CC BY
45
2004
Известия ТИНРО
Том 137
УДК 597.562-153(268.45)
Э.Л.Орлова, А.В.Долгов (ПИНРО, г. Мурманск)
МНОГОЛЕТНИЕ АСПЕКТЫ ПИЩЕВОЙ СТРАТЕГИИ ТРЕСКИ В УСЛОВИЯХ НЕСТАБИЛЬНОЙ КОРМОВОЙ БАЗЫ
На основе литературных данных (1930-1970-е гг.) и материалов количественно-весового анализа питания (1984-2000 гг.) рассмотрены основные трофические связи трески, которые определяются состоянием кормовой базы, формирующейся под влиянием крупномасштабных климатических изменений в Баренцевом море и воздействием промысла. Показано, что роль доминирующих видов в питании трески (мойва, сельдь, сайка) была подвержена значительным изменениям в период исследований. Связь трески с мойвой наиболее стабильна из-за постоянного обитания последней в Баренцевом море, ее высокой доступностью, оптимальных размеров для трески и высокого содержания жира. Сезонная и межгодовая динамика жирности трески связана с потреблением мойвы. При слабом потреблении мойвы треска переходит на питание другими массовыми видами рыб и ракообразных с более низкой калорийностью, что является пищевой адаптацией при нестабильной кормовой базе. Рассмотрены основные типы питания трески в Медвежинско-Шпицбергенском районе и в южной части Баренцева моря.
Orlova E.L., Dolgov A.V. Long-term aspects of cod feeding strategy in the conditions of unstable food supply // Izv. TINRO. — 2004. — Vol. 137. — P. 85-100.
Based on cited data (1930-1970s) and the materials of quantitative investigation of feeding by weight method (1984-2000), the main cod trophic links are considered. They are determined by food supply influenced by both large-scale climatic fluctuations and fishery. Role of the species dominated in cod feeding (saithe, herring, capelin) varied during the period of observations. The link of cod with capelin is more stable due to its constant occurrence in Barents Sea, high accessibility, optimal size for consumption by cod and high calorie content. Seasonal and year-to-year dynamics of cod fatness are connected with the level of capelin consumption. In the case of weak capelin consumption, the cod predates on other abundant species of fish and crustaceans with less calorie content, that is its food adaptation under the unstable food supply. Main types of cod feeding are considered for two feeding grounds: the area of Bear Island — Spitsbergen and the southern Barents Sea.
Северо-восточная арктическая треска характеризуется высокой приспособляемостью к наилучшему использованию кормовых возможностей Баренцева моря. Именно этим здесь объяснялась ее "массовость и обильность" (Маслов, 1944). Треска всеядна (пищевой спектр состоит примерно из 200 видов животных), но предпочитает откармливаться на больших скоплениях кормовых организмов (Зацепин, Петрова, 1939). Приуроченность их потребления к определенным сезонам и этапам биологических циклов способствует максимальной доступности корма при минимальной затрате энергии этим хищником.
Поскольку основу питания трески составляют массовые планктофаги, относящиеся к разным промыслово-географическим комплексам ихтиофауны морских водоемов (по: Расс, 1973): атлантическо-скандинавская сельдь C lupea harengus harengus L. (севернобореальный комплекс), мойва Mallotus villosus villosus Müller (субарктический комплекс) и сайка Boreogadus saida (Lepechin) (арктический комплекс), — а также экологически разнородные группы ракообразных (эвфау-зииды, гиперииды, креветка), решающая роль в формировании пищевой обеспеченности трески принадлежит климатическим колебаниям состояния атмосферы и гидросферы. Смена доминирующих видов в периоды потепления и похолодания водных масс является основным механизмом, определяющим величину нагульного ареала трески и успешность ее откорма.
Численность и доступность ведущих кормовых объектов трески под влиянием различных факторов периодически изменяются. Цель настоящей работы — рассмотреть в многолетнем аспекте основные трофические связи трески, закономерности ее перехода с одних видов пищи на другие и определить роль различных групп животных в динамике жирности трески и трофической структуре водоема в целом.
Для анализа изменений состава пищи трески использовались материалы российско-норвежской базы данных по питанию гидробионтов Баренцева моря за 1984-2000 гг. (около 150 тыс. желудков, обработанных методом количественно-весового анализа), а также литературные источники (1930-1980-е гг.). Кроме того, проанализированы ежемесячные данные о жирности трески за период 19672000 гг., а также имеющиеся материалы за более ранние годы (по литературным источникам). О распределении скоплений трески судили по материалам о ее суммарном вылове в различных промысловых районах. Для оценки обеспеченности трески основной пищей использованы данные о численности самой трески и мойвы (Anon., 1999, 2000). При анализе условий среды использовались литературные сведения (Терещенко, 1999).
Характерной особенностью условий нагула трески в Баренцевом море в 1930-е гг. (период глобального потепления Арктики) было обилие рыбной пищи благодаря большим запасам сельди и мойвы (Смесов, Суворов, 1931; Мартинсен, 1933; Мантейфель, Болдовский, 1938), а также сайки, сохранившей высокую численность от предшествующего холодного периода (Мантейфель, 1943), поэтому недостаток одного из видов восполнялся другим или молодью тресковых, численность которой также была высока (Маслов, 1939). В этих условиях продолжительность и площади районов откорма трески в большей степени зависели от температурных условий, влияющих на распределение отдельных видов и перекрытие их ареалов с треской, что и в отсутствии интенсивного промысла обусловливало существенные колебания их значения в откорме последней (Зацепин, Петрова, 1939).
Наиболее устойчива связь трески с мойвой благодаря биологическим особенностям мойвы: миграционный цикл проходит в пределах Баренцева моря, высокая численность, оптимальные для трески размеры. Мойва играет особую роль в годовой динамике питания трески, особенно в зимне-весенний период (период зимовки трески), поскольку позволяет треске выжить при низких температурах и восстановить жирность до уровня, необходимого для совершения нагульной миграции. При исследовании основных закономерностей распределения мойвы и характера ее потребления треской на основании материалов 2030-х гг. было показано (Зацепин, Петрова, 1939; Глебов, 1941), что условия откорма мойвой были нестабильны и зависели от термических условий моря.
