Научная статья на тему 'К вопросу количественной оценки численности макропланктона в Баренцевом море'

К вопросу количественной оценки численности макропланктона в Баренцевом море Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

CC BY
532
46
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Аннотация научной статьи по биологическим наукам, автор научной работы — Орлова Э. Л., Руднева Г. Б., Нестерова В. Н., Юрко А. С.

Проведено сравнение уловистости эвфаузиид и гипериид орудиями лова различного типа. Анализ литературных и собственных данных показал, что используемая на Баренцевом море с 1952 г. притраловая сеть (модификация икорной сети) обладает наибольшей эффективностью для количественной оценки численности предзимних и зимних скоплений эвфаузиид и гипериид, когда амплитуда их суточных вертикальных миграций снижена. Несмотря на то что применяемые для облова скоплений пелагических ракообразных притраловая сеть, сеть Джеди и трал MOCNESS дают примерно одинаковые результаты, анализ их селективности в отношении рачков разных возрастных групп, конструктивных особенностей и способов использования позволяет сделать вывод, что величины количественных оценок численности и биомассы эвфаузиид и гипериид, получаемые в Баренцевом море именно притраловой сетью с использованием поправочных коэффициентов, наиболее близки к реальным.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Похожие темы научных работ по биологическим наукам , автор научной работы — Орлова Э. Л., Руднева Г. Б., Нестерова В. Н., Юрко А. С.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

On a problem of quantitative estimation of macroplankton abundance in the Barents Sea

Catchability for euphausiids and hyperiids by different hauling devices is compared by cited and own data. The Jeday net, the trawl MOCNESS, and the pre-trawl net (improved ichthyoplankton net used in the Barents Sea since 1952) have very similar results by total biomass. However, taking into account the selectivity for different age groups, the pre-trawl net has the best efficiency for quantitative evaluation of the euphausiids and hyperiids, in particular in pre-wintering and wintering aggregations with reduced daily vertical migrations. Moreover, the pre-trawl net has handier construction and more convenient for the samples processing. So, there is concluded that the data obtained by the pre-trawl net are the most realistic for the Barents Sea.

Текст научной работы на тему «К вопросу количественной оценки численности макропланктона в Баренцевом море»

2008

Известия ТИНРО

Том 152

УДК 597-153:574.583(268.45)

Э.Л. Орлова, Г.Б. Руднева, В.Н. Нестерова, А.С. Юрко

ПИНРО, г. Мурманск orlova@pinro.ru

К ВОПРОСУ КОЛИЧЕСТВЕННОЙ ОЦЕНКИ ЧИСЛЕННОСТИ МАКРОПЛАНКТОНА В БАРЕНЦЕВОМ МОРЕ

Проведено сравнение уловистости эвфаузиид и гипериид орудиями лова различного типа. Анализ литературных и собственных данных показал, что используемая на Баренцевом море с 1952 г. притраловая сеть (модификация икорной сети) обладает наибольшей эффективностью для количественной оценки численности предзимних и зимних скоплений эвфаузиид и гипериид, когда амплитуда их суточных вертикальных миграций снижена. Несмотря на то что применяемые для облова скоплений пелагических ракообразных притраловая сеть, сеть Джеди и трал MOCNESS дают примерно одинаковые результаты, анализ их селективности в отношении рачков разных возрастных групп, конструктивных особенностей и способов использования позволяет сделать вывод, что величины количественных оценок численности и биомассы эвфаузиид и гипериид, получаемые в Баренцевом море именно притраловой сетью с использованием поправочных коэффициентов, наиболее близки к реальным.

Orlova E.L., Rudneva G.B., Nesterova V.N., Yurko A.S. On a problem of quantitative estimation of macroplankton abundance in the Barents Sea // Izv. TIN-RO. — 2008. — Vol. 152. — P. 186-200.

Catchability for euphausiids and hyperiids by different hauling devices is compared by cited and own data. The Jeday net, the trawl MOCNESS, and the pre-trawl net (improved ichthyoplankton net used in the Barents Sea since 1952) have very similar results by total biomass. However, taking into account the selectivity for different age groups, the pre-trawl net has the best efficiency for quantitative evaluation of the euphausiids and hyperiids, in particular in pre-wintering and wintering aggregations with reduced daily vertical migrations. Moreover, the pre-trawl net has handier construction and more convenient for the samples processing. So, there is concluded that the data obtained by the pre-trawl net are the most realistic for the Barents Sea.

Введение

В Баренцевом море, где обитает сравнительно небольшое число планктофа-гов (мойва, сельдь, сайка), макропланктонные организмы (эвфаузииды, гиперии-ды) занимают важное место в их откорме. Потребителями этих рачков являются и многие придонные рыбы — треска, пикша, их молодь, а также непромысловые виды (Долгов, 1995). Массовое потребление макропланктона обычно приурочено к сезонам его повышенной доступности в придонных слоях воды, что совпадает с оседанием посленерестовых особей (в основном эвфаузиид) и концентрацией рачков для зимовки (Зацепин, Петрова, 1939; Дробышева, Ярагина, 1990; Орлова, Долгов, 2004). В целом максимальное годовое значение эвфаузиид по массе обычно не превышает 8-12 %. Роль гипериид в пище трески в отдельные годы превышает таковую эвфаузиид и в значительной степени зависит от уровня ее

обеспеченности мойвой (Dolgov, 2000). Повышение их потребления треской было отмечено в середине 1980-х гг. (Основные пищевые взаимоотношения ..., 1989; Богстад, Мель, 1992; Дробышева, Нестерова, 1992), с максимумом в 19861987 гг. при катастрофическом сокращении запасов мойвы. Одной из наиболее вероятных причин вспышки численности этих хищников (потребителей каля-нуса) является освоение ими пищевой ниши, освободившейся при уменьшении численности мойвы (Кашкин, Кашкина, 1996).

