CC BY
32
Вестник МГТУ, том 15, №4, 2012 г.
стр.827-832
УДК 597.587.9-113.32(268.45)
Климат и изменчивость видового состава эвфаузиид Баренцева моря
Э.Л. Орлова, К.А. Зайцева, А.П. Яковлев
Полярный научно-исследовательский институт морского рыбного хозяйства и океанографии им. Н.М. Книповича (ПИНРО)
Аннотация. Рассматривается многолетняя изменчивость видового состава четырех видов эвфаузиид под влиянием климатических вариаций в Баренцевом море (1953-2009 гг.). Выявлены различия пространственного распределения, ареалов и изменения численности экологически разнородных видов. Установлено, что современный теплый период характеризуется доминированием аркто-бореального вида Thysanoessa inermis, угнетенным состоянием более холодолюбивого вида T. raschii и усилением приноса из Норвежского моря атлантических видов Meganyctiphanes norvegica и T. longicaudata. Целью работы являлось изучение реакций разных видов эвфаузиид на климатические изменения в Баренцевом море, специфики формирования их структуры в разные тепловые периоды и роли в продукционных процессах.
Abstract. Long term variability of four euphausiid species composition caused by climatic variations in the Barents Sea (1953-2009) has been considered. Differences in spatial distribution, ranges, and abundance of ecologically heterogeneous species have been revealed. The current warm period is characterized by domination of Arcto-boreal species Thysanoessa inermis, depressed state of coldwater species T. raschii and intensified transfer of oceanic species Meganyctiphanes norvegica and T. longicaudata from the Norwegian Sea. The object of the work is to study the reactions of different species of euphausiids on climatic changes in the Barents Sea, peculiarities in formation of their structure in different climatic periods and their significance in production processes.
Ключевые слова: эвфаузииды, Баренцево море, видовой состав, температура, распределение Key words: Euphausiacea, the Barents Sea, species composition, temperature, distribution
1. Введение
Эвфаузииды (Euphausiacea) - относительно крупные планктонные ракообразные, широко распространенные в Мировом океане. Как взрослые, так и личинки ведут пелагический образ жизни. Отряд Euphausiacea насчитывает 85 видов. В Баренцевом море обитают четыре основных вида -
Thysanoessa inermis (Krayer), T. raschii (M. Sars), Meganyctiphanes norvegica (M. Sars) и T. longicaudata (Kr0yer). Три первые вида являются неритическими, а четвертый - T. longicaudata - океаническим видом (Ломакина, 1978; Дробышева, 1994).
Эвфаузииды рода Thysanoessa различаются глубинами обитания, характером вертикального распределения и температурными преферендумами. T. inermis встречается на глубине 200 м в районе шельфа (мористее - до 300 м). Совершает вертикальные миграции в течение дня и населяет слой 0-100 м в ночное время (Mauchline, 1984). В осенне-зимнее время молодь T. inermis в возрасте 0+ (70 % популяции) концентрируется в диапазоне глубин 50-125 м при температуре +0,5-2,5 °С. Особи в возрасте 1+ обитают на глубинах 150-350 м при температуре от -1 до +6 °С (Дробышева, 1979). T. longicaudata распределяется преимущественно в открытых районах западной части Баренцева моря, где в зимние месяцы придонная температура составляет выше 2 °С и где сосредоточено 80 % популяции этого вида. Особи T. longicaudata приносятся на север и восток с водами Шпицбергенского течения, Северной ветви Нордкапского и Мурманского течений. В северную часть Баренцева моря этот вид может проникать до 80° с.ш., а на востоке обычно ограничивается 35° в.д., хотя в отдельные годы может заноситься до архипелага Новая Земля. Межгодовая динамика распределения T. longicaudata определяется массовым заносом из Норвежского моря, а колебания его численности зависят от температуры воды в данном году (Дробышева, 1979). В дневное время T. longicaudata находится на глубине от 0 до 400 м, а ночью совершает вертикальные миграции и распределяется в слое 0-100 м. T. longicaudata больше привязан к теплым атлантическим водам, чем T. inermis (Dalpadado et al., 1998). T. raschii обитает до глубины 200 м. Совершает суточные вертикальные миграции с глубины 50-200 м в дневное время и до 0-100 м - ночью. Этот вид является более холодноводным и успешно размножается при более низких температурах по сравнению с T. inermis (Einarsson, 1945). Яйца представителей данного вида, единственного из северных видов эвфаузиид, были обнаружены в водах с отрицательной температурой. Температурный диапазон
827
Вестник МГТУ, том 15, №4, 2012 г. стр.