В теплые 1930-1931 гг., при слабых подходах мойвы на нерест, основной нагул трески происходил во второй половине года за счет осенних скоплений мойвы, однако основу откорма хищников в этот период составляла арктическая сайка, которая имела широкое распределение (Зенкевич, Броцкая, 1931);
рыбная пища в значительной степени дополнялась бентосными организмами. Подобная ситуация (отсутствие подходов мойвы в прибрежные районы) повторилась и в аномально теплом 1938 г., что также было причиной расхождений ареалов трески и мойвы и слабого потребления последней, но недостаток мойвы компенсировался летним откормом эвфаузиидами. Только в относительно холодные годы (1934, 1937) сохранялся традиционный мойвенный откорм трески в западных и прибрежных районах, но во втором полугодии ввиду разобщенности основных скоплений этих рыб мойва опять имела небольшое значение в питании трески.
Более регулярно треска питалась сельдью. Основное потребление сельди приходилось на осенне-зимний и зимне-весенний периоды, когда зимующая рыба находится в придонных слоях. Условием, способствующим созданию сельдью высоких концентраций, является ее продолжительный летний откорм красным калянусом и достижение высокой жирности перед зимовкой (Мантейфель, Бол-довский, 1938). Более теплые годы менее благоприятны для откорма сельди, чем более холодные, так как с ранним опусканием калянуса срок откорма сельди сокращается. В то же время при недостаточном откорме летом сельдь длительное время обитает в толще воды, питаясь и зимой. В 1930-е гг. доминирование сельди в откорме трески (так называемые "сельдяные годы") было связано с высокой численностью сельди и слабой доступностью мойвы (Зацепин, Петрова, 1939). При этом в отдельные годы (1936, 1937) треска питалась сельдью в течение всего года, но наиболее интенсивно (до 50-70 % по числу указаний на пищу) — в зимне-весенний и осенне-зимний периоды, что значительно превышало уровень потребления мойвы. В эти годы довольно высокой (до 30-40 %) была встречаемость сельди и в летнем питании трески.
Молодью тресковых (треска, пикша) треска питается в течение всего года, чаще всего она служит дополнением к основной пище (мойве и сельди). Наибольшее значение в питании трески молодь имеет в осенний период, что связано с образованием придонных скоплений последней в период откорма эвфаузи-идами новой генерации. Вероятно, высокое потребление молоди тресковых в южной части моря в 1930-е гг. было обусловлено ее повышенной численностью.
Эвфаузииды обычно играют главную роль в летнем откорме трески, однако если в начале 1930-х гг. их считали заменяющей пищей (Зенкевич, Броцкая, 1931), то в середине — потребляемой наравне с основной (Зацепин, Петрова, 1939). Последнее, очевидно, связано с тем, что в теплые годы треска более короткий период питается мойвой и неравномерно — сельдью. Отсутствие в достаточном количестве рыбной пищи в южной части моря способствовало усиленному и продолжительному откорму трески эвфаузиидами: в теплые годы он начинался в апреле—мае, в холодные — в июне (Гринкевич, 1957).
Более низким по сравнению с другими кормовыми объектами в 1930-е гг. было значение креветки (в среднем не более 5 %). В восточных районах моря в пище трески большое значение имели представители донной эпифауны и другие бентосные организмы, а также гребневики.
Годовые рационы трески, впервые рассчитанные нами для этого периода по уравнению регрессии (Орлова и др., 1990) на основе данных количественно-весового анализа питания за 1930-е гг. (Зацепин, Петрова, 1939), составили в 1936-1937 гг. 251-294 %, в 1938 г. — 351 %. Значение мойвы в рационе колебалось от 8 до 28 %, сельди — от 18 до 34, молоди тресковых — от 23 до 29, эвфаузиид — от 7 до 23 % (рис. 1).
В этот период отмечались существенные колебания жирности трески. Наиболее стабильной жирность была в 1937 г. при откорме трески мойвой: 4,96,8 % у рыб длиной 30-60 см и 5,7-8,9 % у рыб длиной 61-100 см; в 1938 г. (при слабом откорме мойвой и повышенном потреблении эвфаузиид) эти показатели составляли соответственно 2,5-3,9 и 4,3-9,2 % (Маслов, 1944).
Май в
П pT-IMi PcJbcJ
к
ю
п 2,
g Л
É *
* » i ■ - 1
1S17 ем ш EV1
Сел c^D
Грек ГчЭ
lui
1Я6 1Î17 1SB 1Й6 1SS1
lïfli-l
Э riripej
„ S, g Zi £ 15 * 10
llll
1ÎK 1Я7 1SM 1Й6 1SS1
!ïflM
S
X |
Êj Ъ
Î в i |
1ÎJ7 1ЭИ !ïflM 1№ tv1
Рис. 1. Значение основных пищевых организмов в питании трески в 1936-1938, 1986 и 1991 гг., % по массе
Fig. 1. The importance of the main prey species in the cod feeding in 1936-1938, 1986 and 1991, % by weight
В 1950-1960-е гг. численность мойвы по сравнению с 1930-ми гг. повысилась, но промыслом она еще использовалась слабо. В этот период мойва и сельдь были главными кормовыми объектами трески в большинстве районов (Жабрева, 1958; Шутова-Корж, 1960; Новикова, Михалкович, 1963; Бергер, 1968). Тенденция их межгодовой встречаемости изменялась почти синхронно, но при более высокой роли мойвы. В межгодовых изменениях характера потребления треской мойвы, как и в 1930-е гг., четко прослеживалось влияние абиотических факторов. Следствием их экстремальных проявлений были интенсивный откорм трески мойвой в прибрежных районах Мурмана в очень теплом 1954 г., нестабильное питание этой рыбой в холодные 1956 и особенно 1963-1964 гг., когда в результате разобщения ареалов этих рыб откорм трески мойвой не отмечен. В теплые годы этого периода треска образовывала промысловые скопления в восточной части моря, при этом в отдельные годы она зимовала в центральных районах. Сельдью треска наиболее часто питалась в западных и центральных районах, где частота ее встречаемости в пище в основном колебалась на уровне 30-40 %, нередко превышая 60 % (Шутова-Корж, 1960). Четкой сезонной зависимости характера потребления сельди не отмечалось, хотя в большинстве случаев оно также приходилось на осенне-зимний период. После появления очень бедных поколений в течение нескольких холодных лет подряд (1965-1969 гг.) частота встречаемости сельди в пище трески в 1967-1968 гг. снизилась до 3-4 %, а в 1969 г. она была близка к нулю (Поно-маренко, Ярагина, 1985).
