CC BY
12
Науковий вкник Л^вського нацюнального ушверситету ветеринарно! медицини та бютехнологш iMeHi С.З. Гжицького.
CepiH: Ветеринарнi науки
Scientific Messenger of Lviv National University of Veterinary Medicine and Biotechnologies. Series: Veterinary sciences
ISSN 2518-7554 print ISSN 2518-1327 online
doi: 10.32718/nvlvet9602 http://nvlvet.com.ua
UDC 619:616.995:636.92
Cellular immunity of rabbits incase of parasite association (Treponema cuniculi and Eimeria sp.)
Y.V. Duda
Dnipro State Agrarian and Economic University, Dnipro, Ukraine
Article info
Received 28.09.2019 Received in revised form
30.10.2019 Accepted 31.10.2019
Dnipro State Agrarian and Economic University, Yefremov Str., 25, Dnipro, 49027, Ukraine. Tel.: +38-067-781-54-69 E-mail: dudajulia1976@gmail.com
Duda, Y.V. (2019). Cellular immunity of rabbits incase ofparasite association (Treponema cuniculi and Eimeria sp.). Scientific Messenger of Lviv National University of Veterinary Medicine and Biotechnologies. Series: Veterinary sciences, 21(96), 8-13. doi: 10.32718/nvlvet9602
Despite a huge number of studies, the uniqueness of antiparasitic immunity is so great that there is still insufficient knowledge of the factors contributing to the manifestation of the characteristics of immunity in mixed parasitic diseases of rabbits. Therefore, the question of the influence of the association ofpathogens Treponema cuniculi and Eimeria sp. on indicators of cellular immunity of rabbits is relevant. The study was conducted on 59 male rabbits age 3-5 months of the Californian breed, selected by analogy. Animal were separated into two groups: healthy animals (control group) and sick animals (research group). Intensity of invasion was determined by the method of the Mac-Master. It has been established that the level of damage of rabbits by spirochetosis and eimeriosis was, on average, 1155.17 ± 184.87 and 6668.97 ± 284.16 pathogens in 1 g of feces. The count of T- and B-lymphocytes was determined by the method of spontaneous rosette-formation with sheep erythrocytes. Parasitizing the association of pathogens Treponema cuniculi and Eimeria sp. was revealed a high number of leukocytes (1.22 times, P < 0.001), which increased mainly due to lymphocytes, which were 1.45 times higher (P < 0.001), as well as neutrophilic metamyelocytes -1.48 times (P < 0.05), eosinophils - 1.68 times (P < 0.001) and basophils - 1.57 times (P < 0.001) compared with similar blood parameters of healthy animals. In the blood of sick rabbits, the absolute number of T-lymphocytes (1.56 times, P < 0.001) and B-lymphocytes (3.02 times, P < 0.001) was significantly higher in comparison with a low number of O-lymphocytes (3.46 times, P < 0.001) compared with the control. This indicates the redistribution of lymphocytes to cells that carry T and B lymphocyte receptors on the plasma membrane. The absolute number of T-lymphocytes became high due to T-helpers, which in these animals were higher both in absolute (1.87 times, P < 0.001) and percentage (by 9.18%, P < 0.001) compared to control. Moreover, the percentage of T-suppressors in the blood of rabbits of the experimental group was significantly lower on 5.46% (P < 0.05) compared with the same blood count of healthy animals. Such a redistribution of the T-cell population in the peripheral blood of this group of rabbits led to an increase in the immunoregulatory index by 1.64 times (P < 0.01) than in healthy ones. High IRI and the number of T-active lymphocytes (by 28.23%, P < 0.05) in the blood of rabbits with parasitism of the association ofpathogens Treponema cuniculi and Eimeria sp. indicate increased immune system tension.
Key words: spirochetosis and eimeriosis, leukogram, T-lymphocyte, B-lymphocyte, О-lymphocyte, T-helper, T-suppressor, T-active lymphocyte.
Клггинний iMyHireT крол1в за впливу асощацп парази^в (Treponema cuniculi i Eimeria sp.)
