CC BY
42
DOI: 10.25702/KSC.2307-5228.2018.10.2.25-37 УДК (574.583 + 591.524.12) (268.45)
СОСТАВ И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ЛЕТНЕГО ЗООПЛАНКТОНА ПОЛЯРНОГО ФРОНТА (БАРЕНЦЕВО МОРЕ)*
В. Г. Дворецкий, А. Г. Дворецкий
ФГБУН Мурманский морской биологический институт КНЦ РАН
Аннотация
Баренцево море — один из наиболее продуктивных районов арктического региона. Исследовано состояние зоопланктона в зоне полярного фронта летом 2003-2010 гг. Выявлено, что численность зоопланктона демонстрирует выраженные сезонные и межгодовые колебания. Для летнего периода характерна численность от 150 до 7000 экз/м3, биомасса зоопланктона варьирует от 1 до 170 мг сухой массы на 1 м3, максимальные показатели характерны для термических фронтов со стороны холодных арктических вод. По численности доминируют веслоногие ракообразные, среди которых лидирующее положение занимают Oithona similis (30-50 %) и представители рода Pseudocalanus (10-40 %). По биомассе превалируют Calanus spp. (40-80 %) и Pseudocalanus spp. (5-20 %). На основе многолетних данных ММБИ и экспедиционных работ за последние 20 лет, а также опубликованных данных составлен таксономический список зоопланктона Баренцева моря в зоне полярного фронта. Всего зарегистрировано 110 таксономических единиц микро- и мезозоопланктона, а также 57 таксономических единиц макрозоопланктона, которые могут обнаруживаться в пробах. Наибольшего разнообразия достигают ракообразные. Ключевые слова:
зоопланктон, структура сообщества, полярный фронт, Арктика.
COMPOSITION AND DISTRIBUTION OF SUMMER ZOOPLANKTON OF POLAR FRONT (THE BARENTS SEA)
Vladimir G. Dvoretsky, Alexander G. Dvoretsky
Murmansk Marine Biological Institute of the KSC of the RAS
Abstract
The Barents Sea is one of the most productive regions in the Arctic. Zooplankton conditions were studied in the Polar Front zone during summer period of 2003-2010. We revealed that zooplankton abundance demonstrates clear seasonal and year-to-year fluctuations. Summer zooplankton abundance varied from 150 to 7000 ind/m3 while biomass ranged from 1 to 170 mg of dry mass per m3 with maximal values found in the thermal fronts in cold Arctic Water. Copepods dominate in terms of the total zooplankton abundance, Oithona similis (30-50 %) and representatives of the genus Pseudocalanus (10-40 %) being the most numerous. Calanus spp. (40-80 %) and Pseudocalanus spp. (5-20 %) constituted mostly in the total zooplankton biomass. A taxonomical list of plankton fauna for the Polar Front was compiled based on the long-term MMBI data, expedition works during the last 20 years, and published sources. A total of 110 taxa of micro- and mesozooplankton as well as 57 taxa of macrozooplankton can be found in plankton samples. Crustaceans were the most diverse group.
Keywords:
zooplankton, community structure, Polar Front, Arctic.
* Работа выполнена при финансовой поддержке Российского научного фонда (проект № 17-14-01268 «Биология арктического планктона в зоне полярного фронта»).
Ifj ^
Баренцево море — один из наиболее продуктивных районов Арктического региона [1]. По обилию и биоразнообразию промысловых объектов ему принадлежит ведущая роль среди северных морей России [2]. Зоопланктонные сообщества играют важную роль в трофических цепях пелагиали моря, являясь ключевым звеном, обеспечивающим поток энергии от первичных продуцентов на более высокие трофические уровни [3].
В рационе пелагических рыб зоопланктон занимает первое место, от состояния и запасов планктонных организмов во многом зависит питание рыб и в конечном итоге формирование доступной для вылова промысловой рыбы [4]. В Баренцевом море основной потребитель зоопланктона — это мойва, а также отчасти молодь трески и пикши [5].
Помимо этого, планктонные сообщества являются хорошими индикаторами внешних воздействий на водные биоценозы, в частности, динамика зоопланктона тесно связана с климатическими флуктуациями [6, 7]. По состоянию планктона можно оценивать текущее состояние и продуктивность пелагической экосистемы Баренцева моря. В Баренцевом море выделяются три основных водных массы — арктическая, атлантическая и прибрежная [8]. Особую зону представляет полярный фронт, разделяющий холодные арктические воды, которые поступают из Северного Ледовитого океана, и теплые атлантические воды, транспортируемые из Норвежского моря.