В 1950-1960-е гг. в характере изменений жирности трески в разных районах также четко прослеживалась зависимость величины этого показателя от
интенсивности потребления мойвы (Маслов, 1960; Бергер, 1968; Макарова, 1968; Пономаренко, 1970).
На фоне наступившего долговременного периода похолодания А рктики происходило дальнейшее повышение численности мойвы, и к концу 1970-х гг. эта рыба заняла доминирующее положение среди планктофагов и начала использоваться промыслом. В результате в трофической структуре баренцевоморской биоты наметились новые тенденции, связанные с динамикой численности отдельных видов. Наиболее характерным моментом этого периода (при высокой численности мойвы) было западное распределение трески (1979-1982 гг.), связанное с интенсивным и продолжительным потреблением мойвы (Yaragina, 1984). В связи с этим треска не использовала кормовые ресурсы восточных районов (Дробышева, Нестерова, 1994), и промысел ее там отсутствовал.
Наиболее высокая жирность трески наблюдалась в периоды стабильного откорма мойвой (1970-1971, 1976-1977, 1981-1983 гг.), составляя в среднем за период 1967-1986 гг. у рыб длиной до 40 см — 4,9 %, у рыб размером 4170 см — 6,0 %, у более крупных — 7,0 %, что было несколько выше, чем за период 1954-1966 гг. (Ярагина, 1989).
Высокий уровень откорма трески мойвой в 1970-1980-е гг. и ее интенсивный промысел привели к снижению численности последней. Несмотря на принятые меры по регулированию промысла мойвы, в середине 1980-х гг. в условиях двойного пресса (промысел и хищники) произошло резкое сокращение ее запасов (Ушаков, Терещенко, 1992). Ч исленность сельди хотя и восстановилась после депрессии, но до уровня 1930-1960-х гг. так и не поднялась. Кроме того, в начале 1980-х гг. ухудшение пищевой обеспеченности трески усугубляло сокращение численности сайки, обычно составлявшей основу откорма трески при ее миграции в восточные районы, а также уменьшение численности морских окуней рода Sebastes (с середины 1970-х гг.). Таким образом, кормовая база трески оказалась подорванной.
Материалы по исследованию питания трески за последние 20 лет отражают периоды колебания запасов мойвы с резким снижением в середине 1980-х, второй половине 1990-х, начале 2000-х гг.). Основными причинами были периодически возобновляющийся промысел мойвы (вылов в начале 1990-х гг. составлял 0,5-1,1 млн т) и ее выедание хищниками всех трофических уровней. Только треска, численность которой в Баренцевом море благодаря мерам регулирования ее промысла неуклонно увеличивалась (с 500-700 млн экз. в 1981-1984 гг. до 1000-2000 млн экз. в 1985-1995 гг.), в 1990-1992 гг., по разным оценкам (Bogstad et al., 1994; Dolgov, 2002), потребляла от 1,5-2,8 до 0,9-3,4 млн т. В эти временные промежутки в Баренцевом море резко менялось соотношение численности мойвы и трески (рис. 2) (Anon., 1999, 2000). Количество мойвы, приходящейся на одну треску (условный индекс обеспеченности основной пищей) в 1978-1983 и 1985-2000 гг., составляло в первый период 1500-2700 экз., при низкой же численности мойвы не превышало 200-300 экз. (в 1995 г. — всего 14 экз.).
В рассматриваемый период происходило перераспределение запасов трески между двумя основными нагульными районами — южной частью моря (традиционный откорм) и Медвежинско-Шпицбергенским районом (северо-западная часть моря), зависящее от ряда факторов, главными из которых являлись условия среды, состояние кормовой базы, состав и численность популяции, что четко показано на рис. 3.
В годы с высокой численностью и широким распределением мойва интенсивно потреблялась в обоих районах. Межгодовые различия уровней ее потребления треской (по массе) были невелики, особенно в южной части моря — 4761 % (табл. 1), на северо-западе объемы потребления составляли 36-64 % (табл. 2). При этом в первом районе доступность мойвы и стабильность откорма
Периоды,
Рис. 2. Динамика запасов и обеспеченность трески мойвой в различные периоды лет в 1978-2000 гг.
Fig. 2. Stocks dynamics and cod supply by capelin in the different time periods in 1978-2000
трески были выше, поскольку основное потребление мойвы приходилось на первое полугодие при максимальном перекрытии ареалов этих рыб (зимующей трески и мигрирующей на нерест мойвы). При низкой численности мойвы треска переходила на питание ракообразными, молодью рыб, включая сельдь и тресковых, сайкой, непромысловыми рыбами и бентосом. Их повышенное потребление в разные годы в обоих районах приходилось на разные сезоны (табл. 3, 4), что обусловливало различия в пищевом поведении, характере и эффективности нагула трески.
Значения эвфаузиид, обычно потребляемых треской в противофазе с мойвой (эти рыбы являются пищевыми конкурентами), в указанных районах различались в меньшей степени, хотя характер их потребления был не одинаков. Это связано с особенностями их использования треской. В южной части моря треска переходит на питание этими рачками по мере завершения их нереста и оседания посленерестовых, истощенных особей в нижние слои сразу после откорма мойвой (с мая—июня). Поедая этот массовый доступный корм, треска постепенно перемещается на нагул из западных в центральные и восточные районы. На северо-западе моря треска начинает поедать еще преднерестовых рачков как на местах зимовки мелкой рыбы, так и в период миграции на нагул более крупной, в мае—июне (до подходов мойвы). Откорм посленерестовыми особями в этом районе происходит позже — в июле—сентябре, в основном на западе, где концентрации рачков максимальны. Существует и осенне-зимний докорм эвфаузи-идами за счет уже набравших жира рачков при миграции трески на зимовку.