Ю.В. Дуда
Днтровсъкий державный аграрно-економiчний ушверситет, м. Днтро, Украгна
Ушкалъшстъ протипаразитарного iuyHimemy настыъки велика, що, незважаючи на величезну кыъюстъ до^дженъ, ще недо-статньо тформаци про фактори, що сприяютъ прояву особливостей iмyнimemy за змшаних паразитарних хворобах кролiв. Тому
питания впливу асощацп збуднитв Treponema cuniculi та Eimeria sp. на показники клШинного тунШету Kponie е актуальним. До^дження проведено на 59 кролях-самцях 3-5-мкячного eiку калiфорншсько'i породи, вiдiбраних за принципом аналогiв. Тварин утримували в Ытчастих одноярусних клтках у примщент, згiдно з чинними ветеринарно-саттарними нормами. Тварини були подтем на двi групи: контрольн тварини (здоровi тварини), до^дм (хворi тварини). 1нтенсивтсть твазп кролiв визначали за методом Мак-Мастера. Тварини були подтен на двi групи: контрольн тварини (здоровi тварини) та до^дж (хворi тварини). За результатами проведених до^джень встановлено, що рiвень ураження кролiв строхетами i еймерiями склала в середньому вiд-повiдно 1155,17 ± 184,87 збуднитв та 6668,97 ± 284,16 ооцист в 1 г фекалш. Загальну ктьтсть Т- та В-лiмфоцитiв визначали методом спонтанного розеткоутворення з еритроцитами барана. За паразитування асощацп збуднитв Treponema cuniculi та Eimeria sp. виявлено високу кiлькостi лейкоцитiв (в 1,22 разу, Р < 0,001), що зросла в основному за рахунок лiмфоцитiв, ят були вищi в 1,45 разу (Р < 0,001), а також паличкоядерних нейтрофшв - в 1,48 разу (Р < 0,05), еозинофшв - в 1,68 разу (Р < 0,001) та базофшв - в 1,57разу (Р < 0,001), порiвняно з аналогiчними показниками кровi здорових тварин. У кровi хворих кролiв встановлено вiрогiдно вищу абсолютну ктьтсть Т-лiмфоцитiв (в 1,56разу, P < 0,001) та В-лiмфоцитiв (в 3,02 разу, P < 0,001) на фон низьког кiлькостi О-лшфоцити (в 3,46разу, P < 0,001) порiвняно з контролем. Це свiдчить про перерозподт лiмфоцитiв на клтини, як несуть на плазматичнш мембран рецептори Т i В-лiмфоцитiв. Абсолютна ктьтсть Т-лiмфоцитiв стала високою за рахунок Т-хелперiв, як у цих тварин були вищими як в абсолютному (в 1,87разу, P < 0,001), так у вiдсотковому значены (на 9,18%, P < 0,001) порiвняно з контролем. При цьому вiдсоткова ктьтсть Т-супресорiв у кровi кролiв до^дноЧ групи була досmовiрно нижчою на 5,46°% (P < 0,05) порiвняно з аналогiчним показником кровi здорових тварин. Такий перерозподт популяцп Т-клтин у перифери-чног кровi даног групи кролiв зумовив зростання iмунорегуляmорного тдексу в 1,64разу (P < 0,01), тж у здорових. Висот 1Р1 та ктьюсть Т-активних лiмфоциmiв (на 28,23%, P < 0,05) у кровi кролiв за паразитування асощацп збуднитв Treponema cuniculi та Eimeria sp. вказують на тдвищення напруженосmi шунног системи.
Ключовi слова: строхетоз i еймерюз, лейкограма, Т-лiмфоциm, В^мфоцит, О^мфоцит, Т-хелпер, Т-супресор, Т-активний лiмфоциm.
Вступ
В Укра!ш за дешлька останшх рошв зросла кшь-KicTb погол1в'я крол1в, у тому числ1 за рахунок завезе-них з шших кра!н. Це своею чергою призвело до ви-никнення, а далi й до спалаху хвороб, що тривалий час не реестрували в крш'ш, таких як строхетоз. Це захворювання нашарувалось на еймерюз, який спо-стериався у багатьох областях Укра!ни. Змшаш пара-зитарш хвороби, за даними вчених, мають широке поширення в кролiвничих господарствах i завдають вагомих економiчних збитшв цш галузi (Manzhos et al., 2007; Galimova et al., 2011). Вивчення iмунiтету, особливо клгтинно! ланки за цих паразш^в кролiв як в дрiбних, так i у великих cпецiалiзованих фермах, мае актуальне науково-практичне значення, осшльки це дае можливють проведения своечасно! дiагноcтики асощативних хвороб кролiв (Duda et al., 2019).
