacantha carthamoides, Hedysarum thei-num, Poa sibirica, Ranunculus grandifolius, второй 50-55 см высотой и ПП 25-30 % сформирован Aquilegia glandulosa, Bistorta major, Dorobicum altaicum, Solidago dahurica, Trollius altaicus, третий подъярус (18-20 см высотой) образован Anthoxanthum alpinum, Dichodon cerastoides (L.) Rchb., Omalotheca norvegica, Rumex alpestris, Viola disjuncta W. Becker.
Сообщества субальпийского высокотравья
Ульбинская V. Субальпийское по-лидоминантное высокотравье (описание № 71.08ЗЕГ; 18.07.2008 г; 50O14'480" с.ш., 83O28'288" в.д.). Ценопопуляция описана на западном склоне Ивановского хребта в су-
бальпийском поясе на высоте 1635 м над ур. м., крутизна склона 2O. Почва субальпийская горно-луговая, из-за пороев пищух рыхлая. Рельеф кочковатый. ОПП 100 %. Видовая насыщенность - 43 вида на 100 м2. В травостое содоминируют Hedysarum theinum (6 %), Lathyrus gmelinii Fritsch, Saussurea latiflolia, Stemmacantha carthamoides. Травянистый ярус представлен двумя подъярусами. Первый подъярус (110-120 см высотой), помимо доминантов, имеет Bupleurum longifolium L., Cirsium heterophyllum (L.) Hill, Heracleum dissectum Ledeb., Thalictrum minus L. и Vera-trum lobelianum, ПП этого яруса 60 %. Второй подъярус (30-40 см высотой и ПП 30 %) образован Aquilegia glandulosa, Bistorta major, Carex aterrima, Crepis lyrata, Geranium albi-florum, Omalotheca norvegica, Rumex alpestris, Solidago dahurica, Tanacetum boreale Fisch. ex DC. и Trollius altaicus.
Проходной Белок X. Левзеевое субальпийское высокотравье (описание № 155.08ЗЕГ;
25.07.2008 г; 50O12'374" с.ш., 83O30'502" в.д.). Хребет Проходной Белок, склон юго-юго-западной экспозиции, крутизна 15O, высота 1749 м над ур. м. Почвы субальпийские луговые. ОПП 100 %. Видовая насыщенность -37 видов на 100 м2. Вертикальная структура одноярусная. Основу травостоя составляют Aconitum septentrionale, Cirsium heterophyl-lum (L.) Hill, Dactylis glomerata L., Geranium albiflorum, Hedysarum theinum (5 %), Vera-trum lobelianum, Stemmacantha carthamoides, Saussurea latifolia, Delphinium elatum, они образуют ярус высотой 70-80 см. Моховолишайниковый покров занимает до 20 %, образован синузией зеленых мхов (Aulacomnium palustre, Pleurosium schreberi), ПП лишайников менее 1 % (Flavacetraria cuculata, Cetraria islandica, Cladonia arbuscula, C. pyxidata).
По результатам 150 геоботанических описаний, выполненных в субальпийском и
альпийском поясах, установлено, что экологический и ценотический оптимумы И. пит находятся в пределах луговых и высокотравных сообществ субальпийского пояса, а также в парковых кедрово-лиственничных и лиственничных редколесьях. В этих условиях показатели мощности растений достигают максимальных значений (табл. 2). Иногда в отечественной литературе И. Ьтит указывается для лесных сообществ (Красноборов и др., 1985). Мы считаем необходимым уточнить, что в пределах лесного пояса этот вид встречается исключительно в луговых ценозах.
Анализ литературных данных и результаты наших исследований показывают, что сведения, приведенные О.В. Агафоновой и С.Б. Володарской (2000) о широком распространении И. Ьтит в степных фитоценозах, ошибочны.
Популяции долгоживущих растений, к которым относится И. Ьтит, остаются неизменными в течение длительных промежутков времени, составляя устойчивую основу фитоценоза (Уранов, Смирнова, 1969), поэтому даже кратковременный (в течение одного вегетационного сезона) срез состояния ЦП может дать достаточно полную информацию для их оценки и прогноза дальнейшего существования этих ценопопуляций.