Гиперииды (темисто) более интенсивно потребляются треской на северо-западе, особенно высока роль в ее откорме крупного арктического вида Тк 1 ШеПи1а, который в основном потребляется во второй половине года при образовании этими рачками придонных скоплений (табл. 3, 4). Эти амфиподы также являются объектами откорма половозрелой мойвы (преимущественно мелкий вид Тк abyssorum), но одновременно — и ее пищевыми конкурентами, таким образом, их собственная численность контролируется двумя основными факторами — обеспеченностью мезопланктонной пищей (калянусом) и выеданием рыбами; как и эвфаузииды, треской они потребляются в противофазе с мойвой.
Рис. 3. Распределение трески (т/100 миль2) во II полугодии при максимальной (1981 г.) и минимальной (1995 г.) обеспеченности мойвой
Fig. 3. Cod distribution (tons/100 miles2) in the second half-year under the maximum (1981) and minimum (1995) capelin supply
Креветкой треска также более регулярно питается в северо-западных районах, что связано с ее приуроченностью к зонам полярных фронтов (Беренбойм, 1992), которые здесь ярко выражены. Кроме того, потребление креветки зависит
Таблица 1
Межгодовые изменения состава пищи трески в южной части Баренцева моря, % по массе
Table 1
Year-to-year dynamics of the food composition of cod in the southern Barents Sea, % by weight
Основная пища 1987 1997 Холодные 1998 1990 1991 1992 1995 Теплые 2000 1984 1986 1988 1993 Нормальные 1994 1996 1999
Мойва 12,9 37,0 10,3 47,2 61,4 54,5 10,1 37,1 4,0 26,2 5,5 45,9 33,2 12,5 30,5
Креветка 14,3 8,5 9,9 4,7 1,8 3,6 4,6 17,7 2,7 18,1 7,4 1,9 6,5 2,7 10,5
Эвфаузииды 2,2 3,7 3,4 0,4 0 0,1 2,4 1,0 10,1 1,0 11,8 0,4 1,7 6,8 2,3
Гиперииды 21,9 2,1 5,0 2,0 0,5 0,0 5,1 0,3 0,8 9,8 34,7 0,2 2,2 8,3 1,8
Треска 3,8 25,4 19,6 1Д 1,1 2,0 20,0 2,8 0,1 6,4 0,9 8,0 13,8 22,2 7,0
Окунь 5,5 0,2 0,4 1,9 0,4 2,4 3,3 0,2 12,4 7,9 6,2 1,5 1,7 0,5 0,1
Сайка 9,8 0,5 14,4 0,2 1,0 1,8 4,2 1,4 0,9 0,7 0 2,0 7,4 5,3 8,0
Сельдь 0,3 0,1 0,9 0,3 1,9 9,6 7,3 2,7 2,0 5,0 0,2 9,6 6,8 1,4 2,4
Прочие рыбы 19,9 8,2 11,8 30,9 29,3 9,6 9,0 16,8 14,4 12,4 20,9 4,2 9,5 13,2 22,1
Прочая пища 7,8 6,7 20,5 7,5 0,8 10,4 23,7 14,2 52,4 4,1 10,8 18,8 10,5 16,1 12,3
Кол-во пустых
желудков, % 27,8 24,9 20,5 12,3 16,9 37,3 20,9 20,9 20,6 22,6 15,3 29,2 30,6 24,8 22,3
Таблица 2
Межгодовые изменения состава пищи трески в Медвежинско-Шпицбергенском районе, % по массе
Table 2
Year-to-year dynamics of the food composition of cod in the Bear Island — Spitsbergen area, % by weight
Основная пища 1986 1987 Холодные 1988 1996 1997 1998 1990 Теплые 1991 1992 1993 1995 1999 Нормальные 2000 1984 1994
Мойва 8,2 5,1 12,9 8,2 4,3 14,6 40,8 64,2 36,2 6,4 1,6 58,8 18,6 6,7 4,3
Креветка 6,5 9,8 1,9 11,8 5,5 18,5 11,3 4,6 14,6 17,2 11,3 6,8 7,1 13,3 8,0
Эвфаузииды 0,6 1,0 3,8 8,6 6,1 2,5 0,2 0,6 0,3 0,3 4,4 3,1 4,3 2,0 1,4
Гиперииды 28,5 24,8 3,9 27,4 4,0 8,9 1,2 0,8 0,3 5,9 7,4 2,7 9,4 9,8 9,7
Треска 2,5 2,5 0 17,5 38,7 17,3 0,3 1,2 1,2 1,8 17,1 6,8 9,4 0 6,5
Окунь 10,9 21,6 1,1 7,6 7,7 1,1 13,2 11,5 6,5 2,9 7,6 0,5 0 1,5 5,4
Сайка 14,8 7,0 0,0 0,8 0,1 8,0 0,4 0,6 6,4 14,6 5,7 1,9 6,9 0 6,2
Сельдь 0 0 2,7 0 0 0 0 0 0,9 0,2 0 0,2 3,1 1,1 0,1
Прочие рыбы 26,8 15,8 40,6 26,2 13,5 10,1 24,7 12,1 20,4 31,1 9,9 8,6 14,3 26,4 22,3
Прочая пища 3,7 12,5 33,1 9,4 14,7 14,4 8,3 5,6 14,4 21,7 35,1 11,4 19,9 39,1 42,6
Кол-во пустых
желудков, % 13,2 13,4 10,8 12,0 26,8 29,3 7,6 10,2 15,6 18,7 12,7 2,5 17,3 16,1 12,5