обитания младших и старших возрастных групп различается: 40 % молоди T. raschii придерживается вод с температурой до 3 °С, а 80 % особей старших групп обитают при температуре выше 3 °С (Дробышева, 1979).
Являясь в большинстве случаев фитофагами, эвфаузииды играют значительную роль в трофических цепях, перенося энергию на более высокие трофические уровни. Эвфаузииды - важные кормовые объекты многих промысловых баренцевоморских рыб - мойвы, сельди, трески, пикши, окуня и сайки (Панасенко, 1989; Ajiad, Pushchaeva, 1991; Hassel et al., 1991; Orlova et al., 2006; 2010), а также морских птиц и китов (Dalpadado, Skjoldal, 1991; Falk-Petersen et al., 2007). Наиболее часто их жертвами становятся массовые виды T. inermis и T. raschii, в то время как потребление наиболее крупной приносной эвфаузииды - M. norvegica - связано с ее накоплением в Баренцевом море.
Характер распределения массовых видов эвфаузиид на акватории Баренцева моря зависит от их экологических характеристик. Основные скопления рачков наблюдаются на северо-западных и юговосточных мелководьях с глубинами 100-200 м: для аркто-бореальных видов T. inermis и T. raschii это районы воспроизводства, для M. norvegica и T. longicaudata - места механического накопления приносимых особей (Дробышева, 1985; 1988). Плотность скоплений эвфаузиид регулируется
абиотическими условиями, и, в соответствии с видовой спецификой пространственной ориентации, местоположение совместных скоплений высокой численности зависит от доминирующего вида (Дробышева, Нестерова, 1996).
Исследования связи климатических изменений и видовой структуры эвфаузиид выполнялись на протяжении почти 50-летнего периода (1952-2000 гг.) (Дробышева, 1994; Дробышева, Нестерова, 2000; Дробышева и др., 2003). Продолжение данных исследований в условиях длительного потепления Баренцева моря в 2000-е гг. является актуальной задачей. Это связано с резкими колебаниями запаса основного потребителя эвфаузиид - мойвы, численность которой изменяется в противофазе с таковой эвфаузиид (Дробышева, Нестерова, 2000).
2. Материалы и методы
Регулярные исследования эвфаузиид в Баренцевом море проводятся ПИНРО с 1952 г. Макропланктонная съемка включает в себя ежегодный мониторинг численности и распределения эвфаузиид в период проведения осенне-зимней тралово-акустической съемки донных рыб в Баренцевом море. В качестве орудия лова используют притраловую сеть, представляющую собой модифицированную икорную сеть (площадь входного отверстия 0,2 м2, размер ячеи сита 564 мкм). Она крепится к верхней подборе донного трала и облавливает макропланктон в слое 4-5 м от дна. Высокая эффективность облова рачков этой сетью достигается за счет перехода эвфаузиид в предзимнее состояние, сопровождающееся снижением их двигательной и физиологической активности. Обработка материала выполняется стандартными методами, принятыми в ПИНРО (Инструкции..., 2001), с проведением видовой идентификации рачков.
3. Результаты и обсуждение
В 50-80-е гг. прошлого столетия, при чередовании холодных и теплых периодов (Мухин, 1975; Терещенко, 1999), в Баренцевом море наблюдались довольно резкие пространственные изменения структуры сообщества эвфаузиид (Дробышева, 1988). В 1953-1964 гг., когда теплосодержание вод было в основном выше нормы, в большинстве случаев доминировали местные виды - T. inermis (60-95 % общей численности эвфаузиид), периодически существенно дополняемые T. raschii, в меньшей степени -приносными видами T. longicaudata и M. norvegica (рис. 1).