Все изученные нами ценопопуляции И.theinum являлись нормальными (не зависящими от притока зачатков извне), из них 8 неполночленные и 2 полночленные (рис. 2). В неполночленных популяциях обычно отсутствуют особи прегенеративного и постге-неративного периодов. Чаще всего в популяциях отсутствуют сенильные особи, они не были найдены в восьми из десяти изученных популяций. В одной из популяций, а именно в Проходном Белке VII, не были найдены субсенильные растения. Это связано со вто-
№ ЦП Название ЦП Название фитоценоза ОПП, % ПП Н. Шеіпшп (%) Плотность ЦП (число особей на кв. м) Эффективная плотность ЦП (число генеративных особей на кв.м.) Доля прегенеративных растений от общего числа особей (%) Доля виргинильных растений от общего числа особей (%) Доля генеративных растений от общего числа особей(%)
Ценопопуляции альпийских лугов
1 Ульбинская II Осоковый альпийский луг 90 1 1,4 0,8 29,6 11,1 59,3
2 Ульбинская III Душистоколосковый 95 10 1,6 0,9 34,4 26,2 54,2
альпиискии луг
3 Проходной Белок IV Душистоколосковый 95 8 1,6 0,8 42,0 28,0 52,0
альпиискии луг
4 Проходной Белок VIII Разнотравно-копеечниковый 95 5 1,0 0,5 35,1 10,8 56,8
альпиискии луг
5 Проходной Белок IX Разнотравно-сиббальдиевый 70 8 1,7 1,0 21,4 11,9 59,5
альпиискии луг
Ценопопуляции субальпийских лугов
6 Ивановская I Гераниевый субальпийский 100 10 2,8 1,0 55,5 11,1 41,7
луг
7 Ульбинская VI Субальпийский луг 100 15 3,7 0,7 79,6 13,0 18,5
душистоколосково-
манжетковыи
8 Проходной Белок VII Субальпийский 98 8 2,5 0,7 69,2 0 30,8
разнотравный луг
Ценопопуляции субальпийского высокотравья
9 Ульбинская V Субальпийское 100 6 1,2 0,9 25,0 12,5 70,8
поли доминантно е
высокотравье
10 Проходной Белок X Левзеевое субальпийское 100 5 1,2 0,7 34,5 10,3 62,1
высокотравье
Примечание: ОПП - общее проективное покрытие, ПП- проективное покрытие.
№ ЦП Название ЦП Диаметр каудекса, см Высота растения, см Длина листа с черешком, см Длина листочка, см Ширина листочка, см Число междоузлий Число листьев на побег Число генеративных побегов Число вегетативных побегов
Ценопопуляции альпийских лугов
і Ульбинская II 12,6±1,0 62,8±2,5 12,3±0,2 3,1±0,1 0,9±0,03 7,6±0,3 8,7±0,3 7,7±0,7 4,9±0,8
2 Ульбинская III 11,0±0,8 61,4±2,2 10,8±0,2 3,1±0,1 0,8±0,04 8,4±0,4 9,7±0,2 5,1±0,6 2,5±0,4
3 Проходной Белок IV 12,6±0,9 70,4±3,4 11,8±0,2 3,3±0,1 0,9±0,03 8,7±0,3 9,7±0,4 13,3±2,3 5,3±1,0
4 Проходной Белок VIII 15,1±0,8 68,2±1,8 12,5±0,2 3,6±0,1 1,0±0,03 8,9±0,4 10,5±0,5 13,7±1,5 4,8±0,7
5 Проходной Белок IX 15,4±0,8 62,0±1,6 Ю,4±0,2 3,0±0,1 0,9±0,02 9,6±0,6 10,8±0,5 16,2±1,9 5,1±0,7
Ценопопуляции субальпийских лугов
6 Ивановская I 11,7±0,9 90,3±2,7 15,6±0,4 4,4±0,1 1,1±0,05 9,7±0,5 Ю,9±0,4 11,3±1,3 3,6±0,7
7 Ульбинская VI 16,2±0,5 Ю0,7±2,4 14,5±0,3 4,0±0,1 1,0±0,03 13,0±0,3 13,4±0,3 16,1±1,1 4,1±1,0
8 Проходной Белок VII 16,2±0,9 83,5±1,9 12,8±0,3 3,7±0,1 1,0±0,02 9,9±0,5 11,4±0,4 19,9±2,4 5,8±0,9
Ценопопуляции субальпийского высокотравья
9 Ульбинская V 16,4±0,8 99,5±2,5 14,3±0,4 3,7±0,1 1,0±0,02 11,7±0,5 12,8±0,5 13,3±1,3 2,7±0,5
10 Проходной Белок X 15,6±0,6 87,2±3,5 13,3±0,3 3,8±0,1 1,1±0,03 11,1±0,5 12,9±0,4 20,2±2,0 4,9±0,8
Примечание: во всех изученных популяциях выборка представлена 20 особями, указана ошибка средней.