1муштет за паразитарних хвороб мае ряд особли-востей, яю обумовлеш взаемовщносинами в cиcтемi паразит-хазяш. Вченими виявлено, що паразити, одного разу "поселившись" в оргашзм хазя!на, можуть довп роки проживати в ньому, залишаючись при цьому малопомгтними або непомгтними зовам (Daugalieva et al., 1996; Daugalieva, 2000; Duda, 2019). Виявляеться, що "в процеа еволюци у паразипв ви-робилися ефективш мехашзми "маскування" власних антигешв i мехашзми ослаблення iмунноl ввдповщ з боку оргашзму хазя!на за рахунок iмуноcупреcil i включення аутотолерантносл (Grishina, 2016). Як показали дослщження, таких "механiзмiв сформува-лося безлiч: i виборча локалiзацiя паразита усередиш клгтини для зниження контакту з iмунною системою хазя!на, i антигенна варiабельнicть в однш або в рiз-них популящях, i вбудовування у власш покривш оболонки антигешв хазя!на (антигенна мiмiкрiя), i екрашзацгя сво!х поверхневих антигешв продуктами хазяша" (Daugalieva, 2000; Grishina, 2016). Крiм цьо-го, гельмшти виробили i фiзiологiчнi механiзми регу-ляцп гомеостазу та iмунiтету хазя!на. Так, "розвиток
iмунодепресii у хазяша може вiдбуватися за рахунок продукци розчинних субстанцiй для шактиваци комплементу, для блокування антитiл, для зупинки про-лiферацii' лiмфоцитiв i змiни iхнiх функцш, для дегра-нуляцп тучних клтгин, для стимуляцп продукци кль тин-супресорiв" (Daugalieva & Filippov, 1991; Daugalieva, 2000; Ezdakova et al., 2001; Kaljuzhnyj, 2001; Ezdakova et al., 2002; Kaljuzhnyj, 2002; Arisov, 2003; Bessonov, 2004; Hudov & Larionov, 2004; Kisera et al., 2019). У багатьох гельмшпв, адаптованих до певного хазяша, виявленi так зваш еклепсiвнi антиге-ни, якi подiбнi за складом з антигенами хазяша (Daugalieva, 2000; Sergiev & Pal'cev, 2008; Grishina, 2016).
Ушкальшсть протипаразитарного iмунiтету насть льки велика, що, незважаючи на величезну кiлькiсть дослщжень, ще недостатньо знань факторiв, що сприяють прояву особливостей iмунiтету за змшаних паразитарних хворобах кролiв. Тому питання впливу асоцiацii збудникiв Treponema cuniculi та Eimeria sp. на показники клгшнного iмунiтету кролiв е актуальним.
Метою нашоi роботи було вивчити вплив асошацп збуднишв Treponema cuniculi та Eimeria sp. на показники клгшнного iмунiтету кролiв.
Матерiал i методи дослщжень
Робота виконувалась впродовж 2015-2018 рр. Експериментальна частина роботи виконана в ТОВ "Олбест" Днiпропетровськоi областi та ТОВ "Кроли-кофф Плюс" Черкась^ областi, в яких використову-ють кликове утримання тварин з додержанням вах зоогiгiенiчних вимог i збалансованим рацiоном годГв-лг Лабораторнi дослщження проводили в лабораторь ях кафедри паразитологи та ветсанекспертизи Днш-ровського державного агроекономГчного ушверсите-ту.
Для дослщв були вщбраш аналоговГ групи кро-лГв-самшв 3-5-мюячного вГку калiфорнiйськоi поро-
ди. З метою визначення piBH^ ураженост кролiв ix екскременти дослiджували за методом Мак-Мастера. Тварини були подiленi на двi групи: контpольнi тва-рини (здоpовi тварини) та дослiднi (xвоpi тварини).
За результатами проведених дослщжень встанов-лено, що piвень ураження кpолiв спipоxетами i ейме-piями склала в середньому вiдповiдно 1155,17 ± 184,87 збудникiв та 6668,97 ± 284,16 ооцист в 1 г фе-калiй.