В 70-80-е гг., при теплосодержании вод ниже нормы, ведущая роль перешла к холодноводному виду T. raschii. Произошло резкое расширение его ареала, и, наряду с традиционным распределением больших скоплений рачков (100-1000 экз./1000 м3) на юго-востоке, T. raschii в таких же количествах стал встречаться на северо-западе. Границы скоплений постепенно сближались, в холодные и аномально холодные годы (1977-1978) скопления T. raschii плотностью до 100 экз./1000 м3 достигали 78° с.ш. Дробышева, 1994). Значение M. norvegica в этот период уменьшилось до 1-2 %, хотя в 50-е гг. оно достигало 15-20 %. Доля T. longicaudata на протяжении всего периода колебалась от 0-2 до 18-19 %, при минимальной численности в холодные и аномально холодные годы. Данные тенденции проявлялись во всех районах моря, но наиболее заметны они были в западных и восточных районах, где видовой состав менее смешанный. Последствия холодного периода, сохранявшиеся до середины 80-х гг., способствовали тому, что численность двух доминирующих видов (T. inermis и T. raschii) была примерно одинакова.
828
Вестник МГТУ, том 15, №4, 2012 г.
стр.827-832
■ Th. longicaudata ■ Mg.norvegica ■Th.raschii ITh. inermis
Рис. 1. Видовая структура эвфаузиид в Баренцевом море (1953-1985, 2002-2009 гг.), %
При длительном потеплении, начавшемся с 1988 г. (Бочков, Терещенко, 1992), T. inermis вновь начал завоевывать лидирующие позиции, но при этом депрессия T. raschii, а также увеличение пресса мойвы на эвфаузиид в начале 90-х гг. (Орлова и др., 2004) привели к крайнему обеднению южных районов и формированию более обширных скоплений на северо-западе (рис. 2). В 1991 -1992 гг. средняя численность эвфаузиид в совместных скоплениях в южной части моря не превышала 50 экз./1000 м3 против 350 экз./1000 м3 на северо-западе (Дробышева, Нестерова, 2000).
и в северо-западных районах в 1952-2009 гг., экз./1000 м3
829
Вестник МГТУ, том 15, №4, 2012 г. стр.
Устойчивое потепление принципиально изменило ситуацию, и уже к 1995 г. средняя численность эвфаузиид в южной части и на северо-западе моря увеличилась соответственно в 5 и 3 раз (до 264 и 943 экз./1000 м3). Несмотря на отсутствие в этот период детального анализа видового состава эвфаузиид, было отмечено увеличение численности тепловодных видов, в частности усиление приноса M. norvegica. Средний индекс численности этого вида в южной части Баренцева моря на фоне роста теплосодержания вод в Центральной ветви Нордкапского и Мурманского течений увеличился от 37 экз./1000 м3 в 1998 г. до 105 экз./1000 м3 в 1999 г. (Дробышева и др., 2003). За счет тепловодных видов средняя численность эвфаузиид в совместных скоплениях в эти годы колебалась на высоком уровне: 390-845 экз./1000 м3 - в южной части моря и 450-783 экз./1000 м3 - на северо-западе (Дробышева, Нестерова, 2000).