Рис. 2. Онтогенетические спектры ценопопуляций Н. Летит Рудного Алтая. По оси абсцисс показаны возрастные состояния - j - ювенильное, т - имматурное, V - виргинильное, g1 - молодое генеративное, g2 - среднее генеративное, g3 - старое генеративное, ss - субсенильное, s - сенильное; по оси ординат -доля особей определенного возрастного состояния
ричной, так называемой старческой (Уранов,
1975) элиминацией особей постгенеративно-го периода.
Ювенильные растения отсутствовали в ценопопуляции Ульбинская III, что может быть обусловлено несколькими причинами: нерегулярным прорастанием семян в неблагоприятные годы, невысокой конкурентной способностью растений этого онтогенетического состояния и их значительной элиминацией из-за низкой жизненности. Эти же причины в течение последних нескольких лет, вероятно, и послужили тому, что в ценопопуляциях Проходной Белок VII и Проходной Белок VIII нет фракции имматурных растений, так же как и виргинильных особей в популяции VII.
Только две популяции из исследованных были полночленными (Ульбинская II и Проходной Белок IX), обе приурочены к альпийским лугам.
Анализируя онтогенетическую структуру изученных популяций, мы заметили, что в большинстве из них достаточно велика доля прегенеративных особей (табл. 1), что свидетельствует о высокой интенсивности семенного возобновления и достаточно высокой приживаемости проростков и ювенильных растений. Значительное участие виргиниль-ных особей связано с регулярным возобновлением и хорошей приживаемостью ювенильных и имматурных растений. Достаточно высокая доля виргинильных особей (табл. 1) -от 10,3 до 28 % - в изученных популяциях копеечника чайного обеспечивает непрерывное пополнение генеративной фракции. Преобладание особей генеративного состояния (табл. 1, рис. 2) в большинстве популяций связано с наибольшей продолжительностью жизни этого онтогенетического состояния, по данным Н.А. Карнауховой (2007) - до 100 лет, и наименьшей элиминацией растений этой возрастной группы. Небольшая доля растений
постгенеративной фракции (рис. 2) зависит от значительной продолжительности жизни растений генеративного состояния и невысокой жизнеспособности сенильных растений.
В целом, все изученные ЦП можно разделить на две группы. В первую группу вошли ЦП субальпийских лугов (рис. 2) - Ивановская I, Проходной Белок VI и Проходной Белок VII. В этой группе наблюдается преобладание доли особей прегенеративного периода (в среднем 68 %), по сравнению с генеративными особями (30 %), и крайне мало постгенера-тивных особей - 2 %. Среди молодых особей преобладают ювенильные - 33,3 - 69 % - и имматурные - 11,1-31,5 %. Высокий процент ювенильных особей (а в ЦП Проходной Белок VI и имматурных растений) свидетельствует о массовом появлении молодых особей. Это связано с тем, что в перечисленных ценопопу-ляциях, обитающих на субальпийских лугах в условиях повышенного увлажнения и богатства почвы, складываются благоприятные условия для прорастания семян, развития проростков и выживания особей ювенильного и имматурного онтогенетических состояний (табл. 1, рис. 2). При этом на субальпийских лугах снижается ценотическая роль высоко-травья, что приводит к ослаблению конкуренции между высокотравными видами и Н. №е1-пит, а также незначительное участие злаков и осок в составе сообществ субальпийских лугов позволяет активно расти и развиваться молодым особям Н. Летит.