Таблица 3
Значение основных кормовых объектов в пище трески в южной части Баренцева моря по кварталам, % по массе
Table 3
The importance of the main prey species in the cod feeding in the southern Barents Sea by quarters, % by weight
Квартал 1987 1997 Холодные 1998 1990 1991 1992 1995 Теплые 2000 1984 1986 1988 1993 Нормальные 1994 1996 1999
Мойва
I 18,8 52,7 16,3 66,8 65,7 65,8 24,2 58,7 6,0 40,5 22,8 65,1 35,9 28,0 35,2
II 14,6 1,7 29,9 53,3 34,3 - 9,0 18,0 43,0 36,5 5,2 9,5 53,9 11,9 62,9
III 22,4 4,8 7,8 44,5 20,6 51,0 3,7 43,5 - 7,8 4,8 23,3 10,1 4,7 28,1
IV 2,1 0,5 3,1 5,3 0 65,1 1,0 11,4 0,8 1,0 1,1 11,4 6,2 6,0 8,1
I 6,1 6,8 14,4 3,0 0,5 3,7 Креветка 3,1 4,4 29,8 10,6 13,8 0,5 2,9 2,6 8,5
II 52,8 14,5 6,8 10,6 10,9 - 6,6 55,8 40,9 7,8 3,6 2,0 2,0 2,3 8,2
III 2,0 4,8 11,0 4,1 18,6 3,1 4,0 28,1 - 50,2 10,6 4,9 26,1 5,2 11,4
IV 2,3 5,3 7,7 14,3 1,4 5,3 3,2 7,6 28,5 4,5 3,1 1,9 1,2 1,1 13,8
I 0,1 0,3 0,3 0,1 0 0,1 Эвфаузииды 0,2 0,7 0,1 0,4 0,7 0,3 5,1 0,1 0,8
II 0,1 9,9 6,0 6,0 0,1 - 3,1 3,0 0,9 0,2 73,9 0 0,1 7,9 10,8
III 6,1 8,6 5,1 0,2 0,4 0,1 5,3 0,7 - 2,1 2,4 1,0 0,8 21,6 2,8
IV 2,1 0,1 0,3 0,3 0 0,1 0,1 0,5 0,5 1,9 4,5 0,2 0,2 0,4 0,3
Гиперииды
I 0 0,1 0,5 0 0 0 0,4 0,5 0,1 0,7 0,3 0 0,1 0,2 0
II 0,1 0 0,2 0 0 - 1,8 0 0,2 0 1,8 0 0 0,1 0,3
III 50 3,8 9,3 2,6 8,6 0 13,9 0,2 - 11,1 57,6 0,5 0,1 4,0 4,0
IV 29,4 4,0 1,1 0,6 0 0 5,1 0,2 0,3 42,9 29,4 0,4 13,8 20 1,1
I 4,7 14,4 18,4 5,1 0,3 2,3 Молодь трески 25,4 1,3 5,6 7,8 0,1 5,2 4,0 18,8 7,5
II 0 45,6 36,9 0 11,7 - 23,7 6,6 0 0,5 0 27,8 21,6 39,8 2,9
III 7,2 38,5 17,2 0,1 1,7 2,0 8,3 1,5 - 11,2 2,1 14,2 10,2 20,7 7,8
IV 3,6 23,1 16,1 3,3 20,6 0,6 24,2 3,5 2,3 0,9 0 7,1 19,2 18,1 5,3
Таблица 4
Значение основных кормовых объектов в пище трески в Медвежинско-Шпицбергенском районе по кварталам, % по массе
Table 4
The importance of the main prey species in the cod feeding the Bear Island — Spitsbergen area by quarters, % by weight
Квартал 1986 1987 Холодные 1988 1996 1997 1998 1990 1991 1992 Теплые 1993 1995 1999 2000 Нормальные 1984 1994
Мойва
I 1,5 6,7 1,2 7,4 14,4 13,3 5,8 36,6 42,5 12,9 9,4 3,5 9,1 - 7,6
II 0 5,1 15,8 0,1 1,5 17,3 20,9 68,8 7,8 0 1,5 59,7 39,0 - -
III 8,3 2,7 14,7 8,5 38,0 32,1 45,6 62,4 36,7 6,1 0,6 81,1 22,4 6,1 4,0
IV 11,8 2,4 0 16,5 10,9 7,9 92,6 72,1 17,3 0,2 2,1 24,1 3,2 - 5,1
I 5,2 9,3 10,3 5,9 19,7 31,1 Креветка 35,9 9,3 22,6 17,8 11,9 30,4 3,0 _ 15,1
II 3,6 25,5 22,7 6,7 3,4 19,7 35,7 4,4 35,0 36,6 51,2 6,3 3,2 - -
III 6,4 4,5 0,6 21,0 10,2 3,3 4,9 4,6 14,3 17,0 5,1 2,6 12,1 23,2 8,8
IV 6,3 5,5 4,9 5,3 16,5 19,2 0,4 3,6 8,8 42,3 0,5 9,1 8,1 - 2,9
I 0 0 1,0 0,6 0,2 0,3 Эвфаузииды 0,2 0 0 0 0,2 0,3 1,1 _ 0,1
II 45,9 0 4,4 23,6 6,6 5,4 0,5 0,7 5,0 0,3 0,5 12,0 12,4 - -
III 0,5 1,3 4,3 7,4 8,6 5,4 0,2 0,8 0,3 0,3 8,0 1,2 2,6 1,0 1,7
IV 0 1,9 0,9 0,5 0,6 1,3 0,2 0,2 0 0,2 0,2 1,6 1,3 - 0,2
I 0 0 0,2 0,8 0 2,7 Гиперииды 0,2 0,6 0 0 0,1 0 2,4 _ 0,1
II 1,2 0 2,0 4,3 4,6 0,8 0,1 0,3 0,1 0,1 0 0,8 2,2 - -
III 28,4 35,2 4,1 10,7 3,5 28,0 1,5 1,1 0,3 6,1 12,9 2,9 18,1 1,7 2,4
IV 49,3 39,7 3,8 60,8 3,6 6,8 0,5 0,5 0 0,2 2,0 4,4 11,5 - 44,8
I 0 18,5 0 51,6 8,4 17,3 Молодь трески 0 9,1 0 25,8 7,3 30,4 22,6 _ 1,3
II 0 0,4 0 24,7 42,6 33,2 2,4 0 14,7 0 3,1 6,3 12,8 - -
III 2,6 0,1 0 20,6 22,2 1,1 0,1 0,1 1,0 1,7 9,5 3,4 2,8 1,6 6,5
IV 0 4,2 0 3,9 30,2 17,9 0 3,8 0 0 42,3 7,2 3,2 - 8,2
от обеспеченности трески другой пищей: при наличии рыбных скоплений треска переходит на питание рыбой.