Наступивший в 2000-2009 гг. период повышенной повторяемости теплых и аномально теплых лет, когда положительные аномалии температуры воды в ветвях указанных течений превышали 1,0-1,3 °С (Orlova et al., 2010), характеризовался дальнейшим повышением численности и расширением ареала аркто-бореальных видов эвфаузиид. Благодаря этому в Баренцевом море сложилась довольно стабильная ситуация за счет повышенных скоплений T. inermis на всей акватории и регулярного пополнения M. norvegica и T. longicaudata. В межгодовом аспекте она нарушалась всплесками или падением численности отдельных видов. Наиболее масштабные изменения произошли на северо-западе моря в экстремально теплом 2006 г., когда численность T. inermis, T. longicaudata и M. norvegica по сравнению с 2005 г. возросла в 10-12 раз при абсолютном доминировании первого вида (средний индекс численности 10459 экз./1000 м3, табл.). При этом T. longicaudata, в большей степени, чем T. inermis, привязанная к теплым атлантическим водам (Dalpadado et al., 1998), в 2010-2011 гг. встречалась на 4547° в.д.
Таблица. Индексы численности (экз./1000 м3) эвфаузиид в южной и северо-западной частях Баренцева _____________________________________________моря_____________________________________________
Годы Средний индекс общей численности эвфаузиид M. norvegica T. inermis T. raschii T. longicaudata
Южная часть моря Северозападная часть моря Южная часть моря Северо- западная часть моря Южная часть моря Северо- западная часть моря Южная часть моря Северо- западная часть моря Южная часть моря Северозападная часть моря
2000 854 1897 51 35 377 1799 402 57 24 6
2001 543 659 98 37 270 483 125 106 50 33
2002 1576 3612 51 13 520 3427 978 152 27 20
2003 654 696 138 48 167 528 328 33 21 87
2004 863 945 33 25 469 805 329 22 32 93
2005 4396 888 38 7 896 861 3304 2 158 18
2006 1006 10833 49 85 852 10459 23 103 82 186
2007 1196 1275 159 45 602 1087 359 14 76 129
2008 1522 1740 250 206 743 1273 472 22 57 239
2009 3530 1005 158 52 1817 525 1507 17 48 411
На этом фоне численность M. norvegica колебалась без определенной тенденции, но в целом его значение в отдельные годы было повышенным как в южной части моря (18 и 21 % в 2001 и 2003 гг. и 1316 % в 2007-2008 гг.), так и на северо-западе, где его доля была ниже (соответственно 6-7 и 4-12 %). В 2006 г. средний индекс численности M. norvegica составил на северо-западе 85 экз./1000 м3, однако на фоне высокой численности T. inermis доля M. norvegica не превышала 0,8 %. Максимальные значения средних индексов численности M. norvegica были отмечены в 2008 г.: 250 экз./1000 м3 - в южной части моря и 205 экз./1000 м3 - на северо-западе (табл.). Наряду с межгодовыми колебаниями концентрации M. norvegica, их величины в отдельных локальных районах достигали 300-600 экз./1000 м3.
Ареал M. norvegica, который в холодные годы встречался в западной части Баренцева моря, в области, граничащей с Норвежским морем (Dalpadado, Skjoldal, 1991), также значительно изменился. Благодаря регулярному пополнению в теплый период (Дробышева и др., 2003) и повышению численности этого вида, он стал обычным компонентом от южных акваторий до 75° с.ш. и 45-52° в.д., встречаясь в небольших количествах и на севере, до 78° с.ш. В результате он дополнил кормовую базу пелагических и донных рыб Баренцева моря. При небольших концентрациях в начале 90-х гг. этими рачками питались исключительно сеголетки трески, а в пище мойвы они не встречались (Пущаева, 1992).
830
Вестник МГТУ, том 15, №4, 2012 г.
стр.827-832
В настоящее время M. norvegica - обычный компонент питания многих баренцевоморских рыб. В пище мойвы и сайки M. norvegica встречается вплоть до 78° с.ш. и 55° в.д., а треска потребляет его на большой площади прибрежных и юго-восточных, в меньшей степени - центральных и северных районов.