Целью работы было изучение состава и распределения зоопланктона в зоне Полярного фронта в летний период.
Материал и методы
Материалом для работы послужили пробы зоопланктона, отобранные в Баренцевом море в ходе шести летних рейсов НИС «Дальние Зеленцы» (рис. 1, табл. 1). В ходе работы был проведен анализ более 70 проб зоопланктона (табл. 1). Данные по вертикальному распределению температуры и солености в слое облова получены с использованием океанографических зондов: СТД-зонд SEACAT SBE 19plus фирмы SEA-BIRD ELECTRONICS (США).
В качестве орудия лова использовали сеть Джеди (диаметр входного отверстия — 37 см, размер ячеи фильтрующего полотна — 168 мкм). Отбор проб по возможности проводили в слое от дна до поверхности. Пробы планктона фиксировали немедленно с использованием 40 %-го раствора формалина, конечная концентрация в пробе составляла 4 %. Камеральная обработка проб проводилась по стандартным методикам: из каждой пробы отбирали по 3 подпробы объемом 2-3 мл (объем подпробы зависел от количества организмов), которые просматривали в камере Богорова или чашке Петри (в зависимости от размеров зоопланктеров) при помощи стереоскопического микроскопа МБС-10 (при увеличениях х16, х32 или х56) [9].
Организмы идентифицировались до класса, рода и, по возможности, до вида. Особое внимание уделялось определению возрастных стадий массовых представителей копепод рода Calanus — Calanus finmarchicus, Calanus glacialis и Calanus hyperboreus. Для разделения копеподитов V и взрослых особей анализировали строение 5-й пары ног и использовали морфологические критерии. Из каждой пробы отделяли легко идентифицируемые IV-VI стадии, далее отбирали по 300-400 особей. У рачков измеряли длину цефалоторакса с точностью до 0,025 мм.
Рис. 1. Расположение станций отбора проб зоопланктона в Баренцевом море летом 2003-2010 гг. Линии показывают расположение фронтальных зон
Fig. 1. Location of zooplankton sampling stations in the Barents Sea, summer 2003-2010. Lines indicate boundaries of the frontal zones
Таблица 1 Table 1
Объем проанализированного материала Summary of data analyzed
Период отбора проб Sampling period Число станций Number of stations Число проб Number of samples
Июль 2004 г. July 2004 15 20
Июль 2005 г. July 2005 10 10
Август 2006 г. August 2006 12 12
Август 2007 г. August 2006 6 6
Июль-август 2009 г. July-August 2009 13 13
Август 2010 г. August 2010 9 9
Всего Total 66 76
Для каждой стадии развития строили частотные диаграммы их распределения. Моды каждой частотной диаграммы длины просомы сравнивали с литературными данными [10-13]. В зависимости от количества и абсолютной величины мод судили о присутствии в пробах стадий развития каждого из видов. Виды рода Pseudocalanus (копеподиты V и взрослые особи) в Баренцевом море были разделены по морфометрическим критериям и размеру формируемых яиц [14].
Результаты количественного анализа трех подпроб осредняли и пересчитывали (в экз/м3) с учетом объема профильтрованной воды, полагая 100 %-ю эффективность фильтрации сети Джеди. Биомассу зоопланктона рассчитывали по стандартным таблицам, размерно-весовым зависимостям или номограммам. Подробное описание методики было опубликовано ранее [15]. Полученные значения сырой биомассы были переведены в миллиграммы сухой массы на 1 м3. Обработку полученных данных проводили методами описательной статистики.
Результаты и обсуждение
Особенности распределения. Анализ данных 2004-2010 гг. выявил следующие черты летнего распределения зоопланктона в зоне полярного фронта Баренцева моря и прилегающих водах. В июле 2004 г. численность зоопланктона составляла 1100-1200 (1130 экз/м3). В составе сообщества преобладали веслоногие ракообразные, они составляли 93 % суммарного обилия. Наиболее массовыми были Oithona similis (75 %) и Oithona atlantica (11 %). Общая биомасса зоопланктона в пределах полярного фронта изменялась в диапазоне 1-8 (4 мг/м3 сухой массы). По биомассе преобладал Calanus finmarchicus (50 %) и представители рода Oithona (28 %).
В 2005 г. в летний период (июль) суммарная численность зоопланктона варьировала от 1500 до 2100 экз/м3 (1852 экз/м3). По обилию лидирующее положение занимали Oithona similis (35 %), Calanus finmarchicus (25 %) и науплии Copepoda (21 %). Суммарная биомасса зоопланктона колебалась в диапазоне 70-130 мг/м3 (сухой массы). Подавляющую часть биомассы составляли крупные копеподы рода Calanus (95 %).