Вторая группа включает в себя большинство исследованных ценопопуляций (табл. 1, рис. 2), в них особей генеративного периода (59 %) почти в два раза больше, чем прегенеративных особей (32 %); по сравнению с первой группой здесь более значительна фракция постгенеративных растений (в среднем 9 %). Среди растений генеративного периода (рис. 2) максимум может при-
Базовый спектр Hedysarum theinum
%
25 -|-------------------------------------------------------
20 — -------------------------------------------------------
15 — ------------------- ---- ---—-----------------
10 — --------------- ------- ------ ------ -----------------
5— --------- ------- ------- ------ ------ ------ ----------
0 -М 1—^1—1—^1 1—^1—1—^1 1—^1—1—^1 , ■=
] 1т V д1 д2 д3 бб б
Рис. 3. Базовый онтогенетический спектр Н. Летит. Обозначения, как на рис. 2.
ходиться на g1-растения (Ульбинская III; Ульбинская IV; Проходной Белок VIII), g2 (Ульбинская II и V) и на g3-особи (Проходной Белок IX и X). Исходя из особенностей онтогенеза Н. Летит, его жизненной формы и способа размножения в качестве основного показателя популяционного оптимума нами был принят одновершинный и почти равносторонний онтогенетический спектр. Поскольку одновершинный и почти равносторонний возрастной спектр свидетельствует о достаточно устойчивом положении вида в данном местообитании (Ценопопуляции...,
1976), можно считать, что популяционный оптимум наблюдается в ЦП Ульбинская II и V. ЦП Ульбинская V находится в условиях фитоценотического оптимума. Популяция II обитает на верхней границе существования этого вида в Рудном Алтае, на высоте 1950 м над ур. м., и ее онтогенетический спектр свидетельствует о возможности успешной адаптации ЦП Н.Легпит к суровым условиям альпийского высокогорья. Плотность растений (1,4 - 1,2 особи на кв.м) и эффективная плотность (0,8 - 0,85 особей на 1 кв.м) в этих популяциях имеют средние значения. Базовый спектр Н. Летит полночленный, бимодальный с преобладанием ювенильных
и средневозрастных генеративных растений (рис. 3).
Основными показателями, характеризующими мощность растений Н.Легпит, служат диаметр каудекса, высота растений, число генеративных и вегетативных побегов. Анализируя морфологические параметры (табл. 2), мы установили, что наиболее оптимальные условия для существования растений Н. Летит сложились в сообществах субальпийского пояса. Так, наиболее мощными были средневозрастные генеративные растения в ЦП Ульбинская V; Проходной Белок VI и X: диаметр каудекса у них составил в среднем (15,6±0,6 - 16,4±0,8) см; высота растений достигала (87,2±3,5 - 100,7±2,4) см; число генеративных побегов колебалось от 16,1±1,1 до 20,2±1,1, вегетативных - от 4,9±0,8 до 5,8±0,9. Также у растений из этих популяций были максимально облиственные побеги - (12,8±0,5 - 13,4±0,4) листьев на побег. Наименьшая величина морфологических признаков была у растений из ЦП Ульбинская
II и III, обитающих на альпийских лугах на высоте 1950 - 1831 м над ур. м.