Несмотря на большое разнообразие методов исследования зоопланктона, большинство из них уже на этапе отбора проб содержит элемент ошибки. По заключению многих гидробиологов (Грезе и др., 1975; Виноградов, Шушкина, 1983; Тимонин, 1983; Волков, 1996), универсального орудия лова, дающего надежные количественные показатели и пригодного для всех категорий планктонных организмов, нет. Это, в свою очередь, служит стимулом для разработок новых подходов к оценке количества планктона. В последнее время пересматриваются традиционные методы сбора и обработки планктона, разрабатываются параметры оценки состояния и изменчивости планктонных сообществ, предпринимаются попытки уточнения и стандартизации данных, полученных разными орудиями лова. В первую очередь это важно для решения прикладных задач, что предполагает оперативное (в экспедиционных условиях) получение информации о состоянии планктона.

Наиболее успешно эти направления реализуются в ТИНРО-центре. Разработаны подходы, позволяющие проводить непосредственно в полевых условиях анализ состава планктона, выделять "биомассообразующие" виды, оценивать состояние кормовой базы, интегрированное для рыб, питающихся в темное и светлое время суток (Волков, 1996). Это позволяет учитывать функциональные связи между компонентами морских экосистем и выявлять закономерности формирования их продуктивности (Шунтов и др., 1997; Дулепова, 2002).

Предложенный в 1982 г. А.Ф. Волковым (1984, 1988) метод фракционной обработки планктона получил в дальневосточных морях широкое применение при использовании в качестве основного орудия лова большой сети Джеди (БСД). Этот метод начиная с 1985 г. также нашел применение у норвежских специалистов в Бергенском институте морских исследований (БИМИ), а также у исследователей ряда европейских стран, которые, после использования нескольких модификаций сети Джеди, с 1988 г. перешли на сеть WP2, отличающуюся от сети Джеди большей площадью входного отверстия. Эта сеть как стандартное орудие лова была рекомендована ЮНЕСКО (Anon, 1968). В норвежском варианте этот метод модифицирован путем замены величин биомасс в сыром весе их эквивалентом в сухом весе, что достигается высушиванием части пробы в полевых условиях; другая ее часть используется для определения состава организмов. Параллельно с планктонной сетью WP2 в Норвегии используется пробоотборник MOCNESS, выполняющий косые разноглубинные ловы. Однако по причинам безопасности это орудие лова не опускают ниже 20-30 м от дна, таким образом, не облавливаются придонные скопления планктона.

Наиболее часто используемые орудия лова — сети Джеди и WP2 — также неполно облавливают планктон. В соответствии с данными разных авторов (Волков, 1996), сетью Джеди мелкая фракция зоопланктона (0,8-1,2 мм) облавливается лишь наполовину, еще хуже улавливается более мелкий планктон. В Баренцевом море при взятии проб батометрами биомассы, создаваемые в верхнем слое 0-100 м только за счет науплий и мелких копепод (< 0,5 мм), не улавливаемых стандартной сетью WP2, оказались такого же порядка, как полученные при стандартном облове этой сетью планктеров средних размеров (Arashkevich et al., 2002). Еще большая проблема существует при облове крупных планктонных животных — эвфаузиид и гипериид, поскольку они обладают способностью активно избегать орудия лова (Кашкин, 1976; Dalpadado and Skjoldal, 1991). Поэто-

187

му при лове сетью Джеди крупной фракции планктона (10-20 мм) А.Ф. Волковым (1996) были предложены наиболее высокие коэффициенты уловистости: от 5 (гиперииды) до 10 (эвфаузииды).

В ПИНРО в качестве основных учетных орудий лова используются сеть Джеди и притраловая сеть: первая — в основном для "копеподной" части планктона, вторая — для макропланктонных организмов. Впервые упоминание об использовании притраловой сети для количественной оценки численности эвфа-узиид мы находим в рукописном отчете НИР ПИНРО за 1950 г. (Бергер, 1950). По определению Т.С. Бергер, притраловая сеть — это обычная икорная сеть длиной 3 м с диаметром обруча 80 см, к которому пришит обратный конус из брезента с диаметром входного отверстия 50 см. Начиная с 1952 г. эта сеть использовалась в ПИНРО С.С. Дробышевой, и до настоящего времени она является основным орудием лова для крупного планктона. Сеть применяют на ходу судна, ее прикрепляют к верхней подборе донного трала и облавливают эвфаузи-ид в нижнем слое (5-10 м от дна). За показатель численности принимается количество организмов в 1000 м3; часовой улов притраловой сети (экз./1000 м3) принято считать индексом численности эвфаузиид и гипериид.

Используя притраловую сеть, ПИНРО ежегодно проводит мониторинг численности и распределения предзимних скоплений эвфаузиид в период выполнения тралово-акустической съемки донных рыб в октябре—декабре. Принцип учета эвфаузиид в этот период обоснован с биологических позиций. Зимой особи всех возрастных групп обитают совместно в придонном слое, не совершают выраженных суточных вертикальных миграций. К тому же к этому времени завершается их массовое выедание рыбами, что позволяет использовать результаты облова эвфаузиид для оценки межгодовой динамики их численности в Баренцевом море.

Цель настоящего исследования — проанализировать имеющиеся данные и оценить адекватность результатов, получаемых при использовании разных орудий лова, имеющих значение для количественной оценки макропланктона в Баренцевом море.

Материалы и методы

На основании собственных и литературных данных нами проведено сравнение результатов облова эвфаузиид и гипериид разными орудиями лова (сети Джеди и WP2, притраловая сеть, MOCNESS), различающимися параметрами (табл. 1). Для изучения характера суточных вертикальных миграций проанализированы уловы притраловой сетью и сетью Джеди в разные месяцы (сентябрь— декабрь) 1987, 2002-2005 гг. в западной и восточной частях моря (соответственно 526 и 227 проб) (рис. 1).

Результаты и их обсуждение

Полученные нами данные о плотности скоплений эвфаузиид по уловам при-траловой сети показывают большой разброс величин в зависимости от многих факторов, прежде всего общей численности рачков.