Загальну кшьюсть Т-лiмфоцитiв визначали методом спонтанного розеткоутворення з еритроцитами барана (Cheredeev, 1976; Vlizlo et al., 2012). Число Т-клгтин з переважно супресорною активнiстю (Т-супресори) - шляхом вщтмання числа теофшшре-зистентних Т-клiтин (Т-хелпери) вщ загального числа Т-лiмфоцитiв. 1мунорегуляторний iндекс (IPI) розра-ховували як стввщношення теофiлiнpезистентниx Т-клiтин до теофтнчутливих. Визначення кiлькостi В-лiмфоцитiв проводили методом комплементарного розеткоутворення (Cheredeev, 1976; Sitailo et al., 2000). Число О-кттин тдраховували вiднiманням вiд 100% суми загальноi кiлькостi Т-лiмфоцитiв та В-лiмфоцитiв. Розетки, якi утворилися в процес реак-цiй, фiксували глютаровим альдегiдом, а потiм на предметних скельцях готували мазки. Готовi мшроп-репарати фiксували етанолом та фарбували за Рома-
новським-Гiмзою. Результати реакцш ощнювали шляхом пiдрахунку тд мшроскопом 200 лiмфоцитiв. За розетку рахували лiмфоцит, що приеднав 3 i бiльше еритроцитiв.
При робот! з тваринами дотримувалися вимог "Свропейсько! конвенцл щодо захисту хребетних тварин, як використовуються в експериментi та ш-ших наукових цшях" (Страсбург, 18.03.1986 р.). Ста-тистичну обробку експериментальних результатiв для визначення бiометричних показниюв (середнi значения та 1х похибки, порiвияиия середтх значень за кри-терiем Стьюдента) здiйсиювали з використанням програми Microsoft Excel-16.
Результати та гх обговорення
За паразитування асощаци збудниюв Treponema cuniculi та Eimeria sp. в оргаmзмi кролiв вiдбуваються певт змiни морфологiчних показниюв кровi (табл. 1). Так, в швазованих тварин виявлено високу юлькосп лейкоцитiв (в 1,22 разу, Р < 0,001), що зросла в основному за рахунок лiмфоцитiв, як були вишд в 1,45 разу (Р < 0,001), а також паличкоядерних нейтрофтв - в 1,48 разу (Р < 0,05), еозинофтв - в 1,68 разу (Р < 0,001) та базофтв - в 1,57 разу (Р < 0,001), порiвняно iз аналопчними показниками кровi здорових тварин.
Таблиця 1
Лейкоцитарна формула кpовi кpолiв за асощаци збудникiв Treponema cuniculi та Eimeria sp., М ± m
Показники
Групи тварин
Здоров1 (контроль), n = 32
Хвор1 (дослщ), n = 27
Лейкоцити, Г/л 5,75 ± 0,30 7,03 ± 0,18***
Л1мфоцити, Г/л 2,93 ± 0,16 4,24 ± 0,17***
Сегментоядерш нейтрофши, Г/л 1,93 ± 0,16 1,47 ± 0,09
Паличкоядерш нейтрофши, Г/л 0,25 ± 0,02 0,37 ± 0,05*
Еозшофши, Г/л 0,28 ± 0,03 0,47 ± 0,03***
Моноцити, Г/л 0,22 ± 0,03 0,24 ± 0,03
Базофши, Г/л 0,14 ± 0,01 0,22 ± 0,02***
Примтка: * P < 0,05; ***P < 0,001 пор1вняно з1 здоровими тваринами
В лейкограмi хворих кролiв, що показана на рисунку 1, вщмгтили вiдносний лiмфоцитоз (на 8,66%, Р < 0,001) та знижений рiвень вiдсотка сегментоядер-них нейтрофiлiв (на 11,33% (Р < 0,001), тж у здорових, на фот високо! кшьюсть палочкоядерних нейт-рофiлiв. Такий характерний зсув формули нейтрофь лiв лiворуч, на нашу думку, свiдчить про напруже-нiсть й iнтенсивнiсть запально! реакцл в результатi паразитування асощаци збудниюв трепонем i еймерiй.
Аналiз лекоцитарно! формули показав, що у хворих кролiв, порiвияно з клшчно здоровими, встанов-лено як вщносну, так i абсолютну еозинофтю — вщ-повiдно в 1,39 разу (Р < 0,001) та 1,68 разу (Р < 0,001) порiвняно з показниками контролю.
Еозинофтя при паразитозах не е ознакою приед-нання алергiйних реакдiй, а вказуе на напружетсть антипаразитарного iмунiтету, в якому важливу роль ввдграють тучнi клiтини, гiстамiн i еозинофши, як е основними фагоцитами, що здшснюють руйнування паразита (Shevkopljas & Lopatin, 2008).
ijopoBi
X во pi
I Лшфоцити
I Сегментоядерш нейтрофши 1 Паличкоядерш нейтрофши I Моноцити
I Еочинофгтти
Базофши ■ Лшфоцити
Еозинафши Базофши
Пpимiтка: ***P < 0,001 поpiвняно si здоровими тваринами
Рис.1. Лейкограма кpолiв за асощаци збудниюв Treponema cuniculi та Eimeria sp.