Самые высокие показатели как потенциальной (12759,1-20308,3), так и реальной семенной продуктивности (6709,1- 10068,2),
№ ЦП Название ЦП Число генеративных побегов Число соцветий на побег Число цветков в соцветии Число бобов в соцветии Число семязачатков в бобе ПСП РСП ПС
і Ульбинская II 7,7±0,7 2,4±0,2 37,2±1,9 24,1±2,2 4,0±0,3 2706,2 1556,6 57,5
2 Ульбинская III 5,1±0,6 2,7±0,2 45,5±2,5 31,6±3,0 4,5±0,13 2849,0 1897,6 66,6
3 Проходной Белок IV 13,3±2,3 2,9±0,15 40,4±2,2 21,3=1=1,1 4,5±0,3 7025,1 3091,1 44,0
4 Проходной Белок VIII 13,7±1,5 3,7±0,4 61,7±2,3 35,1±3,2 4,1±0,1 12759,3 6709,1 52,6
5 Проходной Белок IX 16,2±1,9 3,4±0,2 41,9±2,1 25,5±2,1 4,3±0,2 9882,7 5274,1 53,4
6 Ивановская I 11,3±1,3 3,8±0,3 59,3±2,6 24,3±2,3 3,8±0,2 9453,0 3794,2 40,1
7 Ульбинская VI 16,1±1,1 4,9±0,3 55,8±2,3 30,6±2,2 4,7±0,1 20308,1 9216,6 45,4
8 Проходной Белок VII 19,9±2,4 3,6±0,3 62,5±3,6 39,3±4,4 4,2±0,2 18598,2 10068,2 54,1
9 Ульбинская V 13,3±1,3 3,9±0,2 50,0±2,1 28,3±2,7 4,1±0,1 10654,6 5083,7 47,7
10 Проходной Белок X 20,2±2,0 3,9±0,2 56,3±2,6 31,9±1,5 3,3±0,2 14630,4 5638,5 38,5
Примечание: ПСП - потенциальная семенная продуктивность, РСП - реальная семенная продуктивность, ПС - процент семенификации; ± - ошибка средней. Во всех изученных популяциях выборка представлена 20 особями.
отмечаются в популяциях Проходной Белок VI, VII и VIII (табл. 3), достаточно высоки они и в ЦП Проходной Белок X. Самая низкая семенная продуктивность отмечена в ЦП Ульбинская II и III: показатель потенциальной семенной продуктивности - 2706,2 и 2849; показатель реальной семенной продуктивности - 1556,6 и 1897,6. В целом, показатели потенциальной семенной продуктивности Н. Летит в условиях субальпийских лугов и высокотравья выше, чем у растений на альпийских лугах: реальная семенная продуктивность высокая у растений субальпийских лугов, несколько ниже она в условиях высокотравья, еще ниже у растений, обитающих на альпийских лугах. Исключение составляет ЦП Проходной Белок VIII, формирующаяся в переходных условиях от субальпийских к альпийским лугам. Таким образом, значения семенной продуктивности очень варьируют в популяциях: показатели потенциальной семенной продуктивности в 7,5 раза, показатели реальной семенной продуктивности в 6,5 раз. Процент семенификации (Вайнагий, 1973, 1974) в исследованных популяциях составляет от 38,5 до 66,6 %. При оценке семенной продуктивности видов, обитающих в экстремальных условиях высокогорий, не следует забывать о большой степени зависимо -
сти показателей семенной продуктивности от метеоусловий.
Заключение
Н. Летит - неотъемлемый элемент сообществ субальпийского пояса гумидных высокогорий Центрального и Западного Алтая, играет высокую фитоценотическую роль в исследованных сообществах. Учитывая максимальные проявления морфологических признаков, можно заключить, что местообитания субальпийского высокотравья оптимальны для развития особей копеечника чайного. Ценопопуляции Н. Летит могут достигать популяционного оптимума как в условиях фитоценотического оптимума (субальпийское высокотравье), так и в крайних условиях обитания (альпийские луга). На альпийских лугах адаптация ЦП к крайним условиям существования осуществляется через снижение мощности и семенной продуктивности растений. Реальный организменный оптимум совпадает с ценотическим. В сообществах полидоминантного высокотравья особи Н. Летит обладают наибольшей мощностью и высокой семенной продуктивностью. Сравнительный анализ ценопопуляций Н. Летит свидетельствует об их устойчивом состоянии в природных ценозах хребтов Ивановский и Проходной Белок.
Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (проекты № 07-04-00364 и 10-0401025). Авторы искренне благодарят к.б.н., с.н.с. Н.А. Карнаухову за ценные советы и замечания.
Список литературы
Агафонова О.В., Володарская С.В. (2000) Продуктивность и содержание катехинов у Hedysarum Летит Krasnob. в Центральном и Юго-Западном Алтае. Раст. ресурсы. 4: 47-52.