В летний период 2006 г. средняя численность была сходна с величинами, отмеченными в прибрежных районах, варьируя от 177 до 834 экз/м3. Основу обилия составляла Oithona similis (45 %), субдоминантом был Calanus finmarchicus (13 %), а крылоногий моллюск Limacina helicina (6 %) занимал третье место по численности. Суммарная биомасса зоопланктона колебалась между 10 и 26 мг/м3 (сухой массы). Превалировал Calanus finmarchicus, составлявший 47 % суммарной биомассы. В роли субдоминантов выступали щетинкочелюстные Parasagitta elegans (16 %) и крылоногие моллюски Limacina helicina (15 %).
В августе-сентябре 2007 г. в пределах атлантической водной массы и водах полярного фронта обилие зоопланктона варьировало в диапазоне 52-1240 экз/м3. На долю Oithona similis приходилось 37 % суммарной численности, Calanus finmarchicus составлял 11 %, третьим массовым видом был Microcalanus pusillus (19 %). Биомасса зоопланктона составляла 2-27 мг/м3 (сухой массы), преобладал Calanus finmarchicus (30-80 %), значительного количественного развития достигали аппендикулярии (20 %) и щетинкочелюстные (5 %).
В августе 2009 г. в водах атлантического происхождения и полярного фронта обилие зоопланктона было существенно выше, чем в других районах (525-3084 экз/м3), по численности доминировала Oithona similis (39 % суммарных показателей) и Calanus finmarchicus (15 %). В атлантических водах и зоне полярного фронта средняя биомасса зоопланктона была почти в 14 раз выше, чем в других водных массах (720 ± 301 мг/м3 (сухой массы)), основу сообщества составлял Calanus finmarchicus (41 %), довольно велика была доля Calanus glacialis (23 %).
Летом 2010 г. в пробах идентифицировано 48 таксономических единиц зоопланктона. Общая численность зоопланктона колебалась в диапазоне 527-7921 экз/м3, в среднем составляя 3507 экз/м3. Общая биомасса зоопланктона изменялась от 33 до 163 мг/м3 (сухой массы) при средней величине 78 мг/м3. В составе сообщества доминировали веслоногие ракообразные, на долю которых приходилось 77-97 % общего обилия и 65-98 % суммарной биомассы. По численности преобладали Oithona similis (33 %), представители рода Pseudocalanus (27 %) и Calanus finmarchicus (12 %). По биомассе превалировали Calanus spp. (57 %) и Pseudocalanus spp. (20 %).
В целом состав и количественное распределение зоопланктона в зоне полярного фронта Баренцева моря во многом были сходны с особенностями локализации, которые были зарегистрированы для других арктических районов [2, 6, 15-17]. Ряд более ранних исследований показал, что зоопланктон вод полярного фронта представляет собой комплекс, включающий бореальные, арктические и аркто-бореальные виды [2, 18-20]. Первый компонент ассоциирован с теплыми и солеными североатлантическими водами, тогда как два последних -- с холодными арктическими водами [6, 19]. Наши результаты в целом хорошо соотносятся с полученными для этого района данными по структуре мезозоопланктона.
Более ранние исследования показали, что биомасса зоопланктона в Баренцевом море в августе-октябре подвержена межгодовым флуктуациям, при этом максимальные показатели
(средние величины — 10-12 г/м2, максимальные - более 20 г/м2 (сухой массы)) отмечены
в теплые годы, тогда как минимальные (около 0,5-2,0 г сухой массы/м2) зарегистрированы в холодные периоды [5-7, 15]. В целом, отмеченные нами величины биомассы зоопланктона были сопоставимы с показателями, характерными для теплого климатического периода, что подтверждает общую тенденцию, выявленную для арктических акваторий — возрастание средней биомассы морского зоопланктона в условиях увеличения температуры водных масс.
Таксономическая сводка и эколого-географический список зоопланктона в зоне Полярного фронта
Мезо- и микрозоопланктон. Всего зарегистрировано 110 таксономических единиц микро-и мезозоопланктона, которые могут обнаруживаться в гидробиологических пробах (табл. 2). Список видов, родов и более высоких таксономических категорий Баренцева моря включает в себя значительную часть (более 70 %) видов зоопланктеров, зарегистрированных в арктических морях [6, 15, 21].