В 1987, 2003, 2004 гг. средняя численность эвфаузиид составляла 420690 экз./1000 м3, что было выше среднемноголетнего значения (410 экз./1000 м3). Вероятно, это было связано с низкой величиной запаса их основного потребителя — мойвы (Report ..., 2004). Вместе с тем в эти годы отмечались большие пространственные различия численности эвфаузиид при максимальном разбросе величин в прибрежных (220-860 экз./1000 м3) и восточных (150-1260 экз./ 1000 м3) районах. В северо-западной и юго-восточной части моря численность эвфаузиид под влиянием условий среды по сравнению с окружающими водами обычно выше (максимальная плотность совместных скоплений до 1000 экз./ 1000 м3). Последнее связано с особенностями распределения четырех массовых

188

видов — Meganyctiphanes norvegica и Thysanoessa longi-caudata, приносимых атлантическими водами, и видов местного происхождения Th. inermis и Th. raschii (Дробышева, 1994; Orlova et al., 2005; Жукова и др., 2006).

Сетями Джеди в исследуемый период наиболее регулярно ловилась молодь эвфаузиид, преимущественно на стадии фурци-лии. При этом молодь ловилась в разное время суток, а взрослые исключительно в темное время. В 2002 и 2004 гг. количество молодых рачков в слое 050 м в среднем было приблизительно одинаково, однако их максимальное число различалось (табл. 2). В 2004 г. максимальные значения молоди на мелководных участках были выше, чем в 2002 г. Стоит отметить, что в 2002 г. в центральной и северовосточной части моря севернее 78о с.ш. эвфаузииды не встречались, вероятно, по причине их выедания мойвой (Orlova et al., 2006). В 2004 г. на акватории 77-82° с.ш., напротив, молодь эвфаузиид в уловах сети Джеди наблюдалась довольно часто. По нашим данным, более высокая численность эвфаузиид в 2004 г. связана не только с их усиленным приносом с атлантическими водами, но и со слабым выеданием мойвой (Orlova et al., 2006).

Большое влияние на величины уловов эвфаузиид оказывает неодинаковый характер их распределения в разных горизонтах воды в течение суток, что, как отмечает Е .П. Дулепова (2002), создает иллюзию пятнистости распределения зоопланктона.

Наличие суточных вертикальных миграций эвфаузиид в Баренцевом море было известно еще в 30-60-е гг. прошлого столетия. Исследованиями на

га а s ч \с та Н

та Н

та ш с ч

=к к

4

^

&

о

та X

5 i-

cj

5

6

си SX

та &

та X

с _с

та

^CJ

о

си &

СО

Л о « <= g

<2 § ä. р Хш

1—1 CQ ш

н о

а с

ь ^

<U с S

cj

к S

та Ч0

JS §G

t—г ^ <V

^ cQcE s-

с

та sS

cj

S

<v

¡X

к

&

си

та СХ

S X ш

£ *

о *

та ш с ч

та ш с

4

sI

с

ГС

5

6

О

ьО

S-

CJ

с

I

ьО

Ч си SS

*

ч о ч

о &

с

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

та ш с

4

си

5

6

О

о

es

О LO

■Cf СО LO

ГС ^^ ^ О

СО "=

I ю

LO Р

CS~—1

та Ж

ч

S-

с

I

LO

ш с ч \с с

=s

3

I

ьО

4

та SI

с

гс

5 ""

6

о ,

ьО

S-

си

CJ

к та ш с

4

та &

н

5

6

С

о о

СО

о

ОО

S ш

5 с

^ iE

5 °

й ГС

Ё s

6 &

си 2

CQ u

S

ч си

ьО

S-

си

и

LO

CS

LO

о

ОО

S Ш

5 С

^ iE

5 °

й ГС

Ё s

6 &

си 2

CQ u

CS СХ

ьО

S-

си

и

О О

О

оо

ГС

<Э оо <Э

О О

Т 1 Т es

оо LO оо

о" <Э сэ

3 3 3 3

Ч ч ч Ч

О о о о

CQ CQ CQ ш

та та та та

Ei Ei Ei EJ

ч ч ч ч

о о о с

н н н S-

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

к к к к

о о о CJ

CQ CQ CQ CQ

си

3 I I

5

^

4

и-

с I

гс

та

6

си 3

CJ

с

СО СО Ы

U О

Рис. 1. Положение станций отбора проб эвфаузиид притраловой сетью и сетью Джеди в 1987, 2002-2004 гг.

Fig. 1. Stations position of sampling of the euphausiids by pre-trawl net and net Juday in 1987, 2002-2004

мелководьях юго-восточной части Баренцева моря (Зеликман и др., 1979) было показано, что интенсивность суточных вертикальных миграций характеризуется сезонной изменчивостью. Тенденция к подъему эвфаузиид в ночные часы и опусканию в дневные обнаруживается во второй половине августа при четкой смене освещенности. В сентябре при смене дня и ночи суточные миграции взрослых эвфаузиид усиливаются, довольно резко они выражены и в октябре. С наступлением полярной ночи (ноябрь) амплитуда вертикальных миграций уменьшается: с 8 до 14 ч эвфаузииды в основном концентрируются в нижнем 50-метровом слое; с 16 до 4 ч 70-80 % особей поднимаются до горизонта 150-100 м, а 10-30 % — только до глубины 25 м. В разгар полярной ночи основная масса эвфаузиид вообще не поднимается к поверхности, а остается ниже 50 м.

Проведенный нами в сентябре—октябре 1987 и ноябре 2003-2004 гг. анализ распределения эвфаузиид в северо-западных районах моря в диапазоне глубин 50-700 м по уловам притраловой сети показал, что во всех случаях максимальные концентрации эвфаузиид (в среднем 765-960 экз./ 1000 м3, или 0,77-0,96 экз./м3) наблюдались в придонном слое в первой половине дня (8-12 ч), в остальное время рачки мигрировали в более высокие горизонты (рис. 2). Вместе с тем в сентябре их довольно высокие концентрации в нижних слоях наблюдались и в другие часы, в целом картина вертикальных перемещений эвфаузиид в этом месяце была неоднозначной и зависела от глубины.