Вайнагий И.В. (1973) Методика статистической обработки материала по семенной продуктивности растений на примере Ро(еп(Ша аигеа Ь. Раст. ресурсы. 9: 287-296
Вайнагий И.В. (1974) О методике изучения семенной продуктивности растений. Ботан. журн. 59: 826-831.
Воронцова Л.И., Заугольнова Л.Б. (1979) О подходах к изучению ценопопуляций растений. Бот. журн. 64: 1296-1311.
Горчаковский П.Л., Хохлова М.Г (2001) Сравнительная оценка состояния популяций уральского эндемика Lagotis uralensis Schischk. в градиенте высотной поясности. Экология. 5: 323-330.
Животовский Л.А. (2001) Онтогенетические состояния, эффективная плотность и классификация популяций растений. Экология. 1: 3-7.
Полевая геоботаника (1964). М.-Л.: Наука, 3: 530 с.
Заугольнова Л.Б. (1985). Понятие оптимумов у растений. Журн. общ. биол. XLXI: 444-452.
Заугольнова Л.Б. (1994) Структура популяций семенных растений и проблемы их мониторинга: Автореф. дисс. ... д-ра биол. наук. 70 с.
Карнаухова Н.А. (2007) Особенности развития Hedysarum theinum (Fabaceae) в природных условиях и при интродукции в Центральный сибирский ботанический сад (г. Новосибирск). Раст. ресурсы. 3: 14-25.
Красная книга Республики Алтай (2007). Горно-Алтайск. 271 с.
Красноборов И.М., Азовцева Г.Р., Орлов В.П. (1985) Новый вид рода Hedysarum (Fabaceae) из Южной Сибири. Бот. журн. 70: 968-973.
Методические указания по семеноведению интродуцентов (1980). М.: Наука, С. 64.
Работнов Т.А. (1950) Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах . Тр. БИН АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. Вып.6. М.; Л. С.7-204.
Работнов Т.А. (1969) Некоторые вопросы изучения ценотических популяций. Бюлл. МОИП. 74: 141-149.
Работнов Т.А. (1984) Луговедение. М.: Изд-во МГУ, 384 с.
Работнов Т.А. (1989) О некоторых терминах, используемых при изучении фитоценотиче-ских ценопопуляций. Бюлл. МОИП. 94: 91-94.
Седельников В. П. (1988) Высокогорная растительность Алтае-Саянской горной области. Новосибирск: Наука, 223 с.
Седельникова Н. В. (2001) Лишайники Западного и Восточного Саяна. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 190 с.
Уранов А.А. (1975) Возрастной спектр ценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов. Биол. науки. 2: 7-33.
Уранов А.А., Смирнова О.В. (1969) Классификация и основные черты развития популяций многолетних растений. Бюлл. МОИП. 74: 119-134.
Флора Сибири. (1994) Новосибирск, 9. 280 с.
Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии) (1988). М.: Наука, 184 с.
Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). (1976). М. Наука, 215 с.
Черепанов С. К. (1995) Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.: Мир и семья, 992 с.
Шенников А.П. (1942) Природные факторы распределения растений в экспериментальном освещении. Журн. общ. биол. 3: 331-361.
Ontogenetic Structure of the Coenopopulations Hedysarum Theinum (Fabaceae) in the Different Ecological and Coenotic Conditions of the Rudny Altai
Inessa Yu. Selyutina and Evgeny G. Zibzeev
Central Siberian Botanical Garden SB RAS 101 Zolotodolinskaya st., Novosibirsk, 630090 Russia
H. theinum - is the integral element of communities of a subalpine belt humid high mountains of the Central and Western Altai. The coenotical optimum H. theinum is in conditions toll-forbs communities of a subalpine belt. The comparative analysis coenopopulations H. theinum testifies to their steady condition in natural communities the Ivanovsky and Prohodnoy ridges. Populations an optimum of H. theinum can achieve both in conditions coenotical an optimum, and in extreme conditions of the alpine meadows. Real organismic the optimum coincides with coenotical optimum. Here, in communities polydominant toll-forbs individuals H. theinum possess the greatest capacity and high seed efficiency.
Keywords: Hedysarum theinum, coenopopulation, ontogenetic spectrum, optimums.