Многоклеточные организмы составляют более 60 %. Среди них наибольшего разнообразия достигают ракообразные (37 таксонов, 34 %), далее располагаются цилиаты (27 таксонов, 24 %), коловратки, радиолярии, фораминиферы (по 9 таксонов, 8 %), на долю оставшихся групп приходится 19 таксонов (18 %).
Среди ракообразных лидирующее положение занимают копеподы (61 %), остракоды (13 %), декаподы (11 %).
К истинно пелагическим можно отнести 99 таксонов (90 %) всех зоопланктеров, остальные в большей или меньшей степени связаны с дном.
Бентопелагические животные представлены в основном фораминиферами.
Голопланктонные организмы (79 таксонов, 72 %) доминируют в составе микро- и мезозоопланктона.
Псевдопланктонные формы (10 таксонов, 9 %) включают фораминифер.
Меропланктон (21 таксон, 19 %) представлен по большей части гидромедузами (Cnidaria), а также личинками донных беспозвоночных (Decapoda, Echinodermata, Polychaeta и пр.).
Таблица 2 Table 2
Состав фауны микро- и мезозоопланктона в зоне полярного фронта Баренцева моря Faunal composition of micro- and mesozooplankton of the Polar Front in the Barents Sea
Группа Таксон
Group Taxon
Cnidaria Euphysa aurata Forbes, 1848
Obelia geniculata (Linnaeus, 1758)
Obelia longissima (Pallas, 1766)
Rathkea octopunctata (Sars, 1835)
Anthozoa larvae
Nemertini Nemertini larvae
Polychaeta Polychaeta larvae
Cladocera Evadne nordmanni Lovén, 1836
Podon leuckartii (G. O. Sars, 1862)
Copepoda Acartia (Acartiura) longiremis (Lilljeborg, 1853)
Aetideopsis armatus (Boeck, 1872)
Aetideopsis rostrata Sars G. O., 1903
Anomalocera patersoni Templeton, 1837
Calanus finmarchicus (Gunner, 1765)
Centropages hamatus (Lilljeborg, 1853)
Centropages typicus Kroyer, 1849
Gaetanus tenuispinus (Sars G. O., 1900)
Heterorhabdus norvegicus (Boeck, 1872)
Metridia longa (Lubbock, 1854)
Metridia lucens Boeck, 1865
Microcalanus pusillus Sars G. O., 1903
Microcalanus pygmaeus (Sars G. O., 1900)
Paracalanus parvus (Claus, 1863)
Paraheterorhabdus compactus (Sars G. O., 1900)
Pseudocalanus acuspes (Giesbrecht, 1881)
Pseudocalanus minutus (Kr0yer, 1845)
Pseudocyclops obtusatus Brady & Robertson D., 1873
Pseudophaenna typica Sars G. O., 1902
Temora longicornis (Müller O. F., 1785)
Oithona atlantica Farran, 1908
Oithona similis Claus, 1866
Triconia borealis (Sars G. O., 1918)
Продолжение таблицы 2 Table 2 (Continued)
Ostracoda Boroecia borealis (Sars, 1866)
Boroecia maxima (Brady & Norman, 1896)
Discoconchoecia elegans (Sars, 1866)
Obtusoecia obtusata (Sars, 1866)
Philomedes globosus (Lilljeborg, 1853)
Cirripedia (larvae) Balanus balanus (Linnaeus, 1758)
Balanus crenatus Bruguiere, 1789
Isopoda Bopyroides hippolytes (Kroyer, 1838)
Decapoda (larvae) Chionoecetes opilio (Fabricius, 1788)
Crangon crangon (Linnaeus, 1758)
Hyas araneus (Linnaeus, 1758)
Hyas coarctatus Leach, 1815
Bivalvia Bivalvia larvae
Gastropoda Gastropoda larvae
Pteropoda Limacina retroversa (Fleming, 1823)
Bryozoa Bryozoa larvae
Echinodermata Echinoidea (echinopluteus larvae)
Ophiuroidea (ophiopluteus larvae)
Asteroidea (bipinnaria larvae)
Holothuroidea (auricularia larvae)
Ascidia Ascidiacea larvae
Appendicularia Fritillaria borealis Lohmann, 1896
Fritillariapolaris Bernstein, 1934