Базофшьш гранулоцити за функцюнальною акти-вшстю вадповдають тучним клгшнам. При активацй' ефекторного мехашзму, опосередкованого тучними клтшнами, базофши кров1 активуються й мнрують до вогнища запалення, де здшснюють вивГльнення пста-мшу й шших бюлопчно активних речовин. Функцю-нальна под1бшсть до тучних клгшн пояснюе тюну ствпрацю базофшв кров1 з еозинофшьними грануло-цитами (Kazmirchuk, 2007). Тому вказаш показники часто зазнають синхрошзаци, що спостерйаеться i в наших дослГдах, де у хворих кролiв базофiли були теж високими у вГдсотковому i в абсолютному значенш вiдповiдно в 1,10 разу (Р < 0,001) та 1,57 разу
(Р < 0,001), шж у здорових тварин.
Отже, отримаш даш свГдчать про глибок1 фГзюло-пчш порушення, пов'язанi зi змiнами морфолопчного складу кровi кролiв за паразитування асошацп збуд-никiв Treponema cuniculi та Eimeria sp.
ПГд час наших дослГджень встановлено, що у спонтанно заражених кролiв вщбуваються iстотнi змiни i показник1в клгшнного iмунiтету, зокрема кiлькостi популяцiй Т- i В-лiмфоцитiв (табл. 2). Т-лГмфоцити беруть участь в реакцiях клгшнного iмунiтету, а В-лiмфоцити, трансформуючись у плазматичш клгш-ни, як1 синтезують антитша, обумовлюють гумораль-ну iмунну вiдповiдь (Haitov & Il'inoj, 2009).
Таблиця 2
Показники клгшнного iмунiтету кролiв за впливу асощацц збуднишв Treponema cuniculi та Eimeria sp., М ± m
Показники ЗдоровГ (контроль), n = 32 ХворГ (дослвд), n = 27
Т-лГмфоцити Г/л % 1,69 ± 0,09 58,29 ± 1,91 2,63 ± 0,11*** 62,00 ± 1,90
В-лГмфоцити Г/л % 0,45 ± 0,03 15,21 ± 0,37 1,36 ± 0,07*** 32,13 ± 1,11***
Т-хелпери Г/л % 0,93 ± 0,06 31,82 ± 1,03 1,74 ± 0,09*** 41,00 ± 1,39***
Т-супресори Г/л % 0,76 ± 0,06 26,46 ± 1,82 0,90 ± 0,07 21,00 ± 1,32*
1Р1 1,39 ± 0,12 2,28 ± 0,21**
Т-активш Г/л % 1,24 ± 0,11 41,89 ± 2,56 1,59 ± 0,08* 37,52 ± 1,08
О-лГмфоцити Г/л % 0,83 ± 0,09 26,50 ± 1,95 0,24 ± 0,03*** 5,86 ± 0,64***
Примтка: * P < 0,05; ** P < 0,01; *** P < 0,001 поргвняно зГ здоровими тваринами
У кровГ хворих кролГв вГдмГчали вГропдно (P < 0,001) вищу абсолютну шльшсть Т-лГмфоципв та В-лГмфоцилв вщповщно в 1,56 разу та 3,02 разу порь вняно з контролем. Абсолютна шльшсть Т-лГмфоципв стала високою за рахунок Т-хелперГв, як1 у цих тварин були вищими як в абсолютному (в 1,87 разу, P < 0,001), так у вщсотковому значенш (на 9,18%, P < 0,001) порГвняно з контролем. Осшльки Т-хелпери е помГчниками Гмунно! вгдповщ, клгшнами, що регу-люють силу Гмунно! вгдповщ оргашзму на чужорГд-ний антиген, контролюючи постшшсть внутршнього середовища оргашзму (антигенний гомеостаз) i зумо-влюючи пГдвищене вироблення антитш, то збшьшен-ня 1хньо1 кшькосп, на нашу думку, свГдчить про гше-рактившсть Гмуштету. При цьому вщсоткова кшьшсть Т-супресорГв у кровГ кролГв дослщно! групи була достовГрно нижчою на 5,46% (P < 0,05) порГвняно з аналопчним показником кровГ здорових тварин. Та-кий перерозподш популяцп Т-клтшн у периферично! кровГ дано! групи кролГв зумовив зростання сшвввд-ношення Т-хелперГв i Т-супресорГв - Гмунорегулятор-ного вдексу (IPI) - в 1,64 разу (P < 0,01), шж у здорових. Шдвищення сшвввдношення нерщко вщзначаеть-ся в гострш фазГ рГзних запальних захворювань (Kazmirchuk, 2007). Цей факт тдтверджуе висока кшьшсть Т-активних лГмфоципв у кровГ хворих кро-лГв (на 28,23%, P < 0,05), проти аналопчного показни-ка клшчно здорових тварин.