Таблица 2

Средние уловы эвфаузиид и амфипод-гипериид различными орудиями лова

Table 2

The mean hauls of the euphausiids and amphipods-hyperiids by instruments of catching of the various type

Численность, Взрослые экз./ M3 Молодь Кол-во станций Орудие лова Район Источник данных Примечание

Эвфаузииды

Юго-восточный р-н, * Ср. численность молоди и

3,6* 1998 Трал Айзекса-Кидца разрез Кольский меридиан Зеликман и др., 1980а взрослых за период 1955-1960 гг., апрель—август

Юго-восточный р-н,

0,4* 0,7 1998 Сеть Джеди разрез Кольский меридиан Зеликман и др., 1980а, б * То же

- 50,0 - " Северо-западный р-н Dalpadado and Skjoldal, 1991 Фурцилии Thyssanoessa inermis, август 1989 г.

0,09 (0-3,9)* 1,1 (0-13,4)* 56 " Северо-западный р-н Наши данные * Min и max количество рачков в слое 0-50 м, 2002 г.

0,03 1,0 (0-16,7)* 35 " Северо-западный р-н " * То же, 2004 г.

0,67 - 27 Северо-западный р-н 2005 г.

0,2-0,5 - - " Шельфовые воды Норвегии, Англии, Канады Mauchline, 1966; Wiborg, 1971; Brodie et al., 1978 Средняя плотность рачков

0,17 - - " - Данные представлены Dalpadado (БИМИ) 2005 г., станция № 524, глубина 237 м, горизонт лова дно—0, время 2330

2005 г., станция № 519, глубина

0 То же 282 м, горизонт лова дно—0, время 0920

2005 г., станция № 541, глубина

0,06 324 м, горизонт лова дно—0, время 1215

Окончание табл. 2 Table 2 finished

Численность, экз./м3 Взрослые Молодь Кол-во станций Орудие лова Район Источник данных Примечание

0,26-0,60 - Трал MOCNESS Западный р-н Dalpadado and Skjoldal, 1991 Колебания среднего числа рачков в январе—марте, мае—июне, октябре 1989 г.

0,87 (0,25-3,50)* - " - Данные представлены Dalpadado (БИМИ) 2005 г., станция № 524, глубина 237 м, время 2330 * Min и max концентрации рачков в слоях соответственно 100-200 и 0-25 м

0,14 (0-0,6)* - " - То же 2005 г., станция № 519, глубина 282 м, время 0920 * Min и max концентрации рачков в слоях соответственно 0-25 и 150-240 м

0,11 (0-0,4)* - " - " 2005 г., станция № 541, глубина 324 м, время 1215 * Min и max концентрации рачков в слоях соответственно 150-240 и 25-50 м

0,04 - Сеть WP2 - 2005 г., станция № 524, глубина 237 м, горизонт лова дно—0, время 2330

0 - " - 2005 г., станция № 519, глубина 282 м, горизонт лова дно—0, время 0920

0,57 - " - 2005 г., станция № 541, глубина 324 м, горизонт лова 100-0, время 1215

1,0 52 Притраловая сеть Северо-западный р-н Наши данные Сентябрь—октябрь 1987 г.

со с

¡X

та . &

и

_ с ГО со О н О о см ^ У

Л £

Л С Ю с

та V «

Ш X

Л X

ю

к с ^

О *

& 3

I

у

с н о с ее

сЬ

от

со

*

ОО О О I

см

о"

л &

о

та X си

Ч

3

4 о

с &

к к ж

<и ч с о X

0

<и к

1 I

си

0 с А

1

н

си ^

э к

о" к

о СО а та р н

си I

а ----- си ж ср & си а I

----- <и с^ С

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

----- оа (Л

ш о С си

----- 3

-С X та £ I Л

в» X си Ч

н о •С та

К о ъ в» 5

ч та ъ К

О у Л а оа

Ч ^ •о Ч X о

С та X а о та X

5 £ ч с § у та

К * § * р

ю см

Х- 1

о ю

&

=к 3

¡х

С

н о с

СЕ

с &

си ш си

и

* * *

оо оо ОТ

ОО

* О | см О -н о" см см V

<Э О 1 см СО <Э -с 1 о оо <Э О со см О

к та

Ч

а си

3 *

г® *

^ Н

Л

н

си о

к та ш с ч

та &

н

К &

С

3 *

г® *

^ Н

В сентябре 1987 г. на участках с малыми глубинами (50-100 м) перемещения эвфаузиид были довольно беспорядочными, и на многих станциях практически в течение всех 24 ч высокие концентрации в придонных слоях чередовались с низкими. Их наибольшие колебания были отмечены на отрезке времени 0-4 и 8-12 ч, но, поскольку средние величины плотностей были довольно высокими, можно предположить, что в придонных слоях в течение всего этого времени находилась основная масса эвфаузиид; во второй половине дня их скопления были минимальными (рис. 3). В районах с глубинами 100-200 м колебания концентраций эвфаузиид были выражены в большей степени, и также было очевидным их преимущественное распределение у дна с 8 до 12 ч (при максимальных концентрациях 1,53 экз./м3). Второе увеличение концентраций рачков вновь отмечалось в 16-20 ч, благодаря чему их средние величины в течение продолжительного времени также оказались довольно высокими, что свидетельствовало о стабильности придонных скоплений. На участках с глубинами 200-400 м характер вертикального распределения эвфаузиид отличался постепенным нарастанием плотности в придонных слоях начиная с 8-12 ч и их более поздним пиком (16-20 ч). На самых больших глубинах (400-700 м) скопления были минимальными, с растянутым (13-22 ч) периодом их небольших уплотнений (рис. 3). В октябре этого года общий характер перемещений эвфаузиид отличался от такового в сентябре еще более резко выраженной амплитудой, но вместе с тем постепенным увеличением плотности скоплений в придонных слоях в сократившееся светлое время суток (см. рис. 2, б). В ноябре (2003, 2004 гг.) еще продолжались миграции эвфаузиид, и характер кривых их распределения был довольно близким (рис. 2, в, г).