Oikopleura (Vexillaria) labradoriensis Lohmann, 1892
Foraminifera Alveolophragmium orbiculatum Stschedrina, 1936
Astrononion stelligerum (d'Orbigny, 1839)
Cornuspira foliacea (Philippi, 1844)
Lobatula lobatula (Walker & Jacob, 1798)
Neogloboquadrina pachyderma (Ehrenberg, 1861)
Nonionella labradorica (Dawson, 1860)
Quinqueloculina seminula (Linnaeus, 1758)
Siphonaperta agglutinans (d'Orbigny, 1839)
Triloculina bucculenta (Brady, 1884)
Radiolaria Acanthometron pellucida Mueller, 1856
Amphimelissa setosa (Cleve) Bernstein, 1934
Challengeron diodon Haeckel, 1887
Collozoum groenlandicum Pouchet, 1893
Dictyophimus multispinus Bernstein, 1934
Plagiacantha arachnoides Claparede, 1856
Protocystis tridens Bj0rklund, 1976
Pseudodictyophimus gracilipes Caulet, 1979
Sticholonche zanclea Hertwig, 1877
Окончание таблицы 2 Table 2 (Continued)
Ciliophora Amphorides steenstrupi (Claparède & Lachmann, 1858)
Codonellopsis ovata Jörgensen, 1925
Codonellopsis pusilla (Cleve) Jörgensen, 1924
Coxliella ampla (Jörgensen) Brandt, 1907
Coxliella helix (Claparède & Lachmann, 1858)
Coxliella meunieri (Kofoid et Campbell, 1929)
Eutintinnus lususundae (Entz, 1884)
Helicostomella subulata (Ehrenberg, 1833)
Laboea strobila Lohmann, 1908
Leptotintinnus bottnicus (Joergensen, 1924)
Parafavella denticulata (Ehrenberg, 1840)
Parafavella parumdentata (Brandt, 1906)
Ptychocylis obtusa Brandt, 1896
Ptychocylis urnula (Claparède et Lachmann, 1858)
Salpingella acuminata (Claparède & Lachmann, 1858)
Spirostrombidium sauerbreyae (Kahl, 1932) Petz et al., 1995
Stenosemella steinii Jörgensen, 1912
Stenosemella ventricosa (Claparède & Lachmann, 1858)
Strobilidium striatum (Meunier, 1910) Kahl, 1933
Strobilidium typicum (Lankester, 1874) Fauré-Fremiet, 1924
Strombidium conicum (Lohmann, 1908) Wulff, 1919
Strombidium longipes (Meunier, 1910)
Tintinnopsis beroidea (Stein, 1867)
Tintinnopsis campanula (Ehrenberg, 1840)
Tintinnopsis pellucida (Brandt, 1907)
Tintinnopsis sacculus (Brandt, 1907)
Tintinnopsis tubulosa Levander, 1900
Rotatoria Synchaeta cecilia Rousselet, 1902
Synchaeta glacialis Smirnov, 1932
Synchaeta hyperborea Smirnov, 1932
Synchaeta monopus Plate, 1889
Synchaetapectinata Ehrenberg, 1832
Synchaeta stylata Wierzejski, 1893
Synchaeta tamara Smirnov, 1932
Synchaeta vorax Rousselet, 1902
Trichocerca marina (Daday, 1890)
Фауна прибрежных видов (57 таксонов, 48 %) богаче по сравнению с океаническими представителями (рис. 2).
Согласно полученным данным, подавляющая часть представителей микро- и мезозоопланктона (78 таксонов, 71 %) редко встречается в планктонных пробах. На долю часто встречающихся зоопланктеров приходится 18 таксонов (16 %). Только 14 представителей таксонов
разного ранга (13 %) могут считаться массовыми: Acartia (Acartiura) longiremis (Lilljeborg, 1853), Bivalvia larvae, Calanus finmarchicus (Gunner, 1765), Echinoidea (echinopluteus larvae), Evadne nordmanni Loven, 1836, Fritillaria borealis Lohmann, 1896, Gastropoda larvae, Metridia longa (Lubbock, 1854), Microcalanus pusillus Sars G.O., 1903, Oithona similis Claus, 1866, Ophiuroidea (ophiopluteus larvae), Polychaeta larvae, Pseudocalanus minutus (Kr0yer, 1845), Temora longicornis (Müller O. F., 1785).