Одним Гз показнишв Гмунограми е О-лГмфоцити, як1 були вГропдно (Р < 0,001) низькими в 3,46 разу (в абсолютному значенш) та на 20,64% (у вщсотковому значенш) в кровГ кролГв дослГдних груп порГвняно з контролем. Це сввдчить про перерозподш лГмфоципв на клтшни, як1 несуть на плазматичнш мембран ре-цептори Т i В-лГмфоципв.
Отримаш нами даш збГгаються з результатами ш-ших вчених, яш також вщмгшли, що Т- i В- лГмфоци-ти збшьшувалися в перюд загострення монопаразито-зГв, окремо за еймерюзу (Irgasheva, 1985; Pakandl et al., 2008) та строхетозу (Giacani et al., 2004; Duda, 2019).
Причиною високо! кшькосп Т-, В-лГмфоцилв, Т-хелперГв та Т-активних лГмфоципв на фот низько! кшькосп Т-супресорГв i О-лГмфоципв у кровГ хворих кролГв, на нашу думку, е ввдповвдь на посилення анти-генно! стимуляцп в запальному процесг
Висновки
За паразитування асошацп збуднишв Treponema cuniculi та Eimeria sp. виявлено високу кшькосп лей-коципв (в 1,22 разу, Р < 0,001), що зросла в основному за рахунок лГмфоципв, яш були вищГ в 1,45 разу (Р < 0,001), а також паличкоядерних нейтрофшв - в 1,48 разу (Р < 0,05), еозинофшв - в 1,68 разу (Р < 0,001) та базофшв - в 1,57 разу (Р < 0,001) порГв-
HaHo 3i aHa^oriHHHMH noKa3HHKaMH Kpoßi 3gopoBHx TBapHH.
y KpoBi xBopux Kpo^ÎB BCTaHoB^eHo BiporigHo Bumy aöcomoTHy KijibKicTb T-jiîm^oiihtîb (b 1,56 pa3y, P < 0,001) Ta B-jiM$oiHTiB (b 3,02 pa3y, P < 0,001) Ha $om HH3bKoï KijbKocTi O-mM^ournÎB (b 3,46 pa3y, P < 0,001) nopiBHaHo 3 KoHTpojeM. Цe CBig^HTb npo nepepo3nogij jiM^oiHTiB Ha KjiTHHH, aKi HecyTb Ha nja3MaTHHHm MeMÖpaHi penemopu T- i B-mM^oumÎB. AöcojOTHa KijbKicTb T-jiM$oiHTiB cTaja bhcokoo 3a paxyHoK T-xejnepiB, aKi y ihx TBapHH 6yju bh^hmh aK b a6co-jOTHoMy (b 1,87 pa3y, P < 0,001), TaK y BigcoTKoBoMy 3HaneHHi (Ha 9,18%, P < 0,001) nopiBHaHo 3 KompojeM. npH iboMy BigcoTKoBa KijbKicTb T-cynpecopiB y KpoBi KpojiB gocjigHoï rpynH 6yja gocTOBipHo hh^too Ha 5,46% (P < 0,05) nopiBHaHo 3 aHajiorinHHM noKa3HHKoM KpoBi 3gopoBHx TBapHH. TaKHH nepepo3nogij nonyjaiiï T-KjiTHH y nepu^epHHHoï KpoBi gaHoï rpynu KpojiB 3yMoBHB 3pocTaHHa iMyHoperyjaTopHoro iHgeKcy b 1,64 pa3y (P < 0,01), Hi® y 3gopoBHx. Bhcok IPI Ta KijbKicTb T-aKTHBHHx jiM^oiiHTiB (Ha 28,23%, P < 0,05) y KpoBi KpojiB 3a napa3HTyBaHHa acoiiaiiï 36ygHHKiB Treponema cuniculi Ta Eimeria sp. BKa3yooTb Ha nigBH-meHHa Hanpy®eHocTi iMyHHoï cucTeMH.
nepcnexmueu nodanbwux docmdwenb. Bu3HaneHHa 3MiH piBHa iMyHorjo6yjiHiB A,G, M 3a BnjHBy acoiiaiiï 36ygHHKiB Treponema cuniculi Ta Eimeria sp.