1200 . 1000 -800 -600 -

a g

a s 400

0-4 4-8 8

-12 12-16 16-20 20-24 Время, ч

я S

1200

1000

800

s о 600 v

S | 400

Ч

Н 200

0

1200 1000 800 600 400 200 0

1200 1000 800 600 400 200 0

-12 12-16 16-20 20-24 Время, ч

0-4 4-8 8

-12 12-1 6 16-20 20-24 Время, ч

-12 12-16 16-20 20-24 Время, ч

Рис. 2. Суточные изменения численности эвфаузиид в сентябре (а), октябре (б) 1987, ноябре 2003 (в) и 2004 (г) гг.

Fig. 2. Daily changes of number of the euphausiids in September (a), October (б) 1987, November 2003 (в) and 2004 (г)

5 0-100 м

100-2 00 м

i-12 12-16 16-20 20-24 Время, ч

2 00-4 00 м 1600

-1-1-1-1-1-

0-4 4-8 8-12 12-16 16-20 20-24

8-12 12-16 16-20 20-24 Время, ч

4 00-700 м

Время, ч

8-12 12-16 16-20 20-24 Время, ч

Рис. 3. Суточные изменения численности эвфаузиид в придонном слое в северозападной части Баренцева моря в сентябре 1987 г.

Fig. 3. Daily changes of number of the euphausiids in a near-bottom layer at a northwest part of the Barents Sea in September 1987

На мелководных участках юго-восточной части моря, где пик численности эвфаузиид приходился на 8-12 ч и при меньшей амплитуде сохранялся даже в декабре (рис. 4), ритм их миграций в значительной степени повторял таковой в середине 1950-х гг. (Зеликман и др., 1979), что может свидетельствовать о его постоянстве. Таким образом, наибольшей динамичностью отличалось распределение эвфаузиид на северо-западных участках в диапазоне глубин 100-200 и 200-400 м, в то время как на глубине 50-100 м их вертикальные перемещения были менее регулярными, как и на самых больших глубинах, где скопления рачков были минимальны (см. рис. 3). На эти различия накладываются различия в разные сезоны и годы, которые указывают на наличие в период с октября по ноябрь одного-двух пиков в дневное и вечернее время. С оответ-ственно при облове скоплений в толще воды в те периоды, когда эвфаузи-иды еще ведут активный образ жизни, они могут более или менее успешно облавливаться вертикальными орудиями лова (сети Джеди, WP2, трал MOCNESS), с учетом их селективности, связанной с размерами входного отверстия и скоростью буксировки (см. табл. 1).

600

-г-

8-12 12-16 Время, ч

3600

600

Рис. 4. Суточные изменения численности эвфаузиид в придонном слое в юго-восточной части Баренцева моря в сентябре 1987 (а), декабре 2003 (б) и 2004 (в) гг.

Fig. 4. Daily changes of number of the euphausiids in a near-bottom layer at a southeast part of the Barents Sea in September 1987 (а), December 2003 (б) and 2004 (в)

4-8 8-12 12-16 16-20 20-24

Время, ч

3600

4-8 8-12 12-16 16-20 20-24

Время, ч

Результаты и их обсуждение

Количественные данные о величинах уловов эвфаузиид позволяют в общих чертах оценить достоинства и недостатки применяемых на Баренцевом море орудий лова и адекватность получаемых с их помощью показателей. В табл. 2 представлены собственные и литературные данные об уловистости эвфаузиид и гипе-

195

риид орудиями лова различного типа. Наблюдается большой разброс значений концентраций эвфаузиид при использовании сети Джеди, что подтверждается и нашими данными. Известно, что существующие сезонные, локальные и возрастные изменения в распределении эвфаузиид существенно влияют на результативность их облова разными орудиями лова. Попытка ориентировочной оценки плотности скоплений эвфаузиид в Баренцевом море была предпринята еще в 1950-е гг. с помощью сети Джеди и трала Айзекса-Кидда (Зеликман и др., 1980б). Данный трал отличается большими по сравнению с сетью Джеди размерами и скоростью лова (см. табл. 1), на основании чего было сделано допущение, что он достаточно полно облавливает эвфаузиид. Их количество в 1 м3, отловленное сетью Джеди, было гораздо меньше, чем тралом Айзекса-Кидда (см. табл. 2). Такой порядок цифр позволил авторам сделать вывод, что сеть Джеди вылавливает десятую часть эвфаузиид (молодь и взрослые особи) в столбе воды. Данные величины близки к значениям, найденным для шельфовых вод Канады, Англии и Норвегии.

Диапазон средних величин для молоди, полученный нами при использовании сети Джеди, согласуется с данными Э.А. Зеликмана с соавторами (1980б). Средние величины уловов притраловой сетью также близки к таковым, полученным нами сетью Джеди. В эти же пределы укладываются осредненные данные по уловам трала MOCNESS (табл. 2), в том случае когда максимальный вылов приходился на темное время суток в верхнем слое (ст. 524). Вместе с тем уловы сетями Джеди и WP2 на этой же станции при облове скоплений в столбе воды от дна до поверхности были значительно ниже (табл. 2). В других случаях в утреннее и дневное время, когда скопления эвфаузиид распределялись в нижних слоях, уловы трала MOCNESS также были низкими, но он, в силу специфики использования, скорее всего, недолавливал рачков. Относительно низкими в это время были уловы сетей Джеди и WP2 (табл. 2). По литературным данным (Dalpadado and Skjoldal, 1991), в западных районах Баренцева моря в январе— марте, мае—июне и октябре 1989 г. численность взрослых рачков (Thysanoessa inermis), выловленных тралом MOCNESS, немного варьировала, что близко к приведенным нами данным на трех станциях в 2005 г.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Как уже говорилось выше, молодь эвфаузиид сетью Джеди ловилась в любое время суток, а взрослые — в основном в темное время, что может свидетельствовать об их активном уходе из этой сети в светлое время. При одновременном лове планктона сетями WP2 и MOCNESS норвежские исследователи (Gjosaeter et al., 2000) установили, что MOCNESS лучше облавливает крупных и подвижных эвфаузиид размерной фракции > 2000 мкм.