100 г
90 - |—| |—i
80 -
70 -
P Bp Hp Mp Pp О Ne Om He Pr Bor Bor- Ar Cs
Ar
Рис. 2. Эколого-географическая характеристика микро- и мезозоопланктона полярного фронта Баренцева моря:
P — пелагические; Bp — бентопелагические; Hp — голопланктонные; Mp — меропланктонные; Pp — псевдопланктонные; O — океанические; Ne — неритические; Om — всеядные; He — растительноядные;
Pr — хищные; Bor — бореальные; Bor-Ar — бореально-арктические; Ar — арктические; Cs — космополиты
Fig. 2. Ecological and geographical characteristics of micro- and mesozooplankton of the Polar Front in the Barents Sea: P — pelagic; Bp — bentho-pelagic; Hp — holoplanktonic; Mp — meroplanktonic;
Pp — pseudolanktonic; O — oceanic; Ne — neritic; Om — omnivores; He — herbivores; Pr — predators; Bor — boreal; Bor-Ar — boreal-arctic; Ar — arctic; Cs — cosmopolites
Основу микро- и мезозоопланктона составляют всеядные виды (99 таксонов, 90 %), на долю растительноядных видов приходится около 7 % суммарного таксономического богатства (7 видов).
Хищные животные (4 таксона) менее всего представлены в составе фауны планктонных сообществ.
По зоогеографическому критерию преобладают бореально-арктические животные, на долю которых приходится 40 % видового богатства мезозоопланктона (47 таксонов). Также велика доля бореальных видов, которые составляют около трети всей фауны планктона (33 таксона). Арктические виды (17 таксонов) обеспечивают около 15 % разнообразия микро- и мезозоопланктона в Баренцевом море. Менее всего представлены космополиты — 13 таксонов (12 %) (рис. 2).
Макрозоопланктон. Всего в пробах может встречаться 57 таксономических единиц макрозоопланктона, которые могут обнаруживаться в планктонных пробах (табл. 3).
Наибольшего разнообразия среди представителей макрозоопланктона достигают ракообразные, составляющие чуть меньше половины видового богатства (26 таксонов), далее располагаются кишечнополостные (16 таксонов, 28 %), полихеты (5 таксонов) и гребневики (4 таксона).
Таблица 3 Table 3
Состав фауны макропланктона в зоне Полярного фронта Баренцева моря Faunal composition of macroplankton of the Polar Front in the Barents Sea
Группа Вид
Group Species
Cnidaria Aeginopsis laurentii Brandt, 1838
Aglantha digitale (Müller, 1776)
Aurelia aurita (Linnaeus, 1758)
Bougainvillia superciliaris (Agassiz, 1849)
Catablema vesicarium (A. Agassiz, 1862)
Cyanea capillata (Linnaeus, 1758)
Dimophyes arctica (Chun, 1897)
Euphysa flammea (Linko, 1905)
Euphysa tentaculata Linko, 1905
Mitrocomella polydiademata (Romanes, 1876)
Perigonimus roseus (M. Sars 1874)
Ptychogastria polaris Allman, 1878
Sarsia princeps (Haeckel, 1879)
Sarsia tubulosa (M. Sars, 1835)
Staurostoma mertensii (Brandt, 1834)
Tiaropsis multicirrata (Sars, 1835)
Ctenophora Beroe abyssicola Mortensen, 1927
Beroe cucumis Fabricius, 1780
Mertensia ovum (Fabricius, 1780)
Pleurobrachia pileus (Müller, 1776)
Polychaeta Pelagobia longicirrata Gravier, 1911
Phalacrophorus pictus Greeff, 1879
Tomopteris (Johnstonella) helgolandica (Greeff, 1879)
Tomopteris septentrionalis Steenstrup, 1849
Typhloscolex muelleri Busch, 1851
Copepoda Calanus glacialis Jaschnov, 1955
Calanus hyperboreus Krayer, 1838
Paraeuchaeta glacialis (Hansen, 1887)
Paraeuchaeta norvegica (Boeck, 1872)
Mysidacea Mysis mixta Lilljeborg, 1852
Mysis oculata (Fabricius, 1780)
Mysis relicta Loven, 1862
Amphipoda Apherusa glacialis (Hansen, 1887)
Hyperia galba (Montagu, 1815)
Hyperia medusarum (Müller O.F., 1776)
Hyperia spinigera Bovallius, 1889
Hyperoche medusarum (Krayer, 1838)
Onisimus glacialis (Sars, 1900)
Themisto abyssorum Boeck, 1870
Themisto libellula Lichtenstein, 1822
Окончание таблицы 3 Table 3 (Continued)
Euphausiacea Meganyctiphanes norvegica (M. Sars, 1857)
Nematoscelis megalops G.O. Sars, 1883
Stylocheiron maximum Hansen, 1908
Thysanoessa inermis (Kreyer, 1846)
Thysanoessa longicaudata (Kreyer, 1846)
Thysanoessa raschii (M. Sars, 1864)
Decapoda (larvae) Lithodes maja (Linnaeus, 1758)
Pagurus pubescens Kreyer, 1838
Pandalus borealis Kreyer, 1838
Sclerocrangon ferox (Sars, 1877)
Sclerocrangon salebrosa Owen, 1939
Pteropoda Clione limacina (Phipps, 1774)
Limacina helicina Phipps, 1774
Chaetognatha Eukrohnia hamata (Möbius, 1875)
Eukrohnia molchanovi Kassatkina, 1982
Parasagitta elegans (Verrill, 1873)
Appendicularia Oikopleura (Vexillaria) vanhoeffeni Lohman, 1896
Среди ракообразных лидирующее положение занимают амфиподы (8 таксонов, 31 %), эвфаузииды (6 таксонов, 23 %) и декаподы (5 таксонов, 19 %). К истинно пелагическим можно отнести 53 таксона (93 %) всех зоопланктеров. Небольшое количество бентопелагических видов представлено в основном десятиногими ракообразными и мизидами. Голопланктонные организмы (36 таксонов, 63 %) доминируют в составе макрозоопланктона. Псевдопланктонные формы (5 таксонов, 9 %) включают амфипод и мизид. Меропланктон (16 таксонов, 21 %) представлен в основном медузами (Cшdaria), а также личинками Decapoda. Фауна океанических видов (34 таксона, 60 %) богаче по сравнению с неритическими представителями (рис. 3).