References
Arisov, M.V. (2003). Immunnyj status ovec, spontanno zarazhennyh nematodami i cestodami. Teorija i praktika bor'by s parazitarnymi boleznjami. Materialy dokladov nauchnoj konferencii, 33-35 (in Russian). Bessonov, A.S. (2004) Immunitet i immunosupressija pri parazitarnyh boleznjah. Trudy VIGIS, 40, 44-53 (in Russian).
Cheredeev, A.N. (1976). Kolichestvennaja i funkcional'-naja ocenka T- i V-sistem immuniteta cheloveka. Obshhie voprosy patologi, 4, 126-160 (in Russian). Daugalieva, Je.H. (2000). Immunitet pri gel'mintozah.
Trudy VIGIS, 36, 27-50 (in Russian). Daugalieva, Je.H., Kurochkina, K.G., & Arinkin, A.V. (1996). Osobennosti immuniteta pri gel'mintozah. Veterinarija, 7, 37-38 (in Russian). Daugalieva, Je.X., & Filippov, V.V. (1991) Immunnyj status i puti ego korrekcii pri gel'mintozah sel'-skohozjajstvennyh zhivotnyh. Moskva.
Agropromizdat (in Russian). Duda, Y., Kuneva, L., & Shevchik, R. (2019). The effect of cysticercosis invasion on the cellular immunity of rabbits. Scientific horizons, 8(81), 36-41. doi: 10.33249/2663-2144-2019-81-8-36-41 (in Ukrainian). Duda, Y.V. (2019). Klitynnyi imunitet kroliv za vplyvu Treponema cuniculi. Naukovo-tekhnichnyi biuleten DNDKI veterynarnykh preparativ ta kormovykh dobavok i Instytutu biolohii tvaryn NAAN, 20(2), 223-229. doi: 10.36359/scivp.2019-20-2.28 (in Ukrainian).
Duda, Y.V. (2019). Nonspecific reactivity of the rabbits organism when exposed to cysticercosis. Scientific Messenger of Lviv National University of Veterinary Medicine and Biotechnologies. Series: Veterinary sciences, 21(94), 132-135. doi: 10.32718/nvlvet9424 (in Ukrainian).
Ezdakova, I.Ju., Borzenko, E.V., Feoktistova, T.A., & Fedorov, Ju.N. (2002) Kolichestvennoe opredelenie immunoglobulinov A-klassa v biologicheskih zhidkostjah krupnogo rogatogo skota metodami immunofermentnogo analiza i radial'noj immunodiffuzii. Sel'skohozjajstvennaja biologija, 2, 118-122 (in Russian).
Ezdakova, I.Ju., Fedorov, Ju.N., & Zhadanov, A.I. (2001) Dinamika kolichestva T-kletok i ih vzaimodejstvie s antigenpredstavljajushhimi kletkami v processe immunnogo otveta. Citologija, 43(9), 858 (in Russian).
Galimova, V.Z., Asabullina, I.I., & Galiullina, A.M. (2011) Pokazateli krovi krolikov pri jejmerioze v associacii s infekcionnym stomatitom. Teorija i praktika bor'by s parazitarnymi boleznjami: Mat. nauchn. konf., 12, 124-126 (in Russian).
Giacani, L., Sun, E.S., Hevner, K., et al. (2004). Tpr homologs in Treponema paraluiscuniculi Cuniculi A strain. Infect Immun., 72(11), 6561-6576. doi: 10.1128/IAI.72.11.6561-6576.2004.
Grishina, E.A. (2016). Antigeny i metabolity gelmintov kak reguliruiushchie faktory protivoparazitarnogo immuniteta. Epidemiologiia i infektcionnye bolezni. Aktualnye voprosy, 2, 58-63 (in Russian).
Haitov, R.M., & Il'inoj, N.I. (2009). Allergologija i immunologija: nacional'noe rukovodstvo. Moskva. GJeOTAR-Media (in Russian).