Роль сайки в откорме трески, напротив, более высока в южной части Баренцева моря (на восточной границе нагульного ареала трески), где взрослая сайка и ее молодь осуществляют откорм мезо- и макропланктоном. Питание сайкой приходится на завершающую фазу нагула трески (сентябрь—октябрь), когда начинается осеннее выхолаживание водных масс, что может быть причиной расхождения скоплений этих рыб. Наиболее резко таковое выражено в аномально теплые годы, когда сайка отходит на откорм далеко на север и становится мало доступной для трески (Орлова и др., 2001). В итоге потребление треской сайки зависит от многих факторов: изменений климата, численности и характера подходов сайки, обеспеченности трески другой пищей и характера ее кормовых миграций.
Это же относится к окуню, который не является традиционной пищей трески, но при определенных условиях может занимать значительное место в ее рационе. Такая ситуация складывалась в годы с низким уровнем теплозапаса, особенно в аномально холодном 1987 г., когда при зимовке трески в крайних западных и северо-западных районах (ареал обитания окуня) она активно питалась в толще воды его молодью (Орлова, Матишов, 1993). И в другие годы, в основном при слабом потреблении мойвы, значение окуня повышалось, причем на северо-западе оно было выше (см. табл. 1, 2).
Уровни потребления треской молоди тресковых в обоих районах различались незначительно. При этом повышенное потребление молоди в основном приходилось на годы со слабой обеспеченностью трески мойвой (табл. 1, 2).
Кроме различий в численности и экологической доступности, вышеперечисленные кормовые организмы различаются по своим пищевым качествам. Так, мойва характеризуется высокой калорийностью — 1,7 ккал/г сырой массы в южной части моря (Карамушко, Карамушко, 1995) и 2,0 ккал/г в Медве-жинско-Шпицбергенском районе (Орлова и др., 2003), быстрым перевариванием (Орлова, Матишов, 1993) и наибольшей усвояемостью (ЛоЫ^, 1988). К данным по мойве в южной части моря близки данные по сельди после ее нагула. Калорийность других кормовых объектов (сайка, молодь рыб, креветка, макропланктонные рачки) едва достигает 1 ккал/г (Карамушко, Карамушко, 1995), но эвфаузииды (вероятно, и темисто) отличаются более высокой скоростью переваривания, поэтому можно предположить, что реальный суточный рацион при питании этими рачками выше. Специфика же переваривания креветки (из-за присутствия хитина и длительного набухания), напротив, приводит к задержке пищеварительных процессов и замедленному поступлению питательных веществ.
В зависимости от обеспеченности мойвой и другими кормовыми объектами выявлены различные схемы пищевого поведения трески, имеющие свою специфику в южной части моря и на северо-западе. В южной части Баренцева моря выделено 3 типа нагула трески в зависимости от уровня потребления мойвы (Орлова и др., 2000).
Первый тип нагула (1990-1993, 1999-2000 гг.) характеризуется максимальным уровнем значения мойвы (30-60 % в годовом откорме трески), обеспечиваемым высокой численностью и повышенной доступностью мойвы, что сопровождается ее продолжительным потреблением как на местах зимовки (февраль— март), так и в период нагульной миграции трески вплоть до августа—сентября (см. табл. 1, 3). Треска питается и другими кормовыми объектами (креветка, молодь тресковых), но их роль невысока, обычно они служат дополнением к основной пище — мойве, — и лишь в отдельные сезоны заменяют ее. Соответственно, при первом типе нагула трески отмечаются повышенные уровни жирности и сходные ритмы накопления ею жировых запасов (рис. 4).
Рис. 4. Сезонная динамика жирности трески при различной обеспеченности пищей в южной части Баренцева моря
Fig. 4. Seasonal dynamics of cod fatness under the different food supply in the southern Barents Sea
Второй тип нагула характеризует умеренное потребление мойвы и компенсацию питания за счет других кормовых объектов (1986, 1994-1998 гг.). В эти годы при низкой численности мойвы (100-200 экз. на одну треску) ее значение в пище трески существенно колеблется, причем уровень потребления мойвы в большей степени зависит от характера ее подходов, т.е. от доступности. Замедленные подходы мойвы в 1986, 1994, 1997 гг. (холодные и нормальные по тепло-запасу годы) обусловливали ее интенсивное и продолжительное потребление
треской — 26-37 %. Напротив, нерегулярные подходы мойвы в 1995, 1996 и 1998 гг. были причиной кратковременного питания трески мойвой и ее низкого годового значения -10-13 % (табл. 1, 3). В эти годы, особенно во втором случае, резко возрастал уровень потребления треской собственной молоди (до 1525 %), а также креветки, в отдельные годы — сайки, гипериид, эвфаузиид, непромысловых рыб и бентоса.
Характер изменений жирности трески напрямую был связан с интенсивностью потребления мойвы в первом полугодии. Разнообразное летне-осеннее питание обеспечивало поддержание жирности трески ниже среднемноголетнего уровня (4 %) и повышение ее лишь к концу сезона откорма (рис. 4).
Третий, специфический, тип нагула трески наблюдался в 1987 и 1988 гг. при низкой численности и слабой доступности мойвы. В аномально холодном 1987 г., несмотря на питание окунем и креветкой, замедленное переваривание пищи и активные перемещения трески в поисках корма обусловили ее низкие рационы. Переход на питание эвфаузиидами был поздним, в итоге жирность в течение нескольких месяцев (май—июль) находилась на очень низком уровне (около 2 %), и только с августа началось ее медленное повышение (рис. 4). Особенность нагула трески в 1988 г. состояла в ее питании преимущественно эвфаузиидами и гипериидами, которые потреблялись как на западе (здесь рыба находилась вплоть до августа), так и в период протяженной нагульной миграции на восток, где рачки дополнялись непромысловыми рыбами и бентическими животными. Показатель жирности трески, минимальный в мае (2,1-2,3 %), повысился только в августе, достигнув максимума (8 %) к концу сезона откорма.
На северо-западе Баренцева моря характер нагула трески связан с уровнем накопленного жира при миграции трески в этот район и составом пищи в последующий период. Наблюдаются различные варианты. При высокой начальной жирности трески (6-7 %), за счет питания мойвой она уже к августу резко увеличивается и остается высокой до конца сезона откорма; питание эвфаузии-дами обычно сопровождается кратковременным повышением жирности. При минимальной начальной жирности (менее 4 %) различия по составу пищи трески обусловливают еще более значительные расхождения в темпах накопления ею жировых запасов.