Проведенный анализ показал, что основная часть представителей макрозоопланктона (37 таксонов, 65 %) редко встречается в планктонных пробах. На долю часто встречающихся зоопланктеров приходится 18 таксонов (32 %). Только два представителя макропланктона — Calanus glacialis Jaschnov, 1955 и Parasagitta elegans (УвтИ, 1873) (13 %) могут считаться массовыми. Основу макрозоопланктона составляют хищники (32 таксона, 57 %), на долю растительноядных видов приходится около 24 % суммарного таксономического богатства (14 видов). Всеядные виды (19 таксонов) менее всего представлены в составе сообществ макрозоопланктона. По зоогеографическому критерию преобладают бореально-арктические животные, на долю которых приходится 44 % видового богатства мезозоопланктона (25 таксонов). Также значительна доля бореальных и арктических видов, которые составляют по 25 % таксономического богатства макрозоопланктона. Менее всего представлены космополиты и тепловодные виды по 2 вида (4 %) (рис. 3).
Приведенные нами сводки могут рассматриваться лишь как один из этапов исследования таксономического разнообразия зоопланктонных сообществ Баренцева моря [6, 15, 21]. В будущем они должны быть существенно дополнены и расширены за счет проведения более детальных исследований в малоизученных районах, использования более точных методик для исследования
слабоизученных групп зоопланктона (микрозоопланктон) и более детального исследования крупных таксономических единиц (например, личинок донных организмов) до уровня видов или хотя бы родов и семейств.
100 г
90 -Г 80 -
70
Р Bp Hp Мр Рр О Ne От Не Pr Bor Bor- Ar Cs Tepl
Ar
Рис. 3. Эколого-географическая характеристика макрозоопланктона полярного фронта Баренцева моря: P — пелагические; Bp — бентопелагические; Hp — голопланктонные; Mp — меропланктонные; Pp — псевдопланктонные; O — океанические; Ne — неритические; Om — всеядные; He — растительноядные; Pr — хищные; Bor — бореальные; Bor-Ar — бореально-арктические; Ar — арктические; Cs — космополиты;
Tepl — тепловодные
Fig. 3. Ecological and geographical characteristics of macrozooplankton of the Polar Front in the Barents Sea: P — pelagic; Bp — bentho-pelagic; Hp — holoplanktonic; Mp — meroplanktonic; Pp — pseudolanktonic; O — oceanic; Ne — neritic; Om — omnivores; He — herbivores; Pr — predators; Bor — boreal; Bor-Ar — boreal-arctic;