Таким образом, наиболее высокие результаты при сравнении трех орудий лова — сети Джеди, WP2 и трал MOCNESS — были получены тралом MOCNESS, который, как отмечалось, выполняет одновременные разноглубинные ловы. Максимальный улов (табл. 2) приходился на темное время суток (ст. 524) в слое 025 м, когда рачки обычно создают высокие концентрации. С увеличением глубины уловы снижались, поэтому средний улов этого трала был небольшим.

На этой же станции в столбе воды был относительно высоким улов сетью Джеди взрослых особей, а наиболее низким — сетью WP2. Соотношения уловов Джеди : WP2 и MOCNESS : Джеди были примерно одинаковы (4,7 и 5,2). В дневное время (ст. 541), судя по данным сети WP2 и трала MOCNESS, значительные концентрации эвфаузиид находились на глубине до 100 м, в то время как сеть Джеди при облове столба воды дала самые низкие результаты (табл. 2).

В 2003 г. нами было проведено сравнение данных по притраловой сети в мелководной юго-восточной части моря в сентябре и декабре. В эти месяцы уловы колебались незначительно. Величины такого же порядка были получены в сентябре 1987 г. и декабре 2004 г. (табл. 2). Различие между средними значениями для декабря 2004 г. и сентября 1987 г. статистически незначимо (t = 0,31

196

значительно больше чем = 0,06). Дисперсия выборки за сентябрь ^ = 5,2, п = 49) более чем вдвое превышает дисперсию выборки за декабрь ^ = 2,0, п = 49), что свидетельствует о большем разбросе значений относительно средней величины. Это объясняется тем, что в сентябре в отличие от декабря эвфа-узииды совершают более интенсивные вертикальные миграции. Полученные данные еще раз подчеркивают большую роль суточных перемещений эвфаузиид в разные сезоны, что важно для оценки их численности.

Несмотря на то что используемые на Баренцевом море притраловая сеть и сеть Джеди дают близкие результаты, уловистость этих сетей по отношению к рачкам разных возрастных групп неодинакова: первая более полно облавливает всю популяцию эвфаузиид, о чем свидетельствует высокая доля в уловах (70 %) двух- и трехлетних особей длиной 20-30 мм; основу же уловов сети Джеди составляют молодь на стадии фурцилии, а взрослые в нее попадаются единично. Указанные различия, с одной стороны, отражают сезонные особенности возрастной структуры популяции (сеть Джеди используется в августе—сентябре, притраловая сеть — в октябре—декабре), с другой — принципиальные различия в их использовании. В Баренцевом море при снижении температуры воды в конце осени происходит переход эвфаузиид в предзимнее состояние — постепенное снижение их двигательной и физиологической активности, несмотря на сохранение у части рачков суточных вертикальных миграций.

Считается, что облов рачков притраловой сетью должен быть эффективней, чем сетью Джеди. Однако поскольку притраловая сеть наиболее полно облавливает скопления эвфаузиид в период их распределения в нижних слоях воды в течение сравнительно короткого (преимущественно светлого) времени, очевидно, что средние величины уловов, получаемые притраловой сетью, существенно занижены. Вывод не является новым, на что уже указывалось (Дробышева, Тимофеев, 1990). При этом для уменьшения влияния неравномерного суточного распределения эвфаузиид авторы использовали формулу, разработанную для личинок рыб (Фесик, 1974). В результате запас рачков, рассчитанный с учетом этой поправки, увеличился в 1,36 раза (Тимофеев, 1986). В настоящее время в дальневосточных морях успешно используются временные коэффициенты, учитывающие соотношение дневных и ночных уловов и приведенные к определенному времени суток (Волков, 1996), что позволяет более обоснованно рассчитывать численность рачков. К примеру, в сентябре—октябре 1987 г. подобный коэффициент, найденный нами по соотношению дневных (максимальных) и ночных (минимальных) уловов на северо-западе, составил 2,6 2,7, а в декабре, при почти полном прекращении миграций, он был равен 1,0. Напротив, в феврале— марте, с активизацией эвфаузиид, коэффициент повысился до 4. Рассчитанная с его помощью численность эвфаузиид в этом районе (сентябрь—октябрь) была вдвое больше.

Как было показано, хорошо совпадают средние уловы эвфаузиид притрало-вой сетью и тралом MOCNESS (табл. 2). Вместе с тем некоторые особенности поведения эвфаузиид, а также различия в конструкции и способе использования указанных орудий лова вносят определенную специфику в эффективность их использования и получаемые результаты. В отличие от притраловой сети, ориентированной на облов предзимних и зимовальных скоплений в придонных слоях, трал MOCNESS обычно используется в летне-осеннее время, в период активных кормовых миграций эвфаузиид, поэтому во втором случае рачки обладают более высокой способностью избегать орудия лова. При этом в августе, когда они начинают совершать вертикальные миграции и пик скоплений в дневное время приходится на придонные слои, трал MOCNESS их практически не облавливает, поскольку (в целях сохранности этого дорогостоящего орудия лова) он используется лишь до глубины 30 40 м от дна, в то время как притраловая сеть облавливает более глубокие слои (6 10 м от дна).

Последнее обстоятельство имеет большое значение для оценки численности темисто, особенно ранней и подросшей молоди, концентрирующейся в придонных слоях преимущественно в светлое время суток. В силу этого, притраловая сеть, как и подобные сети Бонго и WP2 (Koszteyn et al., 1995), обладали явным преимуществом при облове молоди гипериид в отличие от пелагического трала MOCNESS, что согласуется и с нашими данными (Орлова и др., 2004а). Это подтверждается сравнением размерного состава темисто в осенний период: для первого случая показано наличие трех размерных группировок (ранней молоди, подросшей молоди и взрослых особей), для второго (трала MOCNESS) — двух (подросшей молоди и взрослых особей). Также успешно с помощью сети Джеди облавливалась ранняя молодь Themisto (1- 5 мм) новой генерации, но менее успешно — более крупная, перезимовавшая молодь. Вместе с тем, как было отмечено, большинство используемых на Баренцевом море орудий лова слабо облавливают взрослых темисто. Косвенным подтверждением неполного облова тралом MOCNESS гипериид размером 35-40 мм служат данные (Dalpadado et al., 2001) о значительной их доле в пище трески при минимальном количестве по данным облова этим тралом.