Hudov, G.N., & Larionov, S.V. (2004). T-helpery i T-supressory v krovi pri smeshannoj invazii loshadej // Sovremennye problemy immunogeneza, teorii i praktiki bor'by s parazitarnymi i infekcionnymi boleznjami sel'skohozjajstvennyh zhivotnyh: Materialy mezhdunarodnoj nauchnoprakticheskoj konferencii, posvjashhennoj 90-letiju so dnja rozhdenija professora H.V. Ajupova, 302-304 (in Russian).
Irgasheva, L.I. (1985). Klinicheskie priznaki i kartina krovi pri kokcidioze krolikov. Materialy 9 nauchno-prakticheskoj konferencii po voprosam intensifikacii sel'skogo hozjajstva v svete realizacii Prodovol'-stvennoj programmy, 39-43 (in Russian).
Kaljuzhnyj, S.I. (2001). Dinamika T-E-ROK-limfocitov, T-helperov, Tsupressorov i V-EAS-limfocitov v krovi, limfaticheskih uzlah, selezenke i timuse pri kriptosporidioze porosjat. Sovremennye
immunomorfologicheskie problemy razvitija zhivotnyh pri associativnyh infekcionno-invazionnyh zabolevanijah i ispold'zovanii dlja ih profilaktiki biologicheski aktivnyh produktov pchelovodstva, 183-185 (in Russian).
Kaljuzhnyj, S.I. (2002) Dinamika T-limfocitov i ego subpopuljacij v krovi porosjat, bol'nyh kriptosporidioznym zabolevaniem i metody ih
korrekcii. Immunobiologicheskie, tehnologicheskie, jekonomicheskie faktory povyshenija proizvodstva produkcii sel'skogo hozjajstva, 133-138 (in Russian).
Kazmirchuk, V.Ie. (2007). Interpretatsiia leikohramy ta imunohramy zghidno z suchasnymy pozytsiiamy. Vnutrenniaia medytsyna,4(4). Available from: http://www.mif-ua.com/archive/article/2837 (in
Ukrainian).
Kisera, Ya.V., Storchak, Yu.G., Gutyj, B.V., Bozhyk, L.Ya., Magrelo, N., Sus, Y., Dashkovskyy, O., Pry-imych, V.I., Vus, U., Kit, L., Sachuk, R. (2019). Structural and functional features of the vermiform appendix at the tissue and cellular levels in rabbits after the introduction of immunobiological drugs. Ukrainian Journal of Ecology, 9(2), 217226. https://www.ujecology.com/abstract/structural-and-functional-features-of-the-vermiform-appendix-at-the-tissue-and-cellular-levels-in-rabbits-after-the-intr-43902.html.
Manzhos, O.F., Peredera, R.V., & Peredera, O.O. (2007) Biokhimichni pokaznyky syvorotky krovi pry eksperymentalnomu pechinkovomu eimeriozi kroliv. Visnyk DAU. Zhytomyr, 2(10), 1, 274-279 (in Ukrainian).
Pakandl, M., Hlásková, L., Neveceralová, M., Vodicka, T., Salát, J., & Mucksová, J. (2008). Immune response to rabbit coccidiosis: a comparison between infections with Eimeria flavescens and E. intestinalis. FOLIA PARASITOLOGICA, 55, 1-6. doi: 10.14411/fp.2008.001.
Sergiev, V.P., & Pal'cev, M.A. (2008). Fiziologija parazitizma i problema biologicheskoj bezopasnosti. Moskva, Medicina (in Russian).
Shevkopljas, V.N., & Lopatin, V.G. (2008). Vlijanie gel'mintozov na techenie immunologicheskih processov u zhivotnyh. Rossijskij parazitologicheskij zhurnal, (4), 94-101. Available from: https://cyberleninka.ru/article/nMiyanie-gelmintozov-na-techenie-immunologicheskih-protsessov-u-zhivotnyh (in Russian).
Sitailo, S.G., Elchaninova, T.I., Vasilenko Y.I. et al. (2000). Sovremennye metody otcenki immunnogo statusa Krivoy Rog (in Russian).
Vlizlo, V.V., Fedoruk, R.S., & Ratych, I.B. (2012). Laboratorni metody doslidzhen u biolohii, tvarynnytstvi ta veterynarnii medytsyni. Dovidnyk. za red. Vlizla, V.V. Lviv. SPOLOM (in Ukrainian).