По величине уровня и изменениям сезонного хода жирности трески выделены две группы лет (рис. 5). Первую группу составили годы с содержанием мойвы в годовом рационе 15 % и выше — 1984, 1990-1992, 1998-2000 (табл. 1, 3), что совпадало с высокой численностью или высокой доступностью мойвы. Характерной чертой нагула трески в эти годы было достижение высокой жирности в августе (8-9 %) и сохранение на таком уровне до декабря (рис. 5). Э ти годы могут считаться аналогами первого типа нагула. Во вторую группу вошли годы с содержанием мойвы в рационе ниже 15 % — 1986-1988, 1993-1997. Вследствие слабого потребления мойвы жирность трески до августа—сентября находилась на уровне 3,0-3,5 % и в дальнейшем повышалась разными темпами: быстрыми в 1996 и 1997 гг. (при повышенном потреблении молоди трески и гипериид) и медленными в остальные годы; наиболее низкая жирность сохранялась в течение всего сезона в 1986-1987 гг. Соответственно указанные годы характеризуют второй и третий типы нагула трески.
Рассмотренные особенности (типы нагула) трески в течение продолжительного периода (с 1930-х гг. по настоящее время) позволяют проследить ее многолетние пищевые адаптации при нестабильной кормовой базе, формирующейся под влиянием природных факторов и промысла. Несмотря на всеядность, треска как типичный хищник предпочитает питаться рыбой, что подтверждается доминированием в ее пище мойвы, сайки, сельди и трески. Нестабильное состояние запасов этих видов (объектов промысла) и изменчивость доступности для трески при изменении их ареалов и численности в периоды климатических
. _ 1 98 4 __а__ 1 99 0 „ 199 1 . 1992 .......2000
.1994 ----1 99 5 _а_ 1996 _+_1997
1 0
■ У/ г/*' iV-i
к О 1 У \ К.-"' У*/ ^^-"-——
6 " Г -X. V 1
1 2 3 4 5 6 7 8 9101112
месяц
Рис. 5. Сезонный ход жирности трески при высокой (а) и низкой (б) обеспеченности мойвой в Медвежинско-Шпицбергенском районе
Fig. 5. Seasonal dynamics of cod fatness under the high (a) and low (б) capelin supply in the Bear Island — Spitsbergen area
флюктуаций оказывают решающее влияние на характер распределения промысловых скоплений трески и эффективность ее откорма. Это было четко показано на примере разных лет в 1930-1970-е гг., но наиболее ярко проявилось в 1980-е гг., когда в начале этого периода (1981, 1982 гг.) при высокой численности мойвы и низкой численности трески последняя в первом полугодии в основном концентрировалась на западе, интенсивно откармливаясь мойвой, и во втором полугодии восточнее 400 в.д. промысловых скоплений не создавала. Благодаря высокой обеспеченности высококалорийным кормом — мойвой — ее жирность начиная с марта находилась на высоком уровне (7-8 %) вплоть до ноября. В конце периода при обратном соотношении численности трески и мойвы (1987, 1988 гг.) кормовая миграция трески была очень протяженной (ее скопления достигали 540 в.д.). Питаясь малокалорийной пищей (окунем, креветкой, эвфаузиидами, темисто), треска характеризовалась минимальной жирностью (23 %) в течение почти всего сезона нагула. Таким образом, нестабильность условий откорма трески, связанная с состоянием запасов и доступностью ее основного кормового объекта — мойвы — и проявляющаяся на разных этапах ее биологического цикла, является главной причиной изменчивости темпа жирона-
копления и связанного с ним роста, скорости полового созревания, плодовитости. При этом необходимо отметить, что в зависимости от уровня потребления мойвы, который, как и в 1930-е гг., существенно колебался (см. рис. 1), годовые рационы трески в 1986 г. (при дефиците мойвы) и в 1991 г. (при ее максимальном потреблении) изменялись почти в 1,5 раза, составляя соответственно 206 и 335 % массы трески (Долгов, 1995).
Складывающийся при дефиците мойвы тип нагула трески, основной чертой которого является изменение характера ее питания — переход на заменяющую пищу (молодь промысловых рыб, макропланктон, донные животные, непромысловые рыбы), — может оцениваться с разных позиций.
Нарушение традиционных пищевых связей трески сопровождается изменением сроков и характера ее миграций, увеличением расхода энергии на поиск и поимку добычи, переходом на поддерживающие рационы, что негативно сказывается на состоянии ее популяции. Усиление каннибализма, являющегося способом саморегуляции трески, также не может быть признано рациональным с точки зрения формирования ее численности и использования репродукционного потенциала вида. В то же время использование треской кормовых ресурсов отдаленных районов, безусловно, полезно, поскольку оно способствует вовлечению в кругооборот дополнительной пищевой энергии, ликвидации трофических тупиков. Таким образом, способность трески переходить на заменяющую пищу при дефиците основной является тем адаптивным механизмом, который помогает ей максимально использовать кормовые возможности водоема и выжить при неблагоприятных условиях.
Литература
Бергер Т.С. Распределение и миграции баренцевоморской трески в зависимости от ее откорма в условиях холодных лет // Материалы рыбохоз. исследований Сев. бассейна. — 1968. — Вып. 5. — С. 51-57.
Беренбойм Б.И. Северная креветка Баренцева моря (биология и промысел). — Мурманск, 1992. — 134 с.
Глебов Т.И. К экологии мурманской трески // Природа. — 1941. — № 4. — С. 87-89.
Гринкевич Н.С. Годовые изменения в питании трески Баренцева моря // Тр. ПИНРО. — 1957. — Вып. 10. — С. 88-105.
Долгов A.B. Потребление аркто-норвежской треской промысловых рыб и беспозвоночных в 1984-1993 гг. // Проблемы рыбохозяйственной науки в творчестве молодых: Сб. докл. конф.-конкурса мол. уч. и спец. ПИНРО. — Мурманск: ПИНРО, 1995. — С. 3-24.
Дробышева С.С., Нестерова В.Н. Состав и сезонное формирование планктонных комплексов // Закономерности формирования сырьевых ресурсов прибрежья Баренцева моря и рекомендации по их промысловому использованию. — А патиты, 1994. — С. 82-84.