Очевидно, что уловы эвфаузиид и гипериид всеми перечисленными выше орудиями лова в значительной степени связаны с суточной динамикой распределения рачков в разные сезоны, а также с локальными особенностями характера их вертикальных перемещений; у гипериид они, кроме того, связаны с неодинаковым ритмом миграций у рачков разных возрастных групп.

Нами также была рассчитана ориентировочная биомасса эвфаузиид, при расчете которой исходили из зависимостей между длиной каждого из трех основных видов эвфаузиид Баренцева моря (Th. inermis, Th. longicaudata, Th. raschii) и их массой (Дробышева, Тимофеев, 1990). Подобная зависимость для M. norvegica была найдена нами.

М = 0,0020*L3,3640 — для Th. inermis;

М = 0,0048*L3,0942 — для Th. longicaudata;

М = 0,0020*L3,4020 — для Th. raschii;

М = 0,0070*L2,9750 — для M. norvegica (n = 196, r2 = 0,994).

Дальнейшие расчеты выполнялись с учетом общего количества проб в осенне-зимней съемке 2004 г. и массовых промеров каждого из этих видов, как произведение численности на средний вес особи в пробе (Современные методы ..., 1983); расчеты выполнены по промысловым районам Баренцева моря. Полученные величины биомасс преимущественно за счет Th. inermis составили в теплом 2004 г. на северо-западе моря 1,66-2,43 г/м2, однако если их увеличить вдвое, они составят по уловам притраловой сети достаточно высокую величину порядка 3 5 г/ м2 в сухом весе, или 15 25 г/ м2 в сыром весе. Эти величины достаточно близки к таковым, приводимым для осенне-летнего периода в Беринговом море (Дулепова, 2002), которые, как было отмечено выше, рассчитываются по уловам сетью Джеди с учетом коэффициента ее уловистости, равного 10 (Волков, 1996).

Таким образом, есть все основания считать величины количественных оценок численности и биомассы эвфаузиид, получаемые на Баренцевом море притраловой сетью с использованием временных коэффициентов, близкими к реальным.

Список литературы

Бергер Т.С. Материалы по биологии и распространению капшака в Баренцевом море в 1950 г.: Отчет о НИР / ПИНРО. Рос. гос. архив нуч.-техн. докум. № 62. — 1950. — 25 с.

Богстад Б., Мель С. Потребление различных видов жертв северо-восточной арктической треской в 1984-1989 гг. // Исследования взаимоотношений популяций рыб в

Баренцевом море: Сб. докл. 5-го сов.-норв. симпоз. — Мурманск: ПИНРО, 1992. — С. 101-117.

Виноградов М.Е., Шушкина Э.Л. Сбор мезопланктона батометрами большого объема // Современные методы количественной оценки распределения морского планктона. — М., 1983. — С. 154-158.

Волков А.Ф. Горизонтальная структура планктонного сообщества Карагинского залива // Биол. моря. — 1988. — № 4. — С. 19-24.

Волков А.Ф. Зоопланктон эпипелагиали дальневосточных морей: состав сообществ, межгодовая динамика, значение в питании нектона: Дис. ... д-ра биол. наук. — Владивосток: ТИНРО-центр, 1996. — 70 с.

Волков А.Ф. Рекомендации по экспресс-обработке сетного планктона в море. — Владивосток: ТИНРО, 1984. — 31 с.

Грезе В.Н., Баландина Э.П., Билева O.K., Макарова Н.П. Эффективность работы орудий лова планктона и оценка реальной численности элементов пелагического биоценоза // Гидробиол. журн. — 1975. — Т. 11, № 4. — С. 108-111.

Долгов А.В. Потребление аркто-норвежской треской промысловых рыб и беспозвоночных // Проблемы рыбохозяйственной науки в творчестве молодых. — Мурманск: ПИНРО, 1995. — С. 3-24.

Дробышева С.С. Эвфаузииды Баренцева моря и их роль в формировании промысловой биопродукции. — Мурманск: ПИНРО, 1994. — 139 с.

Дробышева С.С., Нестерова В.Н. Темисто как резервный объект питания барен-цевоморской трески // Экологические проблемы Баренцева моря. — Мурманск: ПИН-РО, 1992. — С. 191-199.

Дробышева С.С., Тимофеев С.Ф. Эвфаузииды Баренцева моря. — Апатиты: КНЦ АН СССР, 1990. — 33 с.

Дробышева С.С., Ярагина Н.А. Значение эвфаузиид в питании баренцевоморских рыб // Кормовые ресурсы и пищевые взаимоотношения рыб Северной Атлантики. — Мурманск, 1990. — С. 184-206.

Дулепова Е.П. Сравнительная биопродуктивность макроэкосистем дальневосточных морей. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2002. — 273 с.

Жукова Н.Г., Гузенко В.В., Нестерова В.Н. Зимнее распределение скоплений эвфаузиид в Баренцевом море в 2000-2003 гг. и океанографические факторы, его определяющие // Мат-лы Междунар. науч.-техн. конф. "Наука и образование — 2006". — Мурманск: МГТУ, 2006. — С. 684-689.

Зацепин В.И., Петрова Н.С. Питание промысловых косяков трески в южной части Баренцева моря (по наблюдениям в 1934-1938 гг.): Тр. ПИНРО. — 1939. — Т. 5. — 170 с.

Зеликман Э.А., Лукашевич И.П., Дробышева С.С. Круглогодичность суточных вертикальных миграций эвфаузиид Thysanoessa inermis и Th. raschii в Баренцевом море // Океанол. — 1979. — Т. 19, вып. 1. — С. 132-138.