В противоположность теплолюбивым видам, реакция T. raschii на общее потепление была более резкой. На юго-востоке южной части моря, где обычно распределяются основные скопления этого вида, в теплом 2006 г. произошло резкое падение его численности (с 3300 до 23 экз./1000 м3). В дальнейшем численность восстановилась, но ареал T. raschii резко сократился, и его очень плотные скопления сосредоточивались на небольших площадях в центральных и восточных районах, где максимальные концентрации достигали 2833-8376 экз./1000 м3. За счет этих скоплений в 2007-2009 гг. доля T. raschii составляла до 34-41 % общей численности эвфаузиид (рис. 3). Таким образом, современная ситуация характеризует практически зеркальную картину распределения T. raschii по сравнению с холодным периодом в начале 20-го века, когда этот вид обнаруживался и в Кольском заливе (Дерюгин, 1915; Hjort, Ruud, 1929).
5° 10° 15° 20° 25° 30° 35° 40° 45° 50° 55° 60° 5° 10° 15° 20° 25° 30° 35° 40° 45° 50° 55° 60°
80°-
5° 10° 15° 20° 25° 30° 35° 40° 45° 50° 55° 60° 5° 10° 15° 20° 25° 30° 35° 40° 45° 50° 55° 60°
80
76
74
72
70
68
72
70
68
Рис. 3. Распределение различных видов эвфаузиид в Баренцевом море в 2009 г.
(А - T. inermis; Б - T. raschii; В - T. longicaudata; Г - M. norvegica)
4. Заключение
На протяжении рассматриваемого 60-летнего периода при чередовании теплых и холодных лет четко прослеживались реакции двух массовых (преимущественно местных) видов - T. inermis и T. raschii - на изменение теплосодержания вод Баренцева моря. В связи с разобщением центров их ареалов, похолодание приводило к увеличению плотности скоплений на востоке моря, а потепление - на западе. В наибольшей степени это коснулось наиболее холодноводного среди эвфаузиид рода Thysanoessa T. raschii, ареал которого резко расширялся (от восточных до северо-западных акваторий) в аномально холодные годы и сокращался до минимума (юго-восток моря) - в аномально теплые. На этом фоне в теплые годы отмечалось полное доминирование T. inermis, характеризующегося более широкими температурными пределами, а также усиление приноса океанических видов, ареалы которых расширились: T. longicaudata - в восточном направлении, M. norvegica - в южном (в меньшей степени -в северном), что способствовало их потреблению многими промысловыми рыбами и увеличению, таким образом, продуктивности Баренцева моря. Основным регулятором количества рачков, начиная с 70-х гг., была численность мойвы.
831
Вестник МГТУ, том 15, №4, 2012 г. стр.
Литература
Ajiad A.M., Pushchaeva T.J. The daily feeding dynamics in various lengths of the Barents Sea capelin. Proceedings of the Fifth PINRO-IMR Symposium Murmansk, 12-16 August, p.181-192, 1991.
Dalpadado P., Ellertsen B., Melle W., Skjoldal H.R. Summer distribution patterns and biomass estimates of macrozooplankton and micronekton in the Nordic Seas. Sarsia, v.83, p.103-116, 1998.
Dalpadado P., Skjoldal H.R. Distribution and life history of krill from the Barents Sea. Polar Research, v.10, N 2, p.444-460, 1991.
Einarsson H. Euphausiacea. I. Northern Atlantic species, Dana Rep., Copenhagen, N 27, 185 p., 1945.
Falk-Petersen S., Timofeev S., Pavlov V., Sargent J.R. Climate variability and the effect on arctic food chains. The role of Calanus. Environmental Challenges in Arctic-Alpine Ecosystem and People in a Changing Environment, 2007.
Hassel A., Skjoldal H.R., Gjesaeter H., Loeng H., Omli L. Impact of grazing from capelin (Mallotus villosus) on zooplankton: A case study in the northern Barents Sea in August 1985. Polar Research, v.10, p.371388, 1991.
Hjort J., Ruud J.T. Whaling and fishing in the North Atlantic. Rapports et Proces-Verbaux des Reunions. Conseil Permanent international pour I’Exploration de la Mer, v.56, p.1-123, 1929.
Mauchline J. Euphausiid, stomatopod and leptostracan crustaceans: Keys and notes for the identification of the species. Synopses of the British fauna (new series), 30. E.J. Brill; W. Backhuys, London, 91 p., 1984.