Жабрева A.B. Питание трески // Закономерности скоплений и миграций промысловых рыб в прибрежной зоне Мурмана. — М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1958. — С. 211-222.
Зацепин В.И., Петрова Н.С. Питание промысловых косяков трески в южной части Баренцева моря (по наблюдениям 1934-1938 гг.): Тр. ПИНРО. — 1939. — Вып. 5. — 171 с.
Зенкевич Л.А., Броцкая B.A. Материалы по питанию рыб Баренцева моря // Докл. 1-й сессии ГОИН. — 1931. — № 4. — С. 1-35.
Карамушко О.В., Карамушко Л.И. Питание и биоэнергетика основных промысловых рыб Баренцева моря на разных этапах онтогенеза. — Апатиты: КНЦ, 1995.
Макарова Н.П. Некоторые данные об изменениях жирности трески Баренцева моря // Материалы по экологии трески Северной Атлантики. — М.: Наука, 1968. — С. 96-132.
Мантейфель Б.П. Сайка и ее промысел. — Архангельск: ОГИЗ; Архангельское изд-во, 1943. — 31 с.
Мантейфель Б.П., Болдовский Г.В. О зимовке баренцевоморской сельди в связи с вопросом о причинах зимних заходов ее в губы Мурманского побережья // Тр. ПИНРО. — 1938. — Вып. 1. — С. 88-101.
Мартинсен Ю.В. К распространению мойвы (Mallotus villosus) в Баренцевом море // Тр. ГОИН. — 1933. — Т. 4, вып. 1. — С. 36-49.
Маслов Н.А. Траловый промысел в Баренцевом море в 1936-1938 гг. // Тр. ПИНРО. — 1939. — Вып. 6. — С. 3-92.
Маслов Н.А. Донные рыбы Баренцева моря и их промысел // Тр. ПИНРО. — 1944. — Вып. 8. — С. 3-186.
Маслов Н.А. Советские исследования по биологии трески и других донных рыб Баренцева моря // Сов. рыбохоз. исследования в морях Европейского Севера. — ВНИ-РО—ПИНРО, 1960. — С. 185-231.
Новикова Н.С., Михалкович В.И. Опыт многосуточных наблюдений за питанием трески и пикши Баренцева моря // Тр. ПИНРО. — 1963. — Вып. 15. — С. 131-138.
Орлова Э.Л., Антонов С.Г., Попова О.А. Об использовании величины наполнения желудка для количественной оценки питания баренцевоморской трески / КНЦ, ММБИ. — Дальние Зеленцы, 1990. — 22 с. — Деп. в ВИНИТИ 17.05.90, № 2718-В90.
Орлова Э.Л., Долгов А.В., Бойцов В.Д. и др. Особенности нагула трески в северо-западных промысловых районах с середины 80-х годов до 2000 г. // Вопр. рыболовства. — 2003. — Т. 4, № 3(15). — С. 451-489.
Орлова Э.Л., Долгов А.В., Нестерова В.Н., Анциферов М.Ю. Обеспеченность пищей и типы нагула аркто-норвежской трески // Материалы отчетной сессии ПИНРО по итогам НИР в 1998-1999 гг. — Мурманск: ПИНРО, 2000. — Ч. 1. — С. 23-34.
Орлова Э.Л., Матишов Г.Г. Структурно-функциональная роль трески в экосистеме Баренцева моря. — Апатиты, 1993. — 162 с.
Орлова Э.Л., Оганин И.А., Терещенко Е.С. О причинах изменений роли сайки в откорме северо-восточной арктической трески // Рыб. хоз-во. — 2001. — № 1. — С. 30-33.
Пономаренко В.П. Особенности динамики жирности трески Баренцева моря // Материалы рыбохоз. исследований Сев. бассейна. — Мурманск, 1970. — С. 14-25.
Пономаренко И.Я., Ярагина Н.А. Сезонная и многолетняя динамика частоты встречаемости мойвы в питании трески Баренцева моря // Питание и обеспеченность пищей рыб на разных стадиях развития как фактор формирования их численности, роста и скоплений. — М., 1985. — С. 3-19.
Расс Т.С. Промыслово-географический комплекс Северного моря и его изменения // Океанология. — 1973. — Т. 13, вып. 1. — С. 173-182.
Смесов А.Н., Суворов Е.К. Современная постановка наживочного дела в 19271928 гг. // Тр. Ленинград. науч.-исслед. ихтиол. ин-та. — 1931. — Т. 2. — С. 81-89.
Терещенко В.В. Гидрометеорологические условия в Баренцевом море в 19851998 гг. — Мурманск: ПИНРО, 1999. — 176 с.
Ушаков Н.Г., Терещенко Е.С. О регулировании промысла баренцевоморской мойвы // Экологические проблемы Баренцева моря. — Мурманск, 1992. — С. 137-148.
Шутова-Корж И.В. Особенности распределения, роста и созревания сельдей отдельных поколений в Баренцевом море // Сов. рыбохоз. исследования в морях Европейского Севера. — ВНИРО—ПИНРО, 1966. — С. 361-370.
Ярагина Н.А. Питание, жирность и рост баренцевоморской трески: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — М., 1989. — 24 с.
Anon. Report of the Northern Pelagic and Blue Whiting Fisheries Working Group. — ICES CM 1999/ACFM: 16. — 238 p.
Anon. Report of the Arctic Fisheries Working Group. — ICES CM 2000/ ACFM: 3. — 312 p.
Jobling M. A review of the physiological and nutritional energetic of cod, Gadus morhua , conditions // Aquaculture. — 1988. — № 70. — P. 1-19.
Bogstad B., Lilly G.R., Mehl S. et al. Cannibalism and year-class strength in Atlantic cod (Gadus morhua L.) in Arcto-boreal ecosystems (Barents Sea, Iceland, and eastern Newfoundland) // ICES Mar. Sci. Symp. — 1994. — Vol. 198. — P. 576-599.
Dolgov A.V. The role of capelin (Mallotus villosus) in the foodweb of the Barents Sea // ICES Journal of Marine Science. — 2002. — Vol. 59. — P. 1034-1045.
Yaragina N.A. Feeding and fat content of cod in the Barents Sea in 1981 // Ann. Biol. — 1984. — Vol. 38. — P. 90-91.
Поступила в редакцию 4.03.04 г.