Зеликман Э.А., Лукашевич И.П., Дробышева С.С., Дегтерева А.А. Элиминация яиц и молоди баренцевоморских ракообразных Thysanoessa inermis Kr. и T. raschii (M. Sars) (Euphausiacea) // Океанол. — 1980а. — Т. 20, вып. 5. — С. 915-921.

Зеликман Э.А., Лукашевич И.П., Дробышева С.С., Дегтярева А.А. Колебания численности выметываемых яиц у баренцевоморских ракообразных Thysanoessa inermis Kr. и T. raschii (M. Sars) (Euphausiacea) // Океанол. — 1980б. — Т. 20, вып. 6. — С. 1090-1097.

Кашкин Н.И. О количестве макропланктона в восточной части Средиземного моря // Тр. ВНИРО. — 1976. — Т. 110. — С. 48-56.

Кашкин Н.И., Кашкина А.А. Биологические пути разноса радионуклидов в пе-лагиали Норвежского моря от потенциального источника на континентальном шельфе // Океанол. — 1996. — Т. 36, № 1. — С. 93-102.

Орлова Э.Л., Долгов А.В. Многолетние аспекты пищевой стратегии трески в условиях нестабильной кормовой базы // Изв. ТИНРО. — 2004. — Т. 137. — С. 85-100.

Орлова Э.Л., Руднева Г.Б., Нестерова В.Н. Гиперииды // Исследования ПИНРО в районе архипелага Шпицберген. — Мурманск: ПИНРО, 2004а. — С. 90-100.

Орлова Э.Л., Руднева Г.Б., Долгов А.В., Нестерова В.Н. Гиперииды и их роль в питании баренцевоморских рыб // Вопр. рыб-ва. — 2004б.- Т. 5, № 4(20). — С. 633-655.

Основные пищевые взаимоотношения рыб полярных морей / Э.Л. Орлова, Е.Г. Берестовский, С.Г. Антонов и др. // Жизнь и среда полярных морей. — Л.: Наука, 1989. — С. 182-198.

Современные методы количественной оценки распределения морского планктона / под ред. М.Е. Виноградова. — М.: Наука, 1983. — 279 с.

Тимонин А.Г. Замыкающиеся планктонные сети для вертикальных ловов зоопланктона // Современные методы количественной оценки распределения морского планктона. — М.: Наука, 1983. — С. 158-172.

Тимофеев С.Ф. Количественный учет обитателей пелагиали // Всесоюз. совещ. по проблеме кадастра и учета животного мира: Тез. докл. — М., 1986. — Ч. 2. — С. 457-458.

Фесик А.П. К вопросу о методике учета личинок сайры // Исследования по биологии рыб и промысловой океанографии. — Владивосток: ТИНРО, 1974. — С. 63-69.

Шунтов В.П., Радченко В.И., Дулепова Е.П., Темных О.С. Биологические ресурсы дальневосточной российской экономической зоны: структура пелагических и донных сообществ, современный статус, тенденции многолетней динамики // Изв. ТИН-РО. — 1997. — Т. 122. — С. 3 -15.

Anon. Smaller mesozooplankton. Report of working party no. 2 / Ed D.J. Tranter. // Zooplankton Sampling (Monographs on Oceanographic Methodology 2). — Paris: UNESCO, 1968. — P. 153-159.

Arashkevich E., Wassmann P., Pasternak A. and Riser C.W. Seasonal and spatial changes in biomass, structure, and development progress of the zooplankton community in the Barents Sea // Journal of Marine Systems. — 2002. — № 38. — P. 125-145.

Brodie P.F., Sameoto D.D. and Sheldon R.W. Population densities of euphausiids of Nova Scotia as indicated by net samples, whale stomach contents and sonar // Limnol. Oceanogr. — 1978. — Vol. 23(6). — P. 37 - 41.

Dalpadado P. and Skjoldal H.R. Distribution and life history of krill from the Barents Sea // Polar Research. — 1991. — Vol. 10(2). — P. 443-460.

Dalpadado P., Borkner N., Bogstad B. and Mehl S. Distribution of Themisto (Amphipoda) spp. in the Barents Sea and predator-prey interactions // ICES Journal of Marine Science. — 2001. — № 58. — P. 876-895.

Dolgov A.V. Feeding and food consumption by the Barents Sea predatory fishes in the 1980-1990-s // Theme Session on Trophic Dynamics of Top Predators: Foraging Strategies and Requirements and Consumption Models. — 2000.

Gjosaeter H., Dalpadado P., Hassel A. and Skjoldal H.R. A comparison of performance of WP2 and MOCNESS // Journ. Plankton Res. — 2000. — Vol. 22(10). — P. 1901-1908.

Koszteyn J., Timofeev, Weslawski J.M. and Malinga B. Size structure of Themisto abyssorum Boeck and Themisto libellula (Mandt) populations in European Arctic seas // Polar. Biol. — 1995. — № 15. — P. 85-92.

Mauchline J. Estimation of fecundity in Euphausiacea (Crustacea): Abstr. Int. Oceanogr. — 1966. — 247 p.

Orlova E.L., Boitsov V.D., Nesterova V.N. et al. Structural changes in the plankton communities of the Barents Sea under the influence of biotic and abiotic factors // Ecosystem dynamics and optimal long-term harvest in the Barents Sea fisheries: Proc. 11th Russian-Norwegian Sympos. — Murmansk, 2005. — P. 247 258.

Orlova E.L., Rudneva G.B., Dolgov A.V. et al. Long-term dynamics of capelin feeding in the Barents Sea and decisive factors: ICES CM. — 2006/F:04. — 17 p.

Report of the Northern Pelagic and Blue Whiting Fisheries Working Group. Copenhagen, 2004: ICES CM. — 2004/ACFM:08.

Wiborg K.F. Investigations on euphausiids in some fjords on the west coast of Norway in 1966-1969 // Fisk. Dir. Skr., Ser. Havunders. — 1971. — Bd. 18(1). — P. 10- 36.

Поступила в редакцию 5.06.07 г.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.