Ar — arctic; Cs — cosmopolites; Tepl — warm water
ЛИТЕРАТУРА
1. Food Webs and Carbon Flux in the Barents Sea / P. Wassmann [et al.] // Prog. Oceanogr. 2006. Vol. 71. P. 232-287.
2. Зенкевич Л. А. Биология морей СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1963. 739 с. 3. Киселев И. А. Планктон морей и континентальных водоемов. Л.: Наука, 1969. Т. 1. 658 с. 4. Raymont J. E. G. Plankton and Productivity of the Oceans // Zooplankton. Oxford: Pergamon Press, 1983. Vol. 2. 824 p. 5. Zooplankton / E. L. Orlova [et al.] // The Barents Sea ecosystem: Russian-Norwegian cooperation in science and management. Trondheim: Tapir Academic Press, 2011. P. 91-119. 6. Тимофеев С. Ф. Экология морского зоопланктона. Мурманск: Изд-во МГПИ, 2000. 216 с. 7. Dalpadado P., Ingvaldsen R., Hassel A. Zooplankton biomass variation in relation to climatic conditions in the Barents Sea // Polar Biol. 2003. Vol. 26. P. 233-241. 8. Ожигин В. К., Ившин В. А. Водные массы Баренцева моря. Мурманск: Изд-во ПИНРО, 1999. 48 с. 9. Богоров В. Г. Инструкция для проведения гидробиологических работ в море (планктон и бентос). М.; Л.: Главсевморпуть, 1947. 127 с. 10. Melle W, Skjoldal H. R. Reproduction and Development of Calanus finmarchicus, C. glacialis and C. hyperboreus in the Barents Sea // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1998. Vol. 169. P. 211-228. 11. Madsen S. D, Nielsen T.G., Hansen B.W. Annual Population Development and Production by Calanus finmarchicus, C. glacialis and C. hyperboreus in Disko Bay, Western Greenland // Mar. Biol. 2001. Vol. 139. P. 75-93. 12. Distribution of Calanus species in Kongsfjorden, a Glacial Fjord in Svalbard / S. Kwasniewski [et al.] // J. Plankton Res. 2003. Vol. 25. P. 1-20. 13. Arnkvaern G., Daase M., Eiane K. Dynamics of Coexisting Calanus finmarchicus, Calanus glacialis and Calanus hyperboreus Populations in a High-Arctic Fjord // Polar Biol. 2005. Vol. 28. P. 528-538. 14. Frost B. W. A Taxonomy of the Marine Calanoid Copepod Genus Pseudocalanus // Can. J. Zool. 1989. Vol. 67. P. 525-551. 15. Дворецкий В. Г., Дворецкий А. Г. Экология зоопланктонных сообществ Баренцева моря и сопредельных вод. СПб.: Реноме, 2015. 736 с. 16. Dvoretsky V. G., Dvoretsky A. G. Regional Differences of Mesozooplankton Communities in the Kara Sea // Cont. Shelf Res. 2015. Vol. 105. P. 26-41. 17. Dvoretsky V. G, Dvoretsky A. G. Mesozooplankton Structure in the Northern
White Sea in July 2008 // Polar Biol. 2011. Vol. 34. P. 469-474. 18. Богоров В. Г. Планктон Мирового океана. М.: Наука, 1974. 320 с. 19. Тимофеев С. Ф. Зоопланктон фронтальных зон Баренцева моря // Жизнь и среда полярных морей. Л.: Наука, 1989. С. 84-89. 20. Фомин О. К. Качественный состав зоопланктона // Жизнь и условия ее существования в пелагиали Баренцева моря. Апатиты: Изд-во КФАН СССР, 1985. С. 128-134. 21. Dvoretsky V. G., Dvoretsky A. G. Checklist of Fauna Found in Zooplankton Samples from the Barents Sea // Polar Biol. 2010. Vol. 33. P. 991-1005.
Сведения об авторах
Дворецкий Владимир Геннадьевич — кандидат биологических наук, ведущий научный сотрудник лаборатории планктона Мурманского морского биологического института КНЦ РАН E-mail: [email protected]
Дворецкий Александр Геннадьевич — кандидат биологических наук, заведующий лабораторией зообентоса Мурманского морского биологического института КНЦ РАН E-mail: [email protected]
Author Affiliation
Vladimir G. Dvoretsky — PhD (Biology), Leading Researcher of Plankton Laboratory of the Murmansk Marine Biological Institute of the KSC of the RAS E-mail: [email protected]
Alexander G. Dvoretsky — PhD (Biology), Head of Zoobenthos Laboratory of the Murmansk Marine Biological Institute of the of the KSC of the RAS E-mail: [email protected]
Библиографическое описание статьи
Дворецкий, В. Г. Состав и распределение летнего зоопланктона полярного фронта (Баренцево море) /
B. Г. Дворецкий, А. Г. Дворецкий // Вестник Кольского научного центра РАН. — 2018. — № 2 (10). —
C. 25-37.
Reference
Dvoretsky Vladimir G., Dvoretsky Alexander G. Composition and Distribution of Summer Zooplankton of Polar Front (the Barents Sea). Herald of the Kola Science Centre of the RAS, 2018, vol. 2 (10), pp. 25-37 (In Russ).