Orlova E.L., Boitsov V.D., Nesterova V.N. The influence of hydrographic conditions on the structure and functioning of the trophic complex plankton-pelagic fishes-cod. PINRO. Murmansk, Murmansk Print. Comp., 190 p., 2010.
Orlova E.L., Rudneva G.B., Dolgov A.V., Ushakov N.G., Konstantinova L.L., Zhukova N.G. Long term dynamics of capelin feeding in the Barents Sea and decisive factors. ICES, CM /F:04, 17 p., 2006.
Бочков Ю.А., Терещенко В.В. Современные многолетние изменения гидрометеорологических условий в Баренцевом море и их биологические последствия. Экологические проблемы Баренцева моря. Сб. науч. тр. Мурманск, ПИНРО, с.225-259, 1992.
Дерюгин К.М. Фауна Кольского залива и условия ее существования. Зап. Имп. Акад. наук, т.8, сер. 24, 929 с., 1915.
Дробышева С.С. Справочный материал о многолетнем распределении эвфаузиевых рачков - кормовых зон промысловых рыб Баренцева моря. Мурманск, ПИНРО, 128 с., 1988.
Дробышева С.С. Формирование скоплений эвфаузиид в Баренцевом море. Тр. ПИНРО, вып. 43, с.54-76, 1979.
Дробышева С.С. Эвфаузииды Баренцева моря и их роль в формировании промысловой био продукции.
Мурманск, ПИНРО, 139 с., 1994.
Дробышева С.С. Эвфаузииды. Значение в планктонном сообществе, зоогеография, популяционная структура, жизненные циклы и динамика массовых видов. Жизнь и условия ее существования в пелагиали Баренцева моря. Апатиты, КНЦАН, с.162-178, 1985.
Дробышева С.С., Нестерова В.Н. Многолетнее распределение эвфаузиевых рачков - кормовых объектов промысловых рыб Баренцева моря (1981-1995 гг.) (справочный материал). Мурманск, ПИНРО, 27 с., 1996.
Дробышева С.С., Нестерова В.Н. Распределение летних кормовых зон питания тресковых рыб Баренцева моря эвфаузиидами в 90-е годы (справочный материал). Мурманск, ПИНРО, 26 с., 2000.
Дробышева С.С., Нестерова В.Н., Никифоров А.Г., Жукова Н.А. Роль тепловодного компонента в формировании локальных скоплений эвфаузиид в южной части Баренцева моря. Вопросы рыболовства, т.4, № 2(14), с.209-216, 2003.
Инструкции и методические рекомендации по сбору и обработке биологической информации в районах исследований ПИНРО. Отв. ред. М.С. Шевелев. Мурманск, ПИНРО, 291 с., 2001.
Ломакина Н.Б. Эвфаузииды Мирового океана (Euphausiacea). Л., Наука, 222 с., 1978.
Мухин А.И. Тепловое состояние вод в южной части Баренцева моря в 1948-1973 гг. Тр. ПИНРО, вып. 35, с.71-82, 1975.
Орлова Э.Л., Бойцов В.Д., Ушаков Н.Г. Условия летнего нагула и роста мойвы Баренцева моря.
Мурманск, ПИНРО, 198 с., 2004.
Панасенко Л.Д. Суточные изменения в питании и рацион баренцевоморской мойвы (Mallotus villosus) в летне-осенний период. Суточные ритмы и рационы питания промысловых рыб Мирового океана. М., ВНИРО, с.63-75, 1989.
Пущаева Т.Я. Суточная динамика питания и пищевые взаимоотношения мойвы и сеголеток трески осенью 1990 г. Экологические проблемы Баренцева моря. Сб. науч. тр. Мурманск, ПИНРО, с.200-224, 1992.
Терещенко В.В. Гидрометеорологические условия в Баренцевом море в 1985-1998 гг. Мурманск, ПИНРО, 176 с., 1999.
832